Giáo trình tế bào học phần 1

NGUYÊN NHƯ HlỂN - TRỊNH XUÂN HẬU TÊ BÀO HỌC M (In l ầ n t h ứ 4) NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC QUÓC GIA HÀ NỘI LỜI NÓI ĐẦU Gio trình Tế bào học giảng dạy khoa sinh học trư n g Đại học 'ổng hợp Hà Nội trẽn 30 năm Hiện Giáo trĩnh té bào học dưc giảng cho sinh viên n ă m t h ứ khoa sinh học Trương Đại học Khoaiọc Tự nhiên thuộc Đại học Quốc gia Hà nội Cua sách " T ế bào học” biên soạn nhằm mục đích giới thiệu nhữ ng kin thức đại vể cấu trúc chức tế bào - đơji vị chức tất thể sông Trên sở kiến thức to chủ phân tử siêu cấu trúc bào quan, trình hoạt độn sơng tê bào n h trao đổi chất, trao đơi lượng, tích tryền thòng tin di truyền, sinh trưởng sinh sản Qua sinh viên có tẽ tiếp thu cac giáo trình vể sinh học mơ học, phơi sinhiọc, di truyền học, sinh lý học, sinh hố học v.v củng môn cônfiighệ sinh học n h cóng nghệ tế bào, cịng nghệ gen w Sán dùng làm tài liệu học tập cho sinh viên trường đại học, cao ẳng, đống thời sách bơ ích học viên cao học, nghiên cu sinh giáo viên tài liệu tham khảo cấu trúc chức nng tế bào Tu sách biên soạn với kinh nghiệm 30 năm giảng dạy mơn T ế ÌLO học tác giả, trá n h khỏi số sai sót C'c tác giả chân th n h cám ơn ý kiến đóng góp độc giả TÁC GIÀ Mục lục • m Lởi nói đầu Mục lục Chương Đại cương c ấ u tr ú c c h ứ c n ă n g tê bào 1.1 Tê bào - Đơn vị tổ chức thê sòng 1.2 Các dạng tổn cúa tê bào 1.3 Hình thải đại cương t ế bào C h n g M n g s i n h c h ấ t ( P l a s m a m e m b r a n e ) 2.1 Khái niệm hệ thống m àng sinh học 2.2 Cấu tạo màng sinh c h ất 2.3 Chức nàng màng sinh chất 2.4 Sự phản hoả màng sinh chất 2.5 Lớp vỏ bao - Lớp Glucocaiix C hư ơng T ế bào c h ấ t v m n g lưới nội s in h ch ấ t 3.1 T ế bào chất (Cytoplasma) 3.2 M ạng lưới nội sinh c h ấ t (Endoplasmic reticulum) 3.3 Riboxom (Ribosome) Chương Ty th ế (M ito ch o n d ria ) 4.1 Cấu trúc ty thê 4.2 Thành phán sinh hoả cấu trúc siêu vi ty thể 4.3 Chức nàng ty thể 4.4 S phát sinh ty th ể I V Bièn dổi bệnh ly ty thể C h n g L a p t h ê ( P l a s t i d e ) 85 90 :> I Bạch lạp 91 5.2 Lục lạp 94 5.3 s c lạp i00 C h n g C â e b o q u a n k h c 102 Phức hệ Golgi (Golgi complex) 102 Lizoxom (Lisosome) 108 6.3 Peroxyxom (Peroxysome) 113 6.4 Bộ xương tẻ bào - Vi sợi vi ống 114 6.5 Trung thể (centrosome) 122 6.6 Lỏng roi 124 C hư ơng N hân t ế bào (n u c le u s ) 131 7.1 Cấu trúc n h ản gian kỳ 131 7.2 M àng nhân 136 7.3 Chất nhiễm sác (chromatine) 140 7.4 Hạch n h ản (Nucleolus) 151 7.5 Dịch nhân 154 Giá trị chức n ăn g nhân 155 C h n g S ự s i n h t r n g v ả s i n h s ả n c ủ a tê b o 164 8.1 Chu kỳ sông tẻ bào 164 8.2 Gian kỳ 165 8.3 Phán bào 176 C hư ơng P h â n bào n g u y ê n n h iễm 183 9.1 Dặc điểm cua p h ân bào nguyên nhiểm 184 9.2 Các kỳ phân bào nguyên nhiễm 184 9.3 Thòi gian cua cảc kỷ va điều chỉnh phân bào 188 9.4 Nhiễm sắc thê (chromosome) 191 9.5 Ý nghĩa phản bào giảm nhiễm C h n g 10 P h â n b o g i ả m n h i ễ m 210 10.1 Sinh sản vị tỉnh sinh sản hữu tính 21.0 10.2 Sơ đồ chung phân bào nguyên nhiễm 211 10.3 Nhiễm chromosome) sác thể chổi bóng đèn (lampbrush 217 10.4 Ỷ nghĩa phân báo cùa giảm nhiễm 10.5 Sự phát sinh giao tử 219 Tài liệu th am khảo 229 Chương I DẠI C Ư Ơ N G VÊ CẤU T R Ú C VÀ C H Ứ C NĂNG CƯA T Ế BÀO 1.1 TB BAO, DON VỊ T ổ CHỨC c BẢN CỦA c T H E SỐNG Té bào dược Robert Hook pliât lần dầu tiên vào năm 1665 nhò kinh hiển vi tự tạo với (lộ dại 30 lán Ong đá mô la cấu trúc bần thự< Vật dạng xoang rỗng có thành bao quanh đặt tên lã Celia (tiếng Latin: Olla- xoang rỗng tế bào) Sau đỏ M Malpighi N Grew (1671) ìighiên CIAI mô thực vặt khác nhau, xác định tế bào lã túi xoang giới hạn thành xenlulo Aĩitoni Van Leuvenhoek (1674) với kính hiển vi có độ phóng đại 270 lần đả mơ tả tê bào động vặt (tê bào máu, tinh trùng v.v.) vã íìà XMC định tẻ bào khơng phải xoang rỗng mà có cấu trúc phơc tạpMãi đèn th ế kỷ 19, nhờ hoàn thiện kỹ th u ậ t hiển vi, nhơ tịng kết cảc cơng trình nghiên cứu nhiều tác giả khác cấu trúc cua té bào thực vật dộng vật vi khuẩn n hà bác học líì: nhà thực vật học M.Sleyden (1838) nhà dộng vật học T Schwar»- .1839), học thuyết t ế bào đòi Học thuyết tế brio xác nhận rằng: T ấ t th ế s i n h v ậ t t đơn bào đ ế n dộng vật, th ự c v ậ t da bào cọn người đ ể u có cấ u tạo t ế bào F Engel (1870) đă đ ánh giá học thuyết tế bào ba phát kiên vĩ đại khoa học tự nhiên t h ế ký XIX (Củng với hạc thuyết tiến hoá học thuyết chuyển hố lượng) I1Ĩ chứng minh cho tính thơng n h ấ t Thị giới sinh v ậ t - Tứ iln.v inòi Tê bào học (CytologyM cytos lả té bào logos khoa Học) tri í lmnh mơn khoa học thật dộc lập phát triển nhanh Ciỏng vế nghiên cửu cấu trúc chức Từ quan niệm t ế bào “xoang rỗng' cỉà chuyển sarg quan niệm tế bào khối tế bào chất (Purkinje, 1838 Pholmon, 844) có chứa nhân (R.Brawn, 1831) giới hạn bơi màng tẻ bào: hang loạt >)ào quan lé bao chất đà phát hiện: trung tư Van Benêđen Boverie phát vào nám 1876), ty thể (Alt.ugin vã Benđa - 1894), thể golgi ( Golgi - 1898), nhiều trình sinh lý quan trọng tê bào nghiên cửu làm co’ số cho phát triển c ua di truyền học, sinh lý học phôi sinh học ỏ cuối thê kỷ XIX vã Jẩ u kỷ XX; phán bào khơng tơ (Amitosis) Remark (1841), phán bào có tơ (Mitosis) Flemming S trásburger (1878 - 1880) ĩiìghiên cứu Flemming đà p h t cấu trúc sợi nhiễm sátC thể Với tượng phản bào R Virchov tổng kết : Tất tẻ )àiO sinh từ té bão có trước (Omnis cellula e celỉula) Hiện tượng ph ản bào giảm nhiễm (Meiosis), tạo thí.nlu tinh trù n g trứng củng n h tượng thụ tinh đả (Van Bentecien, o Herwig, T.Boverie - 1870, 1875, 1883) nghiên cứu SfỊ t ế bào học cho qui luật di truyền Mendel (1865) Ớ thè ký XX nhò ứng dụng phương pháp hiển vi iiệện tử, phương pháp lý hoá vào nghiên cứu tế bào ỏ mức độ siêu hiiển vi phán tử đà CỈ10 chủ ng ta quan niệm: Tế bào - !à đơn vị tổ Chức tấ t thể sòng vềjCấu trúc chức Tất cải t ính c h ất hoạt động thể sỏĩig đểu có sỏ tính chất /à hoạt (lộng tê bào dù thể đơn bào hay đa bào *1.2 i \< | > \ \ < ; I O N TAI o \ rí: BAO IV' h o t ô n Un inh tẽ hào vi khuẩn, thực vật dộng vật Da sị vi ru-; Ị;ì nhãn tỏ gãy bệnh Virii.s d tie càu tạo gòm ] lôi axil nucleic (Axit deoxyribonucleic Axit ribonucleic) tft’iiom vỏn di truyền rủa virus vỏ hao góm prtein Khi c h u n g ký sinh tê bào, nxit nucleic rùa c h ú n g lự t a l>ản phiôn mà nhờ sử (lụng hộ onzyrn l)ộ m áy tô n g họp cua t(* bào chu, tống hợp protein dặc t r n g cho m ìn h sinh sán T hư ò ng p h ả n biệt kiểu đỏi xứng tro n g cấu tạo virus: - Dôi xứng khôi gặp ỏ virus cầu • Ví dụ: adenovirus brnh viiĩm quản, viêm giác mạc, viêm phổi * chúng chứa lõi ADN vô hoc protein tạo nên 20 mật tam giác với 12 đinh (xem lì.l) Dối xứng xoắn • Ví dụ: Virus gíiy bệnh khảm thuốc khói hình trụ đài 300nm, đường kính 18nm, có lõi chứa ARN gồm 2200 nucleotit vỏ bọc gồm 2200 phản tủ protein tập hợp theo kiêu xoàn ốc (xem h.2) Nhiều nghiên cứu cho tháy 30 virus ngồi vỏ bọc protein, cịn cỏ rnột lớp màng cấu tạo từ lipit protein Vi dụ: Virus rừng SôiTiliki gãy 1.2.2 Tế b o n h ã n sớ ( P r ọ c a r y o t a ) (xem h 3) Các dạng tỏ bào dược xếp váo hai (lọng: - Tế bào nhản sơ (Procaryota) tơ bào nhãn rlniiìn (Eucaryota) - Cốc thể dại diện cho tê bào nhàn sơ gồm vi kluiíỉn (Bacteria) rảo lam (Cyanophyta)-ngày dượt* gọi vi khuân lam(Cyanobacteria) Té bào nhán sơ thường có kích thước bé từ l-3ntn (trừ Rit'krtxia có klch thước bé - 0,3fim) Tế bào nhân sơ có cấu tạo gồm: - Một màng sinh chất có chất hoá học lipoprotein bao quanh khối tế bào chất - Khôi tế hào chất chứa Riboxom, chất vùi c h ấ t dự trử, Mezoxom phán màng sinh chất lõm vào khôi tế bào chất liên hệ với “Nucleoid * Các Mezoxom cỏ vai trị tương cự ty thể ỏ có chửa só enzym nhản tồ’của trình oxyphotphoriii hoa - Mồi tẻ bão nhản sơ chứa nhiều “Nucleoid” lã p h n tế bào chất có chứa sợi ADN vịng (đường kính từ 3-8nm) vật c h ất di truyền cua tẽ bào Bao màng sinh chất lớp th n h vỏ dầy 8-30mn có tliànli phần sinh hoá polisaccarit liên k ế t với axit amin 1.2.3 Tế bào nhãn c h u ẩ n (E u caryota) - Đại diện tẻ bão nấm, thực vật dộng vật (xem h 4) T ế bào nhân chuồn được, cấu tạo gồm: 10 MoJ m.'Uiü sinh chíit CO b n rh.'if ho.'i h ö r i.ó L i p o p r o t e i n đe lọp (kin lunỉi í hanh rũ c;i r \ưư:h lạp (lã bien ì.ÌKinh lạp CÌI roi) J>ụ c |;|Ị) CO ỉj|ị ỈHiM) ỉ hãnh ÍÍK Ị.ip ( k h q u ã c h i u , m a u xanh ho.ìc V.IIÌỊỈ, vị mù;i iliu kin In x a n h biên thành la váiifí lue lap ir«>n?i i') (la bien Siic lap) Qua trinh bien (loi co thê lã ngiíỢr chicu (rar nliiéu thực vạr m:ìii xanh dè vào chỏ loi fin (hanh irnng) ỏnp «ỏm c:\c rõt (gran.i) (iơoV nối vdi bòi gian cộĩ ( i n t e r i m nn lamellíU (xem I) :M) Sơ*cột có (hê thay dổi tử vài CỘ! cho dell ÓO cor túy loai lnc lạp vã CĨI co đường kính khoang 0.6 Ị.UV1 Cịt la ỈH.‘ ThonV? tiu dẹp xép chóng lãm cho cột co câu trúc ram nén ỊIỌÌ ỉa cộc lìiiìh tâm (grana lamella) hay la tilacoiđ Tui dẹp có đường kính H> um chiêu (iày 20 nm dược câu tạo từ mãng lipoproteit day khoang 111)1, giới hạn xoang tili Cac cột thõng với nh au nhơ cam gian cột cỏ Cấu tạo màng lipoproteit Màng ĩ.ilacoid có chưa cấu trúc hạt hình nấm có kích thước 10 - 20 nin phức hệ ATP- synthetase Trong màng tilacd chứa phán cử chlurìn vã Carotinoid Cae phàn tử chlorìn xếp màng có trật, tư n h ất định - phần ưa nước ciilorìn Hèn kết với protein đặc trư ng màng, "đuôi" kỵ nước liên kết với photphoìipit Cac phân từ chlorìn cập hợp thành từỉig phức hệ gồm khoang 200 phán tử hoạt động dàn anten thu bät fotón anh sản|/ dược gọi phưc hệ an ten (antena complex) Mỗi phức hệ anten hoạt động nlur "cái phễu" dùng để tập trung nàng lượng ánh sáng vào phan tử chlorìn dặc biệt cùa phức hệ gọi trung tâm phản líng.Trung lảm phản ứng liên kết với cảc chất nhặn điện tử chã! cho điện tử dày chuyển điện tử hệ quang hợp Trong màng tilacoid chứa nhân tố enzym dãy truyển điện t va tổng hợp ATP hệ quang hợp ] II enzym chịu trách nhiệm tòng hợp gluco thi định khu chất lục lạp ADN loại ARN củng riboxỏm định khu chaỉ nển cua lục lap 5.2.3 C c n ả n g củ a lục lạp Lục lạp đóng vai trị vị quan trọng đời sống thực vật vi lục lạp la nơi thực q trình quang hợp Quang hợp 97 n h ữ n g chỡc sinh học quan trọng bậc nhai Nhd chlorofm chứa lục lạp mà xanh có the háp thụ (lược TiAng lượng anh sang m ặt trời dạng foton biến chúng thành nang lượng hóa học phản tử ATP (lược dùng dể tổng hợp cac chất hữu khác Nếu ty thể phương thứcoxv photpỉiorin hóa, sử dụng chuyển hỏa náng lượng có phán từ ihửc ăn quan g hợp trình ngược lại hấp th ụ chuyển hóa n àn g lượng ản h sang m ật trời tích vào ph án tử thức ăn Vì vậ\ tren nguyên tâc chung lục lạp ty thê giống nhan vể phương diện cấu trúc chức Quá trìn h quan g hợp lục lạp gồm giai đoạn sau L Hấp th u n àn g lượng nh sán g fotón: (nhờ dàn an ten chlorolìn), chuyên ng qua dày chuyển điện tử rỏi vào ADP ADP biến th n h ATP nhò phức hệ ATP -synthetase (quang photphorin hóa Arnon 1955) Q uang p h â n nước: HyO —> H ‘ + o proti hyilro chuyển sang hệ thống NADP - H (Tegavva 1963) vã giải phóng oxy ịO?) Quá tr ìn h gọi phản ứng Hill Liên kết COs khơng khí với điíơng có mạch cacbon (ribulozo - 1,5 diphotphat), hình thành hợp chất cacbon phân giải chúng th n h phân tứ axit - photphoglixerie (Calvin 1962) m Liên hết hyciro vời axit photphoglixeric qua NADPH khử axit th n h aldehyt photphoglixeric đường trio sè (lược trùng hợp để tạo t h n h dường hcxo (đồng hóa COy) tái sinh ribulo (chu trình Calvin) Phản ửng tổng k ế t q u an g hợp là: C + H 20 _ > Q H l20 + H * , quang nãng+ chloroíin Giai đoạn gọi giai đoạn s n g dược thực t rong cấu trúc màng tilacoid lục lạp nhờ hệ q u an g hợp II Còn giai 98 đ o n ii :.Ị V I ị fĩo Ị:ì fri.il ílo n n í OI v;i dược r lì ũ c h i õ n U T m ụ cha? n e n c u a lục lap klỉõng r a n clếMì a n h ' I i ny m ã n h D n g h í ĩ i " Mì A T I ’ v a N A I >1*1 I (lo p h ả n t í n ví i ' i n g cun«; í-;ip Theo t hu vo- hoa thỉim thau ichrmiosmot ir) h (\iẹn ĩ.lí dược miy