Sự phát triển của tuỵến sinh dục ỏ phấn lớn các loài cá và thủy sinh vật cồn liên quan với sự hình thành các dấu hiệu sinh dục thứ cấp.. Các dấu hỉệụ đố thưòng quan sát thấy trong [r]
(1)SINH SÀN CỦA THỦY SINH VẬT VÀ ẢNH HƯỎN6 CỦA CÁC ĐIỂU KIỆN MÔI TRƯỜNG
LÊN QUÁ TRÌNH SINH SẢN Chương 9
Sinh sản ỉà chức quan trọng bất ki sinh vật Sinh sản là trình tạo hệ nhằm trì nịi giấng cho tồn tại lâu dài loài hệ sinh thái Sinh sản những khâu địi sơng cá thể, nằm mối quan hệ tương hỗ với các k h â u k h ác D inh dưdng tạo sở v ậ t ch ất cho p h t triển P h t triển đưa cớ th ể sớm bưóc vào trạ n g thái th àn h thục v sin h sản D i cư giúp cho đàn sinh sản tim đưỢc nơi thuận ỉdi để đẻ đẳm bảo cho cái điều kiện nuôi dưdng tốt tránh công kẻ thù Một khâu nào ngừng trệ tái sản xuất loài ngừng trệ.
1 CÁC DẠNG SINH SẢN ỏ THỦY SINH VẬT
Sinh sản thủy sinh vật nói riêng hay sinh vật nói chung rất đa dạng hình thức mình.
1.1 S in h sản vơ tin h
Đó trình tự phân chia trực tiếp thể đâm chồi Cách
sinh sản phổ biến vi sinh vật, các loài thực vật bậc thấp (tảo) v cũ n g k h ô n g thực v ậ t bậc cao động v ậ t cũ n g c6 lốì sin h sả n vơ tín h n h iề u n g u yê n sin h v ậ t, độn g v ậ t ru ộ t k h o a n g , bọt biển , g iu n
1.2 Sinh sản hữu tinh
(2)S in h sả n xen k ẽ th ế hệ cách sinh sản đặc trư ng cho số nhóm độhg v ậ t, n h ấ t ru ộ t khoang V í dụ, sứa Aurelia aurita ố d ạn g trư ỏng th àn h ỉà n h ũ n g c th ể lưdng tính khơng đồng nên không tự thụ tiỉih K h i sin h sả n , c h ú n g th ả i sản phẩm sinh dục v o mơi trư ịng nước, ỏ đ â y x ả y r a q u trìn h th ụ tinh, tức có k ết hỢp trứng c ủ a cá th ể n y với tin h trừ n g c ủ a cá thể khác T rứ n g p h át triển, nỏ ấ u trừ n g pỉan u la, số n g k iểu pỉan kton tầ n g nưóc S a u m ột thịi gian , âfu trừ ng ch u yển x u ố n g đ y thành dạn g polỉp (dạng th ủ y tức) sấn g b ấ t động Polip tro n g q u trìn h ph át triển ỉại thực h iện sinh sả n vơ tín h theo k iểu mọc chồi, tạo nên dạng polip sông tập đoàn Tiếp theo, c c polip này lạ i ch iạ c ắ t theo chiều ngang, chồng đĩa, từ đ â y , các đla tách khỏi n h a u thành sứa con, sống độc lập tron g tần g nước như b ế m ẹ ch ú n g (h ìn h 1).
Sinh sản xen kẽ th ế hệ
IMinA 9.1 Chu kỹ phAt trtfn vả sinh sỉn xen ki thtf hệ súầ 4ur»//« aurMa 1 Pbmuta; ScypNstoma (dạng thủy túc c6 cuống); Slrobila (dạng chổng đià);
4 Ephyra (db 8ÚB); ,6 Ste súa đực tn l^g thành; Tuyến sinh dục; Trúhgi;
(3)1.4 Sinh sản đơn tinh hay t r in h sản (Parthenogenese)
Kiểu sinh sản thưồng gặp Rotatoria, Cladocera, trùng, th ậ m c h í ỗ cá (Carassius carassius gibelio), n g h ĩa v ẫ n đẻ trứ ng, so n g tro n g q u ần th ể khơng có đực V ì v ậ y , trứ ng k hôn g được th ụ tin h h o ặc kích thích bỏi tinh trừng c ủ a loài k h c m p h t triển Trứng nỏ cho hệ toàn cái.
Dạng sinh sản thích nghi với điều kiện mơi trưịng khỏ khăn, n h ấ t 8ự g ặ p gd cá thể đực T ro n g đ iều k iện sin h sả n bình thưịng, nhữ ng trứ ng k hôn g thụ tinh, n h ất ỏ th ủ y sin h vật đẻ trâng vùi, tổ phát triển kiểu trinh sản đến giai đoạn định bị hủy hoại Điều khơng gây tượng ô nhiễm nơi ấp, ản h hưỏng đến trứng thụ tinh đ a n g p h t triển
T ro n g điều k iện th u ậ n lợi, nhiều nhóm lồi sin h v ậ t vừ a có k h ả n ă n g sin h sả n đơn tín h v hữu tính, chúng thưịng sin h sả n đơn tính, song điểu kiện trỏ nên bất lợi, chúng lại chọn đưịng sinh sản hữu tính, nhằm nâng cao sức sống cho hệ non, trì nịi giấng tốt hớn.
1.5 S in h sản lưdng tỉn h (HermapHrodỉtism)
ở cá, sinh sản ỉưdng tính thường gặp họ Serranidae, Sparídae, Maenidae, Centracanthidae, Symbranchidae d n hiều độn g v ậ t kh ác, n h ấ t loài sến g k ý sinh D n g n y đ ặc trư ng bdi 8ự p h t triển c ủ a sản phẩm sinh dục đực v c i n g a y tron g một thể Song, lại gặp kiểu tự thụ tinh điều kiện tự
nhiên Cách cho phép chúng trânh tượng huyết, ỉàm giảm
sức sếng th ế hệ non.
Sinh sản lưdng tính chia thành hai nhóm chính: sinh sẳn lưdng tín h đồn g v sin h sản ỉưdng tính khơng đồng bộ
Sinh sdn ỉng tính bộ
(4)Tuyến sinh dục gồm phần (nỗn sào địch hồn), song sự hoạt động chứng không xảy lúc Chúng phân chia như sau:
* Protogyny (cái trước, đực sau), tuổi trẻ, noãn sào phát triển, cá thể hoạt động Sau vài lần đẻ, nỗn sào teo đi, nhưịng cho phát triển dịch hoàn Đại diện ỉà Epinephelinae
(Serranidae) Epinephelus, E striatus, Mycteroperca honaci, M.
tigris; Maenidae: Pageỉlus erythrinus; Sparidae: Diplodus annularis, D. sargus, Taius tumifrons. Centracanthidae: Spỉcara maena.
* Protandry (đực trước, sau) Đại diện ỏ Sparidae: Diplodus sargus, Pagellus mormyrus, Diplodus annularis ở tuổi trẻ, tuyến sinh dục đực phát triển Cá hoạt động đực, sau đó, tuyến sinh dục đực teo nhưòng cho tuyến sinh dục phát triển.
Luỡng tinh tiềm tàng (Potential hermaphrodtíism)
Dạng thuộc cá họ Labridae số đại diện củạ 8ymbranchiformea. tuổi trẻ, cá có nỗn sào hoạt động cái, sau đó, tuổi cao cá đổi giới tính, tuyến sinh dục phát triển thành dịch hồn Vì vậy, ỏ tuổi trẻ, nỗn sào ngồi noăn bào cịn có tế bào khơng phân hóa mà phát triển sau chúng sẽ hình thành nên tinh trùng, thay cho trứng.
Như vậy, kiểu sinh sản hinh thức thích nghi với điều kỉộn sinh sản khác nhau, nhằm đạt hiệu sinh sản cao, trì bền vũng nồi giống minh.
2 TUỔI VÀ KÍCH THƯỚC SINH SẢN
Các cá thể bước vào sinh sản ở tuổi kích thưóc xác định, đặc biệt thể tích lũy đủ lượng vật chất cho phát triển các tuyến sinh dục sau giai đoạn tăng trưỗng kích thưdc.
Nói chung, sinh vật có kích thước nhỏ, tuổi thọ thấp, sớm đạt đưỢc trạng thái sinh dục 80 vổi nhóm động vật có kích thưóc lớn, tuổi thọ cao Ngay quần thể c6 vừng phân bố rộng thi phận sống d vĩ độ thấp, c6 kích thưổc cđ thể nhỏ sóm bước vào sinh sản 80 với phán cá thể sống ỏ vĩ độ cao hơn.
(5)Sự phát triển tuyến sinh dục khoảng thòi gian đẻ trứng giữa hai lần sinh sản lồi khác khơng giống Ví dụ, ỏ một sế cá cỡ nhỏ, lứa cách lứa khoảng • tuần mừa sinh sản, cồn đa s ế ỉoài khoảng năm ỏ sế cá di cư cá tầm (Ạsipenser spp, Huso huso, ) chu kỳ sinh sản c6 dài 2 năm Cá chình châu Âu, cá hồi Viễn Đơng thuộc L iê n bang Nga, có thòi kỳ sống - năm ỏ nước hay ồ biển, sau mổi đạt đưỢc trạng thái thành thục tiến hành di cư đẻ chĩ lần đòi chết.
Các nhà ngư loại học phát đến kết luận, sinh sản lần đầu rơi vào d tuổi xác định mà vào kích thưốc xác định, gọi kích thưdc sinh sản ỉần đầu, đặc tnỉng cho ỉồi Để đạt tới kích thước đó, cá thể có mức s in h trưỏng khác quần thể sốhg điều kiện biến động, ỉà điều kiện dinh dưdng, cần phải trải qua nhũng khoảng thịi gian khác nhau, có nghĩa ỉà cá thể tăng trưỏng nhanh sốm đạt trạng thái thành thục sớm tham gia sinh sản, cá thể khác tăng trưỏng chậm 8ự sinh sản lần đầu đến muộn hđn Do vậy, tuổi sinh sản lần đầu cá thể ngay quần thể không giống Quy luật gặp phể biến loài cá nhiều động vật khác có ý nghĩa quan trọng trong việc tự điều chỉnh 8ấ lượng quần thể.
3 Sự PHÁT TRIỂN CỦA TUYẾN SINH DỤC VÀ CÁC DẤU HIỆU SINH DỤC THỨ CẤP
3.1 Sự phát triển sản phẩm sinh dục
Sau thòi kỳ tăng trưỏng chiều dài, thủy sinh vật chuyển sang sự tăng trưỏng khối lượng, bao gồm việc tích lũy vật chất dành cho phát triển sản phẩm sinh dục làm nguồn dự trữ cho cớ thể chi dùng vào ỉức sinh sản (di cư, nhịn ăn ) trú đông
Sản phẩm sinh dục cá thể phát triển theo giai đoạn khác nhau, ỉiên quan với đặc tính lồi Nỉứn chung, ỗ động vật hay ỏ cá, 8ự phát triển tế bào sinh dục chia thành thdi kỳ:
(6)Tạotrữig
(7)- Thời k ỳ b iến đổi trứng và tinh trù n g đến sả n p h ẩm th n h th ụ c T h ò i k ỳ thứ h a i lâu h a y chóng tuỳ thuộc vào lồi, đ ã nối, ở đ a 8ấ loài th ì n g ắ n (2 - tháng hoặc năm ), ỏ m ột s ấ loài k h c ỉâ u đến 15 - 20 năm.
T h eo M e y e r ( 19 ) phát triển của trứ ng đưỢc c h ia th àn h g ia i đoạn (hình ): p h ân ch ia noãn bào, tă n g tn íô n g v ch ín m uồi.
Noãn bào pha sinh ỪUồng nhỏ
Noẵn bào pha sinh truỗng lớn
Trứng diín
Hỉnh 9.3 Sơ đổ tỉng trưỏng cửa noSn bie
(8)Một số quan trọng khác trạng thái thành ứiục là khỂâ lượng sản phẩm sinh dục Do khồì lượng tuyến sinh dục c6 liên ỉỊUan chặt chẽ với kích thưốc thể nên để so sánh trạng thái sinh dục ta sử dụng “hệ số thành thục” Đó tỉ số (%) khối lượng tuyến sinh dục Wg với khối lượng toàn thân (W) hay bỏ nội quan (Wo).
K = ^ \ 0 w
Hệ số thay đổi loài khác nhau, cá thể trong quần thể ỏ thòi điểm thể mùa sinh sản.
ở đa số cá thủy s in h vật khác thuộc Bắc Bán cầu, khốỉ ỉượng tuyến sinh dục đạt cực đại trùng vào tháng mùa xuân Trong mùa hè, hệ số thấp nhất, từ mùa thu lại tiếp tục tăng lên Hiện tượng ngược lại ta gặp cá thủy sinh vật đẻ trứng vào mùa thu mùa đông (đa số cá hồi, ), chúng, hệ số cao rơi vào những tháng mùa-thu.
Quá trình phát triển tuyến sinh dục ỏ động vật thủy sinh cũng như ị cá khơng phụ thuộc vào số lượng chất lượng thức ăn mà còn phụ thuộc vào chế độ chiếu sáng, nhiệt độ nhiều yếu tố khác mơi tnỉịng.
Tác đụng kích thích ánh sáng có lẽ thơng qua hoạt động nội tiết nhị hoạt động não bộ, trươc hết hypophys. Nhiệt ảnh hưỏng đến tốc độ phát triển tuyến sinh đục thông qua thay đổi cưịng độ của q trình trao đổi chất.
3 ^ Sự phát trỉến dấu hiệu sinh dục thứ cấp
Sự phát triển tuỵến sinh dục ỏ phấn lớn loài cá thủy sinh vật cồn liên quan với hình thành dấu hiệu sinh dục thứ cấp Các dấu hỉệụ đố thưòng quan sát thấy khác biệt đực con cái (kích thưổc, mầu sắc, tập tính ) Nhiều trưÒQg hỢp lớn hđn con đực nhằm nâng cao sức sinh sản đàn Cổ trưòng hợp xuất hiện
con đực cịi - cá hồi, lồi cá sống sâu phân Stomiatoidei
(Clupeỉ/brmes) Ceratioỉdei.
(9)sắc thêm vào đó, nhiều đực cịn cổ cách "khoe mẽ" để lơi con cái biết đánh ghen để tranh giành cái.
Những dấu hiệu dấu hiệu thích nghi đưỢc Mnh thành nên trinh phát triển tiến hổa.
4 SỨC SINH SẢN CÙA THÙY SINH VẬT
Sức sinh sản thủy sinh vật là khả năng đẻ một mùa sinh sản hay đòi sống phụ thuộc vào đặc tính của lồi Trong giới hạn cùa lồi với kích thưóc khác nhau, c6 thể 80 sánh đẻ nhiều, đẻ nhị s ế sức sinh sản Có 2 khái niệm sức sinh sản: sức sinh sản tuyệt đốì sức sinh sản tưdng đốì.
4.1 Sức sin h sản tu yệt đếỉ
Sức sinh sẳn tuyệt đổì sấ lượng trứng c6 buồng trâng của con SỐ lượng tăng kích thước cđ thể tăng, tức tăng theo tuổi Tuy nhiên, tuổi già sức sinh sản tuyệt đốì gìẳm.
Sức sinh sản tuyệt đốì ố loài khác biến động, từ một vài hay vài trăm trứng lớn đến hàng vạn, hàng triệu trứng nhỏ.
Chẳng hạn, ỗ cá mồi Clupanodon thrissa dỉ cư vào sông Hồng để đẻ,
ỉượng trứng thay đổi từ 45000 đến 130.000 trúng (Vũ T^rung Tạági 1971, 1999), cá Mobt mola tarên 600 triệu trứng.
Lượng trứng tôm he dao động từ 70 • so vạn đến 1 triệu trứng Những trai, hầu (thân mềm haỉ vồ) có sức áỉnh sần cực kỳ lôn.
(10)ch ám sóc <x>n non N h ữ n g lồi biết ỉàm tế, đẻ hđn lồi đẻ tự do. N h ữ n g ỉơài th ụ tin h tro n g đẻ lồi thụ tinh v.v
T ấ t h h iên , lìh ữ n g lồi có sức sinh sản th ấp, trứ ng ch ún g thưòng lón hđn trứng nhũng lồi có sức sinh sản cao Những lồi tiến hóa cao hđn cố k h u y n h hưóng giảm sức sinh sả n củ a m ình, tă n g k h ả n ă n g nuôi dưdng v b ảo v ệ C h ẳ n g hạn, rừ a biển đẻ v i chụ c trứ n g tro n g m ột lầ n đẻ, th ú biển giữ mức sin h sả n v lứa đẻ r ấ t thưa, k h i n ă m một.
Đ ể tín h mức sin h sả n tu yệt đơi, ngưịi ta sử d ụ n g công thức sa u đ ây:
tro n g đó, s - sức sin h sả n tu yệt đôi, n - số lượng trứ ng đếm một khối lượng x c đ ịn h a lấ y từ buồng trứ ng vật, Wg khối ỉượng c ủ a c ậ b u ổ n g trứ ng ỏ giai đoạn ph át triển r v củ a vật.
4.2 Sức sin h sản tương đếi
Chừ ứi 8Ố lượng trứ ng đơn v ị khối lượng thể C h ì 8ố n y r ấ t q u a n trọỊiiỉ g ỉú p t a 80 sá n h sức sinh sả n củ a loài k h ác n h au, cá th ể k h c n h u v ề k ích thước, tuổi tron g cù n g m ột qu ần thể n hiều tn ỉò n g hỢp, c th ể có sức sinh sản tu yệ t đốì ỉdn sức sin h sả n tương đỂ& ỉạỉ nhỏ, ngược lại Ngay quần thể sinh sản, n hữ ng c th ể ỏ ỉứa tu ât tru n g bình có s â c « in h sả n tương đối ỉdn n h ấ t 80
với n h ữ n g c th ể tr ẻ t o n già ỉứa tuổi già, sức sin h sả n tu y ệ t đ â v tư dng đối đ ể u g iả m rõ rệt.
Sức sinh iản tưđng đôi đượe tính:
S2 = sức sinh sẳn tuyệt đổì/khối ỉượng toàn thân.
(11)K h i đ t trạ n g thái th n h thục sin h v ậ t tiến h n h sin h sản Q u trìn h sin h sả n ỗ ỉo i khác diễn r a k h ô n g đơn g iả n m bị c h i phối bỏi h n g lo ạt khâu q trìn h (ghép đơi h a y không, th ụ tin h cho trứng ) yếu t ố c ủ a m tn íị n g (băi đẻ, n guồn ni dưỡng, ch ế độ thủy hóa nưốc, k ẻ th ù )- Q u trìn h sinh sản sinh vật hướng đến điều kiện thuận lợi cho phát triển tốt n h ấ t củ a th ế hệ sau này.
5.1 Sự thụ tỉnh
Đổi vối nhữ ng động v ậ t sinh sản hữu tính (kể c ả k iể u sin h s ả n ỉưỡng tính) trứ ng th ụ tỉn h n h ò s ự gặp gõ tỉn h tr ù n g v trứ ng Đ iề u n y phụ thuộc trưốc hết vào tập tính sin h v ậ t v đ iể u k iệ n m ơi trưịng Q u trìn h th ụ tinh được thực b ằn g cách : th ụ tin h tro n g v th ụ tinh ngoài.
T h ụ tinh n goài biện pháp phổ biến cù a th ủ y sin h v ậ t C c sả n p h ẩ m sinh dục thể trưỏng thành phóng o m ôi trư ồn g nưdc, ỏ đ ấ y có 8ự g ặ p gỡ c ủ a trứ ng v tinh trùng, dẫn đến th ụ tỉn h
Đ ể n â n g cao h iệu q uả thụ tinh điều k ỉện th ụ tin h n goài, cầ n m ột độ tin h trù n g cao v dẫn tới tỷ lệ đực c ũ n g thư dng cao hdn
80 vđi cái.
T h ụ tin h tròng, tức trứng th ụ tinh I ^ a y tro n g th ể cái. N h ò vẠy, hiệu q u ả th ụ tinh cao H iện tượng n y có th ể g ặ p ỏ n h iều đ i diện g iá p xác, cá, bò sá t v thú sống ỏ nước T ù y 8ự tiế n hóa c ủ a lồi m cd q u an gỉao phối sinh v ậ t cỏ cấu tạo k h c l ỉ i a u ; từ d n g đơn g iản n h ất đến d n g phức tạp v hoàn thiện n h ấ t, m ột s ế lồi g iá p í c b ậ c th ấp v b ậ c cao, cơ quan sinh sản đực tú i tin h , tin h trừ n g từ q u a n sin h tinh chuyển vào đổ M ỗ i lầ n g ia o v ĩ, đực dừ ng an ten củ a m in h đ ặ t vào gần h u yệt T đ â y , tỉn h trù n g được ch u yển v o n a n g chứa trứng, trứng sê đưỢc th ụ tin h N h ỉể u loài giáp x c b ậc cao (D ecapoda) cũn g cồ cấch thụ tin h v ậ y C o n c i c6 th ể sử dụn g tứi tin h để thụ tinh cho trứng k h ô n g p h ẳ ỉ iQỘt ỉần T u y đơn giản , biện pháp hữu hiệu 80 với cá ch th ụ tin h n goài. T rứ n g nhị p h t triển, nỏ ấu trù n g n aup liu s N h iề u lồi cịn ơm
(12)trứ ng đă th ụ tinh ỏ b ụ n g (cua, M acrobrachỉum nipponensỉs)hoặc giữ ớ túi đeo bên th ân (một s ố giáp xác thấp), giữ túi b ụ n g c ủ a dực
(c n g ự a , c h ìa v i ) h a y tr o n g c ả x o a n g m iệ n g c o n đ ự c (cá h a u , c ú c ).
C c lồi c sụ n cịn có quan giao cấu để đưa tinh dịch vào buồng trứng Đó pterygopodia (hình 9.4) phát triển từ biến dạng củ a tìa v â y b ụ n g tro n g Những tia n y tăn g lên vể kích thước, tạo nên v â y m ột m ấu lồi,
hướng tron g củ a rãn h sâu K h i giao phổỉ c đực đ ặt đồng thòi 2 m ấu ìồi vào h u y ệ t cái tạo nên ống d ẫn tinh Đ iều r ấ t h ay là, ồ c .sụn cổ hóa thạch, pterygopodỉa ỉại khơn g cố, có lẽ, chứ ng th ụ tin h ngồi, tìhững câ m ập B ấ c cực đ ị cũ n g khơng có pterygopođìa Đ6 h iện tượng thứ sin h (ví dụ lồi Somnù>stts mừirocephalus).
T ro n g s ế nỉitĩng cá xiỄơng tM nÌỊữríg ỉoằi Cố "đ ẻ con" cun g ẹó cơ q ụ an gỉaọ cấu phức tạp C c đại diện đông đ ik c u a c h ú n g thuộc lỉộ
Cyprìnơdontỉfimné8 cá n y tia v â y hậu môn biến d n g để tạo nên Ống d ẫn tin h trừ ng (thưòng tia v â y thứ v thứ 4) Đó các gcMiopođia Chứ ng có k ầ ả n ản g v ậ n động sa u trước Gonopodỉa củ a cắc HomÌcMhyá sỂtmd cồ cếtt tạo rấ t phức tạp Chức n ăn g củ a đ ặ t túi tin h v o IS h u y ệ t c u a cấl n hdn g c ấ nhồ tron g bộ PhữlĩmiékiformeSt q u an sinh dục lạ i p h át triển h ầu v d ẫ n x u ấ t
eủ đôi eưdn thứ n h ấ t v phần cửa đ ch ậu đ vai. Cđ q u an giao c ấ u rò n c6 d số loài cá khác.
6^ Nờỉ đề vả thiA gian đẻ
T Ạ p tù ih c h u i ^ củ a sinh v ậ t sinh sẳn tìm nơi v thịi gian đẻ th ích n h ằm đẳm bảo hiệu th ụ tinh cao, c i có đủ thức ăn và tránh kẻ thù.
(13)Đó nơi tậ p tru n g cá thể đực k h i sin h sản Đớn giản v ph ổ biến n h ấ t c đẻ trứng tầ n g nươc m ặt, nơi có đủ án h sán g, n h iệt độ v thức ăn Những động v ậ t v đ y chọn những nơi T ấ t nhiên, liên q u a n đến nguồn thức ăn, b ã i đẻ tro n g v ù n g thềm lụ c đ ịa thưòng nơi g ầ n bờ, giàu thức ăn M ộ t lồi (cá chình, tơm , cá đơi, m ă n g sữ a ) lại chọn vù n g nước xa bờ, có lẽ liên q u a n đến độ tro n g v h m lượng m uối ổn định củ a nưóc.
N h ữ n g loài đẻ trứ ng bám phải tìm đến b ã i thực v ậ t nước, rong rêu n gầm , b ã i tảo nổi, chí tr ê n sin h v ậ t sế n g pỉeiston (cá chuồn đ i dương).
N h iể u loài th ủ y sin h v ậ t nói chung h a y cá riê n g có k iểu di cư biển - sơ n g di cư sơng - biển, di cư từ bị v ù n g nưôc sâ u , x a bò v à ngưỢc lại, từ khdi h a y từ vù n g nưóc sâu vào gần bị.
Các nghiên cứu chĩ rằng, giai đoạn phát triển trứng giai đoạn ch ịu ả n h hưỏng m ạnh củ a nhiệt độ v h m lượng oxy H a i yế u tố thưịng đứ ng vỊ trí h àn g đầu, sau să n b ắ t c ù a k ẻ th ù v.v Chính vậy, lồi đẻ trứng bám, nơi thiếu oxy, trứng thưịng có các sắ c tố hơ h ấp (caroten, vàng, n âu đỏ) v nhiều loài p h ả i tiến h n h di cư sin h sả n lên thượng nguồn, lên tầ n g m ặt D i cư tậ p tín h cù a lồi (đẵ mơ tả c c chương trên).
N h iề u lo ài k h i sin h sả n có tập tính làm tổ T ổ r ấ t đ a d ạn g Đ ó các hố, hốc tạo r a bỏi cá th ể mẹ v bố N hữ ng h ố n y đôi k h i r ấ t n hiều tro n g đ y , bị nưóc nơng.
N h iể u loài b iết m tể thực v ậ t Amia calva, m ột s ố loài thuộc L a b rid a e , G a stero steỉd ae M ột s ế tể cá cố c ấ u tạo phức tạ p từ thực v ậ t trôi trê n m ặ t nước tổ cá Gymnarchus niloticm.
-Thời gian đi
T h ò i k ỳ đẻ lú c nguồn thức ăn th ủ y vực ph on g p h ú , diều kiện tự n h iên (n h iệt độ, độ chiếu sán g, ) th u ận lợi cho p h t triển c ố a t r â n g v sô n g só t c ủ a ấ u trùng Do vậ y , loài động v ậ t số n g d v ù n g
(14)nước lạ n h thưòng sin h sả n vào xu â n h ẻ h oặc m uộn m ột ch ú t, ở v ù n g v ĩ độ th ếp , n h iệt độ v thức ă n thưòng cao tro n g su ố t n ăm nên sìn h v ậ t thưòng sin h sả n q u an h n ăm v kéo d i th n h n h iều đợt.
ở th ủ y vực m iền B ắ c nưdc ta (nưổc v biển) điều kiện k h í h ậ u n h iệt đới k h ô n g điển hình, ch ịu m ột m ùa đông lạ n h nên m ùa sin h sả n cũ n g rộ n h ấ t v o m ù a xu ân , hè S a u đó, p h ầ n lớn cũ n g ngừ ng sin h sả n h ế t m ù a đông.
N h ữ n g lồi có nguồn g ố : nước lạ n h ôn đới, k h i mỗ rộ n g v ù n g p h â n b ố củ a m ình x u ấ n g v ù n g nưôc ấm tM m ù a sin h sả n c ũ n g ch u yể n o m ù a th u h a y đông, k h i n h iệt độ xuốhg th ấ p g ầ n với n h iệt độ nưổc m tể tiên c ủ a ng đ ă tổn V í dụ, loài ro n g câu , ro n g md số n g ven
b iể n IMÍƠC t a c ó m ù a s i n h d d n g t r ù n g v o m ù a l n h , t r o n g m ù a h è
thưòng tà n lụi.
6 NHỮNG THÍCH NGHI CỦA THỦY SINH VẬT NHẰM NÂNG CAO HIỆU QUẢ CỦA QUÁ TRÌNH SiNH SẢN
C c p h ần cũ n g đề cập đến v ấ n đề n y ỏ n h iều k h ía cạn h M ụ c n y ng ta c ầ n n h ắc đến m ột s ế tập tín h k h ác, đ ặc b iệt cách ghép đôi, k h ả n ă n g ch ăm sốc c i củ a ỉo àỉ động v ậ t số n g ỏ nưổc.
6.1 Sự ghép cặp
N h ìn ch u n g, tro n g th ế giới động v ậ t, để đ ả m b ẳo cho v iệ c d u y trì nịi giốn g củ a m ĩnh, t ỷ lệ đực c i thưòng : S o n g , g ìẳm đực, th ậm ^ h í k h n g có đực cũ n g m ột tượng th ich n ghi, tức ch ỉ cần một cá thể cái, nịi giống trì điều kiện mơi tn íị n g x c đ ịn h (hoặc th u ậ n lợi h oặc kh ó k h ăn ).
(15)tinh , cá đực đ án h đuổi khỏi tổ để n h ận k h c vào đẻ ở cá Crenilábrus ocellatus có h nhóm cá đực N h ó m c lôn m tổ b ằ n g tảo Cladophora cho đẻ trứng Nhóm lớn nhóm nhỏ đểu tham gia thụ tỉnh, nhiíng sau đố nhóm cá nhỏ bị đuổi khỏi tổ, cdn nhóm Iđn ỏ lạ i bảo v ệ tổ.
D o ghép cặp th ế nên cá cũ n g đ án h ghen, tra n h g iàn h n h a u con (cá hồi, c n gạnh, cá mê lộ ) Cuộc đ án h ghen c ủ a cá hồi y một 8ố cá m ê lộ có k h i đưa đến chết củ a yếu Đổ cũ n g q u á trìn h chọn lọc tự nhiên.
T h ú ỏ nước thưịng có tượng đa thê (voi biển, h ả i cẩu ), cũn g có trường hợp m ột vỢ m ột chồng.
6.2 Sự chảm sóc cái
N h iề u ỉồi có cách ch ăm sóc v bẳo vệ c i r ấ t tất Đơn g iản ỉà ấp trứ ng tro n g nhữ ng p h ậ n đ ặc biệt: túi đeo d h a i b ên th&n củ a g iáp xác, d rã n h b ụ n g (tôm, cá ngựa), đẻ trứ ng treo v o ngực, b ụ n g cá i (Phatystachus cotylephorus). Những loài thuộc họ phụ Rhodeinae (nước ngọt), loài Careproctus sinensis họ Liparídae lội đẻ trứng vào xo an g áo tro n g c ủ a th ân mềm , m c u a v n hitog động v ậ t khác.
ở n h iều ỉoài c ú c (Galeichthys felÌ8, Arius thcUasainus ) trứ ng được chứa giữ xoang miệng đực G félia đực ngậm tới 5 trứ ng v thòi k ỳ n y cá nhịn ăn Đôi k h i trứ n g n ằm tron g c ả d ạ d y đực T ro n g d y trứ ng k h ô n g đưỢc th ụ tih h, m n g noãn bị tá ch r a v trứ ng bỉ tiêu hóa N h ữ n g t r â n g đưỢc th ụ tin h ỉạ i đưỢc ch u yển trỏ lạ i k h o a n g miệrig.
(16)D ù ih dưdng “ sữa g iả ” cịn gặp ỏ thịi k ỳ h ậ u phơi c ủ a m ột loài cá trong họ Cỉchỉidae - Symphyaodon dừcus s ố n g ỏ lưu vực Rio-Nero thuộc
sông  m azo n S a u k h i tiêu hết nỗn hồng, tiếp tục đến tu ần sa u ấu trừ ng din h dưdng b ằ n g c h ấ t n h ầ y tiết r a trê n tu yế n da củ a b ố mẹ C h ấ t n h ầ y c ủ a b ố h ế t th i ấ u trù n g chu yển sa n g ản bên m ẹ v ngược lại.
ở m ột s ố ỉoài thuộc C o ttid ae Myoxocepkcdus scorpiiis, m ột ph ần thòi k ỳ ấp x ả y r a tro n g th ể mẹ, p h ầ n tiếp tụ c ô ngoài.
L â đẻ (ăn sữa giả) v noãn th a i sin h d cá có ý n g h ĩa thích nghi cao, n hằm g iảm bốt 8ự tấ n công củ a v ậ t v tín h b ấ t ổn định củ a các yế u t ố mơi trư ịn^ lên sốn g sót cái.
7 NHỊP ĐIỆU SINH SẢN ỏ THỦY SiNH VẬT
L iê n q u an với b iến đổi c6 chu k ỳ củ a n g y đêm v m ù a k h í h ậu (nhiệt độ, độ ch iếu sấn g) cũ n g với th a y đổi tó chu k ỳ c ủ a tu ần tră n g v th ủ y triề u m c c yế u t ế sinh học cũn g biến đổi cố nhịp điệu (nguổn thức ăn , tă n g trư ỏng v p M t triển), bao gồm d cẳ nhịp điệu tron g q u trỉn h sin h s ả n c ủ a sỉnĩì v ậ t (hình 5).
7.1 Nhịp điệu ngầỵ đêni
Các ỉoàỉ tbực vật sếng nểi thực trình phân bào, sinh 8ẳn v o thdỉ g ia n đưỢc cb ỉế u sán g, b an đêm ngừng sin h 8ẳn.
H iẮ iì Idn c c lo ài độn g v ặ t k h ô n g xưởng sến g v n h iều ỉo ài cá lạ i sìn h s ả n v o b a n đêm , n h ấ t kỉiọẳn g n a đêm v ề sán g M ộ t s ố ỉoàị sinh sản vào lức binh minh, Một sế khác sinh sản ban ngày ỉiên quan vđỉ cưòng độ ch iếu s n g trê n m ặt nuổc tron g tẩ n g nước.
7 Nhịp điệu mùa
(17)th u ậ n lợi cho h n g lo ạt lồi thực q trìn h sin h sản T h ò i gian còn lại lúc sin h v ậ t din h dưỡng, tăn g trưỏng, tạo sả n p h ẩm sin h dục v à trú đông, v ù n g n h iệt đới, nói chung sinh sẳ n c ủ a động v ậ t liên q u an vơi m ù a mưa, cịn yếu tố nhiệt độ độ chiếu s n g lại k h ổn định. Do đó, sin h v ậ t sin h sản nhiều đợt đẻ kéo dài, trừ nhữ ng lồi di cư biển sơng h a y sông biển T u y đẻ nhiều đợt, song để trá n h c ă n g th ẳ n g thức àn c c giai đoạn phát triển sơm, nhóm động v ậ t cũn g sin h sả n xen kẽ n h au , trừ ng vối phát triển nguồn thức ă n m ch ú n g ưa thích M ỗi lứa đẻ củ a lồi thưịng trù n g o đỉnh cao củ a p h át triển mồi ỏ g ia i đoạn tương ứng.
7 N h ị p đ i ệ u t h e o t u ầ n t r ă n g v t h e o t h ủ y t r i ề u
H o ạt động c ù a th ủ y triều liên quan với v ậ n động củ a M ặ t tră n g q u an h T r i đ ất V ậ n động n ày g â y dao động mực nưốc triều ở n h iểu v ù n g biển v chiếu sán g m ặt tră n g o b an đêm N h iề u loài giáp xá c, giu n n hiều tơ sinh sản trù n g vào p h a củ a m ặ t tră n g (hình 5).
Rươi Tylorhynchus heterochetus ở bò biển đồng b ằ n g B ắ c h n g n ăm sin h sẳ n tập tru n g vào thời kỳ: tu ần tră n g thứ củ a th n g 9 v tu ần đ ầu c ủ a th n g 10 (âm lịch) Do v ậ y cổ câ u "th n g chín đơi mươi, th án g m n ăm ".
(18)L o i c Leuresthes tenuis (ỏ C a liío m ia ) lạ i sin h s ả n theo th ủ y triều C b ố mẹ, chọn n g y triều cực đại, lên tậ n đỉnh triểu , đực đ hố, con c i đẻ trứng, trứ ng th ụ tinh, v ù i tron g cát T i đ ây, trứ ng được sưỏi ấm bdi án h s n g m ặ t tròi p h t triển N g y nưdc cực đ ại tiếp theo (sa u n gày), mực nước cũ n g vừ a đ t tới, trứ ng k ịp nỏ v ấ u trù n g lạ i theo nước triều rồ n g r a khơi.
T ậ p tín h có ch u k ỳ dưòng đ ã m ã hóa tro n g th ể sin h v ậ t. ĩk ) đó, k h ỉ ch u yể n ch ú n g r a khồỉ v ù n g số n g c ủ a chứng, tậ p tín h khó b ị xóa nhịa.
B
(19)Chương 10
SựTẲNG TRƯỞNG VÀ PHÁT TRlỂN CỦA THỦY SINH VẬT
C h iế n lược ch u n g c ủ a s ố n g n â n g c a o tốì đa vu i trị c ủ a trong sinh Sinh vật hướng đến đa dạng hóa q trình sinh trương phát triển, tạo nên tích lũy vật chất ỉượng cđ thể để thực việc tái sản xuất Như vậy, tăng trưỏng kéo theo phát triển Những chu kỳ tăng trưỏng phát triển nhiều thưịng thay nhau.
Trong thịi kỳ sinh trưỏng nhanh, phân hóa thể khơng xảy hoặc có xảy yếu, cịn thồi kỳ phân hóa thể, 8ự tảng trưỏng bị kìm hãm mạnh, đơi ngừng tăng trưông âm.
Chiến lược tổng quát tăng trưỏng phát triển lồi cằng có hiệu sức sơng cao hệ cáị đông, tức đạt vai trị cao sinh Đó khuynh hướng ưu mà lồi thích nghi để đạt hiệu cao cạnh tranh sinh tồn.
1 S ự TÂNG TRƯỎNG CỦA Cơ THỂ
Trước đạt trạng thái thành thục sinh dục, q trình đồng hóa thưồng vượt lên q trình dị hóa, đó, kích thưóc cđ thể (hay sự tăng trương hình thể) tăng lên Khi chuyển sang trạng thái thành thục, sinh tnỉơng hình thể giảm ngừng hẳn, q trình sinh trưdng mổi bắt đầu - sinh trưởng sinh sản (tạo phôi).
(20)Sự tăng trưdng đặc trưng chì sổ khác tăng trương theo đưịng thẳng (chiều dài), theo khối lượng chung (thể trọng), tăng khối ỉượng tiểu cấu trúc (lượng tro, protein, lipit, gluxit ) của cd thể.
Theo tuổi thọ c6 tăng trưông vô hạn hữu hạn (tiệm cận) Nếu q trình phát triển cá thể, kích thước cá thể tăng lên nhưng giữ giống nhău mặt hình học ta gọi tăng trưdng "đồng đẳng" hay đẵng trị (isometric), ngược lại tăng trưỏng "bất đẳng"(alỉometric) hay tỉ lệ phần thân biến đổi khác nhau theo tuổi.
Trong tăng tirưỗng đồng đẳng nghiêm ngặt, thể tích (W) tỉ lệ vơi chiều dài mũ ba
w = a ,
Vdi a hệ số tăng trưỏng.
Trong tnlịng hỢp tăng trưỏng bất đẳng phưctng trình tăng tníỏng viết dưdi dạng:
W = a.L\
ở b ^ Nếu chiểu rộng (hay chiều cao thân) tăng chậm chiều dài b <3 trưòng hỢp ngước lại, b >3.
Sự tăng trưdng dị hình (heterogenic) ỉà tâng trưỏng tỉ ỉệ khỉS lượng mơ riêng biệt thay đổi, cồn trưịng hợp khơng mất di 8ự cần đối mô tăng trưỏng đồng hình (homogenic).
Sự tăng trưdng có chu kỳ xảy ngừng tăng trưỏng ỗ giai đoạn rổi sau lại tiếp tục theo chu kỳ xác định (thay đểỉ theo niửa, theo trạng thái sinh lý cđ thể) Sự sinh trưông dạng nầy phản ẳnh hình thành vồng năm ỏ cá, thân mểm các vòĩ^ năm gỗ.
Các thủy sinh vật, sinh vật biến nhiệt thitịng sinh trưồng khơng ngừng, nhiên tốc <ỉộ tăng trưống giảm theo tuểi.
Đ ể mô t ẳ sỉn h trư ồng c ủ a tỉiủ y sin h v ậ t tro n g đời củ a nó, Â P u tte r, L B e rta la n ữ ỉ, K T a y lo r số ngưdi k h ác k h i dựa 8ự đồng hóa dị hốa thể mổ tẳ mổì quan hệ đồ nhiỉ sau: