Đang tải... (xem toàn văn)
của loài tràm (Melaleuca cajuputi) 3 2.2.1. Đặc điểm hình thái 3 2.2.2. Đặc điểm phân bố và sinh thái 5 2.2.3. Sinh trưởng rừng Tràm 6 2.2.4. Công dụng 7
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI TRẦN VĂN QUANG CHỌN TẠO VÀ SỬ DỤNG CÁC DÒNG BẤT DỤC ĐỰC GEN NHÂN MẪN CẢM MÔI TRỜNG TRONG TẠO GIỐNG LÚA LAI HAI DÒNG Ở VIỆT NAM CHUYÊN NGÀNH: DI TRUYỀN VÀ CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG MÃ SỐ : 62.62.05.01 LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC 1. PGS.TS BÙI BÁ BỔNG 2. PGS.TS NGUYỄN THỊ TRÂM HÀ NỘI, 2008 Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………iLỜI CẢM ƠN Để hoàn thành luận án này, tôi đã nhận được sự quan tâm, giúp đỡ của các thầy, cô giáo, các tập thể, cá nhân cùng bạn bè đồng nghiệp. Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS Bùi Bá Bổng và PGS.TS Nguyễn Thị Trâm đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài cũng như hoàn chỉnh luận án. Nhân dịp này, tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám hiệu Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội, Ban lãnh đạo Viện Sinh học Nông nghiệp, Ban chủ nhiệm khoa Nông học, khoa Sau đại học, các thầy cô giáo bộ môn Di truyền Giống, khoa Nông học đã giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi để tôi hoàn thành công trình nghiên cứu này. Tôi xin trân trọng cảm ơn Vụ Khoa học và Công nghệ, Bộ Giáo dục và Đào tạo, PGS.TS Nguyễn Văn Hoan-Chủ nhiệm đề tài “Kết hợp kỹ thuật chọn lọc marker phân tử với phương pháp truyền thống trong chọn tạo giống lúa lai hai dòng" đã hỗ trợ kinh phí để thực hiện đề tài nghiên cứu này. Tôi xin chân thành cảm ơn các anh chị em Phòng Nghiên cứu ứng dụng ưu thế lai, Viện Sinh học Nông nghiệp, các sinh viên thực tập tốt nghiệp từ khóa 43 đến khóa 48 đã cộng tác giúp đỡ tôi trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu. Sau cùng là gia đình đã luôn động viên khích lệ, tạo điều kiện về thời gian, công sức và kinh phí để tôi hoàn thành công trình nghiên cứu này. Tôi xin chân thành cảm ơn./. Hà Nội, ngày 20 tháng 3 năm 2008 Tác giả Trần Văn Quang Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………iiLỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi, các số liệu, kết quả nêu trong luận án là trung thực và đã được công bố một phần trong luận văn Thạc sĩ của tôi, các thông tin trích dẫn sử dụng trong luận án đều được ghi rõ nguồn gốc. Tác giả luận án Trần Văn Quang Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………iiiMỘT SỐ CHỮ VIẾT TẮT TRONG LUẬN ÁN A : Dòng bất dục đực tế bào chất AFLP : Đa hình chiều dài đoạn phân cắt được nhân bội (Amplified fragment leghth polymophisms) B : Dòng duy trì tính bất dục đực tế bào chất. BSA : Phân tích thể phân ly theo nhóm (Bulked segregant analysis) CMS : Dòng bất dực đực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterility) EGMS : Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường (Environment- sensitive Genic Male Sterility) GA3 : Gibberellic acid MAS : Chọn giống nhờ trợ giúp của chỉ thị phân tử (Marker Asisted Selection). PGMS : Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng (Photoperiodic-sensitive Genic Male Sterility) P(T)GMS : Bất dục đực mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng và nhiệt độ (Photoperiodic and Thermo-sensitive Genic Male Sterility) Phytotron : Buồng khí hậu nhân tạo R : Dòng phục hồi tính hữu dục (Restorer) RAPD : ADN khác biệt được nhân bội ngẫu nhiên (Randomly Amplified Polymorphic DNA) RFLPs : Đa hình chiều dài đoạn phân cắt giới hạn (Restriction Fragment Length Polymorphisms) TGMS : Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ (Thermo-sensitive Genic Male Sterility) T(P)GMS : Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ và chu kỳ chiếu sáng (Thermo and Photoperiodic-sensitive Genic Male Sterility) WA : Bất dục đực hoang dại (Wild Abortive) WCG : Gen tương hợp rộng (Wide Compatibility Gene) Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………ivMỤC LỤC Trang LỜI CẢM ƠN I LỜI CAM ĐOAN ii MỘT SỐ CHỮ VIẾT TẮT TRONG LUẬN ÁN III MỤC LỤC iv DANH MỤC CÁC BẢNG BIỂU VII DANH MỤC CÁC ĐỒ THỊx DANH MỤC CÁC HÌNH ẢNH MINH HOẠX MỞĐẦU 1 1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI 1 2. MỤC ĐÍCH VÀ YÊU CẦU CỦA ĐỀ TÀI 3 2.1 Mục đích 3 2.2 Yêu cầu 3 3. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 4 3.1 Ý nghÜa khoa häc 4 3.2 Ý nghÜa thùc tiÔn 4 4. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU 5 CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 6 2.1 Lịch sử nghiên cứu phát triển lúa lai trên thế giới 6 2.2 Sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa 8 2.3 Nghiên cứu phát triển lúa lai hai dòng 10 2.3.1 Nghiên cứu và sử dụng các dòng EGMS 11 2.3.2 Phương pháp chọn tạo các dòng EGMS 18 2.3.3 Phương pháp đánh giá các dòng EGMS 24 2.3.4 Phương pháp chọn thuần và nhân các dòng EGMS 27 Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………v2.3.5 Dòng phục hồi và gen tương hợp rộng 31 2.3.6 Phương pháp đánh giá khả năng kết hợp của dòng EGMS 33 2.3.7 Kỹ thuật sản xuất hạt lai F1 hệ hai dòng 36 2.3.8 Những thành công và hạn chế của lúa lai hai dòng 37 2.4 Nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam 38 2.4.1 Những thành tựu về nghiên cứu 38 2.4.2 Phát triển lúa lai thương phẩm 40 2.4.3 Sản xuất hạt giống lúa lai F1 41 2.4.4 Những tồn tại trong nghiên cứu và phát triển lúa lai 42 2.4.5 Định hướng phát triển lúa lai trong thời gian tới 42 CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU44 2.1 Vật liệu 44 2.2 Nội dung 45 2.3 Địa điểm và thời gian nghiên cứu 45 2.4 Phương pháp nghiên cứu 45 2.4.1 Nội dung 1: Phân lập và đánh giá các TGMS và PGMS 45 2.4.2 Nội dung 2: Tìm hiểu gen kiểm soát tính mẫn cảm quang chu kỳ của dòng P5S 48 2.4.3 Nội dung 3: Lai thử, đánh giá tổ hợp lai và xác định khảnăng kết hợp của các dòng EGMS 49 2.4.4 Nội dung 4: Thiết lập qui trình nhân dòng bất dục P5S 50 2.4.5 Nội dung 5: Thiết lập qui trình sản xuất hạt lai F1 tổ hợp TH5-1 51 2.4.6 Các chỉ tiêu theo dõi 52 2.4.7 Phương pháp đánh giá các chỉ tiêu 52 CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 55 3.1 KẾT QUẢ PHÂN LẬP VÀ ĐÁNH GIÁ CÁC DÒNG EGMS 55 3.1.1 Tóm tắt quá trình lai và chọn lọc 55 Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………vi3.1.2 Kết quả phân lập các dòng EGMS mới 55 3.1.3 Đặc điểm cơ bản của các dòng mới phân lập 59 3.1.4 Quá trình chuyển đổi tính dục của dòng P5S và T4S ởđiều kiện tự nhiên trong vụ mùa 66 3.1.5 Quá trình chuyển đổi tính dục của dòng P5S và T4S ởđiều kiện tự nhiên trong vụ xuân 69 3.1.6 Kết quảđánh giá các dòng EGMS tại Quảng Nam 73 3.1.7 Khả năng sử dụng dòng P5S ở Việt Nam 78 3.1.8 Kết quả xác định thời kỳ mẫn cảm của các dòng EGMS 80 3.1.9 Đặc điểm của các dòng EGMS sau khi xử lý trong Phytotron 83 3.1.10 Đặc điểm của dòng P5S và T4S trong điều kiện hữu dục 84 3.1.11 Đặc điểm của dòng P5S và T4S trong điều kiện bất dục 87 3.2 KIỂM SOÁT DI TRUYỀN VÀ KHẢ NĂNG TỔ HỢP CỦA DÒNG P5S 90 3.2.1 Phân tích di truyền tính trạng bất dục đực mẫn cảm quang chu kỳ của dòng P5S 90 3.2.2 Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng EGMS 93 3.3 ĐÁNH GIÁ VÀ TUYỂN CHỌN TỔ HỢP LAI MỚI 97 3.3.1 Đánh giá con lai F1 trong vụ xuân 97 3.3.2 Đánh giá con lai F1 trong vụ mùa 112 3.4 NHÂN DÒNG MẸ VÀ SẢN XUẤT HẠT LAI F1 TỔ HỢP TH5-1 119 3.4.1 Nhân dòng bất dục P5S trong vụ xuân 119 3.4.2 Sản xuất hạt lai F1 121 CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 132 4.1 Kết luận 132 4.2 Đề nghị 133 TÀI LIỆU THAM KHẢO 134 Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………viiDANH MỤC CÁC BẢNG BIỂU Bảng Tên Bảng Trang3.1 Kết quả phân lập cây bất dục và hữu dục ở hai công thức xử lý 57 3.2 Phân loại các cá thể PGMS và TGMS được phân lập 58 3.3 Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng của dòng P5S và T4S qua các thời vụ trong vụ mùa 2002 61 3.4 Một sốđặc tính nông sinh học của dòng P5S và T4S qua các thời vụ trong vụ mùa 2002 62 3.5 Đặc điểm hình thái của dòng P5S và T4S mới phân lập 64 3.6 Quá trình chuyển đổi tính dục của dòng P5S và T4S trong vụ mùa 2002 66 3.7 Quá trình chuyển đổi tính dục của các dòng EGMS ởđiều kiện tự nhiên trong vụ xuân 2003 70 3.8 Thời gian từ gieo đến trỗ, số lá trên thân chính của các dòng EGMS qua các thời vụ (Vụ xuân 2005 tại Quảng Nam) 75 3.9 Quá trình chuyển đổi tính dục của các dòng EGMS ởđiều kiện tự nhiên trong vụ xuân 2005 tại Quảng Nam 77 3.10 Kết quả xử lý các dòng EGMS theo công thức I (12 giờ15 phút + 28,0OC) ở các bước phân hoá đòng khác nhau 81 3.11 Kết quả xử lý các dòng EGMS theo công thức II (13 giờ + 20,00C) ở các bước phân hoá đòng khác nhau 82 3.12 Một sốđặc điểm của các dòng EGMS sau khi xử lý nhân tạo 83 3.13 ảnh hưởng của thời vụđến tỷ lệđậu hạt và một sốđặc tính nông sinh học của dòng P5S và T4S trong vụ xuân 2003 85 3.14 Một sốđặc điểm nông sinh học của hai dòng P5S và T4S ởđiều kiện hữu dục 86 3.15 ảnh hưởng của thời vụđến tỷ lệđậu hạt và một sốđặc tính nông sinh học của dòng P5S và T4S trong vụ mùa 88 Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………viii2003 3.16 Một sốđặc điểm của các dòng EGMS ởđiều kiện bất dục 89 3.17 Tỷ lệ phấn hữu dục của con lai F1 và các dòng bố mẹ 90 3.18 Thống kê tần số phân ly thực nghiệm và lý thuyết về tỷlệ hữu dục : bất dục trong quần thể F2 của các tổ hợp lai 92 3.19 Tỷ lệ phân ly hữu dục : bất dục ở F1 của con lai trở lại (BC1F1)92 3.20 Giá trị khả năng kết hợp chung của các dòng bố mẹđối với một số tính trạng 93 3.21 Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dòng bố mẹ của tính trạng chiều dài bông 94 3.22 Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dòng bố mẹ của tính trạng số bông/khóm 95 3.23 Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dòng bố mẹ của tính trạng số hạt/bông 95 3.24 Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dòng bố mẹ của tính trạng khối lượng 1000 hạt 96 3.25 Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dòng bố mẹ của tính trạng Năng suất thực thu 97 3.26 Một số tính trạng số lượng của các tổ hợp lai trong vụxuân 200498 3.27 Đánh giá mức độ nhiễm sâu bệnh của các tổ hợp lai trong điều kiện tự nhiên ở vụ xuân 2004 100 3.28 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổhợp lai103 3.29 Đánh giá một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp lai 105 3.30 Kết quả tuyển chọn các tổ hợp lai bằng chỉ số chọn lọc 106 3.31 Giá trịưu thế lai thực (Hb) và ưu thế lai chuẩn (Hs) của 108 Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………ixtính trạng số lượng 3.32 Giá trịưu thế lai thực (Hb) và ưu thế lai chuẩn (Hs) trên các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất 111 3.33 Một số tính trạng số lượng của các tổ hợp lai trong vụmùa 2004112 3.34 Đánh giá mức độ nhiễm sâu bệnh trên đồng ruộng của các tổ hợp lai ở vụ mùa 2004 114 3.35 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổhợp lai115 3.36 Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp lai mới tuyển chọn117 3.37 Mức phản ứng với các chủng vi khuẩn gây bệnh bệnh bạc lá của các dòng bố mẹ và con lai TH5-1 118 3.38 ảnh hưởng của mật độ cấy, lượng phân bón đến năng suất thực thu ruộng nhân dòng P5S ở vụ xuân 2007 (tạ/ha) 119 3.39 Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng của các dòng bố mẹ trong vụ xuân 122 3.40 Một sốđặc điểm nông sinh học của các dòng bố mẹ 123 3.41 ảnh hưởng của tỷ lệ hàng bố mẹ và lượng GA3 phun đến năng suất ruộng sản xuất F1 ở vụ xuân 2004 124 3.42 ảnh hưởng của cách phun GA3đến một sốđặc điểm sinh học của dòng mẹ125 3.43 ảnh hưởng của cách phun GA3đến các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất hạt lai F1 ở vụ xuân 2005 126 3.44 Một sốđặc điểm nông sinh học của các dòng bố mẹ và năng suất ruộng sản xuất hạt lai F1 trong vụ mùa 2005 129 3.45 Kết quả sản xuất thử hạt lai F1 tổ hợp lai TH5-1 130 [...]... thuc vo quan h tng tỏc gia nhit v di chiu sỏng trong ngy [146] Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn Tin s khoa hc Nụng nghip 17 Kiu bt dc LDHT SDHT LDLT SDLT Nhit cao gõy bt dc Bt dc Bt dc Hu dc Hu dc Nhit thp gõy bt dc Hu dc Hu dc Bt dc Bt dc nh sáng dài gây bất dục Bất dục Hữu dục Bất dục Hữu dục nh sáng ngắn gây bất dục Hữu dục Bất dục Hữu dục Bất dục Ghi chú: LDHT: long day high temperature: Ngày... tit nờn thun ht lai khụng cao, lm gim u th lai ca t hp Lỳa lai Mt dũng v nguyờn lý l duy trỡ u th lai nh th vụ phi nhng n nay nhng nghiờn cu v s dng th vụ phi cha thnh cụng ti nghiờn cu thuc h thng lỳa lai Hai dũng nờn tỏc gi tp trung tng kt nhng kt qu t c cng nh tn ti trong nghiờn cu v phỏt trin lỳa lai hai dũng trờn th gii v Vit Nam T nhng hn ch trong nghiờn cu lỳa lai hai dũng Vit Nam, ti nghiờn... lỳa lai ca Vit Nam l mt ũi hi tt yu trong nhng nm gn õy v tng lai vỡ din tớch trng lỳa lai ca nc ta ngy mt tng Nm 1991 ch cú 100 ha cy th n nm 2005 din tớch trng lỳa lai t mc 615.000 ha, nng sut lỳa lai t bỡnh quõn 63 t/ha c bit l lỳa lai hai dũng, din tớch trng tng khỏ nhanh, nm 1996 mi a vo trng th nghim nhng n nm 2005 din tớch ó t 130.000 ha chim gn 1/5 din tớch lỳa lai Phn ln cỏc t hp lai hai dũng... hai dũng ang trng ph bin ti Vit Nam cú nng sut khụng cao hn cỏc t hp lỳa lai ba dũng Cụng ngh nhõn dũng b m v sn xut ht ging lỳa lai F1 ca cỏc t hp ny gp nhiu khú khn v thun, n nh bt dc v kh nng nhn phn ngoi ca cỏc dũng m õy l nhng lý do hn ch vic m rng din tớch trng lỳa lai hai dũng Vit Nam Mun m rng din tớch lỳa lai hai dũng Vit Nam cn phi ch ng to ra nhng t hp lai cú nng sut cao, cht lng tt thớch... bt dc c gen nhõn mn cm mụi trng trong to ging lỳa lai hai dũng Vit Nam 2 MC CH V YấU CU CA TI 2.1 Mc ớch + Chn to c cỏc dũng EGMS mi cú c im nụng sinh hc tt, tớnh bt dc n nh v ngng chuyn i tớnh dc phự hp vi iu kin Vit Nam + Trờn c s ỏnh giỏ con lai F1 gia cỏc dũng EGMS mi vi cỏc ging lỳa thng tuyn chn c mt s t hp lai hai dũng trin vng cú nng sut cao, cht lng tt phc v sn xut 2.2 Yờu cu + Lai to v... th) iu kin ngy ngn v t chc sn xut ht lai F1 iu kin ngy di t Bc vo Nam trong 2 v lỳa chớnh 3.2 í ngha thc tin + Chn to c 1 dũng bt dc c nhõn mn cm quang chu k ngn P5S v 1 dũng bt dc c nhõn mn cm nhit T4S lm phong phỳ thờm ngun vt liu cho chn to ging lỳa lai hai dũng Vit Nam + Xõy dng c qui trỡnh k thut nhõn dũng P5S, qui trỡnh sn xut ht lai F1 ca t hp lỳa lai hai dũng TH5-1 (P5S/R1) Trng i hc Nụng... Ti Hi ngh lỳa lai Quc t ln th t t chc ti Vit Nam ó tng kt, t nm 1996 n nm 2002, din tớch trng lỳa lai cỏc nc ngoi Trung Quc nh Vit Nam, n , Philippines, Bangladesh, Myanmaró tng t 200.000 ha lờn 700.000 ha Mt s nc nh Inụnờxia, M ó ng dng cụng nghip hoỏ trong vn sn xut ht ging lỳa lai Theo cỏc nh khoa hc Trung Quc n nm 2002, din tớch lỳa lai chim 60% din tớch trng lỳa v din tớch lỳa lai hai dũng t 2,67... khoa hc Nụng nghip 7 Ging lỳa lai hai dũng c a ra trng i tr u tiờn ca Trung Quc l Pei ai 64S/Teqing Nm 1992, din tớch gieo trng lỳa lai hai dũng Trung Quc l 15.000 ha vi nng sut 9-10 tn/ha, nng sut cao nht t 17 tn/ha n nm 1997 ó cú 640.000 ha nng sut trung bỡnh cao hn lỳa lai ba dũng t 5-15 % Hu ht cỏc t hp lai hai dũng u cho nng sut cao v phm cht tt hn so vi cỏc t hp lai ba dũng (Ngụ Th Dõn, 1994;... ca dũng P5S thi k hu dc Ht phn ca dũng P5S thi k bt dc T hp lai TH5-1 trong thớ nghim so sỏnh v xuõn 2004 T hp lai TH5-1 c trng ti Gia Lõm, H Ni v xuõn 2005 Rung nhõn dũng P5S trong v xuõn 2007 60 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Thớ nghim mt v phõn bún cho rung nhõn dũng P5S Rung sn xut th ht lai F1 t hp lai TH5-1 Rung sn xut ht lai F1 t hp lai TH5-1 sau thu hoch dũng b 60 65 65 65 72 72 116 116 120 120... trỡnh thõm canh Khi cú t hp lai thỡ tt yu s hon ton ch ng v ngun ging b m, qui trỡnh sn xut ht lai F1 v s cú c hi h giỏ thnh cng nh giỏ bỏn cho nụng dõn thc hin c mc tiờu ny cn phi chn to c cỏc dũng m bt dc n nh, thun t tiờu chun nguyờn chng, d sn xut ht lai v con lai F1 cú nng sut tng ng vi cỏc t hp lỳa lai ang trng ph bin Dũng m ca lỳa lai hai dũng l dũng bt dc c gen nhõn (Dũng bt dc c di truyn . hiện đề tài: Chọn tạo và sử dụng các dòng bất dục đực gen nhân mẫn cảm môi trường trong tạo giống lúa lai hai dòng ở Việt Nam 2. MỤC ĐÍCH VÀ YÊU CẦU CỦA. DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI TRẦN VĂN QUANG CHỌN TẠO VÀ SỬ DỤNG CÁC DÒNG BẤT DỤC ĐỰC GEN NHÂN MẪN CẢM MÔI TRỜNG TRONG TẠO GIỐNG LÚA