•Chính vì vậy ,khi ánh sáng chiếu vào vật thể ,nghĩa là photon tiếp xúc với vật thể thì các photon sẽ được vật thể hấp thụ để chuyển thành dạng kích động , xuất hiện hiệu suất quang tử .[r]
(1)Bình Dương, tháng 11 năm 2010 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH
- - -
MƠN: SINH LÍ THỰC VẬT
LỚP: SINH K3-HỆ LIÊN THƠNG KHĨA: 2010-2012
NHĨM 2:
Ngơ Thị Bình Hồ Thị Dung
Nguyễn Thị Hồng Hà Trần Quốc Kha
(2)1 KHÁI NIỆM QUANG HỢP 1.1 Quang hợp
Quang hợp trình tổng hợp chất hữu nhờ lượng ánh sáng, trình lượng ánh sáng mặt trời sắc tố hấp thụ chuyển hóa tích lũy dạng lượng hóa học hợp chất hữu
Nói cách khác, quang hợp q trình biến đổi chất vơ đơn giản thành hợp chất hữu phức tạp có hoạt tính cao thể thực vật tác dụng ánh sáng mặt trời tham gia sắc tố
Ngày nay, người ta chia quang hợp thành hai pha pha sáng pha tối
1.2 Pha Sáng
Bao gồm trình hấp thụ ánh sáng kích động phân tử sắc tố (giai đoạn quang lý) với biến đổi lượng photon thành lượng hóa học
dưới dạng hợp chất dự trữ lượng ATP chất khử NADPH2 (giai
đoạn quang hóa)
2 BẢN CHẤT CỦA ÁNH SÁNG
Ánh sáng vừa có tính chất hạt vừa có tính chất sóng Thành phần nhỏ ánh sáng photon loại hạt có khối lượng vơ nhỏ bé mang lượng
Các photon khác đặc trưng nguồn lượng dự trữ khác xác định theo công thức sau
E = h.v = h.(c ∕ג) Trong
E Năng lượng photon
h Hằng số Planck ( 6.625 10-34 J/s
c Tốc độ ánh sáng ( 3.1017 nm ∕ s)
ג Độ dài bước sóng ( nm)
v Tần số xạ ( số dao động ∕ s)
Năng lượng photon tỉ lệ nghịch với độ dài bước sóng Ánh sáng bước sóng ngắn có lượng photon lớn ánh sáng có bước sóng dài Năng lượng photon nhỏ nên thực tế thường tình theo trị số Einstein
(3)E lượng photon N số Avogadro
Các phân tử diệp lục sắc tố hấp thụ lượng ánh sáng với mức khác diệp lục hấp thụ photon ánh sáng xanh tím ( 430 nm), diệp lục hấp thụ photon ánh sáng đỏ ( 670 nm)
3 CÁC GIAI ĐOẠN CỦA PHA SÁNG 3.1 Giai đoạn quang lí
Pha sáng hai pha trình quang hợp
Những năm đầu kỷ 18 ,người ta bắt đầu phát vai trò ánh sáng màu xanh thực vật trình sống
(Ingenhousz,1779);có phát sơ khởi vai trò nước pha sáng (De Saussure,1804)
Đến kỷ 20, xuất nhiều công trình chế quang hợp phản ứng quang phân ly H2O (Hill,1940);chứng minh O2 thải từ H2O từ CO2 quan niệm ban đầu(Ruben,Kamen,1939,1941) Đến năm 1954,Arnold -người có cơng lớn cho cho cơng trình nghiên cứu cấu trúc hoàn chỉnh máy quang hợp ,con đường chuyển hoá e pha sáng
Pha sáng quang hợp có tham gia ánh sáng bao gồm q trình hấp thụ ánh sáng kích thích sắc tố biến đổi lượng lượng tử thành dạng lượng hoá học dạng hợp chất dự trữ lượng ATP hợp chất khử NADPH2
Xét chất giai đoạn pha sáng có hai giai đoạn chính: Giai đoạn quang vật lý
2 Giai đoạn quang hóa học
Quang lý giai đoạn pha sáng quang hợp Trong giai đoạn xảy biến đổi tính chất vật lý phân tử sắc tố hấp thụ lượng ánh sáng Giai đoạn có hai hoạt động xảy hấp thụ lượng sắc tố truyền lượng sắc tố hấp thụ đến hai tâm quang hợp (P700 P680) Kết giai đoạn hai tâm quang hợp tiếp nhận lượng ánh sáng để tham gia vào phản ứng quang hoá
(4)hấp thụ phụ thuộc vào tần số dao động xạ tính theo cơng thức sau:
E = hv = h(c/ג)
3.1.1 Sự hấp thụ lượng ánh sáng sắc tố.
Khi phân tử chlorophyll hấp thụ tia sáng có lượng lớn tia xanh, điện tử chlorophyll nâng lên quĩ đạo cao hơn, trạng thái singlet
Trạng thái singlet-2 tồn khơng bền, tồn 10-12s thải lượng để quay trạng thái ban đầu hay lượng để trở mức trung gian – trạng thái singlet -1
Khi phân tử chlorophyll hấp thụ tia đỏ điện tử chlorophyll nhận lượng foton đỏ truyền cho trở nên giàu lượng chuyển sang quĩ đạo có lượng lớn quĩ đạo sở, trạng thái singlet-1 chlorophyll Trạng thái tồn thời gian ngắn, khoảng 10-9s Năng lượng điện tử thải để quay quĩ đạo sở Điện tử thải lượng nhiều dạng: lượng kích thích, lượng huỳnh quang, lượng nhiệt Năng lượng điện tử trạng thái singlet-1 sắc tố khơng hồn tồn mà để tồn trạng thái triplet Trạng thái triplet chlorophyll tồn bền trạng thái singlet,với thời gian khoảng 10-3s Điện tử trạng thái có khả tham gia vào phản ứng quang hoá để thực giai đoạn quang hợp
(5)Chuyển hóa mức lượng điện tử
Q trình biến đổi trạng thái diệp lục tố trình quang lí tổng hợp như sau:
Chl + hv « Chl* « Chl
Trạng thái bình thường E ánh sáng Trạng thái kích thích Trạng thái bền thứ cấp
3.1.2 Sự truyền lượng
Trong lục lạp có nhiều loại sắc tố, loại sắc tố lại có nhiều phân tử Khi có ánh sáng sắc tố phân bố vùng khác có khả hấp thụ ánh sáng khác Đồng thời sắc tố nhận lượng ánh sáng thực phản ứng quang hố mà có phân tử chlorophyll Hai tâm quang hợp (P700, P680) trực tiếp tiến hành phản ứng quang hoá
(6)Có hai hình thức truyền lượng sắc tố: truyền đồng thể truyền dị thể.
+ Truyền đồng thể trình truyền lượng từ phân tử sắc tố giàu năng lượng sang phân tử sắc tố nghèo lượng loại sắc tố
+ Truyền dị thể trình truyền lượng từ phân tử sắc tố giàu năng lượng sang phân tử sắc tố nghèo lượng Cơ sở trình truyền lượng dị thể nhờ tượng huỳnh quang Phân tử giàu lượng thải lượng dạng ánh sáng huỳnh quang phân tử nghèo lượng hấp thụ lượng từ ánh sáng huỳnh quang Cơ chế dị thể xảy việc truyền lượng từ sắc tố có cực đại hấp thụ bước sóng ngắn sang sắc tố có cực đại hấp thụ bước sóng dài Nhờ mà lượng loại carotenoic, chlorophyll b, chlorophyll a hấp thụ truyền đến cho P700, P680
3.2 Giai đoạn quang hoá:
Là giai đoạn diệp lục sử dụng lượng photon hấp thụ vào phản ứng quang hóa để tạo nên hợp chất dự trữ lượng chất khử
3.2.1 Phản ứng ánh sang I đường vận chuyển điện tử vòng:
Phản ứng ánh sang I bao gồm chuỗi lien tục phản ứng oxy hóa khử Hệ
sắc tố I thực phản ứng ánh sang I diệp lục a700 gọi P700 giữ vai
trò trung tâm phản ứng, nơi thu nhận tích lũy lượng từ sắc tố khác chuyển đến phản ứng ánh sang I xảy cách độc lập hình thành đường vận chuyển điện tử vòng quang hợp
Phản ứng tâm phản ứng P700 trước hết P700 hấp thụ ánh sang có bước
song ngắn 730 nm trở thành dạng kích động điện tử, nhường điện tử giàu lượng cho chất nhận điện tử X (X chất chưa rõ chất) chuyển tiếp cho ferredoxin, xitocrom b6, xitocrom f cuối lại trở P700
Trong phản ứng ánh sáng I xảy khả vận chuyển điện tử
khác mà vận chuyển điện tử vịng Đó điện tử tách từ P700
khơng quay trở P700 mànó chuyển tới ferredoxin ferredoxin –
NADP – reductaza điện tử chuyển tới NADP chất nhận điện tử cuối
cùng phản ứng ánh sang I mặt khác vận chuyển H+ tới NADP tạo
NADPH2, gọi lực đồng hóa, để khử CO2 pha tối quang hợp điện
tử từ P700 bù lại từ phản ứng ánh sang II
3.2.2 Phản ứng ánh sáng II đường vận chuyển điện tử khơng vịng:
Thực phản ứng ánh sáng II hệ sắc tố II Sắc tố giữ vai trò trung tâm
phản ứng diệp lục a680 (gọi P680) Phản ứng ánh sang II thường xảy
(7)Phản ứng ánh sang II kích thích ánh sáng có bước sóng 700nm P680
bị kích động chuyển điện tử cho chất nhận Q (Q hợp chất quinon) từ điện tử vận chuyển qua thành viên hệ thống
vận chuyển điện tử plastoquinon, xitocrom b559 plastoxianin xitocrom f
để bù lại điện tử cho P700 phản ứng ánh sang I
Phản ứng quang phân ly nước bù lại điện tử cho P680: hoạt động phản
ứng ánh sang II cần có tham gia Mn+2 Cl
-Như kết hợp hoạt động hai phản ứng ánh sáng I II tạo thành đường vận chuyển điện tử khơng vịng quang hợp đường liên
tục từ H2O đến NADP
3.2.3 Quang phân li nước:
Quá trình quang phân li nước diễn gắn liền với hoạt động phản ứng ánh sáng II giai đoạn quang hóa
Bằng phương pháp đồng vị phóng xạ (18O) người ta xác định O
2
giải phóng q trình quang hợp có nguồn gốc từ H2O mà khơng phải từ
CO2 chứng cho kết luận thí nghiệm với tảo Elodea
người ta thấy tỉ lệ 18O thoát quang hợp khớp với tỉ lệ 18O có
trong nước khác xa tỉ lệ 18O có CO
2
Quang phân ly H2O xảy xanh mà khơng có vi khuẩn quang hợp
cơ chế quang phân ly nước diễn sau:
Trước hết diệp lục hấp thụ photon trở thành dạng diệp lục kích động, phân tử diệp lục hấp thụ photon
4DL + hv 4DL*
Diệp lục kích động xúc tác cho phản ứng phân ly nước:
4H2O 4H+ + 4OH
4OH 4OH + 4ē
4OH 2H2O + O2
Tổng quát 2H2O 4H+ + 4ē + O2
Sản phẩn trình quang phân li nước H+ dùng để khử NADP, tạo
chất khử NADPH2, điện tử bù lại cho P680 O2 giải phóng
3.2.4 Quang phosphorin hoá
(8)(H2PO3) lượng điện tử tích lũy lien kết giàu lượng
ATP
Năm 1954, Arnon phát hai hình thức phosphorin hóa quang hợp phosphorin hóa vịng phosphorin hóa khơng vịng Đến năm 1969, ơng lại phát them hình thức phosphoril hóa đặc biệt mọng nước phosphoril hóa vịng giả
3.2.4.1 Phosphorin hóa quang hợp vịng:
Phosphorin hóa quang hợp vịng gắn liền với đường vận chuyển điện tử vịng (hình)
Khi cặp điện tử (2e) tách từ P700 ( phân tử P700 hấp thụ
photon tách điện tử) chuyển qua chất vận chuyển điện tử trung
gian ferredoxin, xitocrom b6, xitocrom f quay trở P700 tạo –
2 ATP Năng lượng tích lũy phân tử ATP từ – 10 Kcal
Hiệu lượng phosphrin hóa quang hợp vòng đạt 11% tạo ATP đạt 22% tạo 2ATP
Phosphor rin hóa quang hợp vịng xảy điều kiện thiếu nước vi khuẩn quang hợp nguồn ATP dung q trình đồng hóa
CO2 tổng hợp chất hữu quang hợp
2 e -AT P AD P AT P X Fd Xit b6
Xit f PC P70 DI hv 2e -2e -2e -2e -AD P X’ Fd’ Q
Xit C55
P690 Bchl hv 2e-Xit b6 ADP ATP
(9)X 100 = 36 %
3.2.4.2 Phosphorin hóa quang hơp khơng vịng
Phosphor rin hóa khơng vịng gắn liền với đường vận chuyển điện tử khơng vịng Một phần lượng điện tử giải phóng tích lũy ATP điện tử chuyển từ
xitocrom tới plastoxianin (PC) phần khác tích lũy phân tử chất khử NADPH2
Phương trình tổng quát trình phosphorin hóa khơng vịng là:
2H2O + 2NADP + 2ADP + 2H3PO4 2NADPH2 + 2ATP + O2
Hiệu phosphorin hóa khơng vịng cao phosphorin hóa vịng: Sản phẩm tạo thành gồm có:
1 phân tử ATP tương đương Kcal
phân tử NADPH2 tương đương 52 Kcal
Phosphorin hóa khơng vịng xảy hai phản ứng ánh sáng hoạt động đồng thời phản ứng ánh sáng
52 + 168
b3 X
Fd
Xit b6
Xit f PC
P700 DI
hv
2e-ADP ATP
FP
2e-2e
-ADP ATP
NADP Xitb559 PQ
Dl2
H2O xitc
hv
(10)Sự khác biệt hai hình thức phosphorin hóa quang hợp đượng trình bày bảng
Hình thức phosphorin hóa Vịng Khơng vịng
Sự tham gia phản ứng
ánh sáng Phản ứng ánh sáng I Phản ứng ánh sáng I phản ứng ánh sáng II Chất tham gia ADP, H3PO4 ADP, H3PO4, H2O
NADP
Sản phẩm ATP NADPH2, ATP, O2
Hiệu lượng 11-22% 36%
3.2.4.3 Photphoryl hóa vịng giả:
Trong điều kiện hiếu khí, khơng có NADP, thiếu nước số thực vật
có xảy trình photphoryl hóa mà O2 làm chất nhận ion H+ e- thay cho
NADP Bởi sản phẩm tạo khơng có NADPH2 mà tái tạo lại phân tử H2O
mới
Photphoryl hóa vịng giả thường gặp thực vật CAM (Crassulacean acid metabolism), thuộc họ Liliaceae: Hành, Bromeliaceae: Dứa, Orchidaceae: Lan, Cactaceae: Xương rồng; Crassulaceae: Thuốc bỏng, Messembryanthemaceae Asclepiadaceae: Trúc đào
4 KẾT QUẢ CỦA PHA SÁNG
Trong giai đoạn quang lý nhờ hấp thụ lượng ánh sáng, phân tử sắc tố có
những thay đổi sâu sắc mức lượng điện tử thay đổi tính chất quang hóa Q trình biến đổi trạng thái sắc tố giai đoạn quang lý tóm tắt sau:
Trong giai đoạn quang hóa
- Nhờ hoạt động phản ứng ánh sáng I II tạo thành đường vận chuyển điện tử
khơng vịng quang hợp, đường liên tục từ H2O đến NADP
- Sản phẩm trình quang phân ly nước H+ dùng để khử NADP
tạo NADPH2 giải phóng O2
- Hiệu lượng photphorin hóa quang hợp vịng đạt 11% tạo ATP
đạt 22% tạo ATP Nguồn ATP dùng để đồng hóa CO2 tổng hợp chất hữu
trong quang hợp
DL Diệp lục trạng thái bình
thường
hv
photon
DL*
Diệp lục kích động
DLv
Diệp lục trạng thái bền triplet
(11)- Hiệu lượng photphorin hóa khơng vịng đạt 36% Tạo ATP