Nghiên cứu ảnh hưởng của nấm rễ nội cộng sinh am (arbuscular mycorrhiza) tới sinh trưởng và năng suất của cây cọc rào (jatropha curcas)

LỜI CẢM ƠN Tơi xin bày tỏ lịng cảm ơn sâu sắc tới ThS Lê Quốc Huy - Phịng Cơng nghệ Vi sinh Công nghệ Sinh học môi trường - Trung tâm công nghệ sinh học Lâm nghiệp - Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam KS Nguyễn Thị Minh Hằng - Bộ môn Giống Công nghệ sinh học - Khoa Lâm học - Trường Đại học Lâm nghiệp tận tình hướng dẫn, bảo giúp đỡ tơi q trình thực khóa luận Tôi xin chân thành cảm ơn CN Ngô Thị Thanh Huệ tập thể cán Phịng Cơng nghệ Vi sinh Công nghệ Sinh học môi trường tập thể cán thuộc Trung tâm công nghệ sinh học Lâm nghiệp - Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam tận tình giúp đỡ tơi hồn thành khóa luận tốt nghiệp Cùng với lịng biết ơn sâu sắc gửi tới tồn thể thầy giáo Bộ mơn Giống Cơng nghệ sinh học, gia đình, bạn bè, người giúp đỡ, động viện khích lệ tơi suốt q trình học tập Hà Nội, Tháng năm 2009 Sinh viên Vũ Quý Đông MỤC LỤC MỞ ĐẦU Chƣơng 1: TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1 Nấm rễ nội cộng sinh AM 1.1.1 Khái niệm đặc điểm 1.1.1.1 Khái niệm 1.1.1.2 Đặc điểm AM 1.1.2 Vai trò nấm rễ nội cộng sinh với chủ 11 1.1.3 Nghiên cứu nấm rễ nội cộng sinh Thế giới Việt Nam 13 1.1.3.1 Trên Thế giới 13 1.1.3.2 Tại Việt Nam 16 1.2 Cây Cọc rào 18 1.2.1 Phân loại thực vật 18 1.2.1.1 Đặc điểm hình thái 18 1.2.1.2 Phân bố sinh thái công dụng 19 1.2.2 Tiềm sử dụng hạt Cọc rào cho sản xuất dầu diesel sinh học 20 1.2.3 Tổng quan nghiên cứu gây trồng Cọc rào 22 1.2.3.1 Trên giới 22 1.2.3.2 Tại Việt Nam 24 Chƣơng 2: MỤC TIÊU – NỘI DUNG – PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 26 2.1 Mục tiêu 26 2.2 Nội dung nghiên cứu 26 2.2.1 Nghiên cứu ảnh hƣởng chế phẩm nấm rễ AM lên sinh trƣởng Cọc rào vƣờn ƣơm 26 2.2.2 Nghiên cứu ảnh hƣởng chế phẩm nấm rễ AM đến Cọc rào trƣờng 26 2.2.3 Phân lập phân loại sơ chủng AM 26 2.2.4 Nghiên cứu nuôi cấy In-vivo nấm rễ nội cộng sinh AM 26 2.3 Phƣơng pháp nghiên cứu 27 2.3.1 Phƣơng pháp kế thừa 27 2.3.2 Phƣơng pháp bố trí thí nghiệm vƣờn ƣơm trƣờng 27 2.3.3 Phƣơng pháp thu thập mẫu 28 2.3.4 Phƣơng pháp phân tích phịng thí nghiệm 28 2.3.5 Phƣơng pháp thu thập xử lý số liệu 31 Chƣơng 3: KẾT QUẢ - THẢO LUẬN 34 3.1 Nghiên cứu ảnh hƣởng chế phẩm nấm rễ AM lên sinh trƣởng Cọc rào vƣờn ƣơm 34 3.1.1 Ảnh hƣởng nấm rễ AM lên sinh trƣởng chiều cao thân 34 3.1.2 Ảnh hƣởng nấm rễ AM lên sinh trƣởng đƣờng kính thân 37 3.1.3 Ảnh hƣởng nấm rễ AM lên tăng trƣởng sinh khối 41 3.2 Nghiên cứu ảnh hƣởng chế phẩm nấm rễ AM đến Cọc rào gây trồng trƣờng: Ninh Phƣớc, Ninh Thuận 44 3.2.1 Ảnh hƣởng nấm rễ AM đến khả tạo cành nhánh 45 3.2.2 Ảnh hƣởng nấm rễ AM đến suất Cọc rào 46 3.3 Phân loại sơ chủng AM phân lập 47 3.4 Nghiên cứu nuôi cấy in-vivo nấm rễ nội cộng sinh 50 Chƣơng 4: KẾT LUẬN – TỒN TẠI – KIẾN NGHỊ 52 4.1 Kết luận 52 4.2 Tồn 52 4.3 Kiến nghị 53 MỞ ĐẦU Trong bối cảnh chung nhiều nƣớc giới, Việt Nam phải đối mặt với vấn đề lớn mơi trƣờng tồn cầu, khu vực suy thối tài nguyên thiên nhiên Điều ngày làm gia tăng nghiêm trọng suy thối, nhiễm mơi trƣờng, xuống cấp báo động hệ sinh thái bản, suy thoái cạn kiệt tài nguyên sinh học, tài nguyên đất, nƣớc tài nguyên thiên nhiên khác, gây ảnh hƣởng nghiêm trọng tới sức khỏe cộng đồng đời sống sản xuất Những nỗ lực chung tồn cầu nhằm tìm giải pháp khắc phục phát triển bền vững cho vần đề này, cấp thiết trƣớc mắt mục tiêu lâu dài Giải pháp sinh học (bioremediation) phƣơng cách đƣợc xem tiềm năng, hiệu bền vững thân thiện môi trƣờng Cơng nghệ chế phẩm phân bón sinh học nói chung chế phẩm nấm rễ nội cộng sinh (Abuscular Mycorhiza-AM) nói riêng hƣớng thiết thực tích cực nhằm góp phần giải vần đề nêu Nấm rễ nội cộng sinh AM đƣợc xác định mối quan hệ thiếu hầu hết loài thực vật, quan hệ cộng sinh đặc biệt thể vai trò vùng đất khơ cằn, đất có vấn đề hệ sinh thái bị xáo trộn Cơng nghệ AM áp dụng hiệu cho nhiều loài trồng lâm nghiệp làm tăng khả thích nghi, sinh trƣởng suất trồng, đặc biệt đất khô cằn, đất có vấn đề, tạo hội sử dụng tài nguyên vùng đất cách hiệu bền vững thân thiện môi trƣờng Cây Cọc rào (Jatropha curcas) đƣợc đánh giá loài trồng tiềm quan trọng cho mục tiêu sản xuất nhiên liệu sinh hoc Việt Nam, phƣơng án nhiên liệu tái tạo bền vững thực để dần thay nguồn nhiên liệu hóa thạch ngày cạn kiệt gây ô nhiễm môi trƣờng Tại Việt Nam, Jatropha đƣợc Bộ NN &PNNT quy hoạch dự án trồng hàng trăm nghìn vùng đất khô cằn, canh tác hiệu Để đảm bảo hiệu gây trồng Cọc rào làm nguyên liệu cho sản xuất nhiên liệu Diesel sinh học vùng đất khô cằn, tránh khơng ảnh hƣởng tới an ninh lƣơng thực, ngồi vấn đề cần phải có giống tốt có sinh trƣởng, suất cao, ổn định, kỹ thuật cơng nghệ gây trồng khác đồng kèm theo thiếu Công nghệ chế phẩm nấm rễ nội cộng sinh AM áp dụng, làm tăng thích nghi sinh trƣởng, sớm hoa tăng suất hạt Jatropha tới 25-35% Việc nghiên cứu phát triển áp dụng công nghệ chế phẩm AM cho gây trồng Cọc rào Việt Nam công việc cần thiết, có ý nghĩa khoa học thực tiễn nhằm góp phần mang lại hiệu gây trồng cao, sử dụng bền vững hiệu vùng đất khơ cằn, hoang hóa, khơng cạnh tranh đất canh tác nông nghiệp an ninh lƣơng thực từ gây trồng Cọc rào Nhằm tạo sở áp dụng góp phần thực mục tiêu trên, đề tài: “Nghiên cứu ảnh hưởng nấm rễ nội cộng sinh AM (Arbuscular Mycorrhiza) tới sinh trưởng, suất Cọc rào (Jatropha curcas)” Chƣơng TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1 Nấm rễ nội cộng sinh AM 1.1.1 Khái niệm đặc điểm 1.1.1.1 Khái niệm Mycorrhiza thể cộng sinh hệ sợi nấm đất với rễ thực vật bậc cao Frank ngƣời phát đặc điểm kết hợp đặc biệt rễ Cupulifereae vào năm 1885 gọi mycorrhiza Từ “mycorrhiza” có nghĩa “nấm- rễ”, tác giả dùng từ để nhấn mạnh mối quan hệ nấm rễ (Roger T.,2004) Mycorrhiza có phân bố hầu khắp nơi, thấy cỏ, rêu, dƣơng xỉ, số kim, hầu hết rộng Sự phổ biến với vai trị tích cực nấm rễ kích thích việc nghiên cứu mycorrhiza ngày mở rộng sâu sắc Trong khoảng 20 năm trở lại đây, nghiên cứu đƣợc thực hàng trăm nhà nghiên cứu từ nƣớc khác giới đem lại nhiều kết ý nghĩa cho ứng dụng mycorrhiza hệ sinh thái nông nghiệp,lâm nghiệp môi trƣờng Dựa đặc điểm xâm nhiễm nấm vào rễ chủ, mycorrhiza đƣợc phân thành nhóm ngoại cộng sinh (ectomycorrhiza, EM), nội cộng sinh (endomycorrhiza,AM) Ectomycorrhiza: Ectomycorrhiza có gỗ lớn, điển hình thơng, sồi, cáng lị, có giá trị kinh tế cao, nhiên ectomycorrhiza có tính đặc trƣng loài Đặc điểm ectomycorrhiza sợi nấm nội bào xâm nhập vào khoảng gian bào tế bào vùng vỏ rễ sợi nấm ngoại bào phân nhánh mạnh tạo thành lớp vỏ bao quanh rễ nên làm biến đổi hình thái bên ngồi rễ Hầu hết ectomycorrhiza thuộc họ Basidiomycetes nhƣ Agaricales, số thuộc họ Ascomycetes Endomycorrhiza: Hình thành khoảng 80% thực vật bậc cao Đặc điểm endomycorrhyza sợi nấm chúng xâm nhập vào bên tế bào vỏ rễ thực vật bậc cao không gây nên biến đổi hình thái bên ngồi rễ Thƣờng có phần sợi nấm cịn nằm phía ngồi nhƣng chúng khơng tạo lớp vỏ bao ngồi rễ Cấu trúc điển hình endomycorrhiza hình thành cấu trúc đặc biệt vesicules arbuscules Ở số nhóm endomycorrhiza ngƣời ta quan sát thấy có vesicules (vesicular mycorrhiza, VM) arbuscules (arbuscular mycorrhiza, AM) đồng thời hai cấu trúc tế bào vỏ rễ (vesicular arbuscular mycorrhiza, VAM) Vậy AM thể cộng sinh nấm với rễ thực vật bậc cao mà hình thành nên cấu trúc đặc biệt vesicules, arbuscules tế bào vỏ rễ không gây biến đổi hình thái ngồi rễ Do tính phổ biến, có lợi khơng cố hữu cho lồi nên nhóm vesicules arbuscular mycorrhiza đƣợc quan tâm nghiên cứu để ứng dụng nông nghiệp nhƣ lâm nghiệp 1.1.1.2 Đặc điểm AM a) Phân loại: Trong thời gian dài AM đƣợc xếp vào ngành Zygomycota cấu trúc sợi nấm khơng có vách ngăn Hiện nay, nghiên cứu mức độ phân tử hệ thống phát sinh loài cho thấy Zygomycota ngành đa hệ (poliphyletic) nấm AM đƣợc tách khỏi ngành Zygomycota hình thành lên ngành Glomeromycota Phân loại đến cấp họ cho AM đƣợc dựa tiêu chí bản:  Cấu trúc mycorrhiza cộng sinh rễ  Phƣơng thức hình thành bào tử đƣợc phân lập đất  Cấu trúc nội bào tử  Phƣơng thức nảy mầm bào tử Hệ thống phân loại AM (dựa trình tự rRNA) đƣợc tóm tắt Hình 1.1 Hình 1: Cây phân loai nấm rễ nội cộng sinh AM b) Cấu trúc: Nấm rễ nội cộng sinh (AM) có cấu tạo điển hình bao gồm cấu trúc nội bào (arbuscules, vesicules, sợi nấm nội bào) cấu trúc ngoại bào (sợi nấm ngoại bào, bào tử) - Arbuscules: thể giác mút, lƣỡng phân, dạng nhƣ lông bàn chải, phần trao đổi dinh dƣỡng thực vật chủ nấm (Gianinazzi cộng sự, 1979) Chúng đƣợc hình thành bên tế bào tế bào vỏ rễ (Mosse, 1973) dấu hiệu cho biết có hoạt động mycorrhiza Tùy vào loài khác mà arbuscules có đặc trƣng riêng hình dạng phân nhánh - Vesicles: có dạng hình cầu trứng có thành tế bào dày quan dự trữ dinh dƣỡng cho nấm có chứa lipit glycolipit (Mosse, 1981) Nó đƣợc tạo thành đoạn hay đầu lồi tận sợi nấm nội bào phân bố khoảng gian bào bên tế bào vỏ rễ - Sợi nấm nội bào: sợi nấm nội bào khơng có vách ngăn, dạng thẳng phân nhánh hình chữ H Y, chúng hình thành dạng cuộn, tần số xuất chúng phụ thuộc vào vị trí rễ đặc điểm loài nấm (Morton 2000) Sợi nấm vừa phần chứa chất dự trữ vừa phần đƣờng vận chuyển chất hấp thụ sợi nấm bên từ đất tới arbuscules trực tiếp tới tế bào rễ chủ (Bieleski,1973) - Sợi nấm ngoại bào: Sợi nấm ngoại bào khơng có vách ngăn, vai trị làm tăng rõ rệt diện tích hấp thụ rễ (Bieleski,1973), cầu sợi nấm hình thành đƣờng vận chuyển chất dinh dƣỡng thực vật cộng sinh khối đất bám quanh rễ (Koske Polson, 1984) Sợi nấm ngoại bào tạo chỗ cũ ngụ quan trọng hệ nấm rễ (Jasper cộng 1989, 1991) - Bào tử: Bào tử dạng đơn đa bào, chủ yếu hình thành đầu sợi sinh bào tử nối tiếp với sợi nấm ngoại bào, bào tử xuất bên rễ (Koske, 1985), bề mặt đất (Berch Fortin, 1983), bề mặt thực vật hay mảnh phân giải (Blaszkowski, 1998) Số lƣợng bào tử hình thành phụ thuộc vào loài nấm (Blaszkowski, 1993), loài chủ tính đa dạng (Blaszkowski, 1993; Hetrick Bloom, 1986), độ màu mỡ đất chế độ phân bón (Gemma cộng sự, 1989), đặc điểm vật hậu chủ (Giovannetti, 1985), cƣờng độ ánh sáng (Daft El Giahmi, 1978), khả cạnh tranh loài nấm (Gemma cộng sự, 1989) Bào tử có kích thƣớc tƣơng đối lớn (50 ÷ 500 µm) lớn nhiều so với bào tử loại nấm khác Vai trò cuả bào tử phát tán đến nơi sống mới, khởi đầu trình sinh trƣởng đƣợc tách từ thể mẹ Do đặc điểm cấu trúc thành phần cấu tạo nên bào tử ổn định điều kiện sinh thái khác nên chúng đƣợc coi tiêu chí quan trọng phân loại AM Hình 2: Sơ đồ cấu trúc AM điển hình (Bao gồm arbuscules, vesicles sợi nấm bên với bào tử) (Nguồn F.E Sanders, NXB Academic, London) c) Sinh trưởng: AM thể cộng sinh bắt buộc AM tồn thời gian dài đất, chí đất bị hạn hay băng giá dƣới dạng mảnh sợi nấm rễ chết tự đất Tuy nhiên, để sinh trƣởng đƣợc thời gian dài AM cần có chủ để thu nhận carbon lƣợng cần thiết Do đặc điểm mà tiến hành nuôi cấy AM trực tiếp mơi trƣờng nhân tạo mà cần phải có giá thể thực vật bậc cao d) Chu trình sinh sản vịng đời Khơng có chứng liệu sinh sản hữu tính AM Nghiên cứu thị phân tử xác định khơng có tái tổ hợp mức độ thấp (Kuhn cộng sự, 2001) Vì thƣờng giả định bào tử đƣợc hình thành sinh sản vơ tính bào tử sợi nấm 10 Chƣơng KẾT LUẬN – TỒN TẠI – KIẾN NGHỊ 4.1 Kết luận a) Trong công thức nhiễm chế phẩm AM cho Cọc rào giai đoạn vƣờn ƣơm, công thức FM1 đƣợc xác định có phản ứng sinh trƣởng cao nhất, làm tăng D0 so với đối chứng 18,16%, 23,20%, 21,47%, 18,82% Hvn so với đối chứng 20,6%, 26,5%, 17,9% & 27,4% tƣơng ứng giai đoạn tuần, tuần 16 tuần & 24 tuần; làm tăng suất sinh khối khô 63% so với đối chứng b) Tƣơng tự, công thức thí nghiệm nhiễm chế phẩm AM cho Cọc rào giai đoạn vƣờn ƣơm, công thức FM1 mang lại kết mức độ cộng sinh AM rễ cao (F: 96,67%, A: 39,79%, cao so với đối chứng (F: 83,33% A: 16,62%)) c) Tại trƣờng trồng Cọc rào thử nghiệm (Ninh Phƣớc, Ninh Thuận) cơng thức bón chế phẩm AM FM1 đƣợc bƣớc đầu đánh giá có phản ứng sinh trƣởng, suất hạt cao nhất, đạt 418,88kg/ha năm đầu tiên, cao đối chứng 57,03%, nhiên, cơng thức bón FM2 lại cho kết thấp đối chứng d) Phân lập đƣợc loại bào tử AM thuộc chi sau : Scutellospora, Glomus, Gigaspora, Acaulospora, Sclerocystis e) Chƣa kết luận đƣợc công thức nhiễm chế phẩm AM tôt cho nuôi cấy in vivo Cần thêm thời gian để tiếp tục theo dõi 4.2 Tồn - Thời gian theo dõi cho thí nghiệm suất Cọc rào ngồi trƣờng ni cấy in vivo cịn chƣa đủ để có kết luận xác - Thiết bị phục vụ cho nghiên cứu hạn chế nên chƣa tiết kiệm đƣợc thời gian thực số phƣơng pháp thí nghiệm 52 4.3 Kiến nghị - Cần tiếp tục theo dõi thí nghiệm ảnh hƣởng hàm lƣợng AM đến suất trƣờng thí nghiệm ni cấy in vivo - Cần tiến hành phân loại chi tiết bào tử phân lập chọn lọc chủng có hiệu lực cao - Cần tiến hành nghiên cứu sâu yếu tố mơi trƣờng nhƣ thời gian để thu đƣợc hiệu cộng sinh AM tốt - Bổ sung trang thiết bị nhằm tăng cƣờng hiệu nghiên cứu 53 Tài liệu tham khảo  Tài liệu Tiếng Việt: Nguyễn Minh Châu, Lê Quốc Huy (2007), Kết nghiên cứu áp dụng thử nghiệm chế phẩm nấm rễ ECM dạng viên nang (Alginate beads) cho Sao đen (Hopea odorata) Tạp chí Khoa học Công nghệ, Bộ NN & PTNT 18: 81-86 2007 Lê Quốc Huy, Ngô Thị Thanh Huệ va Lê Thành Công (2009), Một số kết nghiên cứu gây trồng Jatropha (Jatropha curcas L.) làm nguyên liệu cho sản xuất dầu diesel sinh học Việt Nam, Tạp chí Tạp chí Khoa học Cơng nghệ, Bộ NN & PTNT số tháng 2/2009: 107-112 Lê Quốc Huy, Nguyễn Nhƣ Phƣơng(2008), Đánh giá khả phát triển cho sản phẩm hàng hóa bảo vệ mơi trường Ba đậu nam (Jatropha curcas) Việt Nam Nguyễn Thị Dạ Thảo, Lê Đình Đơn, Bùi Cách Tuyến(2004-2005), Ảnh hưởng phân lân đến sinh trưởng, suất, tồn lưu dinh dưỡng mật độ nấm cộng sinh vùng đất xám tỉnh Tây Ninh vụ Đông Xuân năm 2004 – 2005, Tạp chí KHKT Nơng Lâm Nghiệp số 1&2/2007 82-87 Nguyễn Hải Tuất, Nguyễn Trọng Bình, Khai Thác sử dụng SPSS để xử lý số liệu nghiên cứu Lâm Nghiêp, NXB Nông nghiệp, 2005  Tài liệu Tiếng Anh: Aldo V.T., José O S., Sidney L S (2006), Arbuscular mycorrhizal fungi in papaya plantations of Espírito Santo and Bahia, Brazil, Braz J Micocrobiol vol.37 no.3 Sao Paulo July /Sept.2006 Alok A., Reena S (2006), Jatropha for wasteland development: TERI’s mycorrhiza technology, In: Bhọvaid, P.P Editor Biofuels: towards a greener and secure energy future NXB TERI Press.137-154 54 Gerdemann J.W., Nicolson T.H (1963), Bào tử loài nấm nội cộng sinh phân lập từ đất phương pháp gạn lọc ướt, Trans Br Mycol Soc 46:235244 Gupta P.K (2000), Soil, plant, water and fertilizer analyis, NXBVedams eBooks (P) Ltd (India) 10.John A M (2001), Mycorrhiza Agriculture Technologies, Chapter X Department of Plant Pathology University of California Riverside, CA 92521 11.Lê Quốc Huy (1999), Mycorrhizal techniques for Forestry, Luận văn thạc sỹ New Delhi, India 12 Roger T K., Barbara M (2004), A history of research on arbuscular mycorrhiza, Mycorrhiza (2004) 14:145–163 13 Songỹl ầELK (DALCI), Sevinỗ (ARCAK) (2002), Effects of Vesicular - Arbuscular Mycorrhizae on The Growth and Uptake of Some Heavy Metals by Oat(Avena Sativa L.), International Conference On Sustainable Land Use And Management / 2002-Çanakkale 14 Turmel M.S (2004), Exposing the Mycorrhizaes in Agriculture, Dept of Plant Science, University of Manitoba  Trang Web: 15 http://bugs.bio.usyd.edu.au/Mycology/Plant_Interactions/Mycorrhiza s/Arbuscular/sporeTypes.html 16 http://www.ces.purdue.edu/extmedia/FNR/FNR-104.html 17 http://invam.caf.wvu.edu/ 18 http://www.mycorrhizas.org/ 19 http://www.studentsguide.in/ 20 http://www.tandjenterprises.com/Mr-MycorrhizaInAgriculture.htm 55 PHỤ LỤC Hình 1: Sơ đồ ƣớc lƣợng tỷ lệ nhiễm AM phân nhóm hình thành arbuscular (theo Trouvelot cộng sự, 1986) 56 Bảng 1: Bảng kết tính theo tiêu chuẩn Bonferroni giá trị Hvn công thức thí nghiệm vƣờn ƣơm Multiple Comparisons Dependent Variabble: Hvn Thời gian TN Tiêu chuẩn (I) CT Sig FM1 -5.0311(*) 49009 FM2 -3.3900(*) FM3 000 -6.3389 -3.7234 49009 000 -4.6978 -2.0822 -1.7556(*) 49009 003 -3.0633 -.4478 ĐC 5.0311(*) 49009 000 3.7234 6.3389 FM1 FM2 1.6411(*) 49009 006 3334 2.9489 FM3 3.2756(*) 49009 000 1.9678 4.5833 ĐC 3.3900(*) 49009 000 2.0822 4.6978 FM2 FM1 -1.6411(*) 49009 006 -2.9489 -.3334 FM1 1.6344(*) 49009 006 3267 2.9422 ĐC 1.7556(*) 49009 003 4478 3.0633 FM3 FM1 -3.2756(*) 49009 000 -4.5833 -1.9678 FM2 -1.6344(*) 49009 006 -2.9422 -.3267 FM1 -7.9856(*) 74458 000 -9.9724 -5.9987 FM2 -4.7967(*) 74458 000 -6.7835 -2.8098 FM3 -2.8767(*) 74458 001 -4.8635 -.8898 ĐC 7.9856(*) 74458 000 5.9987 9.9724 FM1 FM2 3.1889(*) 74458 000 1.2021 5.1757 FM3 5.1089(*) 74458 000 3.1221 7.0957 ĐC 4.7967(*) 74458 000 2.8098 6.7835 FM2 FM1 -3.1889(*) 74458 000 -5.1757 -1.2021 FM1 1.9200 74458 064 -.0668 3.9068 ĐC 2.8767(*) 74458 001 8898 4.8635 FM3 FM1 -5.1089(*) 74458 000 -7.0957 -3.1221 -1.9200 74458 064 -3.9068 0668 Bonferroni Bonferroni Std Error Upper Bound ĐC tuần (J) CT Lower Bound ĐC tuần 95% Confidence Interval Mean Difference (I-J) FM2 57 Thời gian TN Tiêu chuẩn (I) CT ĐC FM1 16 tuần Bonferroni FM2 FM3 ĐC FM1 24 tuần Bonferroni FM2 FM3 95% Confidence Interval (J) CT Mean Difference (I-J) Std Error Sig FM1 -8.0504(*) 1.41709 FM2 -4.6749(*) FM3 Lower Bound Upper Bound 000 -11.8318 -4.2691 1.41709 007 -8.4563 -.8935 -2.8113 1.41709 293 -6.5927 9700 ĐC 8.0504(*) 1.41709 000 4.2691 11.8318 FM2 3.3756 1.41709 110 -.4058 7.1569 FM3 5.2391(*) 1.41709 002 1.4577 9.0205 ĐC 4.6749(*) 1.41709 007 8935 8.4563 FM1 -3.3756 1.41709 110 -7.1569 4058 FM1 1.8636 1.41709 1.000 -1.9178 5.6449 ĐC 2.8113 1.41709 293 -.9700 6.5927 FM1 -5.2391(*) 1.41709 002 -9.0205 -1.4577 FM2 -1.8636 1.41709 1.000 -5.6449 1.9178 FM1 -13.3444(*) 1.86211 000 -18.3133 -8.3756 FM2 -7.5933(*) 1.86211 000 -12.5622 -2.6245 FM3 -3.3956 1.86211 420 -8.3644 1.5733 ĐC 13.3444(*) 1.86211 000 8.3756 18.3133 FM2 5.7511(*) 1.86211 014 7822 10.7200 FM3 9.9489(*) 1.86211 000 4.9800 14.9178 ĐC 7.5933(*) 1.86211 000 2.6245 12.5622 FM1 -5.7511(*) 1.86211 014 -10.7200 -.7822 FM3 4.1978 1.86211 152 -.7711 9.1666 ĐC 3.3956 1.86211 420 -1.5733 8.3644 FM1 -9.9489(*) 1.86211 000 -14.9178 -4.9800 FM2 -4.1978 1.86211 152 -9.1666 7711 * The mean difference is significant at the 0.05 level 58 Bảng 2: Bảng kết tính theo tiêu chuẩn Duncan giá trị Hvn công thức thí nghiệm vƣờn ƣơm Hvn Thời gian TN tuần Subset for alpha = 05 Tiêu chuẩn CT N Duncan(a) ĐC 45 FM3 45 FM2 45 FM1 45 tuần Duncan(a) FM3 45 FM2 45 FM1 45 27.7900 29.4311 Duncan(a) Duncan(a) 1.000 1.000 33.0533 34.9733 38.1622 1.000 1.000 ĐC 45 FM3 45 47.7020 FM2 45 49.5656 FM1 45 1.000 44.8907 52.9411 Sig 24 tuần 1.000 30.1767 Sig 16 tuần 26.1556 1.000 45 24.4000 Sig ĐC 1.000 ĐC 45 48.8000 FM3 45 52.1956 FM2 45 FM1 45 190 1.000 56.3933 62.1444 Sig .070 Means for groups in homogeneous subsets are displayed a Uses Harmonic Mean Sample Size = 45.000 59 1.000 1.000 1.000 Bảng 3: Bảng kết tính theo tiêu chuẩn Bonferroni giá trị D0 cơng thức thí nghiệm vƣờn ƣơm Multiple Comparisons Dependent Variabble: D0 Thời gian TN Tiêu chuẩn (I) CT (J) CT Std Error Sig FM1 -.1607(*) 01969 FM2 -.0618(*) FM3 Lower Bound Upper Bound 000 -.2132 -.1081 01969 012 -.1143 -.0093 -.0240 01969 1.000 -.0765 0285 ĐC 1607(*) 01969 000 1081 2132 FM1 FM2 0989(*) 01969 000 0463 1514 FM3 1367(*) 01969 000 0841 1892 ĐC 0618(*) 01969 012 0093 1143 FM2 FM1 -.0989(*) 01969 000 -.1514 -.0463 FM1 0378 01969 339 -.0147 0903 ĐC 0240 01969 1.000 -.0285 0765 -.1367(*) 01969 000 -.1892 -.0841 FM2 -.0378 01969 339 -.0903 0147 FM1 -.2034(*) 01571 000 -.2454 -.1615 FM2 -.1372(*) 01571 000 -.1791 -.0952 FM3 -.1030(*) 01571 000 -.1449 -.0610 ĐC 2034(*) 01571 000 1615 2454 FM1 FM2 0663(*) 01571 000 0243 1082 FM3 1004(*) 01571 000 0585 1424 ĐC 1372(*) 01571 000 0952 1791 FM2 FM1 -.0663(*) 01571 000 -.1082 -.0243 FM1 0342 01571 186 -.0078 0761 ĐC 1030(*) 01571 000 0610 1449 FM3 FM1 -.1004(*) 01571 000 -.1424 -.0585 -.0342 01571 186 -.0761 0078 ĐC tuần Bonferroni FM3 FM1 ĐC tuần Bonferroni 95% Confidence Interval Mean Difference (I-J) FM2 60 Thời gian TN Tiêu chuẩn (I) CT ĐC FM1 16 tuần Bonferroni FM2 FM3 ĐC FM1 24 tuần Bonferroni FM2 FM3 95% Confidence Interval (J) CT Mean Differenc e (I-J) Std Error Sig FM1 -.2951(*) 03017 FM2 -.1315(*) FM3 Lower Bound Upper Bound 000 -.3756 -.2146 03017 000 -.2120 -.0510 -.0859(*) 03017 030 -.1664 -.0054 ĐC 2951(*) 03017 000 2146 3756 FM2 1636(*) 03017 000 0831 2441 FM3 2092(*) 03017 000 1287 2897 ĐC 1315(*) 03017 000 0510 2120 FM1 -.1636(*) 03017 000 -.2441 -.0831 FM1 0456 03017 795 -.0349 1261 ĐC 0859(*) 03017 030 0054 1664 FM1 -.2092(*) 03017 000 -.2897 -.1287 FM2 -.0456 03017 795 -.1261 0349 FM1 -.3362(*) 05289 000 -.4773 -.1951 FM2 -.2146(*) 05289 000 -.3557 -.0735 FM3 -.1229 05289 128 -.2640 0183 ĐC 3362(*) 05289 000 1951 4773 FM2 1216 05289 136 -.0195 2627 FM3 2133(*) 05289 000 0722 3544 ĐC 2146(*) 05289 000 0735 3557 FM1 -.1216 05289 136 -.2627 0195 FM3 0917 05289 508 -.0494 2328 ĐC 1229 05289 128 -.0183 2640 FM1 -.2133(*) 05289 000 -.3544 -.0722 FM2 -.0917 05289 508 -.2328 0494 * The mean difference is significant at the 0.05 levelp 61 Bảng 4: Bảng kết tính theo tiêu chuẩn Duncan giá trị D0 cơng thức thí nghiệm vƣờn ƣơm D0 Thời gian TN tuần Subset for alpha = 05 Tiêu chuẩn CT N Duncan(a) ĐC 45 8813 FM3 45 9053 FM2 45 FM1 45 tuần Duncan(a) FM3 45 FM2 45 FM1 45 Duncan(a) Duncan(a) 056 1.000 1.1352 1.1694 1.2357 1.000 1.000 ĐC 45 FM3 45 1.4603 FM2 45 1.5059 FM1 45 1.000 1.3744 1.6695 Sig 24 tuần 9053 1.0322 Sig 16 tuần 1.0420 224 45 9431 Sig ĐC 1.000 132 ĐC 45 FM3 45 1.9094 FM2 45 2.0011 FM1 45 1.000 1.7865 2.1227 Sig 1.000 Means for groups in homogeneous subsets are displayed a Uses Harmonic Mean Sample Size = 45.000 62 085 1.000 1.000 Bảng 5: Bảng kết tính theo tiêu chuẩn Bonferroni giá trị sinh khối cơng thức thí nghiệm trƣờng Multiple Comparisons Sinh khối (J) CT Mean Difference (I-J) Std Error Sig FM1 -51.1906(*) 12.05283 002 95% Confidence Interval Lower Upper Bound Bound -86.2895 -16.0918 FM2 -20.4631 12.05283 626 -55.5620 14.6357 FM3 -8.3903 12.05283 1.000 -43.4892 26.7086 ĐC 51.1906(*) 12.05283 002 16.0918 86.2895 FM2 30.7275 12.50781 137 -5.6963 67.1513 FM3 42.8003(*) 12.50781 015 6.3765 79.2241 ĐC 20.4631 12.05283 626 -14.6357 55.5620 FM1 -30.7275 12.50781 137 -67.1513 5.6963 FM1 12.0728 12.50781 1.000 -24.3510 48.4966 ĐC 8.3903 12.05283 1.000 -26.7086 43.4892 FM1 -42.8003(*) 12.50781 015 -79.2241 -6.3765 FM2 -12.0728 12.50781 1.000 -48.4966 24.3510 FM1 -11.1833(*) 1.76879 000 -16.3342 -6.0325 FM2 -7.0067(*) 1.76879 004 -12.1575 -1.8558 FM3 -2.4900 1.76879 1.000 -7.6409 2.6609 ĐC 11.1833(*) 1.76879 000 6.0325 16.3342 FM2 4.1767 1.83556 201 -1.1687 9.5220 FM3 8.6933(*) 1.83556 001 3.3480 14.0387 ĐC 7.0067(*) 1.76879 004 1.8558 12.1575 FM1 -4.1767 1.83556 201 -9.5220 1.1687 FM1 4.5167 1.83556 136 -.8287 9.8620 ĐC 2.4900 1.76879 1.000 -2.6609 7.6409 FM1 -8.6933(*) 1.83556 001 -14.0387 -3.3480 FM2 -4.5167 1.83556 * The mean difference is significant at the 0.05 level .136 -9.8620 8287 (I) CT Dependent Variable ĐC FM1 Tƣơi Bonferroni FM2 FM3 ĐC FM1 Khô Bonferroni FM2 FM3 63 Bảng 6: Bảng kết tính theo tiêu chuẩn Duncan giá trị sinh khối cơng thức thí nghiệm vƣờn ƣơm Sinh khối Subset for alpha = 05 Chỉ tiêu Tiêu chuẩn CT N Tƣơi Duncan(a,b) ĐC 97.0239 FM3 105.4142 FM2 117.4870 FM1 Duncan(a,b) 148.2145 Sig Khô 129 ĐC 17.7400 FM3 20.2300 FM2 FM1 1.000 24.7467 28.9233 Sig .182 1.000 1.000 Means for groups in homogeneous subsets are displayed a Uses Harmonic Mean Sample Size = 6.222 b The group sizes are unequal The harmonic mean of the group sizes is used Type I error levels are not guaranteed Bảng 7: Bảng kết tính theo tiêu chuẩn Bonferroni giá trị cành nhánh/cây cơng thức thí nghiệm trƣờng Multiple Comparisons Dependent Variable: Cành nhánh (I) CT ĐC Bonferroni 95% Confidence Interval (J) CT Mean Difference (I-J) Std Error Sig Lower Bound Upper Bound FM1 -3.54(*) 383 000 -4.47 -2.62 FM2 -.12 378 1.000 -1.03 79 ĐC 3.54(*) 383 000 2.62 4.47 FM2 3.42(*) 379 000 2.51 4.34 ĐC 12 378 1.000 -.79 1.03 FM1 -3.42(*) 379 000 -4.34 -2.51 FM1 FM2 * The mean difference is significant at the 0.05 level 64 Bảng 8: Bảng kết tính theo tiêu chuẩn Duncan giá trị cành nhánh/ cơng thức thí nghiệm trƣờng Cành nhánh Subset for alpha = 05 CT N ĐC 70 5.41 FM2 73 5.53 FM1 69 Duncan(a,b) 8.96 Sig .753 1.000 Means for groups in homogeneous subsets are displayed a Uses Harmonic Mean Sample Size = 70.626 b The group sizes are unequal The harmonic mean of the group sizes is used Type I error levels are not guaranteed Bảng 9: Bảng kết tính theo tiêu chuẩn Bonferroni giá trị suất quả/ha cơng thức thí nghiệm trƣờng Multiple Comparisons Dependent Variable: Năng suất (I) CT ĐC Bonferroni 95% Confidence Interval (J) CT Mean Difference (IJ) Std Error Sig FM1 -152.1146(*) 55.73706 FM2 235.9217(*) ĐC Lower Bound Upper Bound 021 -286.6306 -17.5985 54.96267 000 103.2746 368.5688 152.1146(*) 55.73706 021 17.5985 286.6306 FM2 388.0362(*) 55.16561 000 254.8993 521.1732 ĐC -235.9217(*) 54.96267 000 -368.5688 -103.2746 FM2 -388.0362(*) 55.16561 000 -521.1732 -254.8993 FM1 FM2 * The mean difference is significant at the 0.05 level 65 Bảng 10: Bảng kết tính theo tiêu chuẩn Duncan giá trị suất quả/ha cơng thức thí nghiệm trƣờng Năng suất quả/ha Duncan(a,b) Subset for alpha = 05 CT N FM2 73 ĐC 70 FM1 69 30.8395 266.7612 418.8758 Sig 1.000 1.000 1.000 Means for groups in homogeneous subsets are displayed a Uses Harmonic Mean Sample Size = 70.626 b The group sizes are unequal The harmonic mean of the group sizes is used Type I error levels are not guaranteed Bảng 11: Bảng kết tính theo tiêu chuẩn Bonferroni giá trị số bào tử hình thành cho cơng thức thí nghiệm in vivo Multiple Comparisons Dependent Variable: Bào tử (I) CT Mean (J) CT Difference (I-J) ĐC Bonferroni FM1 95% Confidence Interval Std Error Sig FM1 -201.00(*) 5.354 000 Lower Bound -218.60 FM2 -192.00(*) 5.354 000 -209.60 -174.40 ĐC 201.00(*) 5.354 000 183.40 218.60 FM2 9.00 5.354 431 -8.60 26.60 ĐC 192.00(*) 5.354 000 174.40 209.60 431 -26.60 8.60 FM2 FM1 -9.00 5.354 * The mean difference is significant at the 0.05 level Upper Bound -183.40 Bảng 12: Bảng kết tính theo tiêu chuẩn Duncan giá trị số bào tử hình thành cho cơng thức thí nghiệm in vivo Bào tử Duncan(a) Subset for alpha = 05 00 CT N ĐC FM2 192.00 FM3 201.00 Sig 1.000 Means for groups in homogeneous subsets are displayed a Uses Harmonic Mean Sample Size = 3.000 66 144 ... gây trồng Cọc rào Nhằm tạo sở áp dụng góp phần thực mục tiêu trên, đề tài: ? ?Nghiên cứu ảnh hưởng nấm rễ nội cộng sinh AM (Arbuscular Mycorrhiza) tới sinh trưởng, suất Cọc rào (Jatropha curcas)? ??... 3.1 Nghiên cứu ảnh hƣởng chế phẩm nấm rễ AM lên sinh trƣởng Cọc rào vƣờn ƣơm Hình 1: Thí nghiệm nghiên cứu ảnh hƣởng AM lên Cọc rào vƣờn ƣơm (cây tuần tuổi) 3.1.1 Ảnh hƣởng nấm rễ AM lên sinh. .. NGHIÊN CỨU 2.1 Mục tiêu Nhằm đánh giá ảnh hƣởng chế phẩm nấm rễ nội công sinh AM lên sinh trƣởng Cọc rào vƣờn ƣơm Nhằm đánh giá ảnh hƣởng chế phẩm nấm rễ nội cộng sinh AM lên sinh trƣởng & suất