Xây dựng bộ tiêu bản giải phẫu thích nghi của một số loài cây ngập mặn ở khu dự trữ sinh quyển rừng ngập mặn cần giờ tp hcm

- Cung cấp dẫn liệu về đặc điểm thích nghi giải phẫu của một số loài cây ngập mặn ở Cần Giờ nhằm phục vụ cho việc nghiên cứu, học tập và giảng dạy ở bậc đại học.. Mục tiêu nghiên cứu -

-

BÁO CÁO TỔNG KẾT ĐỀ TÀI KHOA HỌC CƠNG NGHỆ CẤP TRƯỜNG

CỦA MỘT SỐ LỒI CÂY NGẬP MẶN Ở KHU DỰ TRỮ SINH QUYỂN RỪNG NGẬP MẶN CẦN GIỜ - TPHCM

MÃ SỐ: CS.2011.19.33 CHỦ NHIỆM: THS QUÁCH VĂN TOÀN EM

TP HỒ CHÍ MINH, 04/2013

TÓM TẮT KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU

ĐỀ TÀI KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ CẤP TRƯỜNG

Tên đề tài: Xây dựng bộ tiêu bản giải phẫu thích nghi của một số loài cây ngập

mặn ở Khu Dự trữ sinh quyển rừng ngập mặn Cần Giờ

Mã số: CS.2011.19.33………

Chủ nhiệm đề tài: …….Quách Văn Toàn Em………… Tel:…0907224494 …

E-mail: …………toanem1@yahoo.com

Cơ quan chủ trì đề tài : ………Trường Đại học Sư phạm Tp.HCM

Cơ quan và cá nhân phối hợp thực hiện : ………

………

………

Thời gian thực hiện: ……05/2011…đến …05/2012………

Mục tiêu:

- Xây dựng bộ tiêu bản về đặc điểm thích nghi hình thái và giải phẫu của một số loài cây ngập mặn ở Khu Dự trữ sinh quyển rừng ngập mặn Cần Giờ

- Cung cấp dẫn liệu về đặc điểm thích nghi giải phẫu của một số loài cây ngập mặn ở Cần Giờ nhằm phục vụ cho việc nghiên cứu, học tập và giảng dạy ở bậc đại học

Nội dung chính:

- Xây dựng bộ tiêu bản cố định về giải phẫu của 25 loài CNM chính thưc ở Cần Giờ

- Xây dựng sổ tay về hình ảnh giải phẫu thích nghi của lá, thân và rễ của 25 cây ngập mặn thực sự ở Cần Giờ

Kết quả chính đạt được (khoa học, ứng dụng, đào tạo, kinh tế-xã hội):

- 01 báo cáo khoa học

- 01 bài báo khoa học

- 02 luận văn tốt nghiệp cho sinh viên

SUMMARY

Project Title: Construction of anatomical adaptation samples slide of the some

mangroves trees in Can Gio Mangrove Biosphere Reserve

Code number: ………CS.2011.19.33……….…

Coordinator: … Quach Van Toan Em……… ……….………

Implementing Institution : ………… Ho Chi Minh City University of Pedagogy ………

Cooperating Institution(s)……… ………

………

Duration: from…………05/2011… to ……05/2012……….………

Objectives:

Construction of anatomical and morphological adaptation samples slide of the some mangroves trees in Can Gio Mangrove Biosphere Reserve This result to contribute to provide data about anatomical adaptation of the some mangroves in Can Gio for studying, learning and teaching in the higher education

Main contents:

- Construction of the leaf, stem and roots anatomical samples of the 25 true mangroves trees in Can Gio

- Construction of handbook about the leaf, stem and roots anatomical photographs and drawings of the 25 true mangroves trees in Can Gio

Results obtained:

+ 01 science report

+ 01 an article in natural science and technology journal of Ho Chi Minh City university of Pedagogy

+ 02 finish for one student’s graduation paper

DANH MỤC CÁC BẢNG

Trang Bảng 2.1 Danh mục các đối tượng nghiên cứu ……… 16 Bảng 3.2 Độ mặn, pH, nhiệt độ, độ dẫn điện của khu vực thu mẫu ……… 25 Bảng 3.3 Chiều dài, chiều rộng, chỉ số lá và dạng lá của các loài cây họ Đước 37 Bảng 3.4 Độ dày trung bình của lá và mô khuyết ……… 38

Bảng 3.5 Mật độ khí khổng trung bình trên 1mm2 ……… 39

Bảng 3.6 Sự sai khác về thể tích khí có thể dự trữ ở lá các loài cây họ Đước… 40 Bảng 3.7 Kết quả phân tích về sự ảnh hưởng của chiều dài, chiều rộng lá đến

khả năng chứa khí ở lá các loài cây họ Đước nghiên cứu……… 41

Bảng 3.8 Kết quả phân tích về sự ảnh hưởng của mật độ khí khổng đến thể tích

khí có thể chứa ở lá các loài cây họ Đước nghiên cứu………

42

Bảng 3.9 Kết quả phân tích về sự ảnh hưởng của độ dày lá và độ dày mô khuyết

đến thể tích khí có thể chứa ở lá các loài cây họ Đước nghiên cứu…… 42

Bảng 3.10 Kết quả phân tích sự sai khác về thể tích khí có thể có thể dự trữ ở lá

Đước đôi với các độ mặn khác nhau……… 45

DANH MỤC CÁC HÌNH

Trang

Hình 2.1 Lá Đước đôi (Rhizophora apiculata)……… ……… 18

Hình 2.2 Sử dụng kính lúp để lựa chọn mẫu đẹp cho lên lam cố định ……… 20

Hình 2.3 Phương pháp đo kích thước tế bào bằng trắc vi thị kính ……… 21

Hình 2.4 Cách bố trí các dụng cụ xác định khả năng chứa khí ở lá ………… 23

Hình 3.5 Các vị trí thu mẫu ở Khu dự trữ Sinh quyển RNM Cần Giờ ………… 25

Hình 3.6 Bộ tiêu bản cố định giải phẫu của lá, thân, rễ CNM ……… 26

Hình 3.7 Cấu tạo giải phẫu của lá Đước đôi ……… 27

Hình 3.8 Cấu tạo giải phẫu lá Cóc đỏ ……… 29

Hình 3.9 Cấu tạo giải phẫu lá Sú ……… ……… 30

Hình 3.10 Cấu tạo giải phẫu thân Vẹt trụ ……… 31

Hình 3.11 Cấu tạo giải phẫu thân Ô rô tím ……… 32

Hình 3.12 Cấu tạo thân Bần Chua ……… 33

Hình 3.13 Cấu tạo giải phẫu rễ Ô rô ……… 34

Hình 3.14 Cấu tạo giải phẫu tuyến tiết muối của Sú ……… 35

Hình 3.15 Cấu tạo giải phẫu tuyến tiết muối của Mắm đen ……… 36

Hình 3.16 Cấu tạo giải phẫu tuyến tiết muối của Ô rô…… ……… 36

Hình 3.17 Hình dạng khí khổng (1), khoang khí (2) ở Đước đôi (a) và Đước vòi (b) … 40

Hình 3.18 Cuống lá và các khoang khí ở lá Vẹt trụ (a), Vẹt dù (b), Vẹt tách (c), Vẹt đen (d), Dà quánh (e), Dà vôi (f), Đước đôi (g), Đước vòi (h)…………

43 Hình 3.19 Phiến lá cắt ngang và các khoang khí ở lá cây họ Đước……… 44

Hình 3.20 Sự biến thiên khả năng dự trữ khí ở lá Đước đôi với độ cao thủy triều khác nhau……… 46

Hình 3.21 Cấu tạo giải phẫu lá Ô rô tím ……… 47

Hình 3.22 Cấu tạo tuyến tiết muối của Ô rô ……… ……… 48

Hình 3.23 Hình vẽ cấu tạo giải phẫu lá Ô rô trắng ……… 48

Hình 3.24 Cấu tạo giải phẫu lá Sam ……… 49

Hình 3.25 Hình vẽ cấu tạo giải phẫu lá Sam ……… 49

Hình 3.26 Cấu tạo giải phẫu lá Mắm trắng… ……… 50

Hình 3.27 Hình vẽ cấu tạo tuyến tiết muối của Mắm……… … 51

Hình 3.28 Cấu tạo giải phẫu lá Mắm biển ……… 51

Hình 3.29 Cấu tạo giải phẫu lá Mắm đen ……… 52

Hình 3.30 Hinh vẽ cấu tạo giải phẫu lá Mắm đen ……… 53

Hình 3.31 Hình vẽ cấu tạo giải phẫu lá Cóc trắng ……… 53

Hình 3.32 Cấu tạo giải phẫu lá Cóc đỏ ……… 54

Hình 3.33 Cấu tạo giải phẫu lá Giá ……… 55

Hình 3.34 Cấu tạo giải phẫu lá Xu ổi ……… 56

Hình 3.35 Cấu tạo giải phẫu lá Sú (cong) ……… 57

Hình 3.36 Hình vẽ cấu tạo tuyến tiết muối của Sú ……… …… 57

Hình 3.37 Cấu tạo giải phẫu lá Sú ……… ……… 58

Hình 3.38 Cấu tạo giải phẫu lá Vẹt trụ ……… 59

Hình 3.39 Cấu tạo giải phẫu lá Vẹt dù ……… 60

Hình 3.40 Cấu tạo giải phẫu lá Vẹt dù ……… 60

Hình 3.41 Cấu tạo giải phẫu lá Vẹt đen ……… 61

Hình 3.42 Hình vẽ cấu tạo giải phẫu lá Vẹt đen ……… 62

Hình 3.43 Cấu tạo giải phẫu của lá Dà quánh ……… 63

Hình 3.44 Cấu tạo giải phẫu của lá Trang Candel ……… 64

Hình 3.45 Hình vẽ cấu tạo giải phẫu lá Trang ……… 64

Hình 3.46 Cấu tạo giải phẫu của lá Trang Obovata ……… 65

Hình 3.47 Cấu tạo giải phẫu lá Đước đôi ……… 66

Hình 3.48 Cấu tạo giải phẫu lá Bần chua ……… 67

Hình 3.49 Cấu tạo giải phẫu lá Bần Ổi ……… 68

Hình 3.50 Cấu tạo giải phẫu lá Côi ……… 68

Hình 3.51 Cấu tạo giải phẫu thân Ô rô tím ……… 69

Hình 3.52 Cấu tạo giải phẫu thân Sam biển ……… 70

Hình 3.53 Cấu tạo giải phẫu thân Mắm trắng ……… 70

Hình 3.54 Cấu tạo giải phẫu thân Mắm biển ……… 71

Hình 3.55 Cấu tạo giải phẩu thân Mắm đen ……… 72

Hình 3.56 Cấu tạo giải phẩu thân Cóc đỏ ……… 73

Hình 3.57 Cấu tạo giải phẫu thân Cóc trắng ……… 73

Hình 3.58 Cấu tạo giải phẫu thân Giá ……… 74

Hình 3.59 Cấu tạo giải phẫu thân cây Xu ổi ……… 74

Hình 3.60 Cẫu tạo giải phẫu thân Sú (cong)……… ……… 75

Hình 3.61 Cấu tạo giải phẫu thân Sú (thẳng)……… ……… 76

Hình 3.62 Cấu tạo giải phẫu thân Vẹt trụ ……… 77

Hình 3.63 Cấu tạo giải phẫu thân Dà quánh ……… 78

Hình 3.64 Cấu tạo giải phẫu thân Dà vôi ……… 78

Hình 3.65 Cấu tạo giải phẫu thân Trang candel ……… 79

Hình 3.67 Cấu tạo giải phẫu thân Đước đôi ……… 80

Hình 3.68 Cấu tạo thân BầnChua ……… 81

Hình 3.69 Cấu tạo giải phẫu thân Bần Ổi… ……… 82

Hình 3.70 Cấu tạo giải phẫu thân Côi ……… 82

Hình 3.71 Cấu tạo giải phẫu rễ Ô rô tím ……… 83

Hình 3.72 Cấu tạo giải phẫu Rau sam biển ……… 83

Hình 3.73 Cấu tạo giải phẫu rễ Mắm trắng ……… 84

Hình 3.75 Cấu tạo giải phẫu rễ hô hấp Mắm trắng ……… 85

Hình 3.76 Cấu tạo giải phẫu rễ Cóc đỏ ……… 85

Hình 3.77 Cấu tạo giải phẫu rễ Vẹt trụ ……… 86

Hình 3.78 Cấu tạo giải phẫu rễ Đước đôi ……… 86

Hình 3.80 Cấu tạo giải phẫu rễ Bần chua ……… 87

Hình 3.81 Cấu tạo giải phẫu rễ hô hấp Bần chua ……… 87

MỞ ĐẦU

1 Đặt vấn đề

Rừng ngập mặn (mangroves) là một hệ sinh thái chuyển tiếp giữa môi trường biển và đất liền, chiếm một phần đáng kể trong các kiểu rừng ngập nước và thường tồn tại ở vùng nhiệt đới

Rừng ngập mặn (RNM) là một tài nguyên vô cùng quý giá và đóng vai trò quan trọng trong hệ sinh thái rừng Rừng ngập mặn không những là một vành đai bảo vệ bờ biển, điều hòa khí hậu, chống gió bão mà còn cung cấp lượng hải sản, nhiều cây gỗ quý và là môi trường sống của nhiều loài động thực vật có giá trị Rừng ngập mặn là một hệ sinh thái phong phú và đa dạng nhưng rất nhạy cảm trước các tác động của con người Chẳng hạn như áp lực của kinh tế, sự bùng

nổ dân số, cũng như việc nhận thức chưa đầy đủ về vị trí và vai trò của rừng ngập mặn nên ở nhiều nơi rừng đang bị phá huỷ nghiêm trọng, diện tích rừng ngập mặn ngày càng bị thu hẹp dần, nhiều nơi có nguy cơ bị huỷ diệt hoàn toàn do những hoạt động kinh tế trước mắt của con người như: phá rừng làm đầm nuôi tôm, lấy đất sản xuất nông nghiệp, làm ruộng muối, xây dựng đô thị, khu công nghiệp, bến cảng … hậu quả đó đang ảnh hưởng nghiêm trọng đến môi trường, điều kiện sinh thái và nguy cơ hiểm hoạ thiên tai cho các vùng ven biển là rất lớn [6][7]

Sau 22 năm phục hồi và phát triển, dưới sự nổ lực to lớn của chính quyền và nhân dân thành phố Hồ Chí Minh, rừng ngập mặn Cần Giờ đã trở thành một khu rừng ngập mặn được phục hồi lớn nhất Việt Nam Đây là khu rừng ngập mặn với quần thể động thực vật rất đa dạng Ngày 21 tháng 01 năm 2000, khu rừng này đã được chương trình Con người và Sinh quyển – MAB của UNESCO công nhận là Khu Dự trữ Sinh quyển đầu tiên của Việt Nam nằm trong mạng lưới các Khu Dự trữ Sinh quyển của thế giới 13[23]

Quần xã rừng ngập mặn bao gồm nhiều chi và họ thực vật đa số không có quan hệ họ hàng, nhưng có những nét chung về các đặc tính thích nghi hình thái, sinh lý và sinh sản phù hợp với môi trường hết sức khó khăn là ngập mặn, thiếu không khí và đất không ổn định Chính vì vậy, việc nghiên cứu giải phẫu so sánh

của các loài cây ngập mặn sẽ giúp hiểu rõ hơn đặc tính thích nghi của chúng với môi trường Theo Richards, 1952, trong tác phẩm nổi tiếng “Rừng mưa nhiệt đới”

đã viết: “Kiểm lại tất cả các ví dụ trong thực vật, về mặt có biểu hiện là mọi đặc tính đều hướng cả vào một khuôn khổ phù hợp với sinh cảnh Hay nói cách khác, là có

sự giống nhau thật rõ rệt giữa các loài cây không hề có quan hệ thân thuộc gì với nhau mà chỉ do sống chung trong một sinh cảnh tương tự thì có lẻ cây rừng ngập mặn là ví dụ nổi bậc nhất”

Tuy nhiên, hiện nay đã có nhiều đề tài nghiên cứu về đa dạng sinh học, cấu trúc của RNM Cần Giờ, nhưng có rất ít tài liệu nghiên cứu về cấu tạo giải phẫu các

loài cây ở đây Vì vậy, chúng tôi đã tiến hành đề tài: “Xây dựng bộ tiêu bản giải phẫu thích nghi của một số loài cây ngập mặn ở Khu Dự trữ sinh quyển rừng ngập mặn Cần Giờ”, để đóng góp phục vụ cho việc nghiên cứu và giảng dạy

2 Mục tiêu nghiên cứu

- Xây dựng bộ tiêu bản về đặc điểm thích nghi hình thái và giải phẫu của một

số loài cây ngập mặn ở Khu Dự trữ sinh quyển rừng ngập mặn Cần Giờ

- Nghiên cứu về khả năng dự trữ khí trong lá của một số loài cây ngập mặn thuộc họ Đước (Rhisophoraceae) ở Khu Dự Trữ Sinh Quyển RNM Cần Giờ

- Cung cấp dẫn liệu về đặc điểm thích nghi giải phẫu của một số loài cây ngập mặn ở Cần Giờ nhằm phục vụ cho việc học tập và giảng dạy ở bậc đại học

3 Phạm vi nghiên cứu

Thu mẫu của 25 loài cây ngập mặn chính thức, phân riêng ra mẫu rễ, thân, lá

- Mẫu lá: lấy lá thứ 2 từ ngọn xuống (lá bánh tẻ) của 25 loài cây ngập mặn chính thức

- Mẫu thân: thân non (cấu tạo sơ cấp) của 25 loài cây ngập mặn chính thức

- Rễ: vì rễ dinh dưỡng rất khó lấy mẫu do đó chỉ thu một số mẫu có thể và một số mẫu rễ rễ hô hấp của một số loài

4 Nội dung nghiên cứu

4.1 Khảo sát thực địa và thu mẫu

Xác định một số chỉ tiêu môi trường ở khu vực thu mẫu như: pH, độ mặn, ánh sáng, điều kiện thể nền

4.2 Xây dựng bộ tiêu bản cố định về giải phẫu một số loài CNM ở Cần Giờ

- Tiêu bản lá: 10 tiêu bản x 20 loài = 200 tiêu bản

- Tiêu bản thân: 10 tiêu bản x 10 loài = 100 tiêu bản

- Tiêu bản rễ: 10 tiêu bản x 5 loài = 50 tiêu bản

43.3 Một số yếu tố ảnh hưởng đến khả năng dự trữ khí trong lá của một số loài CNM thuộc họ Đước (Rhizophoraceae)

4.3.1 Khảo sát đặc điểm hình thái của một số loài cây họ Đước: So sánh chiều dài, chiều rộng, độ dày và chỉ số lá; xác định mật độ khí khổng

4.3.2 Các đặc điểm cấu tạo giải phẫu thích nghi ở phiến lá, cuống lá của một

số loài cây họ Đước:

Mô tả và so sánh cấu tạo giải phẫu lá của các loài CNM nghiên cứu

4.3.3 Khả năng chứa khí và các yếu tố ảnh hưởng

- Đo thể tích khí lá có thể chứa ở các loài nghiên cứu

- Xác định mối tương quan giữa khả năng chứa khí và các yếu tố: chiều rộng - dài lá; độ dày lá và mô khuyết; mật độ khí khổng

4.4 Xây dựng sổ tay về hình ảnh của một số loài cây ngập mặn ở Cần Giờ

- Hình ảnh chụp cấu tạo giải phẫu lá, thân, rễ của các tiêu bản

- Vẽ hình về giải phẫu của một số loài cây ngập mặn ở Cần Giờ

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN

1.1 Tổng quan về rừng ngập mặn

1.1.1 Rừng ngập mặn

Thuật ngữ rừng ngập mặn (mangrove), rất khó định nghĩa chính xác Theo một

số tác giả từ ‘mangrove” được dùng để chỉ các loài thực vật hoặc một khu rừng có nhiều loài cây sống trong môi trường đầm lầy ven biển Quần xã thực vật ngập mặn bao gồm nhiều chi và họ thực vật đa số không có quan hệ họ hàng, nhưng vẫn có những nét chung các đặc tính hình thái, sinh lý và sinh sản phù hợp với môi trường hết sức khó khăn là ngập mặn, thiếu không khí và đất không ổn định

1.1.2 Sự phân bố rừng ngập mặn

a Trên thế giới

RNM phân bố chủ yếu ở vùng xích đạo và nhiệt đới hai bán cầu (phần lớn thuộc về khu vực bờ biển khu vực Ấn Độ Dương và Thái Bình Dương) Tổng diện tích RNM trên toàn thế giới là 16.670.000 ha (Saenger,1983, UNESCO,1987) Một

số loài có thể mở rộng khu phân bố lên phía Bắc tới Bermuna (32020’ Bắc) và Nhật Bản (31022’ Bắc) như Trang (Kandelia candel), Vẹt dù (Bruguiera gimnorrzhiza), Đâng (Rhizophora stylosa)…và về phía Nam là Newzealand (38003’ Nam) và phía Nam Australia (38043’ Nam) chỉ có loài Mắm biển (Avicennia marina) [7]

b Ở Việt Nam

Việt Nam thuộc Đông Nam Á, có đường bờ biển trên 3260 km RNM Việt Nam theo thống kê năm 1943 là hơn 400.000 ha (Mauran, 1943), đến năm 1982 còn khoảng 252.000 ha (Viện điều tra Quy hoạch rừng, 1987) Năm 2002, diện tích RNM ước tính còn khoảng 155.290 ha RNM Việt Nam phân bố và phát triển mạnh ở miền Nam, đặc biệt là ở bán đảo Cà Mau – đồng bằng sông Cữu Long [7]

1.2 Các nhân tố ảnh hưởng đến sinh trưởng- phân bố của RNM Việt Nam

1.2.1 Khí hậu:

Khí hậu có nhiều thành phần, trong đó thì các yếu tố nhiệt độ, lựơng mưa và gió

có tác động lớn nhất đối với CNM [6]

1.2.1.1 Nhiệt độ không khí:

Nhiệt độ không khí có ảnh hưởng lớn đến sự sinh trưởng và số lượng loài Các loài cây ngập mặn phong phú nhất và có kích thước lớn nhất ở các vùng xích đạo và nhiệt đới ẩm cận xích đạo là những nơi có nhiệt độ không khí trong năm cao và biên

độ nhiệt hẹp [5] Nhiệt độ thích hợp cho hoạt động sinh lý của lá các loại cây ngập mặn là 25 – 28oC Số loài cây ngập mặn ở miền Bắc Việt Nam ít hơn và có kích thước cây bé hơn ở miền Nam vì chịu ảnh hưởng của nhiệt độ thấp trong mùa đông

và nhiệt độ cao về mùa hè (30 – 340C)

1.2.1.2 Lượng mưa:

Trong các vùng nhiệt đới gió mùa, nơi nào có mùa mưa trùng với mùa sinh

sản của CNM thì nơi đó rừng phát triển, còn nơi nào có lượng mưa trong năm lớn nhưng mùa khô trùng với mùa sinh sản sản của cây (tháng 6-9) thì không có rừng vì

thiếu nước ngọt cần thiết cho cây ra hoa, quả và cây con không tái sinh được

1.2.1.4 Ánh sáng:

Ánh sáng ảnh hưởng lớn đến sự quang hợp và các quá trình sinh lí khác của cây như hô hấp, thoát hơi nước….Cường độ thích hợp cho sự sinh trưởng của các loài cây ngập mặn từ 3000 – 3800 Kcal/m2/ngày (Akaornkoae, 1993) Ở miền Nam Việt Nam cây ngập mặn sinh trưởng tốt vì nó có cùng độ ánh sáng từ 3000 – 3800 Kcal/m2/ngày

Tuy nhiên về mùa khô ánh sáng mạnh là nhân tố hạn chế sự sinh trưởng của cây ngập mặn vì làm tăng nhiệt độ không khí, đất, nước, nước bốc hơi nhiều khi thuỷ triều xuống khiến cho đất và cây vốn thiếu nước ngọt lại càng thiếu thêm Ánh sáng là nhân tố đã tạo cho CNM hình thành nhiều đặc điểm thích nghi với môi trường bất lợi

1.2.2 Tác động của thủy triều

Thuỷ triều là yếu tố quan trọng đối với sự phân bố và sinh trưởng của cây ngập mặn, vì không những có tác động trực tiếp lên thực vật do mức độ và thời gian ngập mà còn ảnh hưởng đến nhiều yếu tố khác như kết cấu, độ mặn của đất, sự bốc hơi của nước, các sinh vật khác trong rừng Mặt khác thuỷ triều cũng chịu tác động của gió, lượng mưa và dòng chảy trong song [6]

Biên độ triều ảnh hưởng rõ rệt đến sự phân bố cây ngập mặn Các lưu vực sông có biên độ triều thấp như ở miền Trung Bộ và Tây bắc bán đảo Cà Mau (0,5 – 1m) khả năng vận chuyển trầm tích và nguồn giống kém, do đó rừng ngập mặn phân bố trong một phạm vi rất hep Chỉ ở những nơi có biên độ triều cao trung bình (2 – 3m), địa hình phẳng thì cây ngập mặn phân bố rộng và sâu vào đất liền Ngoài

ra dòng triều cũng là một nhân tố quan trọng trong việc phát tán hạt và cây con [6]

1.2.3 Độ mặn

Độ mặn là một trong những nhân tố quan trọng nhất ảnh hưởng đến sự sinh trưởng, tỉ lệ sống sót của các loài và phân bố rừng ngập mặn Loại rừng này phát triển tốt ở nơi có độ mặn cao (40 – 80%) (Blasco, 1984), ở độ mặn 90% chỉ có vài loài Mắm sống đựơc nhưng sinh trưởng rất chậm (Rao, 1986) Nhưng nơi có độ mặn quá thấp (<4%) thì cũng không còn cây ngập mặn mọc tự nhiên Các loài cây ngập mặn có khả năng thích ứng với biên độ mặn khác nhau [6]

1.2.4 Thể nền

Các loài CNM có thể sống trên thể nền ngập nước định kì khác nhau như sét bùn, bùn cát, cát thô lẫn sỏi đá, bùn ở cửa sông, bờ biển, đất than bùn san hô Tuy nhiên RNM phát triển rộng nhất trên thể nền bùn sét có mùn bã hữu cơ Loại đất này thường gặp dọc các bờ biển, các cửa sông hình phễu và các vịnh kín sóng Đất RNM do phù sa các sông mang từ nội địa ra cùng với trầm tích biển do thuỷ triều đem vào Loại đất này phụ thuộc vào nguồn gốc phù sa và trầm tích, nó rất dễ biến đổi dưới tác động của khí hậu, thuỷ văn và các hoạt động của động vật đất Các RNM vùng Yên Hưng (Quảng Ninh) nhận phù sa từ đất lateritic ở vùng đồi

do các sông Chanh, Bạch Đằng… chuyển ra (cùng với các điều kiện khí hậu không thuận lợi) nên các loài cây ở đây thường thấp bé RNM ở miền tây Nam Bộ nhận

phù sa giàu chất dinh dưỡng của sông Cửu Long và trầm tích của vùng biển nông nên cây sinh trưởng tốt [6]

Đất không những có độ mặn cao mà độ kiềm cao cũng do chứa nhiều loại muối và khoáng Đất ngập mặn tuy giàu chất dinh dưỡng nhưng chứa một lựơng lớn sulphit sắt và pyrit sắt không có lợi cho cây trồng khi đất không đủ độ ẩm

Sự phân bố của các loài cây ngập mặn có liên quan rất nhiều đến hàm lượng oxy, sulfua và độ mặn của thể nền Nói chung môi trường càng thoáng khí cây ngập mặn sinh trưởng càng tốt nhưng một số cây có rễ thở (như các loài Mắm, Bần) vẫn

có khả năng thích nghi và tồn tại trong điều kiện yếm khí vừa phải [7]

Trong các nhân tố sinh thái thì khí hậu, thuỷ triều, độ mặn và đất đóng vai trò quyết định đến sự sinh trưởng và phân bố của thảm thực vật RNM Các nhân tố khác góp phần tích cực trong việc phát triển hay hạn chế của thảm thực vật này

1.3 Các nghiên cứu trên thế giới và Việt Nam về đặc điểm hình thái và cấu tạo giải phẫu thích nghi của một số loài cây RNM

Sống trên nền bùn mềm, thiếu oxy, nhiễm mặn mạnh, hàng ngày chịu tác động của thuỷ triều, gió biển, bức xạ mặt trời, về mùa khô thiếu nước ngọt nghiêm trọng, các loài cây ngập mặn đã có những hình thức thích nghi khá độc đáo Nhờ thế mà chúng sinh trưởng nhanh, năng suất cao và phân bố rộng

1.3.1 Các nghiên cứu trên thế giới

1.3.1.1 Những nghiên cứu liên quan đến cấu tạo rễ cây ngập mặn

Rễ CNM là cơ quan có nhiều đặc trưng về hình thái cấu tạo và chịu ảnh hưởng trực tiếp của đất bùn lầy ngập mặn Do đó có nhiều tác giả nghiên cứu tìm hiểu

- Goebel (1886) nghiên cứu thực nghiệm tính hướng đất nghịch của rễ mọc ngược lên trên mặt đất ở một số loài có rễ hô hấp Fost (1887) nhận xét rễ không khí trên mặt đất như là cơ quan hướng khí Sau đó, Kasten (1891), Tescher (1910) cũng tham gia nghiên cứu để xác định tính hướng đất nghịch của các rễ này.Về sau Troll

và Drahandroff (1993), Chapman (1944) nghiên cứu lại và cho rằng trong cơ chế sinh trưởng hướng đất nghịch của các rễ mọc đâm lên khỏi mặt đất còn có vai trò điều tiết của auxin [4]

- Một số tác giả lại quan tâm đến từng đối tượng khác nhau như Liebau (1913)

Trochain và Dulau (1942), nghiên cứu về rễ hô hấp của các chi Mắm (Avicennia)

- Ngoài ra, rễ chống của chi Đước (Rhizophora) cũng được Van Leeuwen

(1911), Mullan (1931) và Gremers (1967) mô tả, Karsten (1891) còn phân tích

lượng không khí thu được ở rễ đầu gối của Bruguierasexangula [4]

Trong tác phẩm “The breathing roofs of Sonneratia and Bruguiera” xuất bản

năm 1931, Metcalfe đã nhận xét về cấu tạo của các rễ hô hấp ở hai chi Sonneratia

và Bruguiera Về sau có nhiều ý kiến đồng tình với quan điểm của ông khi đề cập

đến chức năng tăng cường trao đổi khí của các rễ hô hấp ở một số chi CNM [4] Trong tác phẩm “Ecology and management of mangroves”, Aksornkoae (1993) khi đề cập đến các yếu tố thích nghi của cây ngập mặn có nói đến hình thái

và cấu tạo của một số loài Ví dụ, ở các chi như Rhizophora và Avicennia ngoài

những rễ đặc trưng như rễ chống mọc đâm xuống đất, rễ hô hấp mọc ngược lên khỏi mặt đất, còn có những rễ khí sinh từ các nhánh cành nhưng không đâm vào trong

đất cũng có chức năng trao đổi khí Ngoài ra, chi Avicennia cũng có rễ chống nhưng

nhỏ và ngắn hơn, mọc từ những phần gốc thấp hơn của cây [4][12]

Aksornkoae cho rằng ở rễ đầu gối các loài trong chi Bruguiera lỗ vỏ làm chức

năng trao đổi không khí khi rễ còn non Trên những rễ già có các tế bào bổ sung bị lột bỏ tạo thành những đường nứt góp phần trao đổi không khí với môi trường [4]

1.3.1.2 Những nghiên cứu liên quan đến cấu tạo thân cây ngập mặn

So với rễ cây ngập mặn thì thân cây ít được nghiên cứu hơn, chủ yếu tập trung nghiên cứu về các đặc điểm của gỗ và công dụng của chúng Còn về đặc điểm thích nghi đối với điều kiện thiếu khí do ngập nước thì còn rất ít các nghiên cứu

1.3.1.3 Những nghiên cứu liên quan đến cấu tạo lá cây ngập mặn

Lá cây ngập mặn có nhiều nét đặc trưng nên thu hút nhiều sự quan tâm nghiên cứu của các tác giả trên thế giới

- Về khả năng thích nghi với môi trường thiếu nước ngọt

Từ năm 1891, Schimper đã đề cập đến các đặc điểm chống mất nước của lá CNM, ông mô tả cấu trúc hạ bì chứa nước ở lá của một số loài, đến năm 1917 Bowman cho rằng số lớp tế bào hạ bì có liên quan đến lượng muối trong đất bùn

Ông cũng thừa nhận đặc điểm của biểu bì có tác dụng hạn chế sự mất nước và Arzt (1936) cho rằng dó là đặc điểm của cây lá cứng [12]

Chapman (1975) đã mô tả lá của một số loài Ông xếp lá của các chi Ceriops, Xylocarpus và Acanthus vào loại lá hai mặt có tổ chức hạ bì chứa nước Còn lá của chi Aegiceras và Bruguiera là nhóm lá vừa có hạ bì vừa có tổ chức chứa nước Lá Kandelia candel chỉ có mô xốp Ở các chi Sonneratia và Lumnizera, lá có tổ chức

chứa nước bên trong Ngoài ra ở những lá không có tổ chức đặc trưng chứa nước

như Derris heterophylla, Herpestis monniera ông cho là thịt lá hoạt động với chức

năng thay thế [12]

Một số tác giả như Shah và Sandarrai (1965), Rao và Sharma (1968) nghiên cứu lá các loài không có mô dự trữ nước và cho rằng thịt lá gồm cả mô đồng hóa có chức năng tăng cường chứa nước cho cây [12]

- Về khả năng thích nghi với môi trường với điều kiện ánh sáng cao

Năm 1941 Uphof đã nhận xét sự có mặt của tổ chức chứa nước giữa biểu bì và

mô giậu tránh sự đốt nóng của nhiệt và tia hồng ngoại

Năm 1982, Ball và Critehley nhận xét là mắm con Avicennia marina phân biệt

đựơc lá trong bóng và ngoài sáng Ở lá trong bóng chứa nhiều diệp lục và giàu diệp lục a hơn so với diệp lục b, có trọng lượng riêng thấp và lá lớn hơn lá ngoài sáng Ngoài ra Saenger (1982) cũng cho rằng cây ngập mặn sống trong điều kiện ánh sáng cao vì vậy có thể phân biệt sự phân hóa của các tổ chức tương ứng ở lá, đặc

biệt là ở các chi Lumnitzera, Ceriops, Aegiceras [12][19]

- Về khả năng thích nghi với môi trường nước mặn

Một trong những đặc trưng của lá ở một số loài cây ngập mặn đó là có nhiều tuyến tiết muối Nghiên cứu cấu trúc và chức năng của tuyến tiết muối ở lá

Avicennia có Baylis (1940), còn Cardale và Field (1971) nghiên cứu ở lá Aegiceras, Mullan (1931) quan tâm nghiên cứu trên lá của Acanthus Đặc biệt có Wong và Ong (1980) đã nghiên cứu các tuyến tiết muối của loài Acanthus ilicifolius qua kính hiển

vi điện tử Ngoài ra còn nhiều tác giả khác cũng đề cập đến các cấu trúc tiết muối ở

lá trong những công bố khoa học hoặc qua các tác phẩm liên quan [4][19]

-Về khả năng thích nghi với môi trường thiếu khí

Về khả năng thích nghi với điều kiện thiếu khí do ngập nước gần đây mới được thu hút sự chú ý của các nhà nghiên cứu trên thế giới

Evans, Lance S, de Leon, Maryvec F, Sai, Erika (2008) đã nghiên cứu về giải

phẫu và hình thái của của cây Đước vòi (Rhizophora stylosa), các tác giả đã đưa ra

các dữ liệu về con đường dẫn khí vào bên trong lá, mô tả số lượng và mối tương

quan giữa các mô khí trong lá, thân, rễ là tương đối ổn định của Đước vòi (R stylosa) Trong đó, đã xác định các “cork warts” (những chấm nâu đen ở mặt sau

của lá có thể quan sát bằng mắt thường) được phân bố không đều, tập trung nhiều ở gần trục chính của phiến lá là nơi không khí sẽ đi vào các mô chứa khí Các mô khí này có ở các bộ phận của cây: lá, cuống lá, thân, rễ phụ còn non, các mô khí này có

sự liên quan đến nhau cả về chức năng và số lượng [4][12][19]

Trong các nghiên cứu kể trên cho thấy vấn đề nghiên cứu đến khả năng thích nghi với môi trường thiếu nước ngọt, khả năng chịu hạn, khả năng tránh sự đốt nóng của nhiệt, khả năng thích nghi với độ mặn…đã được nghiên cứu khá nhiều.Tuy nhiên, về khả năng thích nghi với điều kiện môi trường thiếu khí do ngập nước vẫn chưa có nhiều tài liệu đề cập đến, đặc biệt là ở lá cây ngập mặn

1.3.2 Tình hình nghiên cứu ở Việt Nam

Các công trình nghiên cứu liên quan đến cấu tạo giải phẫu của các loài cây ngập mặn ở Việt Nam nhìn chung còn quá ít so với các lĩnh vực nghiên cứu sinh thái, sinh lý liên quan, chủ yếu là mô tả một số đặc điểm sinh học, đặc điểm về cấu tạo hình thái và giải phẫu của một số loài Các nghiên cứu này tập trung chủ yếu về đặc điểm thích nghi với độ mặn trong khi đặc điểm thích nghi với điều kiện thiếu khí do ngập nước thì chưa có một nghiên cứu đầy đủ nào, hoặc mới chỉ đề cập đến chứ không có các phân tích định tính cũng như định lượng Các yếu tố ảnh hưởng đến khả năng thích nghi này ở lá cây ngập mặn cũng chưa được nghiên cứu

- Rễ trên mặt đất

Nét đặc trưng nhất của rừng ngập mặn mà ta quan sát đựơc lúc nước triều ròng

là hệ rễ chằng chịt trên bãi lầy Sống trong nền đất bùn mềm, hàng ngày chịu tác động định kì của nước triều, sóng, gió, các loài cây đã trang bị một hệ thống rễ hoàn thiện giữ vững khối tán cây dày đặc trong không khí

- Rễ chống phát triển mạnh nhất ở chi Đước Ở một số loài khác của chi Mấm, chi Vẹt, chi Sú cũng có rễ chống, tuy nhiên mức độ phát triển rễ ở các loài sau kém hơn, ở vị trí thấp hơn trên thân chính [6]

- Rễ chống ngoài tác dụng làm giá đỡ cho cây, còn là cơ quan thu nhận không khí cho phần trong đất vì trên rễ có nhiều lỗ vỏ, trung bình 5 – 10 lỗ vỏ/cm2

- Rễ hô hấp: một số loài cây ngập mặn có rễ hô hấp với hình dạng khác nhau Các loài của chi Bần, Mắm, Xu Mê Kông có rễ hô hấp hình chông Ở bần và mắm các rễ hô hấp mọc từ các rễ bên nằm ngang ở gần mặt đất và đâm thẳng lên không khí, sắp xếp thành các tia phóng xạ quanh thân cây Rễ hô hấp có số lượng lỗ vỏ lớn: ở chi Mắm trung bình 14 – 16 lỗ vỏ/cm2, chi Bần 9 – 11 lỗ vỏ/cm2 [6]

- Khác với rễ hô hấp của 2 chi trên, các loài chi Vẹt có rẽ gập hình đầu gối xuất phát từ các rễ bên ở quanh gốc thân, từng đoạn một lại nổi lên trên mặt đất, lúc đầu nhọn, sau tù và nhẵn dần Từ các phần nhô này mọc ra các rễ dinh dưỡng đâm xuống đất Ở gốc thân của loài trang và các loài trong chi Vẹt, Cui biển hình thành những bạnh gốc gần giống như bạnh gốc của một số loài cây trong rừng mưa nhiệt đới Bạnh gốc có nhiều lỗ vỏ hoặc vỏ nứt dọc, lớp ngoài mềm có tác dụng thu nhận không khí Phía dưới bạnh gốc mọc ra nhiều rễ bên, làm nhiệm vụ dinh dưỡng.[12]

- Rễ dinh dưỡng

Về mặt cấu trúc rễ hô hấp ở chi Bần cũng như chi Mắm, có nhiều đặc điểm thích nghi với việc thu nhận không khí khi nước triều xuống

Ngoài cùng là tầng bần gồm nhiều lớp tế bào hình chữ nhật Ở cây Bần, tầng

vỏ lục có 2 – 3 lớp tế bào hình nhiều cạnh, chứa diệp lục, chúng cũng tham gia vào quang hợp Mô mềm vỏ của Bần, Mắm có nhiều khoảng trống chứa khí [6]

Các phần trên mặt đất của rễ chống ở chi Đước có chức năng chống đỡ là chủ yếu cho nên mô cứng và phần trụ tương đối phát triển; ở phần ngoài của mô mềm

vỏ cũng có một số lớp bần nằm dưới các lỗ vỏ, có tác dụng tiếp nhận không khí [7] Khi rễ đâm vào trong bùn thì cấu trúc có nhiều biến đổi: mô mềm vỏ phát triển mạnh cả trong cấu tạo sơ cấp và thứ cấp, mô mềm ruột phát triển, phần trụ hẹp Cấu trúc của rễ dinh dưỡng trong đất thể hiện nhiều tính chất thích nghi với môi trường mềm, thiếu oxy

Phần ngoài cũng là một lớp bần mỏng Mô mềm vỏ rất dày, chiếm 60 – 70%

độ dày của rễ gồm các tế bào nhỏ xếp liền nhau, trừ ra những khoảng trống lớn chứa khí Đối với chi Vẹt thì trên lát cắt ngang ta thấy các tế bào xếp thành tia, xen kẽ với những khoảng trống chứa khí Trong các tế bào mô mềm ở một số loài có tế bào hình sao 3 cạnh (Đước, Mắm), hình xương ống (Vẹt), nhờ các thể cứng này mà rễ luôn giữ được trạng thái bình thường, không bị ép dẹp trong bùn khi có tác động cơ học [6][7] Nhiều loài còn có các tế bào đá và tinh thể oxalat canxi làm tăng thêm

độ rắn của rễ

Trụ gồm libe ở ngoài, gỗ ở trong tạo thành vòng dày So với các rễ trong không khí thì miền trụ giữa của rễ dinh dưỡng kém phát triển hơn, mô mềm ruột phát triển yếu [6]

1.3.2.2 Đặc điểm cấu tạo của thân

Các đặc điểm của thân thích nghi với điều kiện thiếu khí hầu như không được nghiên cứu vì giá trị của thân chủ yếu là cũng cấp gỗ Theo các nghiên cứu về giải phẫu ở thân CNM của Phan Nguyên Hồng cho thấy thân có cấu tạo như sau:

Cấu tạo thứ cấp của thân các loài CNM có những nét giống nhau: từ ngoài vào trong có tầng bần gồm nhiều lớp tế bào hình đa giác xếp xít nhau chừa ra những khoảng trống chứa khí nhưng kém phát triển hơn phần rễ nhiều Ở một số loài thuộc chi Mắm, Bần, Ôrô mô dầy góc phát triển và có các tế bào đá Ở nhiều loài như Vẹt, Đước, Mấm có tính thể oxalat canxi làm tăng thêm độ rắn cơ học của thân

Cấu tạo đặc trưng nhất của phần gỗ cây ngập mặn là có số lượng mạch lớn, kích thước mạch bé và thành mạch dày so với các chi trong cùng họ Đặc biệt ở Sú

có số mạch rất lớn: 145 – 150 mạch/mm2 Tính chất này giúp cho cây chuyển nước lên cao và nhanh, hạn chế tác hại của muối ở trong cây [6]

Sợi ở các loài CNM cũng phát triển Thành sợi cũng dày Riêng các loài của chi Mắm có cấu tạo thứ cấp bất thường Trong thân, gỗ xếp thành từng lớp vòng quanh thân rồi đến vòng libe Ở phần thân non thì vòng gỗ thứ nhất thể hiện các bó riêng rẽ, phần libe thành vòng khá rõ, có cả tầng phân sinh, vòng gỗ thứ 2 dày hơn

và liên tục, tầng libe thứ 2 cũng dày Thân, cành càng già thì số vòng libe gỗ càng nhiều Trên các khúc gỗ Mắm cắt ngang ta thấy rõ từng tầng gỗ nối tiếp nhau, xen giữa là phần libe đã bị bẹp

Trong cấu tạo thứ cấp, mô mềm ruột cũng phát triển nhưng kém hơn phần ruột

ở cấu tạo sơ cấp, chúng chỉ chứa 40% độ dày thân Các tế bào xếp không xít nhau,

để chừa ra nhưng khoảng trống chứa khí Trong mô mềm ruột có nhiều tế Bào đá, tế bào tiết tanin và tế bào tiết chất nhầy hoặc tế bào chứa tinh thể cầu gai [12]

1.3.2.3 Các đặc điểm thích nghi ở lá ngập mặn

Ở lá cây ngập mặn, hầu như không có nghiên cứu nào ở Việt Nam nghiên cứu đầy đủ về khả năng thích nghi với điều kiện thiếu khí do ngập nước Mặc dù trong các nghiên cứu về cấu tạo giải phẫu ở lá cũng có đề cập đến cấu trúc chứa khí nhưng chưa dầy đủ Hầu hết các nghiên cứu tập trung nhiều vào khả năng thích nghi với độ mặn ở các tuyến tiết muối

Trong các cơ quan dinh dưỡng, lá là nơi chế tạo chất hữu cơ nuôi cây và là cơ quan có hoạt động sinh lý mạnh mẽ nhất Do đó là có nhiều đặc điểm thể hiện sự thích nghi hoàn hảo với môi trường

Các cây trong rừng ngập mặn phần lớn là cây thường xanh, trừ các loài thuộc chi Bần và loài Giá Lá dày, nhẵn bóng, có lớp sáp mỏng ở cả hai mặt lá và dày Các loài trong chi Mắm và chi Cui có lông ở mặt dưới

Các tế bào biểu bì trên thường lớn hơn tế bào biểu bì dưới Lỗ khí chỉ phân bố

ở mặt dưới lá, trừ các loài mọng nước và cây một lá mầm Số lượng lỗ khí trên đơn

vị diện tích tương đối lớn (115 – 205 lỗ khí/mm2) Tuy nhiên số lượng lỗ khí thay đổi theo môi trường và vị trí trên lá.[4][12][19]

Các loài thuộc chi Mắm, chi Sú, chi Ôrô có tuyến tiết muối ở trên mặt lá Tuyến tiết muối nằm sâu trong biểu bì, gồm 3 – 4 lớp tế bào hình trứng, xếp xít nhau tạo thành một u lồi, mặt ngoài phủ lớp cutin mỏng hơn lớp cutin trên mặt biểu bì; phía dưới tế bào này là một số tế bào xếp chồng lên một số tế bào gốc lớn (tế bào thu góp muối), dưới là tế bào gốc phụ (Field và cs, 1984), trong cùng là các tế bào hạ bì có kích thước lớn hơn nhiều

Tuyến tiết muối có ở cả mặt trên và mặt dưới lá Số lượng tuyến tiết muối thay đổi tuỳ theo vị trí trên phiến lá, theo loài và theo môi trường

Vào những ngày thời tiết khô, ta có thể quan sát rõ hiện tượng muối tiết qua bề mặt lá, đọng lại thành giọt ở mặt dưới của lá Mắm

Cấu tạo của lá cây ngập mặn phù hợp với môi trường bất lợi như có thêm tầng

hạ bì (Melcalf 1957, Guttenberg 1968) gồm 1 – 7 lớp tuỳ theo loài

Ở hầu hết các loài, tầng hạ bì tập trung ở mặt trên, chỉ vài loài có cả ở mặt dưới, gồm 1 – 2 lớp (Mắm, Vẹt, Sú…) Các tế bào của tầng hạ bì có màng mỏng, kích thước lớn hơn các thành phần khác nhiều Khi nhuộm kép bắt màu sáng nên dễ phân biệt với các thành phần khác của lá Lá càng già thì tầng hạ bì càng phát triển

về kích thước (trừ nhóm có tiết muối) [4]

Sống ở môi trường có nồng độ muối cao nên các tế bào mô giậu có xu hướng giảm thể tích, thường thì lớp tế bào ngoài dài hơn cả, càng vào trong càng ngắn dần

Mô xốp gồm những tế bào xếp xít nhau, chừa ra những khoảng trống chứa khí Mức độ các khoảng trống này cũng khác nhau tuỳ loài và tuỳ mức độ ngập Ở những cây chịu ngập nước triều sâu như Ô rô và một số cây con của các loài khác như Bần, khoảng trống chứa khí phát triển mạnh ở cả phiến lá và cuống lá

Các loài cây gỗ chịu mặn, mọng nước như Bần, Cóc cũng giống các loài cây thảo (Sam biển), trong cấu trúc của lá không có mô xốp, chỉ có mô giậu ở cả mặt trên và mặt dưới, gồm 1 – 3 lớp tế bào hình chữ nhật đều nhau, chiếm 35 – 40 % độ dày của lá Thay tầng hạ bì là mô nước rất phát triển, tập trung ở phần giữa lá, chiếm 50 – 60 % độ dày lá Mô nước gồm những tế bào đa giác không đều nhau, chừa ra những khoảng trống chứa khí [6]

Ở tất cả các loài cây ngập mặn đều có tuyến tiết chất nhầy, tế bào chứa tanin Nhiều loài có mô cứng còn tập trung thành mô bao bọc các gân lá, làm tăng độ cứng cho lá Gân chính thường có mô dày góc ở sát biểu bì Nhờ đó mà lá cây ngập mặn rắn và giòn hơn nhiều loài cây trong nội địa.[7]

Điều thú vị là ở nhiều loài cây ngập mặn, (trừ các loài có các tuyến tiết muối) các lá non tương đối mỏng nhưng lá càng già càng dày lên, không phải do sinh ra các tế bào mới mà là do sự tăng trưởng kích thước của các tế bào trong thịt lá Đặc điểm này phù hợp với chức năng tích luỹ muối thừa để thải ra ngoài khi lá rụng [7]

CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ

PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1 Đối tượng nghiên cứu

Khảo sát trên 25 loài (thuộc 10 họ) cây ngập mặn chính thức (Bảng 2.1) trong

tổng số 36 loài CNM chính thức ở RNM Cần Giờ

Bảng 2.1 Danh mục các đối tượng nghiên cứu tương ứng với từng nội dung nghiên cứu

Stt Tên khoa học Tên Việt Nam

Tiêu bản cố định Ảnh lá,

thân bổ sung

Khả năng dự trữ khí

Lá Thân Rễ

Phylum Magnoliophyta Ngành Mộc lan Class Magnoliopsida Lớp Mộc lan

1 Acanthus ebracteatus Vahl Ô rô trắng X

3 Sesuvium portulacastrum L Rau sam biển X X T

(1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8)

11 Aegiceras corniculatum (L.)

Blanco

Sú (cong)

L, T

12 A floridum Roem & Schult Sú (thẳng) X X

15 B parviflora (Roxb.) W &

Arn ex Griff

Vẹt tách

19 Kandelia candel (L.) Druce Trang X X

20 K obovata Sheue, Liu &

Young

Trang

X

2.2 Địa điểm và thời gian nghiên cứu

- Nghiên cứu thực địa các loài CNM ở Khu Dự Trữ Sinh quyển RNM Cần Giờ (Ở 3 khu vực, khu vực 1: An nghĩa – Tam thôn hiệp; Khu vực 2: Long Hòa; Khu vực 3: Lâm viên cần Giờ)

- Nghiên cứu giải phẫu thích nghi tại phòng thí nghiệm Di truyền – Thực vật, trường Đại học Sư Phạm thành phố Hồ Chí Minh

- Đề tài được tiến hành nghiên cứu từ tháng 5/2011 – 9/2012

2.3 Phương pháp nghiên cứu

2.3.1 Thu mẫu, bảo quản và làm tiêu bản giải phẫu

2.3.1.1 Xác định một số chỉ tiêu môi trường ở khu vực thu mẫu như:

- pH: Sử dụng máy Thermo để đo pH của nước

- Độ mặn: Sử dụng khúc xạ kế để đo độ mặn của nước

- Nhiệt độ của nước: Sử dụng nhiệt kế để đo

- Độ dẫn điện: Sử dụng máy Thermo để đo độ dẫn điện của nước

2.3.1.3 Bảo quản:

Các mẫu tươi rễ, thân và lá cây được ngâm cố định trong focmon 5% và được ghi nhãn đầy đủ các thông tin như: tên loài, ngày thu mẫu, vị trí thu mẫu, loại mẫu, người thu mẫu

2.2.1.4 Phương pháp làm tiêu bản giải phẫu cố định

a Cắt mẫu: Mẫu thực vật được cắt bằng dao lam cầm tay

b Nhuộm mẫu: Vi phẫu sau khi cắt được nhuộm bằng phương pháp

nhuộm kép theo Trần Công Khánh [10]:

 Ngâm mẫu trong nước Javen trong 15 – 30 phút

 Rửa sạch mẫu bằng nước thường để loại Javen

 Ngâm mẫu với axic axetic trong 5 phút để loại hết Javen còn lại

 Rửa sạch mẫu bằng nước thường để loại axic axetic

 Nhuộm đỏ bằng dung dịch cacmin – phèn trong 30 phút

 Rửa sạch mẫu bằng trong nước thường

 Nhuộm xanh bằng dung dịch xanh metylen 3% trong 30 giây

 Rửa sạch bằng nước thường rồi quan sát trong một giọt nước glixerin Màng tế bào bằng xenluloza sẽ bắt màu đỏ; màng tế bào hoá gỗ, hoá suberin bắt màu xanh

c Cố định mẫu:

- Loại nước trong mẫu: Vi phẫu cần phải loại bỏ nước trước khi đưa vào môi

trường cố định Cách làm như sau: Ngâm vi phẫu trong cồn 150, 300, 450, 600, 750,

900, cồn tuyệt đối (mỗi lần ngâm trong 5 – 15 phút tùy theo độ dày của vi phẫu) Sau đó, cho vi phẫu vào trong xylem nguyên chất 2 lần, mỗi lần 5-15 phút

- Dán mẫu bằng bơm Canada: Nhỏ lên phiến kính có dán nhãn 1 giọt bơm

Canada (đã được pha loãng trong xylem) Đặt vi phẫu đã loại nước (sau khi được quan sát, chọn dưới kính hiển vi soi nổi) vào giữa giọt bơm Canada đó rồi đậy lá kính lên Sau đó đem các tiêu bản vừa cố định để ở chổ thoáng gió trong 3 -4 tuần,

để xylem bay hơi, đến khi bơm Canada khô cứng lại.[10]

Hình 2.2 Sử dụng kính lúp để lựa chọn mẫu đẹp cho lên lam cố định

2.3.2 Phương pháp đo kích thước tế bào ở kính hiển vi

2.3.2.1 Quan sát tiêu bản giải phẫu

- Dụng cụ để làm tiêu bản hiển vi gồm có lá kính (lamen) và phiến kính (lam) đã được làm sạch và lau khô

- Nhỏ vào giữa phiến kính một giọt chất lỏng dùng làm môi trường để quan sát (glixerin) Dùng kim mũi mác đặt mẫu cần quan sát vào giọt chất lỏng rồi đậy lá kính lại

- Khi đậy cần chú ý không để lẫn bọt khí dưới lá kính bằng cách đặt nghiên một cạnh lá kính tì vào bề mặt của phiến kính, bên cạnh giọt chất lỏng Dùng kim nhọn hay kim mũi mác đỡ lấy cạnh đối diện rồi hạ từ từ lá kính xuống

- Quan sát tiêu bản trên kính hiển vi ở bội giác: x4, x10, x40

2.3.2.2 Đo kích thước tế bào ở kính hiển vi

- Để đo kích thước của những vật nhỏ đang quan sát ở kính hiển vi thì người

ta so sánh kích thước của vật cần đo với một thước đo thị kính được lắp thêm vào

kính hiển vi Từ giá trị của mỗi khoảng cách tên thước đo này (ở mỗi độ phóng to khác nhau, đã được tính trước nhờ một thước đo vật kính) sẽ suy ra kích thước của vật đo

Hình 2.3 Phương pháp đo kích thước tế bào bằng trắc vi thị kính

- Đặt thước đo vật kính lên mâm kính, điều chỉnh kính hiển vi để nhìn rõ các vạch chia tên đó Lắp thước đo thị kính vào kính hiển vi Nhìn vào thị kính và điều chỉnh cho 2 thước đó nằm song song và hơi chập vào nhau Tiếp tục điều chỉnh để cho 1 vạch ở thước đo thị kính trùng với 1 vạch trên thước đo vật kính Ta tìm một vạch thứ hai nào đấy cũng trùng nhau như vậy Ví dụ ở kính hiển vi có độ phóng to

32 (thị kính 10x, vật kính 3,2x) thì 5 khoảng cách của thước đo thị kính (a) trùng hoàn toàn với 22 khoảng cách của thước đo vật kính (b) Người ta đã biết mỗi thước

đo vật kính dài 10 µm Vậy chiều dài của một khoảng cách trên thước đo thị kính ở

độ phóng đại nói trên là:  

10 22

2.3.4.1 Xác định tỉ lệ dài/rộng (chỉ số lá), độ dày của lá

- Xác định chỉ số lá: Mỗi loài chọn 30 lá, ở vị trí thứ 2, còn nguyên vẹn; Sử dụng

thước chia nhỏ nhất là 1mm để đo chiều dài, chiều rộng của lá, chỉ số lá được tính

theo công thức: Trung bình độ dài chiều dài/trung bình độ dài chiều rộng [1]

- Đo độ dày của lá: Sau khi giải phẫu lá, độ dày của lá sẽ đo trực tiếp bằng thước

đo trên kính hiển vi Ở mỗi tiêu bản đo 5 vị trí khác nhau

2.3.4.2 Xác định mật độ khí khổng của các loài

Sử dụng phương pháp in hình theo Trần Công Khánh [10]: dùng sơn móng tay loại trong, quét lên mặt sau của lá, để cho khô, sau đó bóc nhẹ lớp sơn ra, đặt trên lam kính có sẵn các ô đếm (0,1 x 0,1 mm), đậy lamen, đưa lên kính hiển vi quan sát Chọn 5 ô đếm ở các vị trí khác nhau để đếm số lượng khí khổng/ 1mm2, lấy giá trị trung bình của 5 ô

2.3.4.3 Xác định thể tích khí có thể dự trữ ở các khoang khí lá CNM

Thu mẫu lá của 8 loài CNM thuộc họ Đước ở KDTSQ Cần Giờ Các mẫu lá này được chọn ở vị trí thứ 2, phải còn nguyên vẹn Kiểm tra khả năng chứa khí của chúng theo phương pháp đo của Evans (2010) [26]

- Lá sau khi được hái xuống sẽ được cắt một phần cuống để tạo đầu bằng của cuống lá, cuống lá được quấn bằng băng keo lụa, số lượng vòng quấn tùy thuộc vào kích thước của cuống lá, sao cho phù hợp với kích cỡ của ống nhựa và bơm tiêm

- Sau đó, cuống lá sẽ được gắn vào một đầu ống nhựa, đầu kia của ống nhựa được gắn vào đầu bơm tiêm cũng được quấn lại bằng băng keo lụa để đảm bảo độ kín của hệ thống dẫn khí

- Cuối cùng toàn bộ hệ thống gồm lá, ống nhựa, được nhấn chìm trong chậu nước sạch (phải nhấn chìm cả 2 đầu ống nhựa trong nước, nếu thấy có sự thoát khí ở 2 đầu nối thì phải kiểm tra lại để đảm bảo độ kín của hệ thống dẫn khí)

- Kéo xilanh của bơm tiêm, đẩy khí vào cuống lá, đến khi xuất hiện những bọt khí đầu tiên thì dừng lại

- Đọc kết quả trên thước đo của ống bơm, ghi nhận lại Tiến hành lần lượt từng lá cho đến hết 30 lá của mỗi loài Lấy giá trị trung bình

- Đo độ mặn: sử dụng máy đo độ mặn đo 5 lần, lấy giá trị trung bình (đo vào các

thời gian khác nhau cùng lúc tiến hành đo thể tích khí)

- Đo thể tích khí dự trữ: do mỗi vị trí được tiến trong một ngày nên khi đo chọn

thời điểm có độ lớn thủy triều tương đương nhau Mỗi lần chọn 15 lá, lấy giá trị trung bình các số đo, quá trình được tiến hành ngay sau khi hái xuống mỗi lá để đảm bảo độ chính xác Các phương pháp đo được thực hiện như ở mục 2.3.4.[26]

b Nghiên cứu sự ảnh hưởng của thủy triều đến khả năng chứa khí của loài Đước đôi đo ở vị trí 1, 2

- Ở mỗi vị trí: Đo thể tích khí dự trữ trong lá của mỗi loài từ 8 - 10 lần trong

ngày, mỗi lần cách nhau 60 phút Mỗi lần đo 15 lá, lấy giá trị trung bình các số đo, việc đo thể tích được tiến hành ngay sau khi hái xuống mỗi lá để đảm bảo độ chính xác cao nhất Các phương pháp đo được thực hiện tương tự như ở mục 2.3.4

- Sau khi có số liệu thể tích khí đo được theo thời gian sẽ dùng bảng Thủy triều

tại trạm Vũng Tàu năm 2012 do Viện Kĩ thuật Biển cung cấp

2.3.5 Phương pháp xử số liệu

- Xử lý ảnh bằng phần mềm Adobe Photoshop CS3

- Ứng dụng thống kê toán học trong sinh học, sử dụng phần mềm Excel 2003 và phần mềm Statgraphics Sgplus để xử lí số liệu sau khi thu thập.[8][11]

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ BIỆN LUẬN

3.1 Một số chỉ tiêu môi trường ở khu vực thu mẫu

Qua quá trình nghiên cứu thực địa thu mẫu (hình 3.5), chúng tôi tiến hành đo một số yếu tố về môi trường sống của CNM như độ mặn của nước (S‰), pH và độ dẫn điện (Ec) của nước ở 3 khu vực thu mẫu ở RNM Cần Giờ

Bảng 3.2: Độ mặn, pH, nhiệt độ, độ dẫn điện của 3 khu vực thu mẫu

(mS/C)

Khu vực 1 Bần chua, Mắm trắng, Ô rô trắng 7,7 7,8 30,5 46,1

Khu vực 2 Ô rô tím, Mắm đen, Cóc đỏ, Giá, Xu ổi, Sú

(cong), Dà quánh, Trang, Côi 22,3 7,9 31,5 35,2

3.2 Bộ tiêu bản giải phẫu thích nghi của một số loài CNM ở Cần Giờ

3.2.1 Bộ tiêu bản cố định về giải phẫu thích nghi của lá CNM

Đề tài đã xây dựng được bộ tiêu bản cố định về cấu tạo giải phẫu của 20 mẫu

lá, 10 mẫu thân và 7 mẫu rễ 20 loài cây ngập mặn chính thức (xem bảng 2.1) ở RNM Cần Giờ Mỗi mẫu lá, thân, rễ đều được làm ít nhất 10 tiêu bản Bên cạnh đó,

đề tài còn bổ sung thêm bộ ảnh chụp về cấu tạo giải phẫu của 5 mẫu lá, 10 mẫu thân khác nhằm làm phong phú thêm cơ sở dữ liệu cung cấp cho việc học tập, giảng dạy

và nghiên cứu về sự giải phẫu thích nghi của CNM được tốt hơn

Hình 3.6 Bộ tiêu bản cố định giải phẫu của lá, thân, rễ CNM

3.2.2 Cấu tạo giải phẫu thích nghi của lá một số loài CNM ở Cần Giờ

Lá là cơ quan thực hiện chức năng quang hợp tạo nên chất dinh dưỡng cho

cây và giải phóng oxy Lá có hoạt động sinh lý trao đổi chất mạnh mẽ nhất ở cây

Đặc biệt ở lá CNM có nhiều đặc điểm thể hiện sự thích nghi hoàn hảo với môi

trường

Hình 3.7 Cấu tạo giải phẫu của lá Đước đôi (Rhizophora apiculata Blume)

1 Biểu bì trên 2 Hạ bì 3 Thạch bào 4 Lục mô giậu 5.Thể cứng

6 Bó dẫn 7 Lục mô khuyết 8 Mô dày 9 Biểu bì dưới

Cấu tạo giải phẫu của lá gồm gân lá và phiến lá Tuy nhiên, khi nghiên cứu

về cấu tạo lá chúng tôi chỉ so sánh về cấu tạo giải phẫu thích nghi của phiến lá ở các loài cây ngập mặn

3.2.2.1 Biểu bì

- Biểu bì 1 lớp gặp ở lá các loài cây như: Cóc đỏ, Cóc trắng, Xu sung, Sam,

Côi; tất cả biểu bì của các loài CNM nghiên cứu ở trên đều ngấm cutin, tạo thành lớp tế bào bảo vệ, chống sự mất nước

- Biểu bì nhiều lớp (có hạ bì) gặp ở các loài như: Đước đôi, Dà Quánh, Vẹt

trụ, Mắm trắng, Mắm đen, Mắm quăn, Ô rô, Bần chua, Bần Ổi, Sú, Sú, Giá; hầu hết

lá các loài CNM nghiên cứu có hạ bì chỉ ở mặt trên của lá; gồm 1 – 3 lớp tế bào hạ

bì, riêng ở chi Mắm và loài Đước đôi, tầng hạ bì có tới 7 – 8 lớp tế bào Các tế bào của tầng hạ bì có màng mỏng, kích thước lớn Các tế bào hạ bì có thể phát triển như

mô chứa nước (như ở lá Đước đôi) có tác dụng góp phần pha loãng muối, giảm bớt tác hại gây độc của muối đối với cây

- Ở chi Mắm, chi Ô rô và chi Sú, trên biểu bì còn có tuyến tiết muối có tác dụng loại bỏ muối, bảo vệ cây

3.2.2.2 Mô nước

Mô nước phát triển ở chi Cóc, chi Sú, Sam, chiếm đến gần 70% độ dày lá (Cóc đỏ) - đây là lớp quyết định độ dày của lá; cũng như tầng hạ bì, mô nước có tác dụng góp phần pha loãng muối, bảo vệ cây khỏi tác hại của nồng độ muối cao

3.2.2.3 Lục mô giậu trên

Lục mô giậu có ở mặt trên của lá ở tất cả các loài nghiên cứu Sống trong môi trường có độ mặn cao nên các tế bào mô giậu thường có xu hướng giảm thể tích, thường lớp tế bào ngoài dài càng vào trong càng ngắn hơn Lớp tế bào mô giậu chứa các hạt lục lạp làm nhiệm vụ đồng hoá, tổng hợp chất hữu cơ cho cây

Hình 3.8 Cấu tạo giải phẫu lá Cóc đỏ (Lumnitzera littorea (Jack.) Voigt)

1 Biểu bì trên 2 Lục mô giậu trên 3 Mô nước 4 Bó dẫn

5 Lục mô giậu dưới 6 Biểu bì dưới 7 Mô dày 8 Tinh thể

3.2.2.4 Lục mô khuyết

Có ở hầu hết các loài nghiên cứu (trừ chi Cóc, chi Sú, Sam) Các tế bào mô khuyết xếp xít nhau, chừa ra những khoảng trống chứa khí Tương tự như lớp tế bào mô giậu, lớp tế bào mô khuyết chứa hạt lục lạp làm nhiệm vụ đồng hoá

3.2.2.5 Lục mô giậu dưới

Lục mô giậu dưới chỉ gặp một số loài cây không có lục mô khuyết và có mô nước phát triển như ở chi Cóc, chi Bần, Sam Cũng giống như lục mô giậu trên, lục mô giậu dưới chứa các hạt lục lạp làm nhiệm vụ tổng hợp chất hữu cơ cho cây

3.2.2.6 Các cấu trúc khác

Nhiều loài có thể cứng ở thịt lá (Đước đôi, chi Sú, chi Bần) hoặc có nhiều tinh thể nhất là ở chi Cóc; các tế bào cương mô tập trung thành vòng hay đám bao bọc gân lá, gân chính thường có mô dày góc ở sát biểu bì làm tăng độ cứng cho lá

Hình 3.9 Cấu tạo giải phẫu lá Sú (Aegyceras corniculatum (L.) Blano)

1 Tuyến tiết muối 2 Biểu bì trên 3 Hạ bì

4 Lục mô giậu 5 Vòng cương mô 6 Bó dẫn (gân chính)

7 Lục mô khuyết 8 Mô dày 9 Biểu bì dưới

3.2.3 Cấu tạo giải phẫu thích nghi của thân một số loài CNM ở Cần Giờ

Thân các cây gỗ ngập mặn là cơ quan chịu tác động của thuỷ triều và các nhân

tố khí hậu khác, do đó cũng có một số đặc điểm thích nghi

3.2.3.1 Biểu bì

Ở các loài nghiên cứu, đều có tầng cutin dày, biểu bì có thành tế bào dày để hạn chế sự thoát hơi nước Đặc biệt, ở chi Mắm biểu bì còn có các lông đa bào hình đe

có nhiệm vụ bảo vệ, che chở cho thân tránh mất nước

Hình 3.10 Cấu tạo giải phẫu thân Vẹt trụ (Bruguiera cylindrica (L.) Blume)

1 Biểu bì 2 Mô dày 3 Nhu mô vỏ 4 Libe

5 Tầng phát sinh libe – gỗ 6 Gỗ 7 Tuỷ 8 Phế căng

3.2.3.2 Vỏ

* Mô cơ: ở hầu hết các loài CNM nghiên cứu đều có mô dày, mô cứng rất phát triển, chúng nằm bao quanh thân hay bao quanh bó dẫn, nhằm giúp cây chịu được các tác động gió bão vùng triều

* Nhu mô vỏ: ở phần mô mềm vỏ của thân non dày, có các khoảng gian bào chứa khí (phế căng), có tác dụng tăng cường khả năng dự trữ khí cho cây

Rải rác trong phần mô mềm vỏ có các thể cứng hình sao hoặc các tinh thể oxalat canxi, các bó dẫn ngoài, có tác dụng tăng cường sự vững chắc cho cây

* Nội bì: nhìn chung, nội bì ở thân CNM không phát triển chuyên hoá như ở

rễ, nên khó phân biệt với nhu mô vỏ

Hình 3.11 Cấu tạo giải phẫu thân Ô rô tím (Acanthus ilicifolius)

1 Biểu bì 2 Mô dày 3 Nhu mô vỏ 4 Nội bì 5 Libe

6 Tầng phát sinh 7 Gỗ 8 Tuỷ 9 Nhu mô gỗ