Trong nhiÒu trêng hîp, c¸c triÖu chøng bÖnh xuÊt hiÖn lµ do vi khuÈn tiÕt ra c¸c ®éc tè øc chÕ c¸c con ®êng chuyÓn ho¸ quan träng cña tÕ bµo chñ.. Mét sè kh¸c vi khuÈn vµ nÊm s¶n sinh r[r]
(1)phân loại sinh vật 1 mở ®Çu
Việc nghiên cứu phân loại đợc gọi hệ thống học (systematics) phép phân loại (taxonomy) Đó phơng pháp yếu sinh học để hiểu sựđa dạng phức tạp dạng sống Dù có nhiều chiến l ợc có để phân loại hàng triệu sinh vật khác nhau, thực tếmột số ph ơng pháp hữu hiệu số khác Sơ đồ phân loại tốt đợc đặt sở mối quan hệ tự nhiên từ tổ tiên chung giống ngẫu nhiên kích th ớc màu săc Nh phân loại sinh học đợc xem có tính lịch sử phát sinh có nghĩa phản ánh tiến hố sinh vật khơng thể hệ thống tuỳ tiện
Một đờng thực tế nỗ lực để phân loại sinh vật xếp đặt chúng theo nhóm theo đặc điểm bên ngồi nhìn thấy đ ợc Chúng ta tự thử cách dùng sơ đồ hình 44.1 Sơ đồ khác thẻ mà thờng thấy chúng sống ổ rụng Để giúp làm đ ợc tập có số câu hỏi đặt bàng 44.1 trả lời theo lại
Có thể sử dụng phơng pháp nh bắt đầu trình phân loại th ờng phát số nhóm tự nhiên Ta phát đ ợc, ví dụ nh, tất lồi có đơi chân có râu có lý chúng liên quan đến Mặt khác nhêìu trờng hợp rõ ràng khó Đặc biệt tr ờng hợp phải định xem dấu hiệu quan trọng có mẫu thuẫn? Ví dụ mẫu D I có đi, nh ng D có nhiều đơi chân I lại có đơi, phải phân loại chúng thành hay khác nhóm? Hoặc, tất thể dạng tr ởng thành hay số lại dạng ấu thể?
Khi muốn giải vấn đề nh trên, nhà phân loại học phát thêm nhiều đặc điểm khác, kể vòng đời, giải phẫu thể, hoá sinhhọc, phát triển tập tín thể Phân loại học trở thành mơn khoa học phức tạp Tuy nhiên phần lớn phan loại cịn phụ thuộc vào giải thích chủ quan qua dẫn liệu
2 Khoá định loại
Sinh viên ngành sinh học gặp khơng khó khăn khác làm việc ngồi thực địa địi hỏi phải nhận dạng vật mẫu từ nơi sống đặc biệt Các bảng h -ớng dẫn dã ngoại gồm khố định loại với mục đích thờng có chứa đầu mối lựa chọn sở đặ điểm bên thể khác nh bảng 44.1 Từ bảng tơng đối dễ để xây dựng lên khố (ví dụ hình 44.2) dùng no ta định loại mẫu vật A-Q Kiểm tra định loại với câu hỏi trả lời in sẵn cuối
1 Chân đốt Có xem tiếp số
Kh«ng cã chân Không xep tiếp số 15
2 đôi chân (côn trùng)
Nhiều đôi chân
3 đôi chân (Nhện)
Nhiều đôi chân 11
4 Cã cánh Rệp (Bộ Hemiptera)
Không có cánh
5 Có phần phụ đuôi
(2)6 Râu dài thể Nhện đất (họ Aphididae)
Râu ngắn thể
7 Hai phần phụ đuôi (Bộ Diptura)
Mt phn phuụi quay ngợc dới thân (Bộ Collembola) Đốt cuối thân ngắn đốt khác (Bộ Protula) Đốt cuối thân kích thớc nh đốt khác Melolontha
9 Cã cµng lín gièng víi cµng cua Bọ cạp giả (Bộ Chelonethi)
Không có lớn 10
10 Cơ thể gồm hai phần Ve cng (Bộ Acarina)
Cơ thể không phân chia rõ rệt Mạt (Bộ Acarina)
11 Có phần phụ đuôi 12
Không Có phần phụ đuôi 14
12 Râu tơ cứng phân nhánh Pauropus (Lớp Pauropoda)
Râu không phân nhánh 13
13 Phần phụ đuôi dài, giống nh râu Geophilus Rết (Lớp Chilopoda) Phần phụ đuôi ngắn, không giống râu Scutigerella (Lớp Symphyla)
14 Thân hình bầu dục Anmadillidium woodlouse (Lớp Crustaceae) Thân dài Blaniulus millipede (Lớp Diplopoda)
15 Có phần phụ đuôi ấu trùng Ruồi (tipula)
Không có phần phụ đuôi 16
16 Thân nhỏ dẫn phần đuôi ấu trùng (calliphora)
Thân không nhỏ dần ấu trùng (họ Curculionidae) 44.3 tợng tơng tự tơng đồng
Một khoá định loại đợc xây dựng cách sử dụng hầu hếtmọi đặc tính thể có liên quan, tiêu chuẩn đắn khố tính hiệuquả giúp cho nhà quan sát xác định đợc định loại đắn
Nhà phân loại học phải thật cẩn thận việc chọn lựa đặc điểm khác biệt để đa sơ đồ phân loại, đợc chọn đặc điểm nêu bật đợc mối quan hệ thực sinh vật Các đặc điểm kiểu nh gọi tơng đồng Đặc điểm tơng đồng đặc điểm cấu trúc hay hố sinh có mặt hai nhiều thể cómois quan hệ tổ tiên chung Ví dụ đặc điểm t ơng đồng động vật có xơng sống cột sống, lơng vũ hay chi năm ngón
Các sinh vật có chung đặc điểm không t ơng đồng, không đợc dùng chúng phân loại chúng khơng phản ánh đ ợc cách cần thiết nguồn gốc chung: ví dụ cánh đặc tính chung dơi, chim trình nh ng kiểu cánh khác tơng đồng
(3)Nhà phân loại học phải phân biệt đợc tơng đồng t ơng tự để phân nhóm phải phản ánh đợc mối quan hệ tiến hoá chúng Một ph ơng pháp giúp ta đạt đợc điều gọi phơng pháp phân nhánh, nh đợc trình bày dới
44.4 phân nhánh
Cõy phõn nhỏnh l phng pháp phân loại dựa nhóm thiết kế, nhánh, gồm thể có chung đặc điểm tơng đồng
Ví dụ chim tạo thành nhánh có đặc tính t ơng đồng lông vũ, thú tạo thành nhánh chúng có tuyến sữa cho bú Cả chim thú thuộc nhánh lớn động vật có x ơng sống Điều lạ khơng tạo nên nhánh rõ ràng dù chúng có nhiều đặc tính chung nh mang, vảy, vây Những đặc điểm khơng phải cho cá
Mối liên hệ nhánh với biểu thị sơ đồ phân nhánh đợc gọi phân nhánh Hình 43.3 sơ đồ phân nhánh đơn giản đ ợc xây dựng bảng thống kê đặc điểm ghi bảng 42.2 Chỗ ngã ba hay mấu hệ thống nhánh thể tính t ơng đồng chung Nếu xem từ trái sang phải, nháh nhỏ dẫn nhỏ dần đặc tính t ơng đồng chúng có nhiều Trên sơ đồ minh hoạ cừu dơi tai dài có bốn đặc điểm chung (hàm, phổi, lông mao, tuyến sữa) Con cừu chim hét có hai đặc điểm chung (hàm, phổi) Con cừu hồi có đặc điểm chung (hàm)
Rõ ràng xây dựng nhiều sơ đồ phân nhánh cho nhóm sinh vật nh thế, nhng tiêu chuẩn cho lựa chọn tất đơn giản: sơ đồ tốt sơ đồ đa đợc số lợng tối đa đặc điểm tơng đồng chung Giai đoạn đầu phân loại phân nhánh xây dựng danh mục đặc tính nh rõ bang 44.1 44.2 Đó th ờng cơng việc khó khăn Để có đ ợc hệu quả, mức độ tiếp cận phải đ ợc sử dụng: so sánh đặc điểm cấu tạo, sinh lý, hoá sinh thể Máy tính cần áp dụng để tiến hành xử lý dẫn liệu lập trình sơ đồ phân nhánh để đánh giá so sánh
Giá trị phơng pháp phân loại phụ thuộc vào thừa nhận có hai sinh vật có chung đặ tính t ơng đồng chúng phải có liên hệ họ hàng với Có nguyên lý thuyết rõ ràng để nghĩ để thừa nhận hainhóm có chung nhiều đặc tính tơng đồng có nhiều liên quan với Các mấu sơ đồ phân nhánh phải thể tổ tiên chung lịch sử sinh vật toàn hệ thống nhánh phải phản ánh đợc lịch sử tiến hoá phân ly chúng
Nhà phân loại học thờng cố gắng thể phát triển lịch sử sơ đồ phân loại nhng sựnỗ lực họ phạm sai lầm chỗ họ tập trung vào tìm dạng tổ tiên chung di tích hố thạch Do thiếu dẫn chứng mà ng ời ta tin vào cách giải thích chủ quan Điểm u việt phơng pháp phân nhánh tạo đ -ợc sơ đồ từ thơng tin có Những sơ đồ giúp đánh giá sơ đồ truyền thống Bằng cách ph ơng pháp phân loại trở nên khách quan khoa học Tuy nhiên, đặc điểm đ ợc dùng việc xây dựng sơ đồ phân nhánh kết bị sai thận trọng cần thiết
44.5 cã bao nhiªu giíi
(4)Trong sách này, hệ thống giới nhà sinh học Mỹ R.H Whittaker đề xuất sau đợc L.Margulis cải biên K.V.Schwartz tuân thủ phân loại nhóm sinh vật Tên gọi đặc tính quan trọng giới nh sau:
1 Giíi Monera:
Tất sinh vật nhân sơ thuộc giới Monera Hầu hết chúng đơn bào có cấu tạo tơng đối đơn giản Tuy nhiên nhiều tế bào Monera đ ợc chuyên hoá phản ứng hố sinh để khai thác đ ợc nguồn lợng bất thờng nh hydro sunfua (H2S) metan (CH4) Giới gồm nhiều dạng vi khuẩn tảo lam.
2 Giíi Prrotista:
Giới gồm sinh vật có nhân chuẩn, đơn bào có cấu tạo đa bào đơn giản Nhóm quan trọng protozoa, protista đơn bào, dị d ỡngvà tảo hay nhóm protista quang hợp Nhóm đ ợc mô tả 46 51 t ơng ứng Giớinày bao gồm nấm nhày nhiều dạng sinh vật n ớc ký sinh
Trớc hệ thống giới, Protista bao gồm Sukaryot đơn bào định nghĩa giới theo kiểu thể vấn đề nhóm phân loạinh tảo lục có đại diện đơn bào đa bào Định nghĩa bao hàm giới Protista khắc phục đợc số vấn đề cho phép giữ lại ba giới xác định rõ rệt Tuy nhiên hiểu đợc giới Protista bao gồm số nhóm truyền thống cho thực vật
3 Giíi thùc vËt (Plantae)
Các thành viên giới Plantae đa bào tự d ỡng, có lục lạp chứa chất diệp lục a b sắc tố quang hợp khác Chúng khác biệt với protista quang hợp khác chu trình sống có giai đoạn phơi l ỡng bội Cấu tạo sinh lý học thực vật đ ợc mô tả chi tiết 38 – 42 tiến hố nhóm thực vật đ ợc thảo luận 53 54
4 Giíi nÊm (Fungi)
Nấm sinh vật có nhân thực, chúng sinh sản cách hình thành bào tử khơng có lơng roi giai đoạn chu trình sống chúng C thể nấm gồm sợi mảng đợc gọi hệ sợi, khơng só phân thành vách tế bào Một số nấm sống hoại sinh cách tiết enzym hấp thụ sản phẩm hồ tan tiêu hố, nấm khác ký sinh giải thích 52
5 Giới động vật (Animalia)
Động vật sinh vật có nhân, đa bào, dị d ỡng Nhân tế bào thể chúng lỡng bội chúng sinh sản giao tử đực nhỏ chuyển động (tinh trùng) giao tử lớn không chuyển động (trứng) Th ờng có lơng roi Sự xếp dạng động vật mối quan hệ tiến hoá chúng đ ợc mô tả 47 – 50 Các mối quan hệ tiến hoá năm giới đ ợc nêu lên minh hoạ hình 44.4 A bảng tóm tắt quan trọng hình 44.5
Theo truyền thống phân biệt hai giới Sơ đồ giới sáu giới đ ợc đề xuất Bảng so sánh với sơ đồ năm giới sơ đồ phù hợp với nguồn gốc tiến hoá chung đ ợc minh hoạ hình 44.4B, C D Hầu hết nhà sinh học ngày đồng ý có gián đoạn quan trọng sinh vật Prokaryot Eukaryot thừa nhận giới không nhân riêng biệt th ờng gọi làgiới Monera Tuy nhiên ngày ch a có thống chung phân chia nhóm khác Khơng thể xem sơ đồ cuối đắn
(5)Các nhóm có khác nh không quan trọng, sơ đồ phân loại công nhận thứ bậc nhóm đơn vị lớn giới đơn vị nhỏ lồi Theo trình tự hạ thấp dần nhóm giới, ngành, lớp, bộ, họ, chi và lồi Ba ví dụ sinh vật đợc phân loại theo nhóm đợc thể trong bảng 44.3 Chúng ta ghi nhận số tr ờng hợp nhà phân loại học tìm thấy tiện lợi chia nhỏ ngành Chẳng hạn Ngành chordata đợc chia thành số phân ngành
44.7 hƯ thèng tªn kÐp
Mọi sinh vật đợc quy cho khơng có tên lồi tên chi giống nh tên tục tên họ Theo thói quen ng ời ta dùng chữ hoa cho tên chi chữ th ờng cho tên loài Con s tử Felis leo hổ Felis tigris thuộc ch nhìn biết sinh vật có mối quan hệ gần gũi Chúng ta làm quen với cách gạch d ới tên ta viết (trong sách tên đ ợc in nghiêng) Hệ thống tên kép (hai tên) lần đợc đặt nhà thực vật học Thuỵ Điển Carl Von Linne Linnaeu (1707 - 1778) ngời hiến dâng đời cho việc đặt tên phân loại sinh vật theo cách hiểu áp dụng cách vạn Ông dùng tiếng Latin tơng đơng Caroluss Linnaeus Chữ L dấu ngoặc đơn sau tên kép lồi đợc Linnaeus đặt tên
45 Giíi monera vµ virut
45.1 mở đầu Phân loại Giới Monera Nhân sơ
Phổ biến rộng, nhiều dạng phát triển điều kiện khắc nghiệt, tự dỡng, hoại sinh, kiĨu chun ho¸ kh¸c
Vi khuẩn tảo lam hai nhóm thể thuộc giới Monera Chúng sinh vật đơn giản nh ng lại có vai trị thiết yếu sinh hệ Trái Đất, đặc biệt việc tái lu cchuyển yếu tố sinh học Một số dạng vi khuẩn tảo lam sinh vật có khả “cố định” nitơ khó quyển: kết cục chúng cung cấp phần lớn hợp chất chứa nitơ thể sinh vật khác Chỉ gam đất vờn có tớíit 2000 triệu vi khuẩn
Cấu tạo tế bào Monera đơn giản nh ng khác với Eukaryot, chúng thể loại kiểu chuyển hố kỳ diệu Các ví dụ đ ợc mơ tả minh hoạ phần đa dạng giúp xếp vi khuẩn tảo lam đ ợc viễn cảnh hoá chúng
45.2 vi khuÈn CÊu t¹o:
(6)Cấu tạo tế bào vi khuẩn hình que điển hình minh hoạ hình 45.2 Sự thực vi khuẩn có vách tế bào cứng cáu tạo từ phân tử polysaccarit đ ợc liên kết ngang với chuỗi ngắn axit amin Cấu tạo phức tạp peptidoglycan tạo nên tính bền vững thực chức nh xelluloz vách tế bào thực vật xanh Đôi cịn có thêm lớp ngun liệu lipopolysaccarit lắng đọng Khi khơng có lớp vách tế bào đ ợcnhuộm đỏ tía thuốc nhuộm tím tinh thể, cịn nh có lớp lipopolysaccarit phản ứng nhuộm màu bị ngăn lại tế bào không nhuệm màu Kỹ thuật nhà vi sinh học Đan mạch phát triển để phân biệt hai nhóm chủ yếu vi khuẩn theo cấu tạo vách tế bào chúng đ ợc gọi gam mầu: vi khuẩn grram dơng vi khuẩn bắt màu thuốc nhuộm, nhạy cảm với lyzozym (một enzym nớc bọt tuyến nớc mũi) so với vi khuẩn gram âm nhạy cảm với tác dụng kháng sinh penixillin kìm hãm enzym tổ hợp với trung tâm hoạt động phân tử enzym Kết vách tế bào bị nứt làm cho nội chất tế bào trơng lên thẩm thấu Cuối vi khuẩn vỡ tan nớc chất tế bào âm tính nhiều n ớc môi trờng xung quanh Nhiều vikhuản gây bệnh cómojt vỏ nhầy lớp ngồi chúng với chức bảo vệ chống lại kháng cự thể chủ
Màng tế bào vi khuẩn hàng rào thấm chọn lọc phần phần ngồi củatế bào có cấu trúc khảm lỏng giống với màng tế bào cónhân thực Đơi có gấp nếp để tạo thành thể mesosom Trong hầu hết tr ờng hợp chức cấu tạo không đợc biết rõ ràng Một số kiểu có liên quan với việc phân chia tế bào hình thành bầo tử (sẽ mơ tả sau) Các tylacoit hình phiến hình ống có chức chất diệp lục sắc tố khác có tế bầo chất cucả vi khuẩn quang hợp
Các vi khuẩn chuyển động đợc đẩy đợc nhờ có roi đính màng tế bào xun qua vách tế bào Phân lồi sợi mảnh roi có cấu trúc tạo hồn tồn từ chất protein Fragellin có xoắn hình lị xo Gốc roi quay khoảng 100 lần giây có “động cơ” mảnh đặt màng tế bào Năng l ợng cần thiết để quay có từ ion H+ đẩy khỏi tế bào protein màng tế bào sau quay vào
(đã giải thích thích 10, giống nh gradien H+ điều khiển sản sinh ATP ty
thể) Nhiều vi khuẩn vận động di tính hố h ớng động nghĩa chúng bơi tới nguồn thức ăn tránh xa chất độc hại Một loài vi khuẩn vừamới đ ợc phát có chứa phần tử nhỏ hợp chất sắt (có từ tính) có khả phát sử dụng từ trờng TRái Đất bắc bán cầu, vi khuẩn có tính h ớng bắc, kết bơi hớng xuống dới tới chạm tớinguồn thức ăn d ới đáy Nam bán cầu, cáclồi lại có tính hớng nam Có vơ số lơng tơ bao quanh số lồi vi khuẩn Đó sợi protein cực mảnh, chúng giúp vi khuẩn dính bám vào bể mặt cứng, nhiên nhiều trờng hợp chứa chúng cha rõ
DÜnh dìng chuyển hoá:
Mt s phng thc chuyn hoỏ vi khuẩn chung cho thể Ví dụ tất vi khuẩn có AND nguyên liệu di truyền sử dụng 20 axit amin để tạo protein Chúng dùng glucoz làm đơn vị cấu trúc nên vách tế bào tổng hợp ATP từ l ợng đờng phân Sự vô đa dạng chuyển hoá thấy ph ơng thức mà vi khuẩn thu đợc phân tử thiết yếu
1 Các dạng tự dỡng:
(7)Các vi khuẩn hoá tổng hợp hay hoá tự dỡng lấy lợng cho nhờ oxy hoá hợp chất vô nh amoniac (NH3) hydro sunfua (H2S) Quang trọng
cả vi khuẩn nitrat hoá gồm Nitrosomonas Nitrobacter, chúng thúc đẩy chu trình nitơ cách biến hợp chất amoni thành nitrit (NO2) nitrat (NO3-) (xem
bài 62) Những vi khuẩn ôxy hoá sunfua nh Thiobacillus, có vai trò tơng tự chu trình sunfua, chúng biến sunfua hydro hợp chất sunfua khác thành sunfua, hợp chất mà hấp thụ trực tiếp
Mt số vi khuẩn phát triển mạnh n ớc có độ axit cao suối n ớc nóng lồi Sunpholobus acidocaldarius khơng sống đ ợc nhiệt độ dới 55oC Nó phát
triển tốt nhiệt độ 70 – 75oC với pH khoảng 2-3
Có ba nhóm vi khuẩn quang hợp gọi vi khuẩn lục sunfua, đỏ sunfua đỏ không sunfua Đối với chúng, ôxy chất độc, chúng thực quang hợp theo ph ơng trình:
CO2 + 2H2X -> (CH2O) + H2O + 2X
Chất cho hyđro biểu diễn H2X, không nớc, vi khuẩn lục
sunfua, đỏ sunfua sunfua hyđro, cịn đỏ khơng sunfua phân tử hữu nhỏ nh axit lactic, axit piruvic, hay ethanol Sắc tố quang hợp bọn lục sunfua chlorobium chlorophyll, giống với diệp lục xanh hainhóm loại sắc tố tng i khỏc l bacteriochlorophyll
2 Các dạng dị dìng.
Đa số vi khuẩn dị dỡng, có nghĩa chúng lấy lợng phân huỷ hợp chất hữu có sẵn Chúng thờng sinh vật hoại sinh, dinh dỡng xác chết hữu cách tiết enzym hấp thu sản phẩm hoà tan hoạt động enzym Các dạng vi khuẩn dị dỡng khác dinh dỡng hợp chất hữu khác Nguồn lợng hữu đơn giản nh mêtan (CH4), phức tạp nh xelluloz
Thờng thờng chúng sử dụng hợp chất trung gian nh axit lactic, axit piruvic glucoz Một số lồi có khả phân huỷ hợp chất hữu vịng có dầu mỏ Nói chung vi khuẩn hoại sinh có vai trị sống mặt sinh thái nh tác nhân phân huỷ để đảm bảo nguồn cacbon, nitơ nguyên tố khác d ới dạng mà thể sống dùng đợc
Trong phịng thí nghiệm, ngời ta tách riêng nhiều loài vi khuẩn này, xác định rõ đặc điểm nhu cầu dinh dỡng chúng độ mẫn cảm với ôxy Ng ời ta cho ccs lồi kỵ khí bắt buộc gần với sinh vật Ôxy ức chế sinh tr ởng chúng, dó chúng sống hạn chế sâu d ới đất, dới đại dơng, vùng bùn lắng nớc ngọt, nơi khơng có oxy Một số loài kỵ khí nghiêm ngặt, nh vi khuẩn khử sunphat, Desulphovibrio, có khả sử dụng oxy dạng hợp chất Các vi khuẩn hiéu khí lấy lợng cách sử dụng oxy để phân huỷ chất dinh d ỡng Một số lồi hiếu khí bắt buộc, nhng đa số hiếu khí khơng bắt buộc có nghĩa thiếu oxy chúng sử dụng oxy dới dạng hợp chất Ví dụ, vi khuẩn nitrat hố bình th ờng hơ hấp hiếu khí, nhng chúng phân huỷ nitrat (NO3) hay nitrit (NO2)
thiÕu oxy
(8)Trong nhiều trờng hợp, triệu chứng bệnh xuất vi khuẩn tiết độc tố ức chế đờng chuyển hoá quan trọng tế bào chủ Các độc tố tiết ra Clostridium botulinum, gây bệnh ngộ độc thức ăn, Clostridium tetani, gây bệnh cứng hàm hay uốn ván, độc tố mạnh đ ợc biết Các độc tố hãn hữu gây hại cho ngời lồi Clostridium th ờng sống hoại sinh đất, chúng tiết độ tố để ức chế vi khuẩn khác cạnh tranh lấy loại thức ăn Một số khác vi khuẩn nấm sản sinh chất mà gọi chất kháng sinh với mục đích nh Chúng thờng cỉ có hiệu chống lại kiểu chuyển hoá vi khuẩn nhiều chất nh penixilin, streptomixin actinomixin d ợc liệu tối quan trng cha cỏc bnh nhim khun
Tăng trởng sinh sản
Nguyờn liu nhõn ca vi khuẩn gồm có vịng khép kín AND, mà gọi nhiễm sắc thể vi khuản, tập trung khu vực nhỏ tế bào, Khơng có màng nhân và không kết hợp với histon nh bọn nhân chuẩn Escherichia col (E.coli), loại vi khuẩn có dầy đặc ruột già ng ời Có vịng AND chu vi 1100 m m, có nghĩa đủ ADN cho 2500 geen ỏ thời điểm nàp đó, l ợng nhỏ gen phiên mã Đa phần biểu gen đ ợc kiểm soát gen huy (Xem 9)
Trong điều kiện thích hợp, tổng hợp protein xảy với tốc độ nhanh vi khuẩn phân chia theo kiểu phân đôi, sau 20 phút tái ADN tạo nên vòng mới, vịng cũ dính mesomsom Khi tế bào lớn lên, vòng tách xa ra, tế bào nhận đ ợc cấu di truyền tế bào cũ (hình 45.1) Trong tập đoàn tăng tr ởng mạnh, tái ADN diễn tr cớ phân chia kết thúc, làm giảm độ dài hệ Sự tái nhanh đ ợc chọn lọc tự nhiên ủng hộ cho phép vi khuẩn khai thác có hiệu nguồn thức ăn cạnh tranh với sinh vật khác Trong điều kiện lý t ởng, tăng số lợng thật nhanh khủng khiếp (xem 56)
Một số chi vi khuẩn, kể Bacillus clostridium, tạo cấu trúc gọi bào tử hay nội bào tử nh khâu chu trình sống vi khuẩn (hình 45 - 4) Bào tử bắt đầu hình thành màng tế bào lõm vào tạo ngăn chứa vòng ADN Quanh ngăn hình thành màng dày gồm số lốp rõ rệt Bào tử có tốc độ chuyển hố rât chậm Nó bền vững với khơ hạn, với hố chất độc, nhiệt độ cực trị sống khơng dinh dỡng nhiều năm thờng đủ nhỏ để bay theo dịng khơng khí Trong điều kiện thuận lợi, bào tử “nảy mầm”, giải phóng tế bào vi khuẩn có kh nng tng trng v sinh sn
Pastơ hoá, phơng pháp xử lý sữa cách đun nóng tíi 630C vßng 30
phót hay 720C vòng 15 giây, giết chết hầu hết vi khn g©y bƯnh, kĨ
cả lồi gây lao thơng hàn, nhng không làm chết đợc bào tử Khử trùng nhiệt đòi hỏi phải tăng nhiệt độ lên 115 – 1250C nồi hấp với áp suất cao (hấp
khư trïng) Cã thĨ khư trïng cách khác nh dùng hoá chất tia gamma
Sự sinh sản vi khuẩn gần nh vơ tính, nhiên số lồi biểu hình thức sinh sản hữu tính sơ khai, đ a tới tái tổ hợp di truyền Sự tiếp hợp E coli xảy hai tế bào nối với nhu tơ sinh dục, qua ADN truyền qua. Đơi khi, ADN cài vào vòng nhiễm sắc thể tế bào nhận tái cấu trúc di truyền tế bào truyền lại hệ sau Bắng cách đó, kiểu gen số tế bào vĩnh vin b thay i
45.3 Tảo lam Phân loại
(9)Nhân sơ
Phõn b rộng : biển, nớc ngọt, đất Quang hợp tạo oxy, chất diệp lục a Đại diện : Anabeana, Nostoc
Tế bào tảo lam lớn hầu hết vi khuẩn có cấu tạo phức tạp (hình 45.6) Hầu hết chúng tiến hành quang hợp nhờ n ớc nh chất nhận hydro sản sinh oxy nh tảo có nhân chuẩn xanh
Chúng chứa chất diệp lục a sắc tố khac định vị màng quang hợp chuyên hoá gọi tilacoit đợc tạo nên gấp nếp màng tế bào
ở số loài, tế bào tách rời phân đơi, cịn lồi khác chúng dính lại tạo thành chuỗi hay s ợi, ví dụ Anabaena Nostoc Trong điều kiện thuận lợi tảo lam sinh sản nhanh tạo nên khối l ợng dày đặc hấp thụ phần tử vơ Những vết hình vịng đá trầm tích đ ợc gọi Stromatolit vết hoá thạch phản ánh hoạt động tảo lam khứ Những loại th -ờng gặp đá từ 600 đến 2500 triệu năm tr ớc Những quần thể tơng tự tồn tới miền Tây nớc oxtraylia quần đảo Bahama vịnh n ớc ấm, cạn, nơi nớc biển bốc tạo nên độ mặn đặc biệt
Giống với vi khuẩn cố định nitơ, nhiều tảo lam biến nitơ khí thành nitrat kết hợp với axti amin protein Nostoc cố định nitơ xảy bên tế bào có vách dày đặc biệt đ ợc gọi dị bào mang ( heterocyst) Vách dày cần thiết để ngăn chặn oxy phá hỏng cấu tạo nitrogenaz, enzym quan trọng có liên quan Đơi có hình thành cấu tạo giống bào tử đ ợc gọi dị bào nang (heterocyst) Chúng tồn điều kiện bất lợi sau “nảy mầm” thành sợi
Những giống hệt tảo lam lục lạp tế bào có nhân chuẩn đợc nêu lên (bài 44) Tuy nhiên rõ ràng lục lạp khơng phải có nguồn gốc trực tiếp từ tảo lam chúng có nhóm sắc tố cảm quang khác Lục lạp có chứa phân tử diệp lục a diệp lục b cịn tảo lam có chứa diệp lục a với khác xa với có mặt sắc tố phụ khác Điều đ ợc đa nh dẫn chứng cho lý thuyết cống sinh nguồn gốc tế bào có nhân chuẩn nh ng vào cuối năm năm 1960 nhóm sinh vật đợc gọi Ngành Chloroxy – bacteria đ ợc phát Chúng có cấu trúc giống với tảo lam nh ng lại có chứa hai chất diệp lục a diệp lục b Điều chứng tỏ chúng loại nhân sơ sống tự t ơng ứng lục lạp, củng cố cho lỹ thuyết chống lại phản bác tr ớc
45.4 Vi rut
Virut Prokaryot Chúng khơng đ ợc phân loại vào sinh vật chúng thiếu nhiều cấu trúc tế bào quan trọng khơng có khả hoạt động độc lập Chúng tồn ký sinh tiếp nhận cách chuyển hoá tế bào chủ Virut khơng phải tiền thân sinh vật đầu tiên, hồn tồn khơng phải chúng phụ thuộc hồn tồn vào tế bào sống để sinh sản Hơn virut xuất có nguồn gốc từ mảnh nhỏ ARN ADN mà phần đ ợc nhân lên cách tách biệt từ vòng thể nhiễm sắc bên nhiều vi khuẩn Những mảnh đ ợc vỏ protein bảo vệ truyền từ tế bào sang tế bào khác giống nh
(10)ở hình 45.7 Nh thấy phần tử virut gồm cuộn hình xoắn ARN đ ợc bao quanh bao protein vỏ capsit ậ MTV vỏ gồm 2200 phân tử nh capsomer lắp ghép với để tạo thành cột hình trụ với rãnh bên vừa với phân tử ARN Cấu tạo đặn cho phép TMV kết tinh giữ hình dạng qua nhiều năm mà khơng tính chất lây bệnh Một kiểu cấu tạo khác thấy adenovirut nhóm gồm số nhiều virut gây nên bệnh cảm lạnh cho ngời ta (hình 45.8) Các tiểu phần có hình hai m mặt với tất 20 mặt tam giác, mặt đợc tạo nên từ tiểu đơn vị protein lặp lại Hình dạng làm khép chặt khả tối đa khơí lợng bên cho diện tích bề mặt Khoảng trống bên chứa đầy ADN
Một cấu trúc khác phức tạp virut Bacteriophage ( thể thực khuẩn) xâm nhập tế bào vi khuẩn Hình 45.9 nêu lên kiểu đ ợc gọi Bacteriophage lamda E.coli tế bào chủ th ờng gặp Capsit đợc cấu tạo từ năm kiểu khác tiểu đơn vị ptotein Khi Bacteriophage lamda tiếp xúc với vi khuẩn gắn vào ADN đợc đa vào tế bào chất có hai hậu xảy nh đợc mơ tả hình 45.10 Theo kiểu phân giải ADN chủ bị phá vỡ ADN virut nhân cách lặp lại Protein virut đ ợc tạo thành cho phép tự tạo thành tiểu phần virut đ ợc tế bào chủ vỡ Theo kiểu dung giải AND virut trở nên hoà nhập vào thể nhiễm sắc vi khuẩn đ ợc nhân với thể nhiễm sắc AND virut vào tế bào cháu Đôi AND virut đợc thoát làm vi khuẩn vào kiểu phân giải cần nhấn mạnh ADN lamda có khả tạo nên vịng đóng kín nhỏ đ ợc gọi plasmit
Virut chÐp ngỵc
Có ARN nguyên liệu di truyền chúng nhng khác với ARN virut khác khả tạo nên enzym chép ngợc Theo nhiễm tế bào chủ phân tử emzym đợc giải phóng gây nên tổng hợp ADN từ khn mẫu ARN virut Theo cách gen virut đợc biến đổi từ dạng ARN thành dạng ADN chủ đợc nhân với Khác với AND đ ợc hoà nhập từ dạng virut khác, AND có nguồn gốc virut từ chép ngợc lại đơi trở nên có hoạt tính mà không cần giết chết tế bào chủ Nguyên nhân điều phức tạp nh ng kết virut tiếp tục đợc tạo nên tế bào cha kịp chết
Virut suy giảm miễn dịch ngời (HIV), virut gây bệnh AIDS, cơng phần quan trọng nhóm virut chép ngợc (hình 45.11) HIV đợc truyền qua giao hợp truyền máu trực tiếp Trong thể virut công dạng chuyên hoá tế bào limpho – T tế bào quan trọng cho chức bình th ờng hệ thống miễn dịch Virut giữ trạng thái nghỉ thời gian đến hàng năm nh ng lại có khả tham gia hoạt động tế bào – T bắt đầu sinh sản để chống lại xâm nhập vi khuẩn hay virut khác Nếu điều xảy phần tử HIV đ ợc sinh tế bào – T khơng thể thực thi chức bình th ờng chúng Khi bệnh nhiễm nạn nhân bị phát triển khối u dần khả chống lại bệnh nhiễm trùng nhẹ Không phải ngời nhiễm virut bệnh, nhng có bệnh chắn chết Một số loại thuốc làm chậm tiến triển bệnh làm giảm nhẹ triệu chứng Nhng khơng có thuốc để chữa khỏi bệnh sử dụng bao cao su làm giảm khả lâu nhiễm HIV giao hợp
45.5 TÇm quang träng vỊ kinh tÕ cđa vi khn vµ virut
Vai trò sinh thái chủ yếu vi khuẩn chu trình dinh d ỡng nh chu trình nitơ cacbon, tổ hợp có lợi chúng với sinh vật khác tầm quan trọng dạng gây bệnh đợc nêu Phần mô tả bổ sung thêm số kiểu vi khuẩn virut tác động trực tiếp đến hoạt động ng ời
(11)Đây dạng hơ hấp kỵ khí hợp chất hữu đ ợc phá vỡ thành chất có ích Trong cơng nghệ sản xuất bơ sữa, lên men vi khuẩn bao gồm lactobacillus Streptococcus đợc sử dụng sản xuất mát sữa chua Những vi khuẩn thực dờng phân nhng khơng có enzym cần thiét cho chu trình axit xitric Do mà sử dụng lactoz guồn l ợng chúng cũn phá vỡ đợc lactoz cách hồn tịan axit lactic đ ợc giải phõng nh chất thải Axit lactic đợc tích tụ lại, giảm độ pH có vị hắc Các sản phẩm khác lên men gồm có dấm, mì glutamat monosodium Cỏ đ ợc lên men đợc gọi silô nguỗn thức ăn mùa đơng quan trọng gia súc
2 Xư lý níc th¶i
việc xử lý nớc thải có hiệu chủ yếu để ngăn chặn lây lan dịch bệnh Cả vi khuẩn hiếu khí kỵ khí có tham gia vào q trình Trong q trình hoạt hố nứơc thải chất cứng có chất thải thô đ ợc lắng đọng xuống Chất lắng đọng hay chất thải đợc vi khuẩn kỵ khí tác động Chúng tạo nên metan mà th -ờng đợc sử dụng nh nhiên liệu cho nhà máy xử lý n ớc thải Bùn lắng đợc phơi khơ sử dụng làm phân bón đ a lên tàu đem đỏ xuống biển Nớc từ chất thải cho qua thùng chứa, khí sủi lên qua áp suất làm tăng sinh tr ởng vi khuẩn hiếu khí vi sinh vật khác Những sinh vật tiêu thụ hợp chất hữu hoà tan để tạo nên cacbon dioxit nớc Sau lọc, hồn tồn thải cấc chất thải vào dịnh sơng cách an tồn
3 Phßng trõ sinh häc
Đây phơng pháp sử dụng sinh vật ăn thịt hay sinh vật gây bệnh để phòng trừ vật ăn hại trồng Một ví dụ đ ợc biết rõ việc đa họ Layđybri vào nhà kính để phòng trừ nhện xanh phá hoại cà chua
Vi khuẩn virut đợc dử dụng giống Ví dụ nh virut gây bệnh Myxomatosis chứng bệnh tự nhiên số loài thỏ Nam Mỹ đ ợc suy tính cẩn thận để đem nhập nội để làm giảm số l ợng quần thể thỏ Oxtrâylia miền tây Châu Âu Sâu bớm sâu số côn trùng khác bị vi khuẩn cơng số lồi Bacillus thể hiệu việc bảo vệ trồng
4 Vi sinh vËt häc c«ng nghiƯp
Khả chuyển hoá vi khuẩn quan trọng cơng nghệ thực phẩm, hố chất thuốc Nhiều loại enzym khác đ ợc tách chiết làm tinh cho nghiên cứu sinh học y học Số khác đ ợc sử dụng xí nghiệp xà phịng, mát, làm mềm thịt bột giặt “sinh học” Protein sản xuất từ vi sinh vật cung cấp nguồn protein rẻ thức ăn động vật theo truyền thống Chẳng hạn, Pruten, loại sản phẩm khô từ vi khuẩn Methylophilus đ ợc sản xuất với số l-ợng lớn hãng ICU dùng methanol amoniac nguyên liệu khởi đầu Việc sản xuất chất kháng sinh vừa đợc đề cập
5 C«ng nghƯ di trun
Đây cơng nghệ phát triển nhanh chóng nhờ đ a cac gen tách riêng vào tế bào vi khuẩn với ý muốn sản xuất chế phẩm gen số l ợng lớn, Insulin protein kháng sinh virut iterferon vừa đợc sản xuất cách tiềm to lớn để tạo nên chất khác ng ời kể kháng thể, hoocmon, chất kháng sinh, enzym, yếu tố đông máu tất thứ đ ợc xem trở nên vô giá việc điều trị bệnh Trong nhiều tr ờng hợp sản phẩm công nghệ di truyền tạo nên thành tựu lớn chữa bệnh
(12)đ-ờng phát triển kháng thể chống lại sau trình điều trị lâu dài cần có motị số thuốc để ngăn chặn phản ứng miễn dịch ng ời bệnh Với insulin đợc chế tạo từ vi khuẩn không phát sinh vấn đề nh
Quá trình chuyển gen vào vi khuẩn phức tạp nh ng nguyên tắc chủ yếu số phơng pháp hiểu đợc từ hình 45.2 Nhiều loại vi khuẩn chống lại xâm nhập virut cách sản sinh enzym đặc hiệu đ ợc gọi enzym giới hạn enzym nhận biết cơng phá trình tự đặc biệt nucleotit AND Hoạt động enzym giới hạn đặc biệt mà gọi Eco – R1 đ ợc trình bày hình 45.12A Hoạt động tạo nên vết căt so le sinh trình tự bổ xung hai đầu tách rời phân tử ADN Khi dùng Eco – R1 để xử lý, nhiễm sắc thể ngời bị cắt thành nhiều đoạn ngắn, số đoạn ch a gen đơn, gen ghi mã cho protein ng ời đặc biệt Nh thấy hình 45.12B đoạn nh cài vào plasmit vi khuẩn đ a vào tế bào vi khuẩn, chúng đợc tái nh đơn vị độc lâp Ni cấy tế bào có gen cài làm nhân lên nhiều lần gen ngời Vấn đề tối quan trọng công nghệ gen la phải nhận biết tách đợc vi khuẩn mà tạo đợc sản phẩm có lợi
Nh dã giải thích 9, biểu gen vi khuẩn đ ợc điều khiển hệ thống operon Trong gen cấu trúc mà tạo mARN đ ợc mở hay đóng gen huy, gen huy lại đ ợc điều chỉnh gen ức chế (xem hình 9.7) đoạn AND thu đợc cắt nhiễm sắc thể, gen cấu trúc chứa đoạn promoter khởi động cho bắt đầu phiên mã, nh ng lại thiếu gen huy gen ức chế t ơng ứng Khi đoạn nh đợc cài vào plastic vi khuẩn, gen ln ln biểu khơng có chế để đóng lại tế bào chủ luôn tổng hợp số l ợng lớn protein mong muốn
Một số vấn đề khác xuất làm việc với ADN tách từ nguồn khác Ví dụ nh thu nhận AND ghi mã cho protein cách dùng enzym chép ngợc từ mARN tinh chế Các trình tự ghi mã đ ợc tạo môt cách xác giống nh gen xuất phát, nhng lại thiếu phần promoter để khởi động tổng hợp mARN Có thể khắc phục đợc khó khăn cách gắn đoạn ADN tổng hợp vào với gen vi khuẩn nguyên vẹn biết, nh gen biểu Protein vi khuẩn protein mong muỗn dính vào ng ời ta tách chúng khỏi phơng pháp hóa học