Giáo trình tế bào học phần 2

Chương (i C Á C BÀO Q U A N K H Á C 6.1 PHỨC HỆ GOLGI (GOLGI COMPLEX) Phức hệ Golgi bào quan Canillo Golgi mò ta lần đầu t iên vào n ă m J898 tẽ bào Purkinje tiểu (lược tác giả gọi ỉà "hệ m ạng lưới nội bào” (apparato reticulare interno) Yo sau bào quan m ang nhiều tên gọi khác n hau "thê golgi” hệ golgi", "vùng golgi", ’’khơng bào" "đictiosome” v.v N hưng CÌ11 có th u ậ t ngữ "phức hệ golgi" Dalton Felix (1954) dưa phản ánh đ ú n g quan niệm tổ chức siêu vi bào quan d ù n g phó biến 6.1.1 Hì nh th v c ấ u trúc siêu vi c ủ a p h ứ c hệ golgi: H ìn h thái: Cấu trúc phức hệ golgị thay đỏi Đán tiên chúng dược mò tả ỏ dạng mạng lưới phức tạp xếp xung quanh n h ả n tế bào người ta cho ràng d ạn g mạng lưới dạng cấu tạo dộc n h ấ t điển hình Nhưng sau nhiều nhà nghiên cửu q uan sát th thể golgi có d n g hình cầu, (lạng hình liềm, dạng hình que đứng riêng lẻ (nên có tên thể golgi dictiosome) Phức hệ golgi (1 dọng phản tán đơi gặp ị tế bào bọn có xương sòng, n h n g thường gặp ỏ tê bào bọn khơng xương sống Hình dạng phức hệ golgi không nh ữ n g khác loại tê bào khác nhau, mà CÒI1 thay dổi tuý theo hoạt tính chức n ăng cùa tế bào Phức hệ golgi có cấu trúc đa (lạng có dặc tính đề thay đổi hình dạng D ạng phân tán có th ể p h t triển th n h dạng mạng lưới trái lại dạng m ạng lưới thối hố th n h phản tán 102 :ĩ Cau truc stru ỉ I ỉ Ml lí* hr- r.o lk 'i lã bno q u a n CO c au tạo man« lipopro'ei? (lion lunh ỊỊVÌÌ lì.-in xoang khe bẽ chửa thuộc '■ *> đạm- SJU dãy í lì 25) ) lié tỉiỏngcac l)í‘ chữa (Up đượr giời hạn màng trơn Cí\c bõ clnVa N hững khịng báo lớn củng có màng bao bọc bể chửa, chúng có kích tỉớc kha lờn (0,2 - 0,3 f.an) va thường Iìàni cạnh cảc bó b»> chua hoạc nàm xen kẻ bể bõ, (’ác* cấu thành phức hệ golgi đểu có liên hệ với có nguon gị’c liịn quan với Các khơng bào bé (lược tạo th n h tách đau cuối bê chửa, cac khơng bao lởn có thê tạo th n h cio phình rộng bể chứa, đến lượt chún g dẹp lại chúng lại biến bể chứa Mưc (lộ phát, triển càu thành phức hệ golgi loại tế bào khác thể khac Phức hệ golgi ỏ t ế bào dộng vật khỏng xirơng sóng củng có diện tổ chức giống với phức hệ golgi té bao đong vặt có xương sơng, bọn khỏng xương sóng thi hè chứa phac triển sơ lượng khơng bào bé nhiều cịn loại khóng bào lớn phát triển Phức hệ golgi cua tẻ bào tliưc vật cấu tạo gom sô bể chửa dẹp ngán sế klióng bào bó Trong tê bào khảc bọn dộng vật có xương sơng thi mức dó phát triển cấu thành phức hệ golgi củng kh khát' Ví dụ, tẻ bào thận, tế bào nơron tê bào gan, tê 103 bào lutein hệ thịng bẻ chứa k h phát triển, cịn hị thốiìR khịng bão thi phát triển Cịn tinh tư tinh trùng nỗn bao cua động vật có vú khác hộ thống cac bể chửa p h át triển yêu thiếu hẳn, mà phức hệ golgi chi gồm có khịng bào bé khơng bào 1Ớ11 Trong tẻ bào biếu mô ruột, tẻ bào tuyến sữa bạch cầu tương bào cấu thành không bào phức hệ golgi phát triển Những thay đổi nói chác chắn có liên quan tới vai trò chức nâng cấu thành riẽng biệt phức hệ golgi Thật vậy, hình thành chất tiết, h t nỗn hồng đểu kéo theo tàng cường kích thước sỏ híỢĩìg khóng bào bé phức hệ golgi Mức độ phát triển cấu th n h phức hệ golgi củng thay đối trình p h t triển cá thể Theo dẫn liệu sô tác giả tế bào ngoại tiết tuyến tụy phôi chuột cống ỏ giai đoạn - 10 nun chiều dài thân, phức hệ golgi hệ thơng bế chứa cịn p h t triển yếu (có lịng túi rộng 5nm màng dày (5nm), chua có cảc khơng bào, sau dầu cuối bể chứa tùch th ành khơng bào bé (có kích thước 20~40nm) dán dần số lượng chúng nhiều thêm, giai đoạn phát triển muộn phơi, bẻ chứa phình rộng r a hĩnh th n h không bào lớn, thời hạt chất tiết bát đ ầu tạo thành Nói chung, phức hệ golgi p h t triển yếu ỏ tê bào chưa phân hóa, hoạt động, củng ỏ tế bào phôi t ế bảo mỏ nuôi cấy Trong tr ìn h hoạt động sinh ly phức hệ goìgi chịu thay đổi cấu thành minh Trong tê bào, phức hệ golgi định khu ỏ cạnh nhân, cạnh tru n g thể ỏ gần không bào co n it (nhơ Param ecium caudatum) Thường th ì phức h ệ golgi nằm phía n h â n (tê bào biểu mơ phân cực), đồi có th ể n ằ m phần té bào Tuy nhiên định khu phức hệ thay đơi tuỳ theo hoạt tính chức nàng cúa tè bào 104 (> ỉ '1 h i I n h I>} Ì A n h ó i ì h o c Yi lè ruhfj phức hi* ííolẹi t'ty can ’ hnnh phưc tạp )»'U khó xac (lịnh, kho Ịâm xuai điíơc «hùng va rach cluing ly t;itn phân ílo.in (If nịĩlúơn cưu hóa fẻ bão cho IH-ÍI lí hièvi bu*( ve »hanh phan sinh hỏa cua phức he golgĩ rát bị han chó vã chưa ‘lày du Những (lan liệu sinh ho;i hoa \ó bão (!;i cho «hay rang ihanh phán ciiii Ịỉhởc hí* polsi cị chưn phot.pholipit va protein vơi hàm lượn í? 'Prong phúc hẹ golơ] cỏ '\w chứa cac enzvm bâitg Ị)liotỊ)hata.se k ì ẻ m , photpliaiase ad 6nozimripliot.phat.ase a X1í mozimli- muieo/iuiiplioipliatase va triphotphatasẽ glico/.intransfcrase, sulfotransferase vv Trong phức hệ golgi cịn tim thấy polisaccarit nhưsnnío xialomuxin nnicopolisaccarit 6.1.3 C h ứ c n n g c ủ a p h ứ c hệ goìgi Rãi nhiểu cơng trình nghiên cưu trước dã chững minh vai trị phức hộ golgi có liên quan tới qua trình tièỉ tẽ bào đóng thơi củng có giả thiết cho tham gia vào qua trinh tièt ngoai phức hệ golgi cịn có nhiều bao quan khác, tạo chanh chất tiết thực dược có phối hợp phức hệ golgi với t ấ t phẩn té bão Tuy nhiên van để dỏ hiểu rò nhà tẽ bào học dã sử dụng phương pháp nghiên cưu đại hiển vi (tiện tư, nguyên từ (lanh dâu, ly tàm chiết phẩn V V N hững dãn liệu dại cho phép cảc nhà nghiên cứu (lira quan niệm dây chuyển sàn xuất nội bão, vã phửc hệ golgi tliarn gia vời tư cách la khâu đáy chuyển dó Trong dây chuyển sản xuất, nội bào chất tiết trải qua giai đoạn (khâu) nôi riẽp nhau: a) Tổng hợp phán tử protein riboxom cíia mạng lưới nội sinh chất có hạt b) Sư vận chuyển protein theo mạng lơởi nội chất hinh thành hạt bể chứa cun mạng lơơi 105 c) Sư di chuvển cac hạt bó chứa cùa mang lười vào phức hệ goigi Trong phtíc hệ golgi hạt xử lý thành phân cua chúng dược phức hệ golgi hap thụ chẻ biến thành cac hạt chất tiết sơ cấp (h.26) Như phức hệ golgi tham gia vào dãy chuyền sản xuất nội bào nhơ phản xương tập tru n g "đóng gỏi" qua đỏ vật liệu tiết chế biến thành hạt chất tiết Các flail liệu nghiên cứu loại tê bào tiét khác nh au tế bào t uyến yên tê bào biểu rnò thực quân dày, tê bào cà rốt nuci 'V rẽ bào gan v.v dă chứng m inh vai trị tập trung vã dóng gói v’^ hệ golgi đỏi với sản phẩm tiết protein Sản phẩm tập trung đóng gói phức hệ golgi không ch ấ t tiết thuộc loại protein, m h t nỗn hồng, hormon thuộc loại steroid, hormon insulin glucagon Hiện có r ấ t nhiều dần liệu đề cập đến vai trò phức hệ golgi khịng chi bó hẹp khâu tậ p r r u n g đống gói m ã CỊTÌ tham gia vào tơng hợp polisaccarit cảc glucoproteit Áp dụng phương pháp hiển vi diện tử hóa tế bào người ta quan sát Sự định khu glicoproteit phức hệ golgi Khi dùng phương pháp nguyên tử đánh dấu (dùng H -gluco) người ta đà chừng minh tế bão tiết chất dịch nhầy (tế bào tuyến iưdi hàm, tuyên Bơrune, tuyên khí quản, t ế bào bôcan chuột) n h sụn bào khí quân, tổng hợp mucopolisaccarit xay r a phức hệ golgi Nghiên cứu t ế bào gan thấy rị tổng hợp glicoproteit có liên quan tới phức hệ golgi Không chi đôi với tè bào động vặt, mà ỏ tế bào thực vặt phức hệ golgi tham gia tổng hợp polisacearit Các cóng trình nghiên cửu tế bào tảo Elođea canadensis Poiitrichum communae giai đoạn phán hóa, nghĩa ìầ giai đoạn tích cực 106 rạo Víicl ! insulin) - 'hãn tử glicoproteit sản xuất theo lôi dây chuyển nhơ thi Cấu th n h protein dược tổng hợp trèĩì riboxorn cua mạng lưới nội chất có hạt clniyển đến phức hệ golgi - Cấu thành gluxit đíỢc tống hợp mạng lưới nội sinh chất chuyển đến phức hí goỉgi - phán từ glicoproteit hình thành đóng gói (h - 'Yong phức hệ goìgi polisaccarii lổng hợp, th am gia vào từiií kháu chứng minh rõ ràng nghiên cứu qu* trình tổng hợp polisaccarit chất bản, protein collagei sụn bào cốt bào Khi dùng H -prolin để đánh dấu cho collageL p h ú t đầu người ta quan sát thấy chất đánh đấu tiêi riboxom mạng lưới nội chất có hạt, lúc phức lú golgi khơng có Nhưng dùng H;ỉ-giuco để (lánh dấu 107 cho polisaccarit chất đánh dâu quan s thảy t rong p h ứ c lũ: golgi, mạng lưới Ĩ1Ộ1 chất lại khỏng cớ Điêu dó ’h'tfug tỏ ràng sản xuất san phẩm protein thi phán xương sài xiúir la riboxom cịn phức hệ golgi chì nơi (lóng gói Cịnkhi ;ân xuất polisaccarit phức liệ golgi lại phân xưởng sail >11 àt Các sản phàm dóng gói phức hệ golgi khơng cung cấp cá c chất tiết., mà cung cấp cấu th n h protein glicoproteit h;H) Irum* Him ằu.:, l*liftfc h(* hp l» *ù m S I, | „ |lt'|iitincntn I ' ã > * ôc 111 i i h i C i n Ị (J V I C n h iỏ m iir A% mf Hí c # ■* s a c tir Hinh 56a: Sơ qua trinh tièp hợp dài tiế p hợp tiến ki I theo Brưce Aíberts eỉ all, 1994) H inh 56b: Mỏt d o i phửc hệ ti hợp điên hình (theo Brucc Albert: c t aỉl' 199 SC»I t i l ú c t i i s t í ú » :i SU I x /» i H Ì H C I I I N ỈIC li» d u 4.1K1 I i l i i ò i t t s i i It » CM» I » A c lu } v a