Nâng cao các kỹ năng về di truyền, sinh sản và lai tạo giống bò thịt nhiệt đới- chương 12

Chọn lọc B.M.Burns và A.D.Herring Chọn lọc Là lựa chọn các cá thể u tú để làm cha làm mẹ (hay nói cách khác là làm giống) và xác định chúng có thể sản sinh ra bao nhiêu con cái. Chọn lọc đợc dựa vào các tính trạng số lợng và chất lợng. Các tính trạng chất lợng chỉ đợc phân ra một vài hạng. Sự khác nhau giữa các con vật về các tính trạng này là do sự khác nhau về kiểu gen, do một vài cặp gen chi phối. Thí dụ về các tính trạng loại này là màu lông đỏ- đen, có sừng và không sừng, lùn và không lùn. Ngợc lại, các tính trạng số lợng lại bị chi phối bởi nhiều cặp gen và các yếu tố môi trờng. Tính trạng số lợng của vật nuôi không thể xếp vào một hai hạng nh tính trạng chất lợng. Khối lợng cơ thể, chiều cao, năng suất sữa, độ dày mỡ lng, tỉ lệ thịt xẻ và rất nhiều các tính trạng khác là các thí dụ về các tính trạng số lợng. Có một số tính trạng nh số con / ổ ở lợn và cừu mang một số tính chất của các tính trạng chất lợng (chẳng hạn có thể phân cừu mẹ thuộc hai nhóm đẻ đơn và đẻ đôi), tuy nhiên chúng lại bị chi phối bởi nhiều gen và môi trờng vì thế cũng đợc xem nh là các tính trạng số lợng. Từ khi con ngời ta biết thuần hoá vật nuôi thì nhà chăn nuôi cũng đã tiến hành công việc chọn lọc. Từ lâu ngời ta đã nhận ra trong số con cái đẻ ra có một số giống bố mẹ và một số lại không. Tất nhiên bây giờ chúng ta đã biết là anh em giống nhau bởi chúng có cùng mang chung một số gen và vì rằng các gen này ảnh hởng tới kiểu hình của các cá thể khác nhau. Kiểu hình của một con vật về tính trạng nào đó chính là giá trị của tính trạng đó đợc định lợng bằng cách cân - đo hoặc quan sát trên bản thân con vật đó. Chẳng hạn, giá trị kiểu hình của con ngựa về tốc độ chạy đơn giản chính là tốc độ chạy của nó, kiểu hình của con bê về thể trọng lúc cai sữa chính đó khối lợng cơ thể đợc cân lúc cai sữa. Chọn lọc các tính trạng số lợng Phần lớn các chơng trình chọn lọc đều hớng tới việc chọn lọc ít nhất là một tính trạng số lợng (năng suất). Vì rằng phần lớn các cặp gen (loci) ảnh hởng tới các tính trạng số lợng, các kiểu gen ở tất cả các loci đó ảnh hởng tới các tính trạng này không bao giờ biết đợc, cho nên thậm chí chúng ta cũng không bao giờ biết đợc bao nhiêu cặp gen có liên quan. Tuy nhiên trong nghiên cứu và ứng dụng các qui trình chọn lọc thì việc xác định một số đo cho kiểu gen các tính trạng số lợng là điều có ích. Giá trị giống chính là số đo đó. Giá trị giống của một cá thể nào đó ở một tính trạng nào đó là bội số hai của hiệu số giữa giá trị trung bình tính trạng đó đo đợc trên đàn con (của nó) với số lợng vô tận và giá trị trung bình của quần thể/đàn (của nó). Định nghĩa này đợc dựa trên giả thiết là đàn con với số lợng lớn đó phải có từ mẫu ngẫu nhiên của các giao phối không chọn lọc. Vì rằng không có các con vật nào có thể có một đàn con-cái vô tận nh vậy nên chúng ta không thể biết chính xác đợc giá trị giống thực của nó mà chỉ ớc tính. Giá trị giống của một con vật có thể đợc ớc tính từ giá trị kiểu hình của bản thân, của các thành viên gia đình hoặc kết hợp cả hai. Nếu nh đợc cân đối (weight - hiệu chỉnh) một cách hợp lý thì giá trị giống ớc tính đợc sẽ chính xác và có ích hơn. Nếu chọn lọc chỉ tiến hành ở một tính trạng thì ta có thể có đợc hiệu quả lớn nếu nh chọn đợc các con giống có giá trị giống cao nhất. Vì phần lớn, nếu nh không muốn nói là tất cả, các tính trạng số lợng đều bị chi phối bởi rất nhiều cặp gen khác nhau, nên có cá thể này mang một số gen có tác dụng dơng đối với tính trạng nào đó, nhng cũng có con mang gen có tác động ngợc lại. ảnh hởng dơng có nghĩa là giá trị kiểu hình của các cá thể mang gen nói đến - cao hơn trung bình quần thể. Tất nhiên khi cân nhắc việc chọn lọc đối với một con vật thì có nghĩa là phải chọn hoặc bỏ cả con vật đó, chứ không thể chỉ chọn riêng một số gen duơng có lợi, vì các gen mà con vật đó mang ảnh 75 hởng đến đặc điểm kiểu hình. Con vật có kiểu hình vợt quần thể về tính trạng nào đó, thờng mang nhiều (1) gen dơng hơn là gen âm; hoặc (và) một hoặc nhiều gen có ảnh hởng dơng lớn hơn. Mỗi một đứa con đều nhận ngẫu nhiên một nửa số gen từ bố và mẹ, và nếu nh bố mẹ đó mang nhiều gen tác động dơng hơn số gen âm thì trung bình của thế hệ con thờng vợt trung binh quần thể về tính trạng liên quan đó. Tuy nhiên nếu sản sinh ra nhiều con thì thể nào cũng có con thua kém hơn trung bình quần thể. Nếu nh các cá thể đợc chọn lọc làm giống vợt hơn trung bình quần thể, thì con cái của chúng thờng sẽ vợt hơn nhóm mà từ đó bố mẹ nó đợc chọn ra. Vì rằng các tính trạng số lợng bị ảnh hởng bởi các yếu tố ngoại cảnh nên sự vợt trội của các cá thể đợc chọn lọc lại có thể là do điều kiện ngoại cảnh đem lại (chứ không phải là do gen), tức là với việc chọn lọc dựa vào kiểu hình không những ta đã u ái những cá thể có gen tốt mà cả những cá thể phù hợp với môi trờng. Vì các yếu tố môi trờng không di truyền lại, nên con cái có thể vì thế mà kém hơn cả bố- mẹ. Tơng tự, hiệu lực một số gen này lại bị chi phối bởi một số gen khác trên cùng locus (ảnh hởng trội) hoặc trên locus khác (ảnh hởng lấn át - epistatic). Nh thế, khi ta chọn lọc theo kiểu hình u tú thì đồng thời ta cũng có thể chọn luôn cả các gen tốt, sau khi phân ly ở phân bào giảm nhiễm và tái tổ hợp lúc thụ tinh các loại tổ hợp trên có thể bị phá vỡ. Hậu quả là, thế hệ con cái sẽ kém hơn trung bình quần thể do u thế kiểu hình của bố mẹ chúng có từ sự phù hợp ngoại cảnh hoặc (và) từ các tổ hợp gen nói trên. Trong di truyền các tính trạng số lợng, ảnh hởng trội không có nghĩa là sản phẩm một gen không hoàn toàn che dấu mà là chi phối đến tác động của allel của nó. Tơng tự, ảnh hởng lấn át (epistatic) ở một tính trạng số lợng nào đó có nghĩa là sản phẩm của một gen chi phối tới hiệu lực của một gen nào đó ở locus khác. Trên một tính trạng cụ thể, ảnh hởng trung bình của một gen là phần vợt hoặc hụt trung bình của con vật có mang gen đó so với đàn hoặc quần thể. Tần suất gen là tỷ lệ của gen đó trong quần thể, ở một locus liên quan. Tần suất xuất hiện của một tổ hợp gen phụ thuộc vào tần suất các gen liên quan trong tổ hợp. Vì ảnh hởng của một gen tới một tính trạng nào đó phụ thuộc các gen khác nên ảnh hởng trung bình của một gen cụ thể nào đó sẽ khác nhau ở từng quần thể khác nhau. Nói một cách khác, giá trị giống (của một tính trạng) đợc định nghĩa là tổng ảnh hởng trung bình của các gen chi phối (đến tính trạng đó). Giá trị giống của một con vật có thể khác nhau ở từng quần thể mà nó đợc đánh giá. Tần suất gen và ảnh hởng trung bình của các gen là tính chất của một quần thể, các tham số này không áp dụng cho từng cá thể riêng biệt. Giá trị giống là đặc tính riêng cho từng cá thể trong quần thể. Nếu từ thế hệ này tới thế hệ kia ta luôn chọn lọc các cá thể có năng suất vợt trung bình quần thể thì giá trị cả đàn sẽ luôn đợc nâng lên. Và nếu nh chọn lọc đợc tiến hành liên tục qua một số thế hệ cần thiết thì trung bình quần thể có thể tăng đến chừng nào mà tất cả các cá thể trong quần thể mới về kiểu hình trội hơn bất kỳ cá thể nào trong quần thể ban đầu. Điều này có thể thực hiện mà không cần đa bất kỳ con giống mới nào vào quần thể. Không có gen mới nào đợc tạo ra trong quá trình chọn lọc, nhng khi ta chọn các cá thể trội hơn về kiểu hình làm giống thì tần suất gen tạo nên tính trội đó sẽ tăng lên trong quần thể tới. Trong quần thể tới, phần lớn (nếu nh không muốn nói là tất cả) một số con sẽ mang các gen quí còn một số sẽ không. Khi chọn lọc tiếp tục thì tần suất gen của các gen mong muốn đó sẽ đợc tăng lên. Tơng ứng, tần suất gen của các gen không mong muốn cũng tăng lên. Trong quần thể đầu tiên hầu nh có mặt rất nhiều gen mong muốn, nhng ở tần suất thấp đến trung bình. Một cá thể không có hy vọng mang nhiều các gen này. ở các thế hệ tiếp sau khi mà tần suất các gen mong muốn đã đợc tăng lên thì tỉ lệ số cá thể mang phần lớn các gen đó cũng tăng lên. Nh đã nói trớc, khi mà chọn lọc đợc tiến hành trên một tính trạng cụ thể thì hiệu ứng chọn lọc lớn nhất sẽ có nếu ta chọn các cá thể có giá trị giống cao nhất. Vì rằng giá trị giống ở một tính trạng của một cá thể là 76 tổng ảnh hởng trung bình của các gen mà cá thể đó mang và vì rằng gen ảnh hởng đến đặc trng kiểu hình nên kiểu hình chính là hiển thị của giá trị giống. Hệ số di truyền của một tính trạng là một thớc đo mức chính xác khi thể hiện giá trị giống qua kiểu hình. Hệ số di truyền đợc thảo luận kỹ ở Phụ lục 1. Trải qua nhiều thế kỷ, kiểu hình vẫn là cơ sở cơ bản của công việc chọn lọc. Một số nhà chọn giống đã sử dụng số liệu của tổ tiên (hệ phả), con cái và các thành viên gia đình để hỗ trợ việc chọn lọc. Từ khi có sự phát triển hệ thống sổ giống và các hiệp hội giống trong hai thể kỷ qua, hệ phả đã đợc sử dụng rộng rãi hơn trớc đây. Kiến thức di truyền cho phép các nhà chọn giống đơng đại sử dụng nhiều nguồn thông tin hơn trớc. Nên nhớ rằng, giá trị giống của một con đực là bội số hai của phần trội hơn của thế hệ con sản phẩm từ các con mẹ không chọn lọc so với trung bình đàn. Nh vậy, nếu nh một nhóm đực đợc chọn lọc - đợc phối với một nhóm cái không chọn lọc, thì trung bình kiểu hình của thế hệ con sẽ xấp xỉ bằng giá trị trung bình của đàn ban đầu cộng với 0.5 trung bình giá trị giống của các con đực, với giả thiết là tất cả các con đực sinh ra từng ấy số con. Sự tăng lên so với trung bình đàn ban đầu do chọn lọc con đực chính là hiệu ứng chọn lọc con đực. Tơng tự, nếu một nhóm cái đợc chọn lọc phối giống với một nhóm đực không đợc chọn lọc thì hiệu ứng chọn lọc sẽ bằng 0.5 lần giá trị giống trung bình của con cái (dams). Nếu cả con đực (sires) và cái (dams) đều đợc chọn lọc thì thì hiệu ứng chọn lọc sẽ bằng 0.5 lần giá trị giống trung bình của con đực cộng với 0,5 lần giá trị giống trung bình của con cái, nói cách khác thì hiệu ứng chọn lọc sẽ bằng trung bình giá trị giống của con đực cộng với trung bình giá trị giống của con cái. Chúng ta không bao giờ biết đợc chính xác giá trị giống của con đực lẫn con cái, nhng có thể ớc tính đợc chúng. Nếu sử dụng đợc phơng pháp thích hợp thì số trờng hợp đợc đánh giá quá cao cũng sẽ bằng số trờng hợp bị đánh giá quá thấp và nh vậy giá trị giống trung bình đợc ớc tính trên một số lợng gia súc lớn sẽ chính là giá trị thực. Dù là phơng pháp chọn lọc thế nào thì hiệu ứng chọn lọc cũng sẽ là: giá trị giống con đực + giá trị giống con cái SRx = ----------------------------------------------------- 2 Nếu các con vật đợc chọn lọc có giá trị giống cao nhất, giá trị giống đợc ớc tính chính xác qua việc sử dụng các nguồn thông tin hiện nay thì hiệu ứng chọn lọc sẽ đợc tăng lên. Mức độ chính xác trong việc xác định giá trị giống đợc tăng lên nhờ việc sử dụng nhiều nhất các nguồn thông tin phụ - đặc biệt là thông tin từ thế hệ con cái nhng việc thu thập số liệu đó trên một con vật thật là khó khăn. Vì rằng chọn lọc con vật để làm bố làm mẹ tức là trớc lúc có thông tin từ thế hệ con nên việc chọn lọc dựa vào nguồn thông tin ban đầu đợc xem là chọn lọc pha một. Chọn lọc dựa vào nguồn thông tin sau này đợc xem là chọn lọc pha hai. Hiệu ứng chọn lọc đợc tăng lên phụ thuộc vào mức độ chính xác của các giá trị giống đợc ớc tính, vào việc áp dụng phơng pháp chọn lọc pha hai ngoài ra còn phụ thuộc vào các yếu tố khác. Các yếu tố khác đó là cờng độ chọn lọc, biến dị di truyền và khoảng cách hai thế hệ. Cờng độ chọn lọc có nghĩa là các con vật đợc chọn để làm giống u tú thế nào. Chọn lọc có cờng độ cao tức là chọn các con vật dẫn đầu về tính trạng cần chọn lọc nào đó. Ly sai chọn lọc chuẩn (standardized selection differential), i, là thớc đo về số lợng của giá trị cờng độ chọn lọc. Li sai chọn lọc là hiệu giữa giá trị kiểu hình của nhóm vật đợc chọn với đàn. Nếu nh việc chọn lọc dựa vào chỉ số mà trong nó giá trị kiểu hình của các cá thể đã đợc hiệu chỉnh theo hệ phả, nh là mẹ, bà ngoại thì li sai chọn lọc sẽ là hiệu của trung bình chỉ số của các con vật đợc chọn lọc với trung bình cả đàn. Ly sai chọn lọc chuẩn , i, là ly sai chọn lọc mà đơn vị tính của nó là độ lệch chuẩn (standard deviations). Độ lệch chuẩn là thớc đo của sự biến dị (variability). Nếu độ lệch chuẩn kiểu hình của một tính trạng nào đó lớn thì có nghĩa là có sự khác biệt rất lớn về kiểu hình giữa các con vật và tất nhiên có nhiều con vật sẽ khác hẳn số đông còn lại. 77 Trong trờng hợp phân bố chuẩn, 68 % quần thể sẽ nằm trong phạm vi trên dới một độ lệch chuẩn so với trung bình và 95 % sẽ nằm trong phạm vi trên dới hai độ lệch chuẩn. Phần của quần thể tất nhiên là tính bằng đơn vị độ lệch chuẩn vợt trên hoặc nằm dới giá trị trung bình của quần thể là có thể xác định đợc. Và nh vậy thì ly sai chọn lọc chuẩn có thể đợc ớc tính từ phần của quần thể đợc chọn để lại làm giống với giả thiết là phần để lại làm giống này nằm trên đỉnh của quần thể. Trong bảng 1 có ghi, nếu 15% số vật đợc chọn lọc thì ly sai chọn lọc chuẩn, i , là 1.55, và nếu là 50% thì i sẽ là 0,8. Nhân ly sai chọn lọc chuẩn với độ lệch chuẩn ta sẽ có ly sai chọn lọc. Tơng quan giữa tiêu chuẩn chọn lọc với giá trị giống thực của con vật là thớc đo độ chính xác của chọn lọc. Trong tất cả mọi trờng hợp về tiêu chuẩn chọn lọc thì hiệu ứng chọn lọc tính cho một năm sẽ là: ACC s i s BV + ACC D i D BV ASR x = ------------------------------ GI s + GI D Trong đó, ACC s là tơng quan giữa giá trị giống và tiêu chuẩn đợc dùng trong việc chọn lọc đực giống; ACC D là giá trị tơng ứng đối với cái giống; i s và i D là ly sai chọn lọc chuẩn của con đực và con cái; BV là độ lệch chuẩn giá trị giống và GI s và GI D khoảng cách thế hệ của con đực và cái. Biến dị di truyền là cái gốc không thể thiếu đợc cho việc chọn lọc. Nếu nh giữa các cá thể trong đàn không có sự khác nhau về di truyền thì chẳng có sự khác nhau giữa các con vật đợc chọn lọc vì thế hệ con cái của chúng đẻ ra sẽ nh nhau. Độ lệch chuẩn giá trị giống, BV là thớc đo độ biến di di truyền. Đối với một tính trạng cụ thể nào đó thì độ lệch chuẩn giá trị giống chính là độ lệch chuẩn của giá trị giống của các cá thể trong đàn tức là thớc đo mức độ khác nhau về giá trị giống của các con vật. Nếu nh giá trị này lớn sẽ có nhiều con có giá trị giống có thể có để chọn lọc. Nh công thức nêu trên đã chỉ rõ hiệu ứng chọn lọc mỗi năm tơng quan dơng với (1) mức độ chính xác của tiêu chuẩn chọn lọc trong việc sắp hạng các cá thể chọn lọc, (2) với cờng độ chọn lọc và (3) biến động của giá trị giống và tơng quan nghịch với khoảng cách thế hệ. Có thể làm không nhiều để tác động tới mức biến động của giá trị giống nhng các nhà nhân giống có thể kiểm soát đợc mức độ chính xác khi ớc tính giá trị giống, cờng độ chọn lọc và khoảng cách thế hệ. Tuy nhiên thay đổi một trong các yếu tố trên sẽ ảnh hởng tới một hoặc cả hai yếu tố còn lại. Tơng tác giữa mức độ chính xác của chọn lọc, cờng độ chọn lọc và khoảng cách thế hệ Một đàn vật nuôi ít khi có thể thay thế đợc bằng cả một đàn giống trẻ. ảnh hởng của thế hệ chọn lọc không thể thực hiện đợc hoàn toàn chừng nào thế hệ già cha thay thế hết đợc bằng thế hệ trẻ. Khoảng cách thế hệ là số năm trung bình tính đợc giữa thời điểm thế hệ này sinh ra đến thế hệ tiếp sinh ra. Thế hệ bao giờ cũng dài hơn tuổi mà con vật đó sinh ra con cái và ngắn hơn tuổi mà con vật già nhất bị loại ra khỏi đàn. Nếu con cái đợc sinh ra từ bố mẹ có tuổi khác nhau đợc để lại thay thế thì khoảng cách thế hệ sẽ là tuổi trung bình của bố mẹ khi nó đẻ ra con cái. Khoảng cách thế hệ thờng đợc tính là 10 năm đối với ngựa, 6 năm đối với bò, 4 năm đối với cừu và 2 năm đối với lợn. Mức độ chính xác của chọn lọc có thể tăng lên bằng thử qua đời sau và bằng tăng cờng các số đo hoặc quan trắc (thí dụ chọn lọc dựa vào độ chính xác của khối lợng ở cừu con trong 3 năm liên tục mà không phải chỉ là một năm). Để sử dụng thông tin qua đời sau hoặc các số liệu nhiều chiều cần phải áp dụng chọn lọc hai pha. Trong pha đầu các con vật sẽ đợc chọn lọc với mục đích thu thập thông tin của thế hệ con cái và thông tin từ các quan trắc thêm; trong pha hai chọn lọc dựa vào nguồn thông tin mới. Đối với chọn lọc pha hai cần phải đủ số lợng Bảng 1: Ly sai chọn lọc tính bằng độ lệch chuẩn cho một quần thể lớn 78 Tỉ lệ lu lại .00 .01 .02 .03 .04 .05 .06 .07 .08 .09 .0 0.0 2.67 2.42 2.27 2.15 2.06 1.99 1.92 1.86 1.80 .1 1.75 1.71 1.67 1.63 1.59 1.55 1.52 1.49 1.46 1.43 2 1.40 1.37 1.35 1.32 1.30 1.27 1.25 1.22 1.30 1.18 .3 1.16 1.14 1.12 1.10 1.08 1.06 1.04 1.02 1.00 0.98 .4 0.97 0.95 0.93 0.91 0.90 0.88 0.86 0.85 0.83 0.81 .5 0.80 0.78 0.77 0.75 0.74 0.72 0.70 0.69 0.67 0.66 .6 0.64 0.63 0.61 0.60 0.58 0.57 0.56 0.54 0.52 0.51 .7 0.50 0.48 0.47 0.45 0.44 0.42 0.41 0.39 0.38 0.36 .8 0.35 0.34 0.32 0.30 0.29 0.27 0.26 0.24 0.23 0.21 .9 0.19 0.18 0.16 0.14 0.13 0.11 0.09 0.07 0.05 0.03 (Theo Pearsons (1931) Tables, Part II. vật nuôi để có thể chọn lọc pha hai; điều đó có nghĩa là các con vật bị loại sau khi có đợc nguồn thông tin phụ thì kích thớc của đàn chỉ có thể duy trì nếu nh số con vật đợc duy trì để kiểm tra nhiều hơn số lợng cần thiết phải có trong đàn. Điều này có nghĩa rằng cờng độ chọn lọc ở pha đầu thấp; để lọt các con vật lẽ ra phải đợc loại nếu nh cờng độ chọn lọc cao, hy vọng là sẽ phát hiện đợc một số con vật có giá trị giống cao nhng một số con vật kém cũng lại tồn tại để kiểm nghiệm. Nếu chọn lọc một hoặc hai pha đợc áp dụng trong chơng trình nhân giống thì khoảng cách thế hệ sẽ có ảnh hởng đến mọi trờng hợp; ảnh hởng thực phụ thuộc vào tỉ lệ số con cái đợc cho sinh ra để kiểm nghiệm so với số không dùng để kiểm nghiệm. Nếu nh một phần lớn con cái đợc sinh ra từ các bố mẹ không kiểm nghiệm (tức là các bố mẹ hiện đang đợc kiểm nghiệm) , và nhiều bố mẹ này đợc loại thải ở tuổi sớm thì khoảng cách thế hệ sẽ đợc giảm xuống. Nếu phần lớn con cái đợc sinh ra từ bố mẹ đợc kiểm nghiệm thì khoảng cách thế hệ sẽ bị tăng lên vì rằng các con vật sẽ bị già đi trớc khi có nguồn thông tin phụ. Khoảng cách thế hệ có thể giảm xuống bằng cách loại thải bớt ngay khi chúng còn trẻ, điều này sẽ cho phép tăng cao hiệu ứng chọn lọc nếu nh không có gì thay đổi. Tuy nhiên nếu nh loại thải ở lứa tuổi trẻ thì độ lớn của đàn chỉ có thể duy trì một khi số vật đợc dữ lại thay thế có nhiều. Nếu một phần lớn con cái đợc giữ lại để thay thế thì cờng độ chọn lọc sẽ giảm; điều này ít nhất sẽ thu hẹp mức tăng hiệu ứng chọn lọc bằng cách giảm khoảng cách thế hệ. ở một số loài, nh bò mà phần lớn bò cái đợc giữ lại để thay thế sự giảm sút cờng độ chọn lọc đủ lớn khiến cho hiệu ứng chọn lọc hàng năm giảm đi thực sự vì việc loại thải ở lứa tuổi nhỏ. Hơn nữa phí tổn liên quan đến phát triển đàn cái thay thế sẽ lớn vì loại thải con cái ở tuổi thấp ít lợi nhuận hơn lọai thải ở tuổi cao. Mặc dù thay đổi ở khoảng cách thế hệ và cờng độ chọn lọc có xu h ớng triệt tiêu lẫn nhau trong tác động đến hiệu ứng chọn lọc, việc thay đổi quản lý đôi khi cũng cho phép giảm khoảng cách thế hệ mà không làm giảm nhiều đến cờng độ chọn lọc. Giảm tuổi đẻ lần đầu là một trong cách thức để đạt mục tiêu này. Phối giống cho bò lúc hai năm thay vì ba năm tuổi có thể làm giảm khoảng cách thế hệ nếu nh dinh dỡng đầy đủ để cho bê thành dục ở tuổi 15 tháng và bò hai năm tuổi có thể phối lại ngay sau khi đẻ. Việc giảm tuổi đẻ lần đầu này đôi lúc bị hạn chế vì các đặc điểm di truyền nh tình trạng đẻ khó ở giống bò Brahman lúc 2 tuổi mặc dù dinh dỡng hợp lý. Một cách thức quản lý khác có thể làm giảm khoảng cách thế hệ mà không gây ảnh huởng lớn đến cờng độ chọn lọc đó là cho số đực giống phối hoặc bằng thụ tinh nhân tạo hoặc nhảy trực tiếp với số lợng lớn con cái. Bằng cách này ta cần ít đực giống hơn và nh thế ta có thể thay thế đực giống ngay ở độ tuổi sớm mà không cần phải tăng số lợng để thay thế. 79 Cách thức tăng độ chính xác trong chọn lọc Tơng quan giữa tiêu chuẩn chọn lọc và giá trị giống thực đối với một tính trạng cụ thể nào đó đợc đánh giá bằng độ chính xác trong chọn lọc. Mối tơng quan này là thớc đo mức độ khăng khít giữa thứ hạng tiêu chuẩn chọn lọc của các con giống với thứ hạng giá trị giống của chúng. Nếu việc chọn lọc dựa vào kiểu hình thì độ chính xác trong chọn lọc đợc thể hiện bằng căn bậc hai của hệ số di truyền (cùng với nhiều cách khác, hệ số di truyền đợc tính là giá trị bình phơng của hệ số tơng quan giá trị kiểu hình và giá trị giống). Đối với các tính trạng có thể đợc cân đo ở cả con đực lẫn con cái trớc lúc phối giống thì đấy chính là dạng chọn lọc đơn giản nhất; nếu nh hệ số di truyền khoảng 0,4 hoặc cao hơn thì chọn lọc dựa vào kiểu hình sẽ hoàn toàn hiệu quả. Vì độ chính xác trong chọn lọc là một yếu tố quan trọng ảnh hởng đến hiệu ứng chọn lọc, cải thiện mức độ chính xác của việc xác định giá trị giống sẽ tăng hiệu ứng chọn lọc hàng năm nếu nh việc cải tiến này không phải bù trừ bằng việc giảm cờng độ chọn lọc và/hoặc tăng khoảng cách thế hệ. Cải tiến độ chính xác trong chọn lọc sẽ làm cho hiệu ứng chọn lọc ít bị thất thờng hơn. Các loại thông tin đợc dùng để tăng độ chính xác trong chọn lọc đối với một tính trạng nào đó là (1) các số liệu từ phía các thành viên huyết thống, (2) các số liệu về các tính trạng liên đới và nếu có thể là các số liệu phụ của chính con vật về tính trạng đó. Vì hệ số di truyền là thớc đo tính thực tế kiểu hình nh là chỉ thị số của giá trị giống, ba loại số liệu trên sẽ là rất có ích để tăng độ chính xác trong chọn lọc đối với các tính trạng có hệ số di truyền thấp. Nếu hệ số di truyền cao, kiểu hình là chỉ số rất tốt cho giá trị giống và các số liệu phụ không mấy có ích nh trong trờng hợp hệ số di truyền thấp. Số liệu về các thành viên cùng huyết thống đợc sinh ra trớc hoặc cùng thời lúc cá thể đó đợc chọn làm giống hoặc số liệu về các tính trạng liên đới mà ta có thể có trớc tuổi khi con vật đợc chọn lọc; có thể đợc dùng để cải thiện độ chính xác trong chọn lọc mà không cần phải thay đổi cờng độ chọn lọc và khoảng cách thế hệ. Mặc dù số liệu thế hệ con cái và số liệu phụ có về con vật có thể cải tiến độ chính xác trong chọn lọc, cờng độ chọn lọc và khoảng cách thế hệ có lẽ bị ảnh hởng nếu nh việc chọn lọc dựa vào các loại số liệu đó. Số liệu về bố mẹ và anh em có ý nghĩa quan trọng khi chọn lọc tính trạng hạn chế bởi giới tính hoặc không xác định đợc trớc khi chọn lọc pha một diễn ra. Khả năng sản xuất sữa ở bò sữa và các đặc điểm làm mẹ ở động vật có vú chính là các tính trạng bị giới hạn ở cả hai giới (có nghĩa là không xác định đợc trên con đực) và cha xác định đ ợc chừng nào con cái cha sinh đẻ. Số liệu về các thành viên cái có cùng huyết thống sẽ là các tín hiệu rất quan trọng khi chọn lọc các tính trạng này. Thậm chí khi một tính trạng có thể xác định đợc trớc khi chọn lọc xẩy ra thì thông tin hệ phả và thông tin từ phía anh em huyết thống nếu đợc liên kết với số liệu của chính con vật đó thì độ chính xác trong chọn lọc có thể đợc cải thiện khoảng 10% hoặc hơn so với việc chọn lọc chỉ dựa vào số liệu riêng của bản thân nó. Nếu nh ghi đợc số liệu từ rất nhiều con-cái thì giá trị giống có thể xác định đợc với mức độ chính xác hoàn toàn. Vì thế nếu khai thác hợp lý thì việc đánh giá qua đời sau là một công cụ rất hiệu nghiệm của các nhà nhân giống, điều này cũng đúng ngay cả khi mà cờng độ chọn lọc ở pha một có thể bị giảm. Để cho đánh giá qua đời sau có hiệu quả thì một bố / mẹ ít nhất cần tới 5 con, nếu không việc xác định giá trị giống sẽ mất chính xác. Chính vì thế đánh giá qua đời sau có ích hơn trong việc chọn lọc đực giống hơn là cái giống vì số con cái của đực giống nhiều hơn con của cái giống. Tất nhiên việc đánh giá qua đời sau ở các loài có nhiều con, nh lợn, sẽ năng động hơn loài có ít con, nh bò. Đánh giá giá trị giống có lợi đối với các loại tính trạng có (1) hệ số di truyền thấp, (2) không cân đo đợc trên con đực (thí dụ nh sữa) và (3) không xác định đuợc ở trên con vật ở trạng thái sống (thí dụ nh tỉ lệ xẻ thịt). Một yếu điểm của phơng pháp đánh giá giá trị giống là các số liệu thờng chỉ thu đợc muộn hơn thời điểm tồn tại của con vật. Trờng hợp này thờng xẩy ra ở các tính trạng nh là năng suất sữa và số con đẻ ra, những tính trạng này chỉ có thể xác định đợc sau khi có giá trị giống. Vì thế phần lớn tuổi sản xuất của các con vật thờng kết thúc trớc khi có số liệu về con-cái của chúng. ở bò sữa tinh có thể đợc cất trữ để về sau có thể phối với bò cái, nhng ở các loài mà tinh trùng không lu trữ đông khô đợc thì đực giống chẳng thể sử dụng đợc tiếp sau khi chúng dừng sản xuất tinh. Tất nhiên các loại số liệu chỉ có sau khi con vật đó không còn có khả năng sinh ra con-cái thì cũng 80 chẳng còn có ích gì trong việc chọn lọc. Tuy nhiên các số liệu này có thể sử dụng để biết về tổ tiên của các con giống đang đợc kiểm tra. Khoảng cách thế hệ tăng đợc xem nh là một bất lợi đối với việc đánh giá qua đời sau. Nh đã nói ở phần trớc đánh giá qua đời sau (hoặc bất kỳ một chơng trình chọn lọc hai pha nào) không đòi hỏi phải tăng khoảng cách thế hệ; ảnh hởng của việc tăng khoảng cách thế hệ phụ thuộc vào tỉ lệ số con cái của các con vật đợc kiểm tra so với các con vật không đợc kiểm tra. Tăng khoảng cách thế hệ không hẳn có tác động nghịch cho hiệu ứng chọn lọc. Hiệu ứng chọn lọc phụ thuộc vào giá trị di truyền của các vật dự định chọn làm giống. Nếu nh ta có một con giống đã già và qua việc đánh giá qua đời sau ta có một giá trị giống về tính trạng cần chọn lọc đó hoặc tính trạng liên đới cao hơn giá trị giống của các con giống ít tuổi hơn thì trung bình của thế hệ con-cái sẽ cao hơn nếu sử dụng tích cực hơn con giống già tuổi kia. Tuy nhiên qua việc đánh giá qua đời sau các con vật trẻ trong khi vẫn tiếp tục sử dụng con giống già ta vẫn có thể phát hiện thêm các con trẻ có giá trị giống thậm chí cao hơn các con giống già. Để chính xác ta nên tiến hành đánh giá qua đời sau các con vật nếu có thể trong các điều kiện giống nhau. Các con cái đợc phối giống với các con đực phải là đại diện của nhóm; rõ ràng nếu nh một con đực đợc phối với các con cái đã đợc chọn lọc cao thì sẽ khó mà kết luận đợc rằng thế hệ con chúng là u việt vì bố hay vì mẹ. Đối với các tính trạng bị môi trờng chi phối (tức là hệ số di truyền thấp) thì điều kiện quan trọng nhất là các con đực đó phải đợc đánh giá trong cùng các đàn trong cùng năm và nếu có thể trong các điều kiện khác nh nhau để ảnh hởng của các yếu tố môi trờng không làm lẫn lộn giá trị giống của các con đực đó. Đối với một chơng trình nhân giống mà ở đó kĩ thuật đánh giá qua đời sau đợc ứng dụng thì một câu hỏi rất quan trọng đợc đa ra đó là số đực trẻ đợc đánh giá là bao nhiêu. Điều kiện vật chất thờng là yếu tố hạn chế đối với công việc này. Nếu áp dụng phối giống tự nhiên thì số lợng đồng cỏ là một yếu tố hạn chế; chi phí dùng sản xuất đực để kiểm tra bao giờ cũng là một sự cân nhắc quan trọng. Bên cạnh các yếu tố quản lý nh đã ví dụ thì một số yếu tố mang tính di truyền cũng đợc cân nhắc trong việc định lợng số đực cần thiết cho việc đánh giá. Nếu nhiều đực đợc đa vào kiểm tra thì số lợng cái dùng để phối là một yếu tố hạn chế. Việc đánh giá một số lợng đực quá lớn so với đàn cái có thể đ a tới các hậu quả là (1): phải sử dụng một số con đực kém do việc chọn lọc ở pha một diễn ra với cờng độ chọn lọc thấp, (2) một con đực sẽ có quá ít con để đánh giá dẫn tới sự thiếu chính xác khi xác đinh giá trị giống của nó, và cuối cùng (3) là hạn chế việc sử dụng các con đực giống đã đợc kiểm nghiệm. Ngợc lại, khi chỉ có một số ít đực đợc tham gia quá trình kiểm nghiệm thì một số con đực u tú có thể vô tình bị bỏ lại. Và cho dù thế nào đi nữa thì việc vô tình sẽ xẩy ra đó là một số con đực tốt sẽ bị bỏ lại và một số con kém lại đợc thử nghiệm. Tính thiếu chính xác liên quan đến quá trình chọn lọc ban đầu khó có thể tránh đuợc bằng các nguồn thông tin phụ về các con vật đợc chọn lọc đó. Đây là một yếu tố quan trọng. Khi chỉ có một tỉ lệ nhỏ số vật nuôi đợc giữ lại (tức là cờng độ chọn lọc cao) thì chuyện thờng tình xẩy ra là một số con vật có tiềm năng di truyền u việt sẽ bị loại. Để nhận ra đợc các con vật đầu bảng ta phải kiểm nghiệm một số lợng trung bình. Nếu phơng tiện cho phép ta cần phải kiểm nghiệm đủ số lợng đực ít tuổi và để rồi có thể loại đi ít nhất một nửa. Nếu nuôi đủ đực để có thể loại bớt đi số đực kém (dựa vào đánh giá qua đời sau) thì số để lại sau chọn lọc pha hai có khả năng có giá trị giống cao hơn so với nhóm cùng số lợng đợc chọn lọc từ đàn đó trớc khi thu thập đợc số liệu về con-cái. Để cho một chơng trình đánh giá qua đời sau đợc hiệu quả thì các con vật đợc đánh giá có tính trạng mong muốn phải đợc sử dụng nhiều trong quần thể. Các con vật đợc kiểm nghiệm này nên đợc so sánh trên một cơ sở liên tục với các con vật trẻ đang đợc kiểm nghiệm nh thế những cá thể hợp lý này có thể sử dụng nhiều trong tơng lai. Đực giống đã đợc kiểm nghiệm có thể đợc phối với đàn cái theo hai cách phối tự nhiên và thụ tinh nhân tạo. Các con giống dù đó là đực hay là cái nếu có giá trị lớn thì nên sử dụng nh là thủy tổ trong chơng trình tạo dòng (line breeding). Thêm nữa, vì các tính trạng số lợng đang đợc chọn lọc một đực giống không đợc phép có ảnh hởng quá lớn đến đàn một khi nó ch a đợc kiểm tra các đặc điểm kém do gen lặn cũng nh khả năng làm mẹ của các con gái mà nó sinh ra. Sử dụng các tính trạng liên quan thờng rất quan trọng trong chọn lọc đặc biệt khi mà tính trạng trực tiếp cần chọn đó lại không thể cân đo đong 81 đếm. Thí dụ nh hiệu quả sử dụng thức ăn chẳng hạn thờng đợc xác định qua khả năng tăng trọng. Để có thể ớc tính giá trị giống của một tính trạng từ kiểu hình của một tính trạng khác ta cần phải tính đợc hệ số tơng quan di truyền của chúng trên cùng một con vật. Hệ số tơng quan di truyền này chính là tơng quan về giá trị giống của hai tính trạng đó. Nếu giá trị này là dơng thì có nghĩa là giá trị giống của tính trạng này càng lớn và tính trạng kia cũng vậy và hệ số tơng quan âm thì có nghĩa ngợc lại. Tơng quan di truyền gây nên bởi (1) hiện tợng pleiotrophy (tức là một hay nhiều gen tác động đến cả hai tính trạng) và (2) là liên kết gen (tức là các gen tác động đến hai tính trạng ở trên cùng nhiễm sắc thể). Hiện tợng pleiotrophy có thể là sản phẩm của một gen trong các phản ứng sinh hoá khác nhau, hoặc (1) do hai tính trạng đó bản chất là một, thí dụ nh khối lợng của cừu lúc cai sữa và lúc một ngày tuổi đều là một số đo về khối lợng cơ thể; hoặc kiểu hình của tính trạng này tác động đến kiểu hình của tính trạng khác (thí dụ nh cùng mật độ và độ dài của lông thì diện tích bề mặt thân cừu có liên quan chặt chẽ đến khối lợng lông của nó). Các mối tơng quan dơng và âm đều có giá trị nh nhau đối với nhà nhân giống. Nếu nh kiểu hình của một tính trạng Y đợc dùng đẻ ớc tính giá trị giống của tính trạng X thì độ chính xác của giá trị giống ớc tính đó là tích số của tơng quan di truyền của hai tính trạng và căn bậc hai hệ số di truyền của Y. Hai hoặc nhiều tính trạng liên quan có thể dùng đồng thời để xác định giá trị giống của một tính trạng. Các giá trị nh thế có nguồn gốc từ các phơng trình hồi qui mà ở đó các hệ số (coefficients) là kết quả của các phơng trình hồi qui đồng thời liên đới đến hệ số di truyền, độ lệch chuẩn kiểu hình của hệ số tơng quan và độ lệch chuẩn kiểu hình của các tính trạng. Giá trị giống tính đợc qua các tính trạng liên quan chính là cơ sở để xây dựng chỉ số chọn lọc. Phơng pháp để xác định giá trị giống đợc trình bày trong Phụ lục 3. Các số đo bổ sung về một tính trạng của một cá thể có thể làm tăng mức độ chính xác của giá trị giống trong một vài trờng hợp. Thí dụ, giá trị giống của một bò sữa sẽ đợc đánh giá chính xác hơn trên số liệu từ 4 chu kì hơn là từ một. Để xác định giá trị giống từ các số đo lặp lại ta cần đến hệ số lặp lại. Tính lặp lại của một tính trạng, cái có thể đo đợc không phải một lần, là thớc đo thực tế của các số đo trớc đó và là chỉ số cho các số đo lần sau. Thí dụ, hệ số lặp lại của năng suất sữa cho ta biết mức độ chính xác của việc dùng chỉ số đó để ớc tính năng suất chu kì sau dựa vào năng suất chu kì 1. Vì rằng đánh giá qua đời sau con cái thờng bị hạn chế bởi số con sinh ra nên hệ số lặp lại có giá trị nhiều hơn đối với con cái hơn là con đực (có nghĩa là, các tính trạng nh khối lợng lông cừu có thể cân đợc nhiều lần trên cùng một cừu đực, số liệu về con- cái có thể thu thập đợc đầy đủ để tạo nên số đo lặp lại của một giá trị hạn chế). Hệ số lặp lại giao động từ không (0) đến một (1), đối với các tính trạng có hệ số này cao thì các số đo thêm chỉ có giá trị hạn chế vì rằng chỉ cần một số đo là đủ để xác định năng suất của nó trong lần tới. Thí dụ nh hệ số lặp lại của chiều cao vây của một bò cái trởng thành rất cao (gần 1.0) nhng của khối lợng cơ thể lại thấp hơn nhiều, vì rằng mang thai, tiết sữa cũng nh là chế độ dinh dỡng ảnh hởng tới khối lợng cơ thể của nó nhiều hơn là chiềo cao vây. Nếu đã có một số đo về chiều cao thì số đo các lần sau cũng chẳng mấy có ý nghĩa vì rằng số đo đầu không khác số đo sau là mấy. Còn giá trị trung bình về khối lợng cơ thể tính từ các số đo sẽ có nghĩa nhiều hơn là một số. Hệ số lặp lại và ứng dụng đợc bàn nhiều ở Phụ lục 2. Hiệu ứng liên quan đến chọn lọc Các tính trạng liên quan có thể dùng làm chuẩn để chọn lọc vì giá trị kiểu hình của chúng là chỉ số của giá trị giống. Tơng tự, khi chọn lọc một tính trạng này sẽ thay đổi tính trạng khác bất chấp tiêu chuẩn chọn lọc đặt ra là nh thế nào. Thí dụ khi chọn lọc để tăng khối lợng cơ thể một năm tuổi chắc chắn cũng đồng thời làm tăng khối lợng cơ thể lúc trởng thành. Chọn lọc tăng năng suất sữa sẽ đi đôi với việc làm giảm tỉ lệ bơ. Chiều hớng của hiệu ứng liên quan đôi khi cũng có móc xích với tính chất của quần thể. Thí dụ ở một đàn lợn mà độ dày mỡ lng trung bình đã tơng đối cao (thí dụ là 3.8 cm ở lợn 90 kg), thì chọn lọc làm giảm tính trạng này cũng đồng thời làm giảm nhu cầu ăn của con vật tính trên một kg tăng trọng, nhng ở một đàn lợn có độ dày mỡ lng kém hơn thì việc chọn lọc tăng tính trạng này lại làm tăng nhu cầu thức ăn. Khi mà xu hớng của hiệu ứng chọn lọc liên quan đi đúng hơng thì chẳng sao. Tuy nhiên hiệu ứng này thờng đi không đúng hớng nh mong muốn, thí dụ nh tăng năng suất sữa lại giảm tỉ lệ bơ hoặc tăng nhu cầu ăn lại giảm mỡ lng. Chính vì thế khi xây dựng một chơng 82 trình nhân giống chúng ta phải hết sức lu tâm đến hiệu ứng liên đới này. Chọn lọc nhiều tính trạng Thờng thì, tất nhiên không phải là luôn luôn, các nhà chọn giống thích chọn lọc nhiều tính trạng một lần. Và vì thế, kiểu hình của một vài tính trạng đợc xem xét đồng thời để xác định con vật nào nên để lại làm giống, nhng ít khi ngời ta áp dụng một qui trình chính thức để xác định sức nặng của từng tính trạng. Mặc dù qui trình chọn lọc chính thức có thể hữu ích cũng nh bất kì một qui trình chính thức sau đây ứng dụng trong từng phạm trù riêng biệt, việc xem xét các qui trình chọn lọc đa tính trạng chính qui cho phép hiểu biết rõ hơn các vấn đề đại cơng liên quan đến việc chọn lọc đồng thời nhiều tính trạng. Có 4 qui trình chọn lọc nh thế có thể sử dụng. Với phơng pháp chọn lọc thứ tự (tandem) ta có thể chọn lọc một tính trạng đến mức độ cần thiết và sau đó lại chọn đến tính trạng thứ 2 và cứ thế. Thí dụ ta có thể chọn lọc để giảm độ dày mỡ lng xuống 3.1 cm ở khối lợng cơ thể 90 kg. Khi đã đợc mức này ta lại chọn lọc để tăng khả năng tăng trọng. Các vấn đề chính của phơng pháp này là, (1) các môi tơng quan giữa các tính trạng không đợc tính đến trong quá trình chọn lọc một tính trạng, và (2) nếu các tính trạng có mối tơng quan âm thì (hoặc là tơng quan dơng khi mà chọn lọc đang ở hớng thuận đối với một tính trạng và hớng nghịch đối với tính trạng khác), chọn lọc trên một tính trạng sẽ có thể đảo ngợc hiệu ứng đã đạt đối với một tính trạng khác. Qui trình thứ hai dùng để chọn lọc đa tính trạng đó là chọn lọc cực đoan (selection of extrems). Với phơng pháp này tiêu chuẩn chọn lọc đợc xác định cho từng tính trạng; sẽ giữ lại tất cả các con vật vợt quá tiêu chuẩn của một trong các tính trạng đó. Nhợc điểm của phơng pháp này là một con vật nào đó nếu đạt tơng đối phần lớn các tiêu chuẩn thì cũng sẽ bị loại nếu nh không đạt đủ tiêu chuẩn một trong số các tính trạng đó. Và ngợc lại, con vật đó đợc giữ lại làm giống nếu có một tính trạng đạt tiêu chuẩn mặc dù các tính trạng khác rất kém. Có một đôi nét giống nhau giữa chọn lọc cực đoan với chọn lọc theo loại thải độc lập (Independent Culling Level). Với phơng pháp chọn lọc mức loại thải độc lập thì các tính trạng đợc qui định các mức tối thiểu, con vật đó sẽ đợc để lại làm giống nếu nó vợt đợc các tiêu chuẩn tối thiểu đó. Để có thể duy trì số lợng đàn thờng thì các tiêu chuẩn đề ra trong phơng pháp loại thải độc lập thờng thấp hơn tiêu chuẩn đề ra trong phơng pháp chọn lọc cực đoan. Nhợc điểm chính của phơng pháp loại thải độc lập là u việt của một tính trạng không đợc phép khai thác để trung hoà thế yếu ở một tính trạng khác. Phơng pháp này tơng đối hữu ích. Đợc dùng để chọn lọc đồng thời các tính trạng số lợng và chất lợng. Phơng pháp thứ 4 đó là chọn lọc theo chỉ số (Selection Index). Một chỉ số đợc xác định cho từng cá thể trong dạng một hàm số kiểu hình cho nhiều tính trạng khác nhau. Một loại chỉ số thờng đợc dùng nhiều nhất (chỉ số tuyến tính không hạn chế) giá trị lãi thực (net) đợc thể hiện nh là tổng hiệu chỉnh giá trị giống đối với các tính trạng khác nhau. Thí dụ, giá trị lãi thực của bò thịt giống là: NM = 0.25 BV ww 0.50BV BW Trong đó, BV ww và BV BW là giá trị giống đối với khối lợng cơ thể lúc cai sữa và mới sinh, giá trị giống của tính trạng đầu đợc cộng vào (positive) vì thu nhập càng tăng khi khối lợng lúc cai sữa càng lớn, còn của tính trạng sau bị giảm đi (dấu trừ) vì bê càng to thì càng khó đẻ. Giá trị giống của tính trạng khối lợng lúc cai sữa đợc xác định từ kiểu hình của cả hai tính trạng (đợc miêu tả trong phụ lục 3). Tơng tự nh thế, giá trị giống của tính trạng khối lợng lúc mới sinh cũng đợc xác định nh thế. Chỉ số cho từng con vật đợc tính từ giá trị giống của cả hai tính trạng, nh sau: I = 0.25 BV ww 0.50BV BW Mỗi con vật dều cố chỉ số riêng nh thế đợc tính từ sự kết hợp các nguồn số liệu vào một giá trị. Các chỉ số này là cơ sở để chúng ta sắp hạng đàn vật. Sự giống nhau về giá trị giống trung bình ở các nhóm cùng thời (contemporary) đợc mặc nhận khi ta tiệm cận với vấn đề chỉ số chọn lọc. Nếu sự mặc nhận này bị vi phạm thì các tham số di truyền sẽ bị thiên lệch. Sự thiên lệch là nguyên nhân bất kỳ khiến cho việc so sánh bị méo mó. Vì thế chỉ số chọn lọc nên chỉ đợc áp dụng trong phạm vi một đàn. Với khái niệm tổng quát hơn, nếu giá trị lãi thực đợc tính: NM = a 1 BV X + a 2 BV Y thì chỉ số chọn lọc đợc tính: I = a 1 BV X + a 2 BV Y 83 Trong công thức này có thể áp dụng cho bao nhiêu tính trạng tuỳ ý, còn ở đây chỉ ghi hai để đơn giản đi. Các u việt của chọn lọc theo chỉ số so với các phơng pháp khác là: (1) tơng quan giữa các tính trạng khác nhau đợc sử dụng trong dạng tối u nhất và (2) u thế của một tính trạng đợc phép bù đắp cho khiếm khuyết của một tính trạng khác. Vấn đề của phơng pháp này là các hệ số tơng quan kiểu di truyền lẫn kiểu hình không bao giờ có thể xác định đợc chính xác hoàn toàn. Và nh đã thảo luận trong phần hiệu ứng liên quan, hệ số tơng quan di truyền giữa các tính trạng có thể khác nhau hoàn toàn ở từng đàn. Hệ số tơng quan di truyền tính trên đàn này không phù hợp để áp dụng ở đàn khác; cũng thế, hệ số tơng quan di truyền có thể thay đổi nh là hàm số của hiệu ứng chọn lọc, khiến cho các hệ số đó đợc xác định từ trớc trở nên không hợp lý để dùng trong việc xác định chỉ số chọn lọc. Trong tất cả các phơng pháp chọn lọc đa tính trạng nói trên thì chọn lọc theo chỉ số là cách thức cải tiến khả dĩ nhất đối với các loại tính trạng hiện tính đến. Tuy thế, chỉ số chọn lọc không tính đến khuynh hớng di truyền (genetic trend) một cách tốt nhất. Một kiểu chỉ số khác đó là mục tiêu nhân giống (Breeding object) và có cân đối bởi các yếu tố kinh tế. H = v 1 BV 1 + v 2 BV Y2 + . v m BV m Giá trị BV (H) này đợc thể hiện bằng tiền (hoặc bằng đơn vị kinh tế khác) thể hiện cho giá trị kinh tế. Chọn lọc tối u (ideal) Đối với một loạt điều kiện về môi trờng và sản xuất sẵn có thì bao giờ cũng có các mức tối u đối với các tính trạng số lợng khác nhau. Tăng mức năng suất của các tính trạng này sẽ tăng hiệu quả sản xuất đến một mốc; vợt quá mốc đó nếu tăng năng suất các tính trạng đó sẽ giảm hiệu quả sản xuất. Thí dụ, vì ảnh hởng đến sinh trởng của bê, tăng sản xuất sữa ở bò thịt sẽ có lợi đến mức độ nào đó; các stress dinh dỡng kết hợp với nhu cầu tiết sữa sẽ làm giảm khả năng sinh sản (fertility) đối với bò có năng suất sữa cao. Nếu các giá trị cho từng tính trạng khác nhau đợc chọn để thể hiện các ý tởng chọn lọc, thì chỉ số chọn lọc hạn chế có thể dùng trong việc chọn lọc tối u. Đối với loại chỉ số chọn lọc này, các yếu tố đối trọng (weighting) đợc sử dụng sao cho giá trị giống trung bình của các cá thể đợc chọn cân xứng với mức chênh lệch giữa trung bình đàn với các giá trị lý tởng. Các tính trạng ảnh hởng từ phía mẹ Giá trị kiểu hình của rất nhiều tính trạng số lợng bị chi phối bởi khả năng làm mẹ của con cái. Các tính trạng loại này đợc xem nh là các tính trạng bị ảnh hởng từ phía mẹ. Kiểu hình của một con vật về loại tính trạng này là hàm số của kiểu gen của chính nó (ảnh hởng trực tiếp) và khả năng làm mẹ của con mẹ (ảnh hởng phía mẹ), và môi trờng. Thí dụ, thể trọng lúc cai sữa của một con bê là hàm số của khả năng sinh trởng của chính con bê đó và khả năng cho sữa của mẹ nó. Khối lợng sơ sinh của con bê là hàm số của tiềm năng di truyền của nó với môi trờng dạ con của con mẹ nó. Khối lợng cai sữa ở lợn con là hàm số của sức sinh trởng của các con vật đó với số con sinh ra trong một ổ và với khả năng tiết sữa của con mẹ. Đối với loại tính trạng này thì kiểu hình của con vật là chỉ số của giá trị giống của chính nó (ảnh hởng trực tiếp) và giá trị giống của mẹ nó (ảnh hởng phía mẹ). Vì con-cái nhận một nửa gen của mẹ, nên chỉ số giá trị giống của con mẹ về khả năng làm mẹ sẽ là chỉ số gián tiếp thể hiện khả năng làm mẹ của cá thể đó. Phơng pháp đánh giá qua đời sau thông thờng chỉ có thể xác định giá trị giống của con đực đối với các ảnh hởng trực tiếp. Còn đối với các tính trạng ảnh hởng từ con mẹ thì việc đánh giá qua đời sau phải đợc tiến hành trên cháu ngoại của con nó. Mặc dù các cá thể anh-em-cùng-mẹ có tơng quan di truyền với nhau nh thể các cá thể anh- em-cùng-cha (bỏ qua liên kết gen và di truyền tế bào chất cytoplasmatic), nhng anh em cùng mẹ vẫn giống nhau nhiều hơn anh em cùng cha vì rằng anh em cùng mẹ đều bị chung một ảnh hởng từ phía mẹ. Một số nghiên cứu đã phát hiện ảnh hởng âm của khả năng làm mẹ của con mẹ đến khả năng làm mẹ của con con. Thí dụ, 1. Bò cái hơng thịt có năng suất sữa cao thờng cho ra đời lũ con béo lúc cai sữa; sự tích mỡ tuyến vú ảnh hởng xấu tới khả năng sản xuất sữa của con gái. 2. Số con đông có thể ảnh hởng tới số con sau này của lợn; giảm số con sơ sinh và tăng số 84 [...]... bình về khối lợng trên mỗi đơn vị khác nhau về cao vây Nếu b = 16 kg/cm có nghĩa cứ 1 cm về chênh lệch cao vây có liên quan đến 16 kg chênh lệch về khối lợng Điều này có nghĩa là nếu cao vây trung bình của đàn bò là 127 cm thì khối lợng của đàn bò sẽ là 394 kg và nếu cao vây trung bình của đàn bò là 130 cm, bò sẽ có khối lợng là 403 kg Các kiểu thông tin có thể sử dụng cho việc tính toán giá trị giống. .. của giá trị giống đợc tính theo công thức: ACC = b1 + b2 rGxG y BV y / BV x Ví dụ, các hệ số di truyền về khối lợng cai sữa và sơ sinh của bò là 0,25 và 0,40; Hệ số tơng quan kiểu gen và kiểu hình giữa 2 tính trạng đó là 0,6 và 0,4 và các độ lệch chuẩn phênôtyp tơng ứng các tính trạng trên là 20,45kg và 3,86kg Dĩ nhiên, các giá trị trên đây có thể biến đổi từ đàn này sang đàn khác Do hệ số di truyền... bò đực giống đó - 1/4 ở mẫu số là biểu thị mối quan hệ giữa bất kỳ 2 chị em gái cùng cha khác mẹ Giá trị J12 ở công thức 16 có thể tính nh sau: 1 /8 h 2 J12 + [(1 + 1/4 h2 (n-1)]/n và b2 = (hxrGxGyhypx/py) - (rpxpy px/py)b1 ở đây: - h2X và h2Y là hệ số di truyền của tính trạng X và Y - và là độ lệch chuẩn của các tính trạng X và Y - rGxGyvà rGxGy là các hệ số tơng quan di truyền và. ..con / ổ hình nh làm giảm năng lực của thai và hạn chế số con 3 Cừu sinh đôi và đợc nuôi nh là bộ sinh đôi-ba thờng nhỏ con hơn cừu đơn con; số cừu con ít của một cừu mẹ nếu đợc nuôi nh thể là con sinh đôi-ba có thể có ảnh hởng đến khả năng sinh đôi-ba của nó tiềm năng di truyền Chính vì lẽ đó việc sử dụng các con giống từ ngoài vào cần phải nghiên cứu hết sức cẩn thận; và nếu đánh giá qua đời sau... hiện tợng là các cá thể sinh ra từ đàn này lại có năng suất cao hơn các cá thể đợc sinh ra từ đàn khác mặc dù về di truyền chúng nó chẳng hơn/kém nhau là bao Thí dụ một con bò giống của một đàn khác có u thế về sinh trởng đợc mang về đàn của ta để phục vụ việc cải tạo thì phải xem u thế của nó có phải do môi trờng sinh ra tốt hơn không hay là do Hệ số di truyền (h2) của một tính trạng nào đó ở một quần... hệ huyết thống thì những cách tính hệ số di truyền trên đây đợc đánh giá quá cao Tơng tự, những tính toán về hệ số di truyền này đúng giả sử không có tơng tác giữa kiểu di truyền và môi trờng Có sự tơng tác giữa kiểu di truyền và môi trờng có nếu sự khác nhau giữa các đặc di m của hai kiểu di truyền và có sự khác nhau của môi trờng này so với môi trờng khác Ví dụ, nếu một kiểu di truyền đợc hình thành... tính là: EBVS = 1/2 h2(PD - Pherd) ở đây: - EBVS là giá trị giống về SLS của đực giống - 1/2 là quan hệ giữa mẹ (Dam) và con (O) - PD là giá trị kiểu hình về sản lợng sữa của mẹ sinh ra đực giống đó Thờng thờng, các số liệu của các cá thể có quan hệ huyết thống là đầy đủ Giá trị giống có thể đợc tính một cách chính xác nhất nếu sử dụng đợc tất cả các nguồn thông tin đó Đối với một tính trạng mà tính trạng... của nó, cách tính giá trị giống đó là: Ví dụ, nếu giá trị giống của 1 bò đực giống đối với tính trạng sản lợng sữa đợc tính từ 1 nhóm của k con gái của nó và n chị em gái cùng cha khác mẹ của nó, giá trị giống của bò đực giống đó đợc tính nh sau: EBV = b1 (P - P đàn) + b2 (PR - P đàn) (11) Tại đây, 2 giá trị b1 và b2 đã đợc cho sẵn theo công thức sau: b1 = h2 (1 - Rxy b2) và b2 = K (1 - b1) (12) (13)... S1, trừ phần mà tơng ứng các giá trị giống tính cho phù hợp giữa S1 và S2 Tơng tự, b2 là giá trị bBV.S2 trừ đi 1 phần khác mà tơng ứng các giá trị giống tính cho phù hợp giữa S1 và S2 tính giá trị giống đợc ký hiệu bởi PR1 và PR2, giá trị giống của cá hể đó có thể đợc tính nh sau: Tính giá trị giống từ một số liệu riêng biệt và từ trung bình của một nhóm thân thuộc Đối với các tính trạng có thể xác... độ chính xác về việc tính giá trị giống ở đây: b1 và b2 đợc tính từ một số cá thể trong các nhóm, mối quan hệ của các cá thể trong các nhóm với cá thể mà chúng ta đang tính giá trị giống Nếu K1 và K2 là các hệ số có thể đợc dùng trong việc tính toán giá trị giống của cá thể đó tách biệt nhóm quan hệ thân thuộc ở công thức 5, nếu J12 là hệ số có thể đợc sử dụng trong việc tính toán giá trị giống của bất . và h 2 Y là hệ số di truyền của tính trạng X và Y - và là độ lệch chuẩn của các tính trạng X và Y - r GxGy và r GxGy là các hệ số tơng quan di truyền và. sữa ở bò thịt sẽ có lợi đến mức độ nào đó; các stress dinh dỡng kết hợp với nhu cầu tiết sữa sẽ làm giảm khả năng sinh sản (fertility) đối với bò có năng