Bai 33 VUNG DONG NAM BO (TIEP THEO)(Hinh 33.1)

Dưới kính hiển vi quang học và với kỹ thuật đặc thù, người ta có thể quan sát sợi liên bào có cấu trúc hình sợi, chiều rộng từ 1-2  m, kéo dài từ tế bào chất đến vách tế bào, nối liền v[r]

Chương I TẾ BÀO I Khái niệm tế bào

Tế bào đơn vị sở sống, bao gồm vật chất sống không sống, tác động qua lại với thống với ba q trình: Chuyển hố vật chất, chuyển hố lượng chuyển hố thơng tin Các đặc tính sống biểu đầy đủ, thống nhất, đồng bộ, hài hoà mức tổ chức tế bào mức độ tổ chức cao

Ở giai đoạn sớm tiến hoá sống, rằng, trang bị bản, bắt buộc thiên nhiên chọn lọc, phải tế bào Sự sống bắt đầu thể dạng hình thái cấu tạo tế bào nguyên thuỷ, đơn giản, tương tự dạng tiền thân tế bào

Trong q trình tiến hố từ tế bào sinh vật tiền nhân (prokaryota) đến tế bào sinh vật nhân thực (eucaryota), tế bào cấu tạo ngày phức tạp, phân hoá nhiều bào quan với chức chun biệt khác nhau, đạt đến mức chun hố hình thái đa dạng chức cao, phong phú

Thuật ngữ tế bào (cellula, tiếng la tinh có nghĩa buồng nhỏ) Robert Hooke người Anh đưa vào kỷ 17 Ông người sử dụng kính hiển vi quang học, quan sát lát cắt mỏng nút chai, thấy có nhiều nhỏ giống tổ ong, ô nhỏ ông gọi tế bào (hình 1) Thực ra, mà ông quan sát mảnh bần nút chai, vách bao quanh tế bào thực vật chết Sau ông nhận biết tế bào mô thực vật khác thấy ô tế bào sống chứa đầy chất "dịch" Trải qua hai kỷ, nhờ kính hiển vi ngày hồn thiện, người ta ngày ý tới chất nguyên sinh thể vùi Người ta cho chất ngun sinh phần tế bào, cịn vách sản phẩm tiết từ chất nguyên sinh tế bào thực vật, tế bào nấm Tế bào động vật thường khơng có vách

Chất ngun sinh có nghĩa thành phần sống bao gồm tế bào chất, bào quan nhân Năm 1880, Hanstein đưa thuật ngữ "thể nguyên sinh" để đơn vị chất nguyên sinh chứa tế bào Như vậy, tế bào thực vật, tế bào nấm thể nguyên sinh có vách bao bọc bên ngồi, cịn thể ngun sinh tế bào động vật khơng có vách bao bọc bên

Những nghiên cứu sau, người ta khám phá thành phần thể nguyên sinh Năm 1831, Robert Brown phát nhân tế bào Năm 1846 Hugo Von Mohl tìm thấy có khác chất nguyên sinh dịch tế bào, năm 1862 Kolliker phân biệt tế bào chất bao quanh nhân Tiếp theo khám phá nhiều chi tiết hiển vi siêu hiển vi khác nhau, với kính hiển vi quang học lạp thể, ty thể, nhiễm sắc thể, phân bào nguyên phân, giảm phân sau thể kỷ 20 với kính hiển vi điện tử ribôxôm, mạng lưới nội chất, ADN, gen phát minh

Hình 2.Sơ đồ cấu tạo hiển vi (b) siêu hiển vi (c) tế bào thực vật

sf = vách tế bào, pd= sợi liên bào, pl = màng ngoại chất; ER = mạng lưới nội chất;

sm = nhân tế bào; mh = màng kép nhân; r = ribôxôm; n = hạch nhân ;

m = ti thể ; sz = thể cầu ; d = dictyoxôm ; P = lục lạp ; v = không bào; L = lipit

phần chất nguyên sinh chất không sống Rõ ràng vạch ranh giới rõ rệt thành phần sống khơng sống, tế bào, chuyển hố từ chất khơng sống trở thành chất sống ngược lại, mặt khác tế bào, thành phần chất nguyên sinh tác động qua lại với thành phần chất nguyên sinh tạo nên sống tế bào

Như vậy, tế bào xác định thể nguyên sinh có khơng có vách bao bọc, có liên quan với hoạt động sống tế bào

Ở tế bào sinh vật tiền nhân, "nhân", nhiễm sắc thể trạng thái phân tán chưa có màng kép nhân bao bọc tế bào nhân sơ, tế bào bào sinh vật nhân thực, nhiễm sắc thể bao bọc màng kép nhân, tế bào nhân chuẩn (nhân thực)

Trong trình phát triển, số tế bào, mơ có nhiều nhân trường hợp tế bào cọng bào hay hợp bào, chẳng hạn số tảo nấm Thể bào tử nấm bậc cao, tế bào thường có hai nhân, mơ, phơi nhủ số Hạt kín phơi hạt trần có nhiều nhân Trạng thái nhiều nhân xảy trình phát triển tế bào có kích thước lớn sợi ống nhựa mủ Người ta cho số cấu trúc nhiều nhân, nhân tế bào chất bao bọc xung quanh gọi "sinh vị" toàn cấu trúc tổ hợp đơn vị chất nguyên sinh gọi cọng bào Còn trường hợp thể bào tử nấm nhầy nhiều nhân, tế bào nhân hợp lại với gọi hợp bào

II Thành phần, cấu tạo tế bào

1.Hình dạng kích thước tế bào

Hình dạng kích thước tế bào thực vật nhân thực đa dạng Trừ thể có diệp lục nhân thực đơn bào (Protista), số lớn thực vật bật thấp đại đa số trường hợp thể thực vật đa bào (plantae), phân hóa nhiều loại mơ khác nhau, có nhiều loại tế bào với hình dạng chức khác

Tế bào mô phân sinh thường nhỏ, chứa đầy chất nguyên sinh, kinh hiển vi quang học thường không thấy khơng bào Sự khơng bào hóa với sinh trưởng tế bào Hình dạng kích thước tế bào đặc trưng cho loại mô cấu tạo nên thể cho thể khác

Tế bào mơ phân sinh thường có hình khối nhiều mặt (14, 16, 18 mặt) Trong trình sinh trưởng, từ tế bào mô phân sinh, phân hóa thành hai kiểu: Kiểu tế bào mơ mềm (parenchyma) có chiều dài, chiều rộng khơng khác đặc trưng cho mô mềm dự trữ, mô mềm vỏ v.v , ngược lại, kiểu tế bào hình thoi (prosenchyma) có chiều dài gấp nhiều lần chiều rộng, đặc trưng cho mô dẫn truyền, tế bào sợi thuộc mô cứng v.v

Độ lớn tế bào khác nhau, thơng thường từ 10m – 100m Cũng có tế bào đạt 200m hơn, thấy mắt thường Tế bào nhân thực có kích thước lớn tế bào nhân sơ, tế bào chất phân hóa nhiều bào quan khác ( xem hình 2)

2 Thành phần cấu tạo tế bào 2.1 Vách tế bào

2.1.1 Thành phần hóa học vách tế bào

Sự có mặt vách xenluloza tế bào bao phủ lên bề mặt màng ngoại chất đặc trưng để phân biệt tế bào thực vật tế bào động vật Ngoại lệ, thực vật có tế bào khơng có vách xenluloza (các giao tử) tế bào động vật có vách tương tự vách xenluloza (các tế bào bao Hải tiêu) Vách sơ cấp thành phần không thuộc chất nguyên sinh, có tăng trưởng phân hố Theo số nhà nghiên cứu, tế bào chất thâm nhập vào vách sinh trưởng phân hoá Vách tế bào làm cho hình dạng tế bào kết cấu mơ phong phú, có chức nâng đỡ, bảo vệ tế bào sống hay tế bào chết (mơ cứng, quản bào, mạch thơng) Vì vậy, mà người ta xem vách tế bào khung sườn bên tế bào, chúng giúp thực vật cạn chống lại tác động lực học, bảo vệ sinh học, chống nước Để thực chức nâng đỡ thực vật tiến hành theo hai cách, hai loại tế bào khác

+ Đối với tế bào chết, vách tế bào dày lên gấp bộ, bảo đảm cho quan có độ cứng rắn, thực chức nâng đỡ Vách tế bào giữ vai trị số hoạt động hấp thu, nước, di chuyển tiết

Trong trình hình thành vách, có nhiều chất hố học khác nhau, tham gia cấu tạo vách nhằm thực chức bảo vệ nâng đỡ có hiệu Chúng ta phân biệt ba nhóm sau đây:

- Cơ chất (matrix) chất khơng định hình, có nhiều màng sơ cấp pectin, hemixenluloza

- Chất xây dựng khung sườn vách Những chất xếp mạng tinh thể, có dạng sợi Phân tử xenluloza chất sở chủ yếu để cấu trúc nên khung sườn ngoài, nằm chất vách Cịn Nấm kitibioza chất chủ yếu tạo nên khung sườn vách

- Chất tẩm tẩm chất vơ định hình, hình thành chậm so với chất khung sườn vách Chất tẩm chất bám vào khoảng trống khung sườn vách tế bào Những chất có ảnh hưởng quan trọng đến tính chất lý hố vách Chẳng hạn chất tẩm linhin gọi vách hoá gỗ Nếu chất tẩm suberin gọi vách hoá bần, để bảo vệ sinh học, chống nước, cách nhiệt, cách điện với mơi trường ngồi Chất tẩm ngồi chất bám bề mặt phía ngồi vách tế bào biểu bì chất sáp để chống thấm nước nước Ngồi ra, cịn có chất tẩm ngồi khác xuất trình hình thành vách tế bào

Đứng phương diện hình thái, vách tế bào quy định hình dạng đặc trưng cho loại tế bào mô, sở để phân loại mô Do tế bào bước vào giai đoạn chun hố với biến đổi vách Vì vậy, phát minh tế bào, người ta lầm tưởng, vách tế bào thành phần cấu tạo nên tế bào thực vật Sau người ta xác định chất nguyên sinh thành phần cấu tạo nên tế bào Ở kỉ 20, việc nghiên cứu vách tế bào có ứng dụng quy mô công nghiệp xenluloza dẫn xuất chúng, nhờ có phát triển kỷ thuật hoàn thiện việc nghiên cứu tế bào Những thí nghiệm vi hố ngun liệu vách tinh vi, xác việc sử dụng kính hiển vi phân cực, tia X, kính hiển vi điện tử trở thành thực để nghiên cứu cấu trúc siêu hiển vi vách tế bào

2.1.2 Cấu tạo hiển vi siêu hiển vi vách sơ cấp thứ cấp tế bào thực vật nhân thực.

+ Ở thực vật, tế bào mơ, có vách riêng kết dính với tế bào bên cạnh chất gian bào Những tế bào non thường có vách mỏng tế bào phát triển đầy đủ Ở số tế bào mô mềm vách dày thêm không đáng kể, tế bào ngừng phát triển Trên sở phát triển cấu trúc, người ta phân biệt ba phần vách tế bào thực vật Chất gian bào (gọi phiến giữa) nằm vách cạnh Vách sơ cấp (8-14% xenluloza) vách thứ cấp (30-50% xenluloza) nằm tiếp giáp với nhau, nghĩa vách thứ cấp nằm vách sơ cấp chất nguyên sinh

Phiến thường chất vơ định hình, đẳng hướng Thành phần chủ yếu hợp chất pectic kết hợp với canxi Ở mô gỗ, phiến thường hoá gỗ Trong thời gian sinh trưởng thứ cấp, chất gian bào vách sơ cấp khó phân biệt với Vì vách sơ cấp hợp chất gian bào nằm hai tế bào cạnh xuất đơn vị gọi phiến Thuật ngữ phiến kép dùng trường hợp lớp chất gian bào bị lu mờ, dùng với nghĩa cấu trúc chập ba thành đơn vị (lớp gian bào với hai vách sơ cấp cạnh nhau) chập năm (lớp gian bào, hai vách sơ cấp, hai vách thứ cấp)

Loại cấu trúc vách thông thường tế bào với lớp vách thứ cấp lát cắt ngang (A) dọc (B) Các lớp vách phân loại theo quan niệm Kerr Bailey (Arnold Arboretum Jour.15,1934) C, D- tế bào với vách thức cấp lỗ đơn C- thể cứng từ lát cắt ngang Cydonia (mộc qua) D- Sợi libe từ lắt cắt ngang thân Nicotianna (thuốc lá) C- x420; D- x 325; (C,D x 560) vách thứ cấp lớp; 2-Khoang tế bào; 3- Chất gian bào; 4- vách sơ cấp 5; Cặp lỗ đơn 6- Phiến (chấm nhỏ); 9- Lỗ phân nhánh; = vách thứ cấp; = phiến

+ Vách sơ cấp vách hình thành tế bào phát triển, vách có mặt tất loại tế bào Trong vách sơ cấp, chất pectin, hemixenluloza Chất xây dựng khung vách xenluloza trạng thái tinh thể Nó hố gỗ, hố bần Vách sơ cấp trải qua trình sinh trưởng bề mặt liên tục hay gián đoạn, sinh trưởng theo chiều dày kết hợp với Nếu vách sơ cấp dày, thường biểu phân lớp rõ Vách sơ cấp thường liên kết với chất nguyên sinh Những thay đổi xảy vách sơ cấp thuận nghịch, giảm bớt chiều dày, chất hố học bị loại trừ thay chất khác Ví dụ, vách tế bào tầng phát sinh libe gỗ, có chiều dày thay đổi theo mùa vách sơ cấp nội nhũ số hạt thường bị tiêu hoá thời gian nẩy mầm

+ Vách thứ cấp vách xuất liên vách sơ cấp Vách thứ cấp có thành phần chủ yếu xenluloza (chiếm 50%) hỗn hợp xenluloza hêmixenluloza Nó biến đổi chất tẩm linhin hay suberin Vách thứ cấp quản bào, mạch gỗ hay sợi thường phân thành ba lớp lớp bao gồm dải xoắn ốc Giữa lớp, khác vật lý hố học Số lượng lớp ba nhiều ba Chức vách bảo vệ lý, hố học sinh học Các tế bào có vách thứ cấp quản bào, mạch gỗ, sợi thường khơng ngun sinh thường phân hố xảy chiều đảo ngược Những tế bào khác có vách thứ cấp, cịn thể ngun sinh hoạt động tế bào đá, tia libe, tế bào mô mềm libe Sự phân loại vách sơ cấp thứ cấp Kerr Bailey (1934) đề xướng sử dụng rộng rải chưa thích hợp( xem hình 3)

+ Cấu tạo siêu hiển vi khung sườn vách tế bào

của dài 4m Với phương pháp tương tự, người ta tính độ dài phân tử xenluloza vách sơ cấp gồm 1500 - 3000 đơn phân glucoza

- Cấu tạo tinh thể xenluloza: Theo nhà nghiên cứu tia Rơnghen phân tử xenluloza xếp thành mạng tinh thể Mạng tinh thể gồm hệ vô hạn ô mạng sở hình hộp cịn gọi tinh thể sở xếp kín khơng gian Tinh thể sở có đối xứng monoklin cấu tạo sau: (hình 4)

Những phân tử xenluloza xếp song song với trục b, trục chu kì sợi giống nhau, dài 10,3A0 Độ dài giống độ dài chu kì sợi độ dài xenlobioza Như vậy, đơn vị xenlobioza xếp trục b tinh thể sở, trục a có cạnh 8,35A0, trục c có độ dài 7,9A0 Góc bêta hợp thành hai trục a b 840 Từng xenlobioza xếp cạnh dài tinh thể sở, song song với trục b đơn vị xenlobioza nằm mặt tinh thể sở xenlobioza (xenlobioza + 1/2 đơn phân glucoza) Những vòng piranoza nằm mặt phẳng xác định hai trục a b, đồng thời chúng song song với Những disaccharit nằm mặt tinh thể sở quay góc 1800 ngược với disaccharit nằm cạnh dài Để trì mạng tinh thể xenluloza cần có ba loại lực, lực có mối quan hệ phụ thuộc với ba chiều không gian tinh thể nguyên tố Những đơn phân glucoza liên hệ với nhờ liên kết cọng hoá trị, hướng chiều dài trục b, tức theo hướng chiều dài phân tử xenluloza Trong hướng trục a, xuất liên kết hydro tạo thành nguyên tử oxy chuỗi bên cạnh, khoảng cách chúng 2,5A0 Trên trục c, xuất lực tác dụng tương hỗ gọi là lực van der Waals Theo Frey wyssling (1955) liên kết hình thành hướng đồng gần với trục c Cấu tạo không gian mạng lưới tinh thể xenluloza trên, bảo đảm cho vách xenluloza có độ bền học lớn, khơng thể đơn giản giải thích liên kết cọng hố trị Cấu tạo tinh thể sở thuộc loại xenluloza tự nhiên gọi xenluloza I Ngồi cịn có xenluloza thuỷ phân Thành phần hoá học hai loại xenluloza giống nhau, khác cấu trúc tinh thể Xenluloza thuỷ phân không chứa nước tinh thể xenluloza I Cấu tạo tinh thể sở xenluloza thuỷ phân, gọi xenluloza II sau: Trên trục b, chu kì sợi 10,3A0, trục a 8,14A0, trục c 9,14A0, góc bêta 620 Như vậy, xenluloza II khác với xenluloza I khơng hình dạng mà cịn kích thước

- Mixen xenluloza (sợi sở)

Trong vách tế bào thực vật, tồn phần tử tinh thể nhỏ bé, quan sát kính hiển vi quang học, gọi mixen Đó chuỗi phân tử xenluloza xếp cách chặt chẽ, song song với mạng tinh thể, tiếp tục kéo dài ngồi mạng tinh thể cách nối liền với mixen bên, gọi paramixen dạng cận tinh thể, xếp lộn xộn Tiếp theo mixen bên tinh thể mixen, chúng xếp nối tiếp sợi sở Như vậy, mixen xenluloza bao gồm bó tinh thể sở xenluloza họp với Khoảng mixen có chuổi phân tử xenluloza thuộc dạng cận tinh thể nối liền với mixen tinh thể, tạo thành sợi sở hay mixen xenluloza (hình 5) Chúng có hình trụ dài hay nói có dạng phiến mỏng, chiều rộng trung bình từ 60 - 70A0, có trường hợp đạt tới 100A0, chiều dày khoảng 30 - 50A0, chiều dài tối thiểu 600A0, tối đa dạt tới hàng nghìn A0.

- Sợi bé xenluloza: sợi bé xenluloza xem đơn vị xây dựng siêu hiển vi đặc

Trong vách tế bào, người ta thấy chiều dài tận sợi bé Sau rửa nước thuỷ phân với axit phù hợp làm xuất màu trắng đục đem quan sát kính hiển vi điện tử, người ta xác định kích thước sợi bé: Chiều rộng vào khoảng 50 - 100A0, chiều dài từ hàng trăm đến hàng nhìn A0 (hình 6) Trong sợi bé có - sợi sở Những sợi bé tập hợp lại thành bó tạo thành sợi lớn (hình 7)

2.1.3 Đường lưu thơng tế bào – lỗ vách tế bào

khi nhìn lát cắt bền mặt, chỗ lõm tập hợp thành chuỗi Trong tế bào chun hố, có vách sơ cấp, có vùng lỗ sơ cấp biến đổi, không đáng kể Ngược lại, tế bào chuyên hoá hơn, vùng lỗ sơ cấp biến đổi nhiều Trong vùng lỗ sơ cấp, vách tương đối mỏng, liên tục qua vùng lỗ Mặt khác, sợi liên bào xuyên qua vùng lỗ sơ cấp, dày lên vách thứ cấp không liên tục, mà thường gián đoạn vùng lỗ sơ cấp, khó phân biệt vách sơ cấp vách thứ cấp kính hiển vi quang học Về định nghĩa lỗ vách thứ cấp, thường người ta khơng đề cập tới hốc cịn phần sơ cấp nằm đáy hốc Vì vậy, lỗ bao gồm hốc màng lỗ Hai lỗ phân biệt vách thứ cấp lỗ đơn lỗ viền Lỗ viền khác lỗ đơn chỗ, vách thứ cấp tạo thành vòm hốc lỗ lỗ mở thu hẹp dần vào phía khoang tế bào (hình 9) Các lỗ đơn, vách thứ cấp khơng tạo thành vòm Nếu lỗ vách tế bào này, nằm đối diện với vách tế bào kề sát bên cạnh gọi cặp lỗ (hình 8) Màng lỗ nói chung cho hai lỗ cặp lỗ bao gồm hai vách sơ cấp chất gian bào Hai lỗ viền tạo cặp lỗ viền, hai lỗ đơn tạo cặp lỗ đơn Nếu đối diện lỗ viền với lỗ đơn gọi cặp lỗ viền Nếu lỗ đối diện với khoang gian bào gọi lỗ tịt Đơi gặp hai nhiều lỗ đối diện với lỗ tế bào bên cạnh gọi lỗ kép phía Các lỗ đơn tìm thấy mô mềm, sợi gỗ, tế bào đá Lỗ viền quan sát quản bào, mạch gỗ, sợi gỗ

A, B- Các tế bào tia với vách thứ cấp ( để trắng hình vẽ) từ lát cắt xuyên tâm gỗ táo Các lỗ đơn cặp lỗ nhìn qua lát cắt bề mặt

C, D- Các tế bào mô mềm vách thứ cấp từ thân thuốc Sợi liên bào phân tán khắp vách C giới hạn vào vùng lỗ sơ cấp D

( A,B x865; C x 420; D x 325; C,D theo Livingston, Amer Jour Bot, 22, 1935)

+ Đường lưu thông tế bào hay sợi liên bào Dưới kính hiển vi quang học với kỹ thuật đặc thù, người ta quan sát sợi liên bào có cấu trúc hình sợi, chiều rộng từ 1-2m, kéo dài từ tế bào chất đến vách tế bào, nối liền với tế bào khác thể thực vật, tạo thành tổng thể khối nguyên sinh chất toàn thể Sợi liên bào quan sát Tảo đỏ, Rêu, Quyết, thực vật có hạt Ở vách tế bào biểu bì, sợi liên bào chạy dài phía ngồi tiếp xúc với mơi trường ngồi gọi sợi nối ngồi Các sợi liên bào tập trung thành nhóm vùng lỗ sơ cấp phân bố khắp nơi vách đếm sợi liên bào Mạng lưới nội chất dường nối liền với sợi liên bào Theo nhà nghiên cứu, đầu ống nhỏ mạng lưới nội chất qua sợi liên bào Sợi liên bào hình thành thời gian phân bào hình thành theo cách khác

Chức sợi liên bào có liên quan vận chuyển vật liệu dẫn truyền kích thích, nơi cho phép vi rút chuyển từ tế bào qua tế bào khác Các giác mút kí sinh có sợi liên bào, liên quan đến vận chuyển chất dinh dưỡng vi rút từ chủ ngược lại (hình 8)

2.2 Màng sinh chất

2.2.1 Đại cương màng sinh chất

Tế bào đơn vị sinh vật (trừ vi rút), có khả tự sinh sản tức khả tái tạo lại thân mình, đặc tính quan trọng nhất, kì diệu thể sống, khơng có vật thể khơng sống Bất kỳ tế bào bao bọc xung quanh màng sinh chất (plasmalema) Trong tế bào, màng sinh chất chiếm vị trí ưu thế, chúng khơng xác định ranh giới tế bào, gọi màng ngoại chất mà xác định ranh giới bào quan không bào Tất loại màng sinh chất có cấu trúc ba lớp: hai lớp ưa osmic lớp kỵ osmic chúng khác tỷ lệ thành phần hoá học chất phân tử protein, lipit gluxit cấu tạo nên chúng

Màng sinh chất trước hết màng chắn vật lý, ngăn cách hai môi trường khác - mơi trường sống bên mơi trường ngồi tế bào - để bảo vệ, mặt khác, chúng có vai trò quan trọng việc vận chuyển chất, vận chuyển thông tin, trao đổi lượng tế bào với mơi trường ngồi tế bào bảo đảm mối quan hệ bên tế bào

2.2.2 Thành phần hóa học cấu tạo phân tử màng sinh chất

Ngay từ kỷ XIX, Overton đưa giả thuyết cấu trúc màng sinh chất màng lipit nêu quy luật Overton tính thấm màng Từ Mikcalit nghiên cứu tính thấm màng ngoại chất + Thành phần hố học

Phân tích thành phần hố học, màng sinh chất nhiều kiểu tế bào khác nhau, có lipit, protein gluxit, tỷ lệ phần trăm ba loại khác kiểu tế bào, chức chúng khác

glycolipit, chiếm khoảng 5% phân tử lipit Lớp chủ yếu photpholipit Gangliosit glycolipit phức tạp chứa hay nhiều đơn phân axit sialic (axit N-acethylneuraminic hay NANA), glucoza, galactoza hay N-acétylgalactosamin Tính bất đối xứng phân bố chuổi hydrocacbon nhóm cực đầu photpholipit, dẫn đến tích điện âm mặt màng ngoại chất Trong màng ngoại chất, người ta quan sát thấy tỷ lệ giống cho tất màng (Glyxeraldehit 3P -deshydrogenaza, ATPaza, protein, kinaza ) protein đặc thù khác (các protein kênh, protein kinaza, clathrin, spectrin, polypeptit Thành phần protein hai lớp lipit màng ngoại chất có khác Những protein thường glycoprotein tham gia vào vận động, vận chuyển chất, truyền thông tin, giữ sắc tế bào

+ Cấu tạo phân tử màng sinh chất

Màng cấu tạo lớp đôi lipit (photpholipit dồi nhất) chúng protein hình cầu ghét nước xen vào gọi protein nội vi protein ưa nước gọi protein ngoại vi nằm bề mặt lớp đơi lipit (Hình 10) Các phân tử lipit lớp có trục nằm thẳng góc với bề mặt lớp kép, đầu ưa nước phân cực quay ngồi nằm mơi trường nước, ghét nước khơng phân cực quay phía lớp đơi lipit, cách xa phân tử nước Các protein màng có tỷ trọng lớn phân phối đặn hay tập trung thành khối phân tử lipit Các protein có dạng hình gậy hình cầu (H.10)

Các loại phân tử protein lipit mặt mặt màng có khác nhau, làm cho mặt tế bào trở nên không đối xứng làm cho màng phân cực với tăng thêm tích điện âm mặt

Cuối dung hợp màng tượng quan trọng tế bào Các túi lipit nhập vào nhau, hai màng nối liền thành liên tục chung túi lớn Nhờ đó, vật chất từ phận di chuyển sang chỗ khác tượng xuất bào nhập bào đưa đại phân tử hay phần tử lớn từ tế bào vào tế bào trường hợp uống bào (pinocytose) hay thực bào (phagocytose) ( H.12)

2.2.3 Chức màng sinh chất

+ Các phân tử lipit xác định cấu trúc màng sinh chất, phân tử protein thực chức đặc hiệu màng sinh chất Tế bào tác động qua lại tế bào với mơi trường bên ngồi tế bào tế bào thể đa bào

Màng tế bào không đơn giản túi chứa chất phức tạp, không giới hạn vỏ học học tạo hình dáng tế bào Màng sinh chất có vai trị quan trọng việc điều chỉnh thành phần dịch nội bào chất dinh dưỡng, sản phẩm tiết chất thải bã vào khỏi tế bào phải qua kiểm soát ngặt nghèo màng ngoại chất Màng không cho phép số chất không cần thiết lọt vào, lại cho phép chất cần thiết cho sống tế bào vào Các tế bào lúc môi trường nước bao bọc Điều khẳng định lại, tế bào sống nguyên thuỷ bắt đầu xuất mơi trường nước Mơi trường nước nước hay nước biển (sinh vật đơn bào) hay dịch mô huyết tương (chất lỏng bao xung quanh tế bào) động thực vật đa bào cạn

năng qua màng chất không phụ thuộc vào kích thước phân tử mà cịn phụ thuộc điện tích, vào độ hồ tan phân tử chất béo

Ngoài ra, sinh vật đa bào cịn có mối liên hệ tế bào chủ yếu ba dạng: (H13)

- Các tế bào tiết chất hoá học ngoài, đến tế bào tiêu điểm thành tín hiệu tác động lên màng

- Những tế bào có phân tử thơng tin gắn màng, tác động đến màng tế bào kế cận

- Các cầu liên bào màng (những lỗ nối hai màng tế bào kề nhau) nối trực tiếp tế bào chất tế bào kề

Tóm lại cấu tạo màng sinh chất nói riêng loại màng bào quan tế bào nói chung, chúng màng sinh chất tinh vi có nhiều tính chất mà vật liệu người chế tạo khó sánh kịp Chỉ với vài lớp phân tử màng có tính thấm chọn lọc cao, tính đàn hồi cao, cách điện, cách nhiệt cao Ví dụ, màng ti thể dày 80A0 chịu điện 200mV tính 200.000V/cm Diện tích màng tế bào lớn, bảo đảm mặt rộng cho nhiều trình trao đổi chất màng tế bào Bề mặt tế bào phân biệt chất khác nhau, mà cịn nhận biết lẫn nhau, có quan hệ tiếp xúc với Có enzim có hoạt tính, gắn vào màng tế bào, số khác gắn vào màng tế bào hoạt tính

2.3 Tế bào chất (Cytoplasma)

Tế bào chất thành phần bao xung quanh nhân, không bào chứa thể ẩn nhập, bao gồm hai phần khác nhau: Thể suốt (hyaloplasma) khơng có cấu trúc thể hình thái có cấu trúc (morphoplasma) bao bọc bên màng sinh chất trừ trung thể hay gọi trung tâm tổ chức vi quản, khơng có màng sinh chất bao quanh trung thể Như biết, sinh vật có cấu trúc hố học phức tạp, từ chất đơn giản đến đại phân tử sinh học Tuy nhiên, chất hoá học phức tạp chưa đủ để có hoạt động sống, chúng phải tổ chức lại phức hệ phân tử nhiều bào quan với chức chuyên biệt khác để hình thành tế bào nhân thực Đó khác biệt tế bào sinh vật nhân sơ tế bào sinh vật nhân thực

2.3.1 Tính chất lý học thành phần hóa học tế bào chất

+ Thể suốt thành phần khơng có hình thái cấu trúc tế bào chất, đồng nhất, suốt chứa mạng lưới tua vách Thể suốt tương ứng với bào tương (cytosol) trạng thái sol, nghĩa sau ly tâm siêu tốc phân hoá, phần lên bào tương (cytosol) Thể suốt có tổ chức chứa khung sườn tế bào, ngồi chứa thể vùi lạp tạo bột, hạt alơrôn, giọt dầu sản phẩm trao đổi chất cuối

- Thành phần thể suốt:

Thể suốt chiếm gần nửa khối lượng tế bào Thể suốt có nhiều nước, đến 85% Sau nước, protein thành phần chủ yếu Thể suốt chứa đựng số lượng protein sợi xếp thành khung tế bào Trong thể suốt có hàng nghìn enzim chứa đầy riboxom để tổng hợp protein Gần nửa số enzim tổng hợp riboxom protein thể suốt Do đó, nên coi thể suốt khối gel có tổ chức cao, dung dịch chứa enzim

- Chức thể suốt: thể suốt giữ nhiều chức quan trọng như:

· Nền môi trường, làm nơi thực phản ứng trao đổi chất tế bào, nơi gặp chuổi phản ứng trao đổi chất Sự biến đổi trạng thái vật lý thể suốt ảnh hưởng đến hoạt động tế bào

· Nơi thực số q trình điều hồ hoạt động chất

· Nơi chứa vật liệu dùng cho phản ứng tổng hợp đại phân tử sinh học gluxit, axit amin, nucleotit

· Nơi dự trữ chất lượng gluxit, lipit, glycogen

2.3.2 Cấu tạo hiển vi siêu hiển vi tế bào chất 2.3.2.1 Bộ khung tế bào

Bộ khung tế bào bao gồm vi sợi actin, myosin, sợi trung gian, vi quản hệ thống cấu trúc bên tế bào tạo thành mạng lưới không gian ba chiều tế bào chất, cần cho định hình kiểm sốt hình dạng đồng thời hỗ trợ cho vận động bên mà thân tế bào Bộ khung tế bào thành phần tế bào chất, quan sát kính hiển vi huỳnh quang kính hiển vi điện tử Chúng có chức sau:

- Tạo hình dáng đặc trưng cho kiểu tế bào mơ

- Hình thành thể để định vị tổ chức bên tế bào (tế bào động vật)

- Hình thành thoi vô sắc phân bào để phân phối nhiễm sắc thể hai cực tế bào - Hình thành thể sinh màng

- Tạo dòng chảy tế bào, di chuyển tế bào, trượt tương đối sợi actin myosin

+ Vi quản: có dạng hình trụ ống, đường kính 25nm, dài 0,1m đến hàng chục m, thành vi quản dày 5nm, cấu tạo 13 tiền sợi, tiền sợi có đường kính 5nm Các tiền sợi cấu tạo phân tử có trọng lượng phân tử 55 kd Phân tử chất dị trùng phân đôi gồm đơn phân khác nhau, liên kết với nhờ GTP tubilin  tubilin , liên kết với theo trục dọc vi quản, tạo nên cấu trúc phân cực Các vi quản phần lớn không trạng thái tỉnh mà trạng thái động, thường xuyên phân giải trùng phân Các chất dị trùng phân đơi có khả tự trùng phân thành vi quản trung tâm tổ chức vi quản tự phân giải tác dụng nhiệt độ 370C, nồng độ tubilin giảm, giảm ion canxi số yếu tố khác chưa biết Sự liên kết vi quản chúng tạo thành nhóm ba để tạo thành trung tử liên kết thành nhóm đơi với vi quản đơn để tạo thành tiên mao tiêm mao (lông vi khuẩn có vi quản) Các vi quản liên kết với nhờ protein đặc thù dynein nexin Dynein protein ATP cho phép vi quản trượt tương đối lên Giữa nhóm vi quản có cầu nối liên kết với nhờ protein nexin (hình 13)

Thể có tế bào động vật, thực vật đơn bào bao gồm trung tử, khối vật chất vô định hình bao quanh trung tử vi quản thể phát từ trung thể Nó có chức kiểm tra định vị bào quan tế bào tác động qua lại với màng

Các thoi phân bào động vật thực vật đơn bào hình thành từ trung thể, cịn thực vật bậc cao thoi phân bào hình thành từ cực phân bào xem cực phân bào trung thể khơng có trung tử

+ Các vi sợi: vi sợi có đường kính thay đổi từ - 8nm có tất tế bào

Các sợi actin nhỏ, có đường kính 8nm, phân tử protein tạo nên đa trùng phân điều kiện nồng độ cao Mg++ Đó sợi đa trùng phân mảnh, dài xoắn vào dây thừng Đôi khi sợi actin kết hợp với sợi myosin, sợi dài giống sợi actin, đầu có mấu lồi myosin biến hình làm sợi trượt tương (hình 15) Khả sợi vận động tương đối so với sợi sở nhiều kiểu vận động di chuyển tế bào nấm nhầy, amíp, hình thành thể sinh màng, eo thắt tế bào phân chia Các vận động ngừng lại tế bào bị xử lý chất cytochalasin B, làm biến tính sợi actin Các vi sợi có actin đóng vai trị cấu trúc, chúng tạo nên khung sườn tế bào, trì hình dạng tế bào Các vi sợi làm thành bó hay thành nằm màng sinh chất Các vi sợi có cấu tạo gần giống với actin chúng nhận biết kháng thể chống actin Có khoảng vài chục protein có khả liên kết với vi sợi Chẳng hạn myosin, villin, spectrin Một số protein có mặt tất kiểu tế bào, số khác có mặt tế bào chun hố đặc thù Chúng có chức khác điều chỉnh lắp ráp vi sợi, cấu tạo bó, néo vi sợi với vùng đặc thù màng

Spectrin kiểu protein kéo dài làm thành chuổi ,  (trọng lượng phân tử 240Kda, 220 Kda, quấn vào Bộ khung sườn gắn với màng protein néo ankyrin, liên kết với chuổi  spectrin, đầu khác liên kết với protein màng gọi protein 3.(hình 15)

+ Các sợi trung gian, có đường kính từ - 14nm Chúng cấu tạo từ phân tử khơng đều, có dạng sợi chỉ, trọng lượng phân tử thay đổi 40 - 200Kda Các protein tập trung chúng để hình thành chất đa trùng phân vững bền vi quản vi sợi Các sợi trung gian có phân bố theo phân bố vi quản Chúng có mơ chun hố đặc thù

+ Mạng lưới tua vách là mạng lưới không gian ba chiều nằm tế bào chất mà vi sợi khác bào quan định vị chúng

2.2.3.2 Các bào quan dạng màng hạt

Các bào quan dạng màng hạt thuộc hệ thống cấu trúc nội bào, phân hoá tế bào chất, gồm màng có chức khác nhau, chúng liên thông trực tiếp hay gián tiếp với qua túi vận chuyển Hệ thống cấu trúc màng nội bào có quan hệ với màng ngoại chất có nguồn gốc từ chúng

2.2.3.2.1 Mạng lưới nội chất riboxôm

Hai mũi tên liên thông thương mạng lưới nội chất có hạt mạng lưới nội chất trơn

- Mạng lưới nội chất có hạt có tỷ lệ protit/lipit cao màng ngoại chất, cholesterol chiếm tỷ lệ thấp, nên màng chúng linh động Phophatidylcholin chiếm 50% Màng mạng lưới nội chất có hạt có enzim gluco-6-phophataza, nucleositphotphataza, glucơsyltransferaza, chúng tham gia vào trình thuỷ phân Ở tế bào tổng hợp protein mạnh số lượng riboxơm nhiều Sự tổng hợp phân tử protein cấu tạo màng ngoại chất màng bào quan liên quan đến mạng lưới nội chất có hạt Mạng lưới nội chất có hạt tổng hợp phopholipit cholesterol tham gia cấu tạo nên màng ngoại chất không ngừng đổi chúng

- Mạng lưới nội chất không hạt có lượng cholesterol phophatidylcholin cao hơn, chiếm 50% tổng số lipit Trên màng túi có chứa chiều enzim tổng hợp lipit phức tạp Các tuyến nhờn nơi tổng hợp lipit mạnh nhất, có nhiều mạng lưới nội chất khơng hạt Chức mạng lưới nội chất không hạt tổng hợp phopholipit, axit béo

Tóm lại, mạng lưới nội chất trung tâm sản xuất protein, lipit chuyển sang máy Gogli để biến đổi phân phối đến nơi khác tế bào

Hình 17 Sơ đồ cấu tạo khơng gian chiều máy Golgi.

Cấu trúc siêu hiển vi máy Golgi tế bào động vật có vú Các dictyosom khác nối với nhau, ống nối cách hợp túi mặt trans để cấu tạo nên máy Golgi Cách xếp làm sáng tỏ Rambourrg

2.2.3.2.2 Bộ máy Golgi (Golgi apparatus hay Golgi complex)

Bộ máy Golgi phát từ năm 1898 Golgi Nó thường nằm gần nhân tế bào hay cạnh trung thể Bộ máy Golgi bao gồm dictyosom mà dicyosom gồm nhiều túi nhỏ dẹp, giới hạn màng, xếp chồng lên khơng có riboxơm (hình 17) Mỗi dictyosom thường gồm 4-6 túi nhỏ có đường kính gần 1m đơn vị hoạt động máy Golgi Trong tế bào dictyosom nối với ống để cấu tạo nên máy Golgi Ở tế bào thực vật, máy Golgi có dictyosom, nên máy Golgi tế bào thực vật gọi dictyosom Các bọng trịn nhỏ, đường kính 50nm, có màng bao bọc, nằm rải rác xung quanh chồng túi máy Golgi Mỗi dictyosom có hai mặt: mặt cis mặt trans mặt có bể chứa chồng lên nhau: (xem hình 18)

- Mặt cis (mặt lồi) quay phía mạng lưới nội chất bọng chuyển từ mạng lưới nội chất sang Màng mạng lưới nội chất có hạt có quan hệ với mặt cis thường khơng có riboxom

- Mặt trans (mặt lõm) có quan hệ với bọng có vỏ bọc, với bọng trơn với khơng bào tiết

Các túi dẹp máy Golgi làm nhiệm vụ biến đổi, chọn lọc đóng gói đại phân tử sinh học mà sau tiết hay vận chuyển đến bào quan khác

cũng biến đổi glycan cho chúng thoát qua túi nhờn Các bọng nhỏ làm nhiệm vụ vận chuyển vật liệu máy Golgi thành phần khác tế bào

2.2.3.2.3 Các vi thể: Peroxysom Glyoxysom

- Peroxysom có cấu tạo túi cầu nhỏ, đường kính 0,2 -0,5m, bao bọc màng đơn lysoxom Trong trình trao đổi chất số phản ứng oxy hoá tế bào làm phân huỷ axit amin, lipit hình thành nên nước oxy già nhiều chất độc khác Trong peroxysom chứa enzim oxy hoá tự sản sinh xúc tác cho phản ứng oxy hoá phân huỷ chất độc, H2O2

- Glyoxysom: vi thể khác chứa enzim phân huỷ lipit thực vật thành đường nuôi Bào quan có thực vật Có thể nói glyoxysom peroxysom thực vật

2.3.3 Tính chất sinh lý tế bào chất

+ Tính thấm

Nồng độ chất tập trung bên tế bào cao mơi trường ngồi Nếu khơng có màng bao bọc giữ lại, chất bên khuyếch tán mơi trường bên ngồi Như vậy, màng tế bào vật cản trì trật tự hố học tế bào, ngồi ra, chất qua lại màng, cần có lượng tự Màng gọi màng thấm có chọn lọc hay bán thấm phân tử chất qua mà phân tử chất khác không qua Sự di chuyển dung môi thường nước qua màng thấm chọn lọc từ chỗ có nồng độ chất thấp gọi thẩm thấu Nồng độ đường ví dụ 5% ống có màng bán thấm bao bọc gọi nồng độ thẩm thấu (hình 19)

Nước di chuyển từ chổ nồng độ thẩm thấu thấp vào chỗ có nồng độ cao Nồng độ thẩm thấu phụ thuộc tổng phần tử hoà tan đơn vị thể tích, trường hợp có nhiều chất khác hoà tan Nước di chuyển qua màng bán thẩm phía có nồng độ dung dịch cao áp suất thẩm thấu Áp suất cột nước ống dùng làm mức đo áp suất thẩm thấu dung dịch đường Dung dịch đường có nồng độ cao có áp suất thẩm thấu cao

+ Sự vận chuyển có chọn lọc phân tử

Sự tham gia với số lượng lớn lipit vào cấu trúc màng, giải thích phân tử nhỏ chất tan lipit khuếch tán vào khỏi tế bào, thấm qua màng chất khơng tan lipit lại phụ thuộc vào protein màng

Màng tế bào tương đối không thấm phần lớn phân tử lớn phân cực Điều ưu đa số chất chuyển hoá tế bào phân cực, khơng thấm qua màng, ngăn chúng khuếch tán

2.4 Các bào quan tế bào

Các bào quan có chức chuyển hoá lượng, bao gồm hai bào quan: ty thể lạp thể Ty thể có tất tế bào nhân thực lạp thể đặc biệt lục lạp có thực vật, có chức biến đổi lượng thành dạng hữu ích để hoạt hố phản ứng tế bào Cả hai bào quan có hình thái đặc biệt, chứa bên số lớn cấu trúc màng Các màng đóng vai trị định hoạt động chuyển hoá lượng hai bào quan Thứ nhất, chúng điểm tựa học cho vận chuyển điện tử để biến đổi lượng phản ứng oxy hoá Thứ hai chúng bao bọc nhiều cấu trúc bên chứa enzim xúc tác phản ứng khác tế bào Ngoài hai có máy di truyền độc lập riêng, phân tử ADN vịng giống vi khuẩn, có nguồn gốc tiến hố giống Về vấn đề có quan điểm:

- Quan điểm phát triển: Trong trình phát triển tiến hoá tế bào nhân thực, bào quan lượng hình thành từ màng nhân Màng nhân eo thắt tạo thành thể khởi sinh (i) Từ thể khởi sinh phân hoá thành hai dạng bào quan: ty thể, lạp thể (hình 20)

- Quan điểm cọng sinh: q trình tiến hố tế bào nhân thực, vi khuẩn xoắn cọng sinh với tế bào nhân thực nguyên thủy biến đổi thành ty thể Cịn lục lạp kết q trình tăng trưởng khối lượng ty thể, mào gà đứt biến đổi thành hệ thống thylakoit sở hình thành sắc tố quang hợp tác dụng ánh sáng mặt trời

2.4.1 Ty thể

Ty thể có hình dáng kích thước giống tế bào vi khuẩn tức hình trụ kéo dài, có đường kính 0,5 - 1m Nó gồm phần sau (hình 21A, B):

+ Chất (matrix): phần chất choán bên ty thể Chất chứa hỗn hợp đậm đặc hàng trăm enzim, gồm enzim cần cho oxy hoá piruvat, axit béo chu trình axit citric Nó chứa ADN enzim khác cần cho biểu gen ty thể

+ Màng trong: màng xếp lại nhiều nếp nhăn gọi mào gà, làm tăng diện tích màng Nó chứa protein với ba chức năng:

- Thực phản ứng oxy hoá chuổi hô hấp

- Một phức hợp enzim có tên ATP synthetaza tạo ATP chất

- Các protein vận chuyển đặc biệt điều hoà qua chất vào chất Vì có thang điện hố, máy ATP synthetaza thiết lập xuyên qua màng chuổi hô hấp, nên điều quan trọng màng không thấm phần lớn ion nhỏ

+ Màng ngoài: nhờ protein tạo kênh quan trọng, nên màng bị thấm phân tử nhỏ hay 10.000 dalton Các protein khác bao gồm enzim tham gia tổng hợp lipit ti thể enzim chuyển hoá lipit sang dạng tham gia trao đổi chất matrix

+ Khoảng màng, chứa nhiều enzim sử dụng ATP matrix đưa để phophorin hoá nucleotit khác

- Giai đoạn phân giải chất đa trùng phân thành chất đơn giản protein thành a.amin, polysaccharit thành glucoza, lipit thành axit béo glyxerol Các phản ứng xảy xúc tác enzim mô dự trữ, thể vùi

- Giai đoạn phân giải tế bào chất Các chất đơn giản vào tế bào chịu phân giải mạnh tế bào chất glucoza với trình đường phân biến thành pyruvat để xâm nhập vào ti thể Trong ty thể pyruvat chuyển hố thành nhóm axetyl hợp chất axetyl - coenzim A Các glyxerol lipit chuyển hoá thành photphoglyxeraldehit thành pyruvat Các axit béo chia cắt thành đoạn 2C để gắn vào thành axetyl -coenzim A Các axit amin có nhiều cách chuyển hố khác nhau: Một số axit amin chuyển pyruvat, số axit amin khác chuyển thành axetyl -CoA, số axit amin khác chuyển thành chất tham gia chu trình Krebs

- Sự biến đổi lượng xảy ty thể, nhóm axetyl axetyl -CoA qua chu trình axit citric (chu trình Krebs) hệ thống chuyền điện tử oxy hố hồn tồn để thành CO2, H2O Trong q trình oxy hố cuối tạo 34ATP + 2ATP (của đường phân), có tất 36ATP Mỗi ATP cung cấp 7,3Kcal Phân tử glucoza chứa lượng tự khoảng 670kcal/mol, phân giải glucoza tích luỹ 270kcal/mol dạng lượng sinh học chiếm 39% lượng ban đầu glucoza, 61% lượng cịn lại toả dạng nhiệt góp phần thúc đẩy nhanh phản ứng khác tế bào, số nhiệt phế thải dạng entropie

2.4.2 Lạp thể

Trong tế bào phần lớn thực vật có lạp thể - thể nhỏ mà diễn tổng hợp tích luỹ chất hữu Ở thực vật bậc thấp chứa hai lạp có hình dạng khác khác với lục lạp có dạng bầu dục thực vật bậc cao, có tên gọi sắc thể, chúng có hạch tạo bột để tổng hợp tinh bột Mặc dù lạp thể có khác hình thái cấu trúc chức năng, chúng có quan hệ với qua hình thành cấu trúc mầm (tiền lạp thể) mô phân sinh, loại lạp biến đổi thành loại lạp khác (hình 22)

Sự phân loại lạp thường dựa vào có mặt có sắc tố, chiếm ưu hay khơng có sắc tố lạp khơng màu lạp khơng có sắc tố, lạp màu lạp chứa nhóm sắc tố carotenoit chiếm ưu thế, lục lạp chứa nhóm sắc tố chlorophin chiếm ưu có vai trị sinh lý quang hợp, sử dụng lượng ánh sáng mặt trời

Lục lạp đơn vị quang hợp nhờ mà lượng ánh sáng mặt trời thu nhận nhờ sắc tố chlorophin sử dụng để khử chất vô (CO2 H2O ) thành cacbonhydrat O2 Thực chất quang hợp chuyển hoá lượng ánh sáng thành lượng hoá học dạng liên kết phân tử Các phản ứng quang hợp có vai trị quan trọng dự trữ lượng, mà lượng thu nhận từ vũ trụ để trì sống

Quang hợp thực bào quan lục lạp tế bào Quá trình thực gồm hai pha chủ yếu: - Pha sáng thu nhận tích trữ lượng dạng ATP NADPH xảy màng thylakoit Nó sử dụng 48 phơton ánh sáng nhờ phức hợp enzim cấu trúc tinh vi lục lạp, để quang phân ly 12 phân tử nước, thải 6O2, tích trữ 12 NADPH2 18ATP, số có 6ATP sử dụng cho tế bào

- Pha tối xảy stroma, dụng 18 ATP 12 NADPH2 pha sáng để tổng hợp chất hữu theo chu trình Calvin

+ Lạp màu: lạp màu có hình dạng khác nhau: kéo dài, phân thuỳ, có góc cạnh, hình cầu, thường có màu vàng màu cam thuộc nhóm carotenoit Các lạp màu vùi như: tinh thể carotenoit, cầu nhỏ hiển vi siêu hiển vi, bó sợi siêu hiển vi Carotin lạp màu cà rốt giống hạt nhỏ sau chúng kết tinh thành dải, dạng phiến xoắn ốc Đến nay, người ta chưa biết tinh thể trưởng thành có màng kép lạp hay khơng Sự phát triển lạp màu với thể vùi hình cầu, hình sợi từ lục lạp thường kéo theo phá huỷ hạt grana Các lạp màu cịn phát triển từ lạp khơng màu

+ Lạp không màu: Các lạp không màu nhóm lạp xác định rõ ràng Chúng có

tế bào trưởng thành không bị phơi ánh sáng tuỷ thân, quan đất Chúng chưa phân hoá rõ ràng từ lạp chưa trưởng thành tế bào mơ phân sinh Các lạp biểu bì thường khơng mang chất màu xếp vào nhóm lạp khơng màu Lạp không màu thường xuất khối ngun sinh chất ngun sinh, hình dạng thay đổi hay bền vững Chúng thường tụ tập gần nhân Các lạp khơng màu chuyển hố thể dự trữ tinh bột coi lạp bột Lạp dầu lạp khơng màu có chức dự trữ chất dạng lipit Các chất béo không phát sinh từ lạp dầu mà trực tiếp từ tế bào chất

+ Nguồn gốc lạp

Trong phát triển cá thể tế bào mơ phân sinh, có lạp nhỏ khơng có cấu trúc có cấu trúc đơn giản thường có hạt tinh bột, gọi tiền lạp thể Từ tiền lạp thể hình thành lạp khác (hình 22) Trong lạp, ADN vòng chúng tiến hành mã phân chia theo kiểu trực phân

Theo chủng loại phát sinh lạp có hai quan điểm khác nhau:

- Quan điểm phát triển: q trình tiến hố từ sinh vật tiền nhân đến sinh vật nhân thực, lạp phân hoá tế bào chất, để thực chức quang hợp, dự trữ

- Quan điểm cộng sinh: lạp thể có nguồn gốc từ ty thể Ty thể tăng trưởng, mào lược tách khỏi màng phát triển thành grana Cũng có người cho rằng, bào quan lục lạp kết cọng sinh tế bào vi khuẩn lam với tế bào sinh vật nhân thực

2.5 Nhân tế bào

2.5.1 Số lượng, hình dạng kích thước nhân

Nhân có hình dạng khác nhau: bầu dục, hình cầu v.v , kích thước khơng giống từ 5m -50m Tế bào thường có nhân có nhiều nhân Tế bào non nhân thường nằm giữa, tế bào già nhân bị dồn phía màng

2.5.2 Thành phần cấu tạo nhân

Nhân bào quan lớn dễ nhìn thấy kính hiển vi quang học, chiếm khoảng 10% thể tích tế bào, chứa tồn ADN tế bào (95%) (hình 23) Hai cấu trúc nhân hình thành hạch nhân sợi nhiễm sắc hay gọi sợi thể nhân nằm dịch nhân bao quanh màng kép nhân Đó bước nhảy vọt cấu trúc nhân mà thấy pha gian kỳ tế bào mô phân sinh tế bào mô vĩnh viễn

+ Màng kép nhân: màng kép nhân ranh giới nhân chất tế bào, gồm hai màng sở giống

"màng nhân", giới hạn tế bào chất nhân Màng thấy kính hiển vi quang học chất dị nhiễm sắc nối liền với màng kép nhân qua sợi lamina tương tự sợi khung sườn tế bào Màng kép nhân có màng ngồi tiếp giáp với tế bào chất màng tiếp giáp với sợi lamina, mà khơng tiếp xúc trực tiếp với sợi nhiễm sắc Giữa hai màng này, có khoảng khơng bao quanh nhân, Trên màng kép nhân có lỗ mở, tạo thông thương nhân tế bào chất, cho phép vận chuyển chất nội sinh ngoại sinh theo hai chiều: nhân - tế bào chất tế bào chất - nhân Nó có vai trị việc điều hoà ARN protein nhân tế bào chất

+ Dịch nhân: Số lượng dịch nhân lớn, có cấu trúc hạt Tỷ lệ protein tế bào chất cao nhân Một khác quan trọng mặt hoá học nhân tế bào chất dựa vào chất lượng axit nucleic hai thành phần chất nguyên sinh ADN đơn vị thông tin di truyền tích giữ chúng đặc điểm riêng biệt nhân coi trung tâm di truyền ARN tế bào chất thường phong phú nhân

+ Chất nhân

- Sợi nhiễm sắc nhiễm sắc thể

Trong gian kì nhiễm sắc thể tháo xoắn tạo thành mạng lưới bao gồm sợi nhiễm sắc (sợi thể nhân) nhiễm sắc thể pha gian kì để mã ADN phiên mã ARNm, ARNt, ARNr Số lượng ADN nhân tuỳ thuộc vào mức độ bội thể thể Trong thời gian phân bào, ADN cuộn lại Tổ chức vật chất di truyền có ưu điểm lớn, nhờ mà số đơn vị phân ly giảm đi, phân ly có hiệu giảm bớt nguy phân ly sai sửa sai đơn vị di truyền, đơn vị di truyền tồn riêng rẻ Mặt khác đơn vị di truyền nằm nhiễm sắc thể bảo đảm tương tác kiểm tra lẫn mà hình thành quy luật di truyền Menden quy luật di truyền Menden bổ sung Những ưu điểm di truyền này, chọn lọc tự nhiên tạo nên khơng thể có đơn vị di truyền tồn độc lập với Như vậy, nhiễm sắc thể phức hợp đơn vị di truyền, sản phẩm q trình tiến hố, có giá trị chọn lọc cao

Sợi nhiễm sắc chất nhuộm màu mạnh chất nhuộm kiềm nucleoprotein chất cấu thành chủ yếu sợi nhiễm sắc Chất nhiễm sắc thể vùng có sợi ADN xoắn mạnh mà cấu tạo nên hạt nhiễm sắc gọi dị nhiễm sắc Còn đoạn tháo xoắn, bắt màu nằm đoạn dị nhiễm sắc nhiễm sắc thực Ở thời kì phân bào, sợi thể nhân bện xoắn mạnh tạo thành nhiễm sắc thể pha phân bào, chúng có hình dáng kích thước đặc trưng kì giữa, gồm hai nhiễm sắc thể dính với eo sơ cấp, lúc màng nhân khuếch tán vào tế bào chất Nhiễm sắc thể gồm có ADN, protein histon giữ vai trò cốt lõi việc cuộn lại phân tử ADN protein không histon Cả ba thành phần gộp lại, tạo nên sợi nhiễm sắc pha gian kì Sợi ADN dài quấn quanh protein histon tạo nên nucleosom đơn vị cấu trúc nhiễm sắc thể Nếu chúng xoắn lại pha phân bào, tạo thành nhiễm sắc thể có cấu trúc gồm phần: nhiễm sắc thể thực, dị nhiễm sắc thể, eo sơ cấp, thể cuối, eo thứ cấp, thể kèm có nhiễm sắc thể hạch nhân

Trong trình phân bào, tập tính nhân có nhiều thay đổi, kèm theo xuất máy phân bào, để phân phối nhiễm sắc thể vào tế bào

+ Hạch nhân: hạch nhân thể nội nhân điển hình có mặt nhân pha gian kì, chúng thường biến thời gian phân bào đến kì cuối hình thành lại eo thứ cấp nhiễm sắc thể hạch nhân Hạch nhân có hình bầu dục hình cầu, nhuộm màu đậm, máy sản xuất riboxom: ARNr, tổng hợp, ngưng tụ nhân với protein riboxom để hình thành riboxom Nó tạo nên nhờ cuộn ADN từ nhiều nhiễm sắc thể góp chung lại Nhưng theo M Maillet, hạch nhân gồm có hai phần: sợi nhiễm sắc có dạng trăng lưỡi liềm bao xung quanh hạch nhân có hạt đậm, đồng mà kích thước chúng khơng (trung bình từ - 2m) tế bào bình thường (hình 23) Nếu phá huỷ hạch nhân tia Rơngen tia tử ngoại phânchia tế bào bị ức chế

2.5.3 Chức nhân

Nhân cần thiết cho trình trao đổi chất mà trước hết tiến hành mã ADN, phiên mã ARN để tổng hợp protein cấu trúc đặc biệt protein enzim công cụ phân tử để thực chức tế bào Màng kép nhân có vai trị điều hồ ARN protein Do nhân trung tâm điều khiển hoạt động sống tế bào, bảo đảm cho sinh trưởng, phát triển, sinh sản tế bào Tế bào nhân, tiếp tục tổng hợp protein khơng thể sinh sản trì sống tế bào lâu dài Hemeling tiến hành thực nghiệm loài tảo biển đơn bào Acetabularia mediteranea. Lồi tảo biển cao 5cm, có phân hoá thành phần mủ, cuống, rễ giả nhân nằm phần rể giả Khi ghép đoạn cuống khơng nhân lồi lên phần rễ giả lồi khác mủ mọc đoạn cuống khơng nhân phụ thuộc vào nhân lồi rể giả có nhân Trên sở thí nghiệm ấy, Hemeling kết luận rằng, nhân sinh chất cần cho việc tạo mủ Chất phân tán cách khuếch tán theo cuống lên phía kích thích tạo mủ (hình 25)

2.6 Các thể ẩn nhập tế bào

Các thành phần chất nguyên sinh sản phẩm trao đổi chất thành phần nguyên sinh, nằm tế bào chất không bào chứa dịch tế bào, hạt tinh bột, hạt alơron, giọt dầu sản phẩm trao đổi chất cuối tinh thể vô cơ, chúng nằm vùi tế bào chất nên gọi thể vùi hay thể ẩn nhập Vách tế bào sản phẩm trao đổi chất thành phần nguyên sinh, nằm ngồi màng sinh chất, nên khơng coi thành phần tế bào chất Các thành phần nguyên sinh chất nguyên sinh (trừ sản phẩm tiết, tinh thể vô cơ) thành phần tế bào thực vật chúng tác động qua lại với tạo tế bào sống

2.6.1 Hạt tinh bột

Hạt tinh bột chất tổng hợp thứ sinh chất nguyên sinh, tinh bột tồn nguyên liệu dự trữ thể nguyên sinh, chất có phân tử chuổi dài mà đơn vị chúng gốc glucoza, phân tử nước có cơng thức C6H10O5

2.6.2 Hạt alơrôn

Hạt alơrơn thành phần chất ngun sinh, chúng tồn chất thứ sinh, tạm thời không hoạt động, xem chất dự trữ Chúng tồn dạng kết tinh vơ định hình Protein vơ định hình tạo chất định hình vơ định Tảo, Nấm, noãn cầu hạt trần Protein kết tinh phối hợp thuộc tính keo, chúng có dạng tinh thể Protein vơ định hình quen thuộc gluten, chất liên kết với tinh bột nội nhũ lúa mì, nhiều hạt, phơi nhũ, nội nhũ ngoại nhũ có chứa protein dự trữ dạng hạt alơron Các hạt đơn có chứa thể vùi dạng cầu (á cầu) dạng tinh thể protein Những dạng tinh thể protein hình khối lập phương có tất tế bào mô mềm vùng ngoại vi củ khoai tây (hình 28) Nguồn gốc thể vùi protein nghiên cứu chủ yếu cách theo dõi phát triển hạt alơrôn, protein nằm không bào, protein cô đặc lại chuyển thành alơron

2.6.3 Giọt dầu

Chất chất dầu phân bố rộng rải thể chúng tồn với lượng nhỏ tế bào Thuật ngữ chất béo không dùng để diễn đạt este axit béo với glyxerol mà liên quan với chất tập hợp tên lipit Dầu coi chất béo lỏng Các chất sáp, suberin cutin có chất chất béo thường xuất chất bảo vệ vách tế bào Phophatit sterol có liên quan với chất béo Chất béo dầu thể vùi, thường nguyên liệu dự trữ hạt, bào tử, phôi, tế bào mô phân sinh nằm mô vĩnh viễn Chúng xuất thể rắn thông thường giọt nhỏ kích thước khác phân tán vào tế bào chất tập hợp thành khối lớn Về mặt nguồn gốc, chất béo hình thành tế bào chất (khơng bào dầu) hình thành lạp không màu (lạp dầu)

Tinh dầu chất dễ bay hơi, có mùi thơm, thường thấy phổ biến Tùng bách, chúng có tất mơ lồi khác, chúng phát triển cánh hoa, vỏ quả,

2.6.4 Tanin

như mô bần Trong chất nguyên sinh, tanin thành phần thông thường không bào tế bào chất dạng giọt nhỏ giọt hợp lại với

Về chức năng, tanin giải thích chất bảo vệ nguyên sinh chất chống lại khô héo, thối rửa hư hại động vật, chất dự trữ gắn liền với trao đổi chất tinh bột theo phương thức chưa xác định đó, chất chống oxy hoá chất keo bảo vệ giữ vững tính đồng tế bào

2.6.5 Tinh thể canxi oxalat chất vô khác

Tinh thể thường thấy không bào Một số tinh thể canxi oxalat hình thành tế bào biểu bì, hay tế bào mơ mềm Một số tinh thể khác hình thành dị tế bào Còn số tinh thể chúng lắng đọng vách tế bào Các tinh thể thường nhỏ tế bào chứa chúng, lấp đầy toàn tế bào, chí cịn làm biến dạng tế bào Các tinh thể hình kim thường nằm tế bào dị hình lớn, trưởng thành tế bào chết, chứa đầy chất nhầy, có phồng lên, vách tế bào mỏng nên tế bào bị vỡ tinh thể hình kim bị tống ngồi Các tinh thể canxi oxalat kết tinh đồng khắp mô bị giới hạn vào vùng mơ Canxi cacbonat thấy tồn tinh thể có hình dạng rõ rệt Nang thạch tinh thể canxi cacbonat nằm mô mềm biểu bì Ở mơ biểu bì, chúng tạo lông nang thạch tế bào tăng trưởng Silic lắng đọng hầu hết vách tế bào, đơi hình thành khoang tế bào Silic thường tồn dạng vơ định hình (hình 29)

2.7 Khơng bào dịch tế bào

Không bào khoảng không gian tế bào chất túi chứa nước chất tan tích chứa nước tế bào thải Không bào bao quanh màng nội chất Các tế bào nhân thực có nhiều loại khơng bào tương ứng với chức khác nguyên sinh động vật có khơng bào co bóp, khơng bào tiêu hố, khơng bào dự trữ thức ăn Ở tế bào thực vật, có khơng bào thẩm thấu, khơng bào đạm (hạt alơrôn, không bào dầu (giọt dầu), chúng cịn gọi khơng bào thực phẩm Tất không bào tế bào thể coi hệ thống gọi hệ thống không bào

bào nhỏ bé tế bào mơ phân sinh tăng kích thước qua hoạt động sống chứa sản phẩm trao đổi chất cuối Độ nhớt dịch tế bào kết hợp với có mặt chất keo, chúng xuất dạng gel thụ động Khơng bào có chứa hợp chất tanin thường có độ nhớt cao Ở tế bào mô phân sinh, khơng bào thường nhiều nhỏ, tăng kích thước qua hấp thụ nước hợp lại với nhau, tế bào lớn lên già Như vậy, tăng trưởng tế bào thực vật thường kéo theo tăng số lượng dịch tế bào mở rộng vách Chất nguyên sinh phát triển số lượng

III Sự phân bào (Sự sinh sản tế bào)

Có thể phần thành hai nhóm phân bào: trực phân gián phân Gián phân phân chia thành hai loại: phân bào nguyên nhiễm giảm nhiễm Trong đời sống thể thực vật, cách phân bào có giá trị khác Phân bào trực phân hay cịn gọi phân bào khơng tơ, xảy sinh vật tiền nhân số mô phôi nhũ nội nhũ, nhằm làm tăng nhanh số lượng tế bào thời gian ngắn Phân bào nguyên nhiễm giảm nhiễm gọi phân bào có tơ thường xảy tế bào sinh vật nhân thực, chúng có cấu trúc nhiễm sắc thể trình phân bào, tạo đa dạng tế bào thể (soma) tế bào sinh sản (germen), nghĩa tạo da dạng nguyên liệu làm cho q trình tiến hố nhanh

Cơ sở phân tử sinh sản tái ADN, sở tế bào học sinh sản phân bào Đứng phương diện sinh sản để hình thành thể có ba loại sinh sản: sinh sản vơ tính bào tử, sinh sản hữu tính sinh sản vơ tính sinh dưỡng

1 Sự phân bào trực phân

Đó hình thức phân bào sinh vật tiền nhân hay tế bào số mô thuộc sinh vật nhân thực mà tế bào chất “nhân” bị thắt ngang tách đơi tế bào vi khuẩn, cịn tế bào nội nhũ, phôi nhũ tế bào mô bị thương nhân kéo dài chia đôi với tế bào chất Phân bào trực phân xảy tái ADN lần hay nhiều lần, ADN không tăng lên pha gian kì, khơng có thoi vơ sắc nên tế bào chất nhân trực tiếp eo thắt tạo hai tế bào Mỗi tế bào con, chứa số lượng nhiễm sắc thể khơng Sự phân bào khơng có thoi vơ sắc phân chia nhân, tế bào chất khơng phân chia, dẫn tới tế bào có nhiều nhân

2 Sự phân bào gián phân

Sự phân bào gián phân bao gồm phân bào nguyên nhiễm giảm nhiễm Đặc trưng phân bào gián phân hình thành máy phân bào để phân phối nhiễm sắc thể hai cực tế bào xảy tế bào sinh vật nhân thực

2.1 Sự phân bào nguyên nhiễm

Phân bào nguyên nhiễm thực vật xảy tế bào mô phân sinh, tế bào nguyên bào tử, số tế bào mơ vĩnh viễn trì khả phân chia, mà tế bào nhận số lượng nhiễm sắc thể, kiểu nhiễm sắc thể đặc tính hình thái, sinh lý giống tế bào mẹ

Mỗi chu kì phân bào ngun nhiễm gồm có hai pha: gian kì kì phân chia (M) Kỳ phân chia gồm: pha phân chia nhân (caryodiérèse), pha phân chia tế bào chất (cytodiérèse) Chu kì phân bào tồn thay đổi hình thái, cấu tạo mà tế bào phải trải qua lúc hình thành tế bào (hình 30)

2.1.1 Gian kì

+ Pha G1: Pha G1 gọi pha tăng trưởng, kiện quan trọng gian kì Pha có ba kiện chính:

* Chín; hoạt động; già

* Bước vào vùng phân bào

* Bước vào pha Go, pha nghỉ hay pha phân hoá

- Thời gian pha này: tuỳ theo chất tế bào (tế bào phôi pha G1 giờ, tế bào ung thư ngắn) Ngược lại, thời gian pha G1 kéo dài giường dừng lại, khơng chuyển vào pha S, kí hiệu pha Go (ở tế bào chun hố mơ vĩnh viễn)

- Điểm tới hạn hay điểm khởi Cuối pha G1, tế bào có thể: · bước vào pha Go: tế bào bước vào vùng chuyên hoá

· vào pha S để tiếp tục bước vào pha phân chia Trong thực tế, tế bào bước khỏi pha G1, liên tục vào pha S, G2, kì phân chia (M), bất chấp mơi trường ngồi Nó có điểm không quay trở lại hay điểm tới hạn (R) hay gọi điểm bắt đầu (S) nghĩa qua khỏi điểm R hay điểm S, tế bào bắt buộc vào liên tục pha khác chu kì tế bào, cho dù điều kiện mơi trường xảy Điểm S khám phá tế bào nấm men ni cấy có tất tế bào nhân thực, nằm vị trí cuối pha G1, cịn gọi điểm R

- Chức tế bào pha G1 Tế bào hình thành chứa lượng ADN đặc trưng cho loài, tương ứng tế bào 2n n (soma) Ở giai đoạn này, nhiễm sắc thể hình thành sợi nhiễm sắc (chromatin) xoắn không xoắn Trong pha này, nhiễm sắc thể hình thành phân tử ADN xoắn kép liên kết với histon Đầu pha G1, tế bào vừa phân chia, khối lượng tế bào 1/2 tế bào mẹ Trong pha này, tế bào phải tổng hợp enzim phân tử trước bước vào pha M

Pha G1 pha tổng hợp, pha tái ADN xảy Mỗi gen tổng hợp phân tử ARNr, ARNt, ARNm Các protein tổng hợp axit amin (chuổi axit amin định cấu trúc đặc thù chức protein) Trong pha G1, tổng hợp ARNm, bảo đảm sản xuất protein cần thiết cho sinh trưởng tế bào (ADN chịu trách nhiệm tổng hợp ARN chứa nhiễm sắc thực)

+ Pha S hay pha chép ADN

pha G1 hay pha Go, gọi chất hoạt hoá pha S Khi ADN tái bản, tái ADN đình hồn toàn nhiễm sắc thể

- Yếu tố ngăn chặn chuyển từ pha G1 đến pha S Protein P53cdc2 (enzim kinaza chu kì phân bào) ngăn chặn tái ADN, đặc biệt ngăn chặn tái hỗn loạn Enzim có pha G1 dạng pha S

- Các yếu tố cho phép từ pha G1 đến pha S yếu tố khởi bắt đầu

Các protein cyclin (cyclin A, B ) tiết suốt chu kì tế bào đạt tối đa pha M: cách liên kết với enzim kinaza cdk2, chúng cho phép chuyển sang pha S Vai trò quan trọng tác động enzim kinaza cdk2 thể protein Cip1 (protein ức chế cdk2) Protein làm thành phức hệ với cdk2 mà ức chế hoạt động protein kinaza ngăn chặn từ pha G1 đến pha S Yếu tố cdk2 không đủ để khởi động từ pha G1 đến pha S Nó phải thêm vào yếu tố cytokin (yếu tố tăng trưởng) với tỷ lệ dinh dưỡng đủ protein P53cdc2 (cdc gen chu kì phân chia tế bào, chịu trách nhiệm tổng hợp protein có trọng lượng phân tử 53 dalton) với điều kiện, protein photphorin hố liên kết với protein G1 Vì trở thành yếu tố khởi bắt đầu (SPF) Các yếu tố sinh trưởng, với hoạt hoá protein kinaza chúng tác động chúng lên tổng hợp protein, cho phép di chuyển từ pha G1 đến pha S Nếu điều kiện không tập hợp đầy đủ, tế bào chuyển qua pha Go Ngay SPF thiết lập, tế bào khơng vào pha S mà cịn tiếp tục vào kì phân chia (M) với điều kiện số lượng yếu tố khởi phân bào đầy đủ [Facteur promoteur de la mitose (MPF)]

+ Pha G2

- Các đặc tính pha G2: pha ngắn, kéo dài từ 4-5 giờ, bắt đầu tái ADN vừa hoàn thành Tế bào thường chứa số lượng gấp đơi ADN: Đó tế bào lưỡng (2n.2) đơn bội (n.2) Pha chuẩn bị cho pha phân bào: số yếu tố tổng hợp, đặc biệt yêu tố gây xoắn nhiễm sắc thể (yếu tố tham gia vào xoắn sợi nhiễm sắc thành nhiễm sắc thể phân bào) Có lẽ xảy photphorin hố histon H1 Trong số tế bào, pha G2 kéo dài Chẳng hạn tế bào biểu bì Sự tổng hợp ARN, protein tiếp tục pha Protein cyclin B tế bào nhân thực tiếp tục tổng hợp Nó tích luỹ nhân trạng thái nghỉ, nhân phân bào kì trước Nếu cyclin B đem tiêm vào tế bào gian kì, xảy xếp lại cấu trúc khung tế bào, tương tự khung quan sát thời kì đầu kì phân bào

- Khởi kì phân bào: khởi kì phân bào có yếu tố điều khiển phân bào Một tế bào kì phân bào (M), hợp với tế bào pha G1, đưa đến xoắn nhiễm sắc thể sớm, phân tán màng kép nhân Tế bào pha G1 có đặc tính tế bào kì phân chia (M) Trong tế bào kì phân chia tồn yếu tố có hiệu lực, làm thay đổi tập tính nhân: yếu tố khởi phân bào [Facteur promoteur de la mitose (MPF)]

Yếu tố khởi phân bào (MPF) hình thành từ dạng kì phân bào P34cdc2 (cdc2: gen chu kì phân bào, chịu trách nhiệm tổng hợp protein có trọng lượng phân tử 34d) photphorin hoá liên kết với cyclin khác, cyclin B tế bào sinh vật nhân thực Cyclin B tiết với nồng độ thấp tăng dần suốt gian kì tăng lên đột ngột đầu kì phân chia

Sự tăng từ từ MPF gian kì xảy có xúc tác Tỷ lệ tối đa MPF đạt đầu pha M MPF hoạt hố photphataza mà chịu trách nhiệm giải photphorin hố cho MPF trở nên hoạt động Tế bào gian kì chưa tiến hành phân bào, nồng độ MPF không đủ để khởi động phân bào

Cuối kì phân chia tế bào, cyclin B bị phân huỷ dẫn đến kết thúc chu kì phân bào Khi chu kì phân bào bắt đầu P34cdc2 tìm thấy lại dạng pha S

2.1.2 Kì phân chia ( M - Mitose)

+ Kì phân chia có chức phân phối lượng ADN hai tế bào con, trình phân phối ADN phức tạp, lý sau đây:

- ADN phân phối nhiều nhiễm sắc thể (các sợi nhiễm sắc) - Các nhiễm sắc thể tách khỏi tế bào chất màng kép nhân - Các bào quan trải qua thay đổi

+ Pha phân bào có liên quan đến

- Tất yếu tố nhân: phân nhân (caryodiérèse)

- Sự xoắn nhiễm sắc thể mà chúng tập trung lại, tách với số lượng để phân phối cho hai tế bào

- Sự hình thành vi quản phân bào tế bào chất (thoi phân bào) mà có vai trị điều kiển vận động nhiễm sắc thể

- Sự biến màng kép nhân

- Sự cấu tạo lại nhân cho tế bào cuối pha phân bào + Kỳ đầu: thời gian kì từ 10 - 15 phút.

- Các tượng xảy nhân Cuối pha S, nhiễm sắc thể hình thành hai sợi nhiễm sắc (sợi thể nhân) cong queo, xen lẫn vào nhau, nối liền qua tâm động Trong tế bào trở nên chiết quang hơn, histon I gây xoắn nhiễm sắc thể Vì vậy, nhiễm sắc thể to ra, ngắn lại quan sát kính hiển vi quang học Mỗi nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể nối liền với tâm động nằm eo sơ cấp Mỗi nhiễm sắc thể xích gần màng nhân, tạo khoảng không gian rỗng nhân Hạch nhân giảm kích thước biến hồn tồn: ADN hạch nhân liên kết với eo thứ cấp nhiễm sắc thể Màng nhân phân cắt thành bọng nhỏ, màng bọng giữ liên kết với ba protein lamina photphorin hoá, hai kiểu protein lamina khác lẫn vào tế bào chất

- Các tượng xảy tế bào chất: lúc tế bào chất tế bào thực vật, hình thành hai cực phân bào, xem cực phân bào đám vật chất vơ định hình tương tự trung thể khơng có trung tử Từ cực này, vi quản thoi phân bào hình thành

- Cuối kì đầu hay tiền pha Cuối pha này, màng kép nhân hồn tồn phân rã bọng phân tán vào tế bào chất Các vùng đính thoi trung tâm tổ chức, có vai trị chủ yếu phân hoá vi quản Sự phân hố vùng đính thoi tiếp tục diễn ra: Chúng biến đổi thành đĩa, thành vịng bầu dục ba chiều, có đường kính 0,5m, dày 1m Vì vậy, chúng trở nên hoạt động bảo đảm trùng phân vi quản mà hướng vi quản nằm thẳng góc với trục nhiễm sắc thể Các nhiễm sắc thể xếp thẳng góc với vi quản thoi phân bào, vùng đính thoi đối diện với hai cực phân bào Các nhiễm sắc thể di chuyển phía mặt phẳng xích đạo tế bào Các ty thể tụ tập phần tế bào

+ Kỳ giữa: Các nhiễm sắc thể kì xoắn mạnh nhất: vùng đính thoi đối diện với hai cực phân bào. Thoi phân bào cấu tạo toàn vi quản

- Các vi quản cực mà 70% vi quản chạy từ cực phân bào đến cực phân bào khác, 30% dừng lại bên bên mặt phẳng xích đạo

- Các vi quản đính thoi mà đầu chúng néo vùng đính thoi (cực dương), đầu khác nằm khối vật chất cực phân bào ( cực âm)

+ Kỳ sau: Kỳ kéo dài từ - phút Đặc trưng kì sau nhiễm sắc thể phân thành hai lô giống Trong thực tế, nhiễm sắc thể cá thể hoá thành nhiễm sắc thể độc lập Mỗi nhiễm sắc thể tương đồng di chuyển hai cực tế bào Thoi phân bào kéo dài trở nên hẹp hơn: vi quản đính thoi ngắn lại giải trùng phân đầu cực dương chúng, gây di chuyển nhiễm sắc thể tương đồng chúng hai cực tế bào

- Sự phân chia tế bào chất Tế bào chất phân chia thành hai phần chứa hai nhân con, bắt đầu cuối pha sau, hình thành rảnh phân chia (thể sinh màng) màng ngoại chất

+ Kỳ cuối:

Kì kéo dài 20 phút Kì cuối bắt đầu di chuyển nhiễm sắc thể dừng lại hai cực tế bào chúng tập trung lại thành khối đặc nhiễm sắc thể Nhân bắt đầu cấu tạo lại Đó loại kì trước diễn ngược lại Các nhiễm sắc thể trở nên chặt, chúng tháo xoắn Màng kép nhân cấu tạo lại từ đoạn dính chặt vào nhiễm sắc thể từ mạng lưới nội chất mà chúng phân tán pha phân bào, tồn dạng bọng nằm phía ngồi thoi

- Sự hình thành thể sinh màng vách xenluloza: vòng vi sợi bao quanh phần tế bào co thắt lại Vòng vi sợi trùng phân phân đơn vị actin màng ngoại chất Vòng nằm phần tế bào, xung quanh miền đĩa xích đạo trước Bằng cách phân cắt, kéo theo hình thành màng ngoại chất vận động khép kín, tương tự vận động chắn sáng máy ảnh Thoi phân bào thắt hẹp lại hình thành màng ngoại chất để tách hai tế bào Các ti thể phân phối cách ngẫu nhiên cho hai tế bào Các dictyosom mang vật liệu vách tế bào tổng hợp chúng bồi đắp lên hai phía thể sinh màng Các tế bào tách Như pha cuối kết thúc

2.2 Phân bào giảm nhiễm

Như vậy, bào tử chứa nửa số nhiễm sắc thể tế bào mẹ lưỡng bội Trong thụ tinh, giao tử kết hợp với số lượng nhiễm sắc thể lưỡng bội lại khôi phục

Trong phân bào giảm nhiễm, nhiễm sắc thể tương đồng tiếp hợp với nhau, làm sở cho đổi tiến hoá gen đa dạng sinh học

Sự giảm phân, trải qua hai lần phân bào nhau: giảm phân I giảm phân II Trong lần phân bào có kì giống ngun phân, thời gian kì ấy, đặc biệt kì trước lần giảm phân I, xảy khác với lần giảm phân II Gian kì giảm phân I dài để tổng hợp vật liệu cho hai lần phân bào giảm nhiễm

2.2.1 Giảm nhiễm lần I

+ Kì trước: kì thương kéo dài lâu, để tiện nghiên cứu người ta chia giai đoạn nhỏ:

- Giai đoạn sợi mảnh (Leptonem) Bắt đầu bện xoắn sợi nhiễm sắc để tạo thành nhiễm sắc thể dài, mảnh - Giai đoạn sợi tiếp hợp (Zigonem).Các nhiễm sắc thể tương đồng bắt cặp với xác, đặc hiệu, tạo thành bó gồm bốn nhiễm sắc thể giống tiếp hợp với Chúng gồm hai đơn bội, bố mẹ bắt đầu trao đổi chéo với

- Giai đoạn sợi thô (Pachinem) Giai đoạn kết thúc tiếp hợp nhiễm sắc thể Trong thời kì này, nhiễm sắc thể to lên cách rõ rệt Trong giai đoạn sợi thô, hạch nhân trơng cịn rõ, chúng đính vào nhiễm sắc thể tổ chức hạch nhân (eo thứ cấp) Trong giai đoạn này, giai đoạn sợi mảnh tiếp hợp, mức độ đó, kết nạp tiền chất ADN tiếp tục, có liên quan với trao đổi chéo xảy chủ yếu giai đoạn

- Giai đoạn sợi kép (Diplonem) Giai đoạn nhiễm sắc thể tương đồng tách nhau, giảm lực hấp dẫn, thấy rõ nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể vậy, bó gồm bốn nhiễm sắc thể Sự tách rời nhiễm sắc thể tương đồng không kết thúc hồn tồn, cịn liên kết với theo chiều dài chúng vài đoạn Kết là, bó bốn có dạng chữ thập, có điểm tiếp xúc, có dạng nút, có hai điểm tiếp xúc nhiều nút có nhiều điểm tiếp xúc Chỗ tiếp xúc, liên kết với gọi chéo, biểu cấu trúc trao đổi chéo di truyền Số lượng chéo vị trí chúng, phụ thuộc vào hình dáng chiều dài nhiễm sắc thể Những nhiễm sắc thể dài, thường có chéo lớn nhiễm sắc thể ngắn, kể nhiễm sắc thể ngắn tạo tối thiểu chéo Ở số loài chéo chủ yếu nằm gần mút nhiễm sắc thể, gọi mút chéo Trong giai đoạn sợi kép, nhiễm sắc thể xoắn mạnh, ngắn lại, nhờ vậy, mà chúng chuyển động tế bào nhỏ bé Kích thước hạch nhân nhỏ nhiều Giai đoạn sợi kép kéo dài lâu so với giai đoạn khác

+ Kì giữa: Kì có đặc trưng màng nhân biến mất, hình thành thoi phân bào kết thúc Các bốn nằm hai cực thoi Trước nhiễm sắc thể tách rời nhau, miền gắn thoi nhiễm sắc thể tương đồng, xuất di chuyển nhiễm sắc thể hai cực

+ Kì sau: Kì có đặc điểm, nhiễm sắc thể nằm mặt phẳng xích đạo, bắt đầu chuyển cực thoi Mỗi nhiễm sắc thể cá thể hoá gồm hai nhiễm sắc thể cực đối lập Vì cực có nhiễm sắc thể đơn bội kép, chứa lượng ADN 2C

+ Kì cuối: Có đặc điểm hình thành màng nhân có khuếch tán nhiễm sắc thể kèm theo hoá xốp cấu trúc xoắn chúng ngơ, rau trai Nhưng kì cuối khơng thiết phải có chu kì giảm nhiễm Nhưng dù giảm phân xảy theo phương thức nữa, pha chuyển tiếp hai lần phần bào giảm nhiễm khơng có mã Cũng khơng có pha chuyển tiếp, có, người ta giả định có phiên mã ARN bổ sung cho lần giảm nhiễm II

2.2.2 Giảm nhiễm lần II

Quá trình giảm nhiễm lần I, hai nhân chứa lượng ADN 2c Nhờ có nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể hai cực mà hình thành nhân đơn bội hàm lượng ADN nhân 1c (hình 39a)

Có thể phân biệt giảm phân lần II với phân bào nguyên nhiễm sau: - Bộ nhiễm sắc thể đơn bội

- Thời kì tổng hợp ADN khơng xẩy trước phân bào giảm nhiễm lần II