Để nâng cao hiệu quả trong công tác bảo tồn, phát triển loài A. grandis, họ Giả kẹp kìm ở Khu BTTN Pù Luông, ngoài các biện pháp quản lý bảo vệ sinh cảnh, bảo vệ tài nguyên rừng nói chung thì việc nghiên cứu xác định đặc điểm sinh học, sinh thái học của chúng là rất cần thiết. Bài báo này cung cấp các thông tin về đặc điểm hình thái, tập tính và các đặc điểm sinh học, sinh thái chính của loài A. grandis.
Kết nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 2/2019 MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, SINH HỌC VÀ SINH THÁI HỌC LOÀI Aceraius grandis Burmeister, 1847 (Coleoptera:Passalidae) TẠI KHU BẢO TỒN THIÊN NHIÊN PÙ LNG, TỈNH THANH HĨA Some Morphorlogical, Biological and Ecological Characteristisc of Aceraius grandis Burmeister, 1847 (Coleoptera, Passalidae) at Pu Luong Nature Reserve, Thanh Hoa Province Phạm Hữu Hùng , Nguyễn Thế Nhã , Lê Văn Ninh Ngày nhận bài: 25.3.2019 Ngày chấp nhận: 02.4.2019 Abstract Morphological, biological and ecological characteristics of A Grandis have been identified in this study Obtained results showed thats, its egg is spherical shape, gray-white, then gray-brown, with an average diameter of 2±0.2mm Nymphal stage is white to the end of 3rd nymphal instars is brownish yellow The average of body length and width of the 1st nymphal instars, the 2nd instars, and the 3rd instarsis are 17mm and 3±25mm, 27mm and 5±5mm, and 41±5mm and 7±5mm, respectively The average body length of pupae is 26±5 mm, and the width average is mm Adult females are larger than adult males, with the average body length, and the average width of female adult are 50mm, and 15 mm, respectively, while the average body length and the width of male adult are 39±5 mm, and 12±5 mm, respectively The adult s are active at night, while the larvae act mainly in during the day time Rotten wood is most favourit food for both lavae and adults The suitable conditions for A grandis devolopment are a cool temprature, high humidity, and often resides in stems and stumps of rotten plants, especially in the bark of the tree This study also showed that each female could lay from 24 to 36 eggs, the average of 30.9 eggs per female, and the sex ratio of female and male in pupae was 1.0: 1.18 The average development period of eggs, larvae, pupae, and adult in different environmental conditions was 18; 61; 16 and 27 days, respectively The lifespan of the adults was very high, ranged from 50 to 71 days, and at lower temperatures in summer, the higher the lifespan was The rate of developing completion from eggs to adults at the different conditions was from 45.83% to 48.8% Keyword: Aceraius, Aceraius grandis, biology, coleoptera, ecology, passalidae, Pu luong nature Reserve ĐẶT VẤN ĐỀ * Loài Aceraius grandis (Burmeister, 1847) thuộc họ Giả kẹp kìm (Passalidae), tổng họ Bọ (Scarabaeoidae), Cánh cứng (Coleoptera) Trên giới, họ Giả cặp kìm có 65 giống, 325 lồi có 60 giống, 171 lồi mơ tả Những số liệu thống kê cho thấy, họ Giả cặp kìm có 64 giống 800 lồi, so với họ Kẹp kìm (Lucanidae) 120 giống 1500 loài (Slipinski, 2011; Bouchard, 2017 dẫn theo Kaup, 1871) Năm 2013, Christoph Neumann ghi nhận họ Giả cặp kìm Lào có 15 lồi phân lồi thuộc lồi đặc hữu, Việt Nam có lồi thuộc giống Ophrygonius Zang Phạm Thị Nhị cs (2017) ghi nhận rừng đặc dụng Copia, tỉnh Sơn La lồi thuộc họ họ Giả cặp kìm gồm A grandis (Burmeister, 1847), Ceracupes fronticornis (Westwood, 1842), Ttrường Đại học Hồng Đức, Thanh Hóa Trường ĐH Lâm nghiệp Việt Nam 34 Ophrygonius birmanicus (Gravely, 1914) Leptaulax dentatus (Fabricius, 1792) Pha ấu trùng pha trường thành loài A grandis sống gỗ mục không gây hại thực vật rừng, ngược lại chúng có vai trò thúc đẩy q trình phân giải chất hữu cơ, giúp tăng cường tuần hoàn vật chất hệ sinh thái rừng Ở Việt Nam, nhờ có đa dạng hệ thực vật nên thành phần loài thuộc họ Giả kẹp kìm tương đối đa dạng, nhiên đến chưa có nhiều nghiên cứu trùng họ Giả kẹp kìm Khu bảo tồn thiên nhiên (BTTN) Pù Lng có đặc trưng rừng Á nhiệt đới Bắc Bộ, sinh cảnh chủ yếu rừng núi đá vôi, rừng núi đất rừng trồng gần khu dân cư (Ban quản lý Khu BTTN Pù Lng, 2013), với chế độ khí hậu mát mẻ vào mùa hè nên nơi môi trường sống thích hợp lồi A grandis Do pha trưởng thành có đặc điểm hình thái đẹp, có nét độc đáo nên chúng đối tượng bị khai thác, săn bắt, Kết nghiên cứu Khoa học cần thực biện pháp bảo tồn phát triển chúng Để nâng cao hiệu cơng tác bảo tồn, phát triển lồi A grandis, họ Giả kẹp kìm Khu BTTN Pù Lng, ngồi biện pháp quản lý bảo vệ sinh cảnh, bảo vệ tài ngun rừng nói chung việc nghiên cứu xác định đặc điểm sinh học, sinh thái học chúng cần thiết Bài báo cung cấp thơng tin đặc điểm hình thái, tập tính đặc điểm sinh học, sinh thái loài A grandis VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tượng nghiên cứu Loài A grandis Burmeister, 1847, thuộc họ Giả kẹp kìm (Passalidae), tổng họ Bọ (Scarabaeoidae), Cánh cứng (Coleoptera), thu thập ni Khu BTTN Pù Lng, tỉnh Thanh Hóa 2.2 Vật liệu nghiên cứu Dụng cụ thu mẫu: Vợt bắt trùng, bẫy hố (hình 3.5b), bẫy đèn (hình 3.5a), chai, lọ nhựa, cồn o 70 , dao, cuốc, xẻng Dụng cụ vật liệu nuôi côn trùng: chuồng nuôi; thức ăn gồm: gỗ mục, gỗ tươi, chuối chín phân trâu bò Các loại dụng cụ để xác định hình thái, đặc điểm sinh học: Thước cặp điện tử, kính lúp, khay, kep,̣ giá cắm kim, ván cố định, kim ghim kim cắm côn trùng, hộp gỗ, đính mẫu, tủ lạnh, bình hút ẩm, tủ sấy, dùi cán dài, kéo, keo dán 2.3 Phương pháp nghiên cứu 2.3.1 Phương pháp ni lồi Aceraius grandis Burmeister, 1847 Tiến hành thu mẫu loài A grandis với giá thể thực địa đem ni chuồng Chuồng ni (hình 3.5g) có kích thước 4x2,5x2,5m (dàixrộngxcao) vây kín lưới mùng (hình 3.5c), đặt tán rừng, có gốc thân mục chuồng làm giá thể thức ăn cho trùng (hình 3.5e) Thức ăn trùng gỗ mục, gỗ tươi, chuối chín phân trâu bò, sau 3-4 ngày vệ sinh chuồng bổ sung thức ăn Trong thời gian nuôi, tiến hành quan sát đặc điểm ghép đôi giao phối, đẻ trứng, theo dõi tập tính hoạt động, dinh dưỡng, sinh sản, thời gian phát triển pha, tuổi thọ trưởng thành BVTV - Số 2/2019 2.2.2 Phương pháp xác định đặc điểm hình thái pha lồi Aceraius grandis Quan sát, mơ tả đặc điểm hình thái, màu sắc pha phát dục loài A grandis Sử dụng thước cặp điện tử Total TMT321501 để đo kích thước pha, pha 30 cá thể, pha sâu non đo thời điểm sau lần lột xác 7-10 ngày 2.2.3 Nghiên cứu tập tính lồi Aceraius grandis - Tập tính hoạt động: Quan sát cá thể nuôi liên tục suốt thời gian sống chúng với tổng số ngày theo dõi 412 ngày Sử dụng camera tự động ghi lại hoạt động chúng từ xác định vị trí sống chủ yếu, phương thức di chuyển, thời gian hoạt động chủ yếu ngày đối tượng nghiên cứu - Tập tính ăn: Quan sát trực tiếp số cá thể sử dụng loại thức ăn khác nhau; quan sát thời điểm trưởng thành sâu non ăn Số lượng cá thể theo dõi thí nghiệm 30 cá thể - Tập tính sinh sản: Phân biệt cá thể đực cái, để chúng ghép đôi tự nhiên; xác định tập tính trước, sau trình giao phối Theo dõi thời gian giao phối, thời gian đẻ trứng, vị trí đẻ trứng, số lượng trứng trưởng thành cái/ngày chúng kết thúc sinh sản, theo dõi thời gian nở tỷ lệ nở trứng 2.2.4 Nghiên cứu thời gian phát triển lồi Aceraius grandis Thiết lập chuồng ni lồi A gandis (hình 3.d,f,g) địa điểm với điều kiện nhiệt độ trung bình, độ ẩm trung bình xác định sau: xã Cổ Lũng, độ cao so với mặt nước biển o (H) = 245m, nhiệt độ trung bình (Ttb ) 24 C, ẩm độ trung bình (Wtb ) 82% (ĐK 1); xã Lũng Cao, o H= 425m, Ttb = 22 C, Wtb = 86% (ĐK 2), xã o Thành Sơn, độ cao H = 755m, Ttb = 18,5 C, Wtb = 92% (ĐK 3) Theo dõi thời gian phát triển từ trứng đẻ đến trứng nở thành sâu non tuổi tỷ lệ trứng nở, số lượng trứng theo dõi ĐK 120 quả; ĐK 120 quả; ĐK 125 Quan sát tập tính theo dõi thời điểm ăn, thời gian lột xác ngày sâu non, đặc điểm trước sau lột xác, thời gian phát triển tuổi sâu non, tỷ lệ lột xác chuyển tuổi, tỷ lệ hóa nhộng sâu non tuổi Ở pha nhộng, theo dõi đặc điểm tập tính trước vào nhộng vũ hóa, quan sát xác định thời điểm vũ hóa ngày Chỉ tiêu theo dõi gồm thời gian phát triển nhộng, tỷ lệ vũ hóa nhộng tỷ lệ giới tính 35 Kết nghiên cứu Khoa học (cái:đực) Pha trưởng thành: quan sát tập tính hoạt động, ăn hàng ngày, thời điểm bắt đầu bắt cặp, giao phối, bắt đầu đẻ trứng trưởng thành cái, theo dõi thời gian trước đẻ trứng, thời gian bắt đầu đẻ trứng đến trưởng thành chết KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1 Đặc điểm hình thái lồi Aceraius grandis Burmeister, 1847 Pha trứng: Trứng có hình cầu, đường kính 2,0 – 2,4mm (trung bình 2±0,2 mm) Khi đẻ trứng có màu trắng xám, sau chuyển sang nâu xám.Trứng đẻ rải rác vài ba hay đám 8-10 gỗ mục nát hay gỗ trưởng thành nhai nhuyễn (hình 4a) Pha sâu non: Sâu non (có tuổi) có màu trắng sữa đến màu vàng nâu, đầu màu nâu vàng, gần phần miệng màu nâu đen Thân có 10 đốt, lỗ thở phía hai bên thân màu nâu vàng rõ, xung quanh thể có nhiều lơng cứng Sâu non tuổi 1: kích thước thể: dài từ 1519 mm (trung bình 17 mm), rộng từ 2±0,5-4 mm, (trung bình 3±0,25mm) Lúc nở sâu có màu trắng sữa sau chuyển sang màu kem Phần đầu sáng bóng, màu nâu vàng, miệng phát triển Sâu non tuổi 2: kích thước thể: dài 25-29 mm (trung bình 27,0 mm), rộng 4-7mm (trung bình 5±0,5 mm) Sâu non tuổi có màu trắng, mắt chưa phát triển, phân đốt tương đối rõ ràng Phần đầu sáng bóng, màu nâu vàng cứng, có nhiều lơng cứng phân bố khắp mặt lưng có chấm màu vàng to gần mép đốt ngực trước Mặt lưng đốt bụng thứ đến đốt bụng thứ đốt có đơi lơng cứng dài, lông cứng phân bố đốt cuối bụng Hai hàm phát triển thành sừng dạng kìm, đơi chân ngực dạng chân bò Sâu non tuổi 3: kích thước thể: dài 39- 44 mm (trung bình 41±0,5 mm) rộng - 9mm (trung bình 7±0,5 mm) Lúc lột xác sâu non tuổi có màu trắng Gần cuối tuổi mặt lưng phần ngực đốt bụng 1, đốt bụng chuyển sang màu vàng nhạt, phần đầu màu nâu, sừng màu đen Các lỗ thở phân bố bên thân màu vàng rõ, đốt phồng lên mặt lưng mặt bụng Pha nhộng: chiều dài từ 25- 28 mm (trung bình 26±0,5 mm), rộng 7-9m (trung bình 8,0 mm, thuộc dạng nhộng trần, ban đầu màu 36 BVTV - Số 2/2019 trắng sữa sau chuyển sang màu nâu đen, mầm mắt kép màu đen; quan như: râu đầu, sừng, mắt kép, cánh, chân hình thành đầy đủ Pha trưởng thành: Con dài 48- 52 mm (trung bình 50,0 mm), rộng 14-16 mm (trung bình 15,0 mm) Con đực có kích thước nhỏ cái, thể dài 38-41 mm (trung bình 39±0,5 mm) rộng 11- 14 mm (trung bình 12±0,5 mm) Con có kích thước thể lớn hơn, có nhiều lơng cứng hơn, lơng cứng cánh trước dài so với đực Cơ thể thon dài, vũ hóa có màu nâu sau khoảng vài tuần chuyển sang màu đen bóng Cấu tạo phía trước đầu lồi A.grandis phức tạp với nhiều khe rãnh mép trước mảnh gốc môi, đôi hàm to chắn, khơng cân đối nhơ phía trước, phía hàm có mấu nhọn nhơ lên, chóp hàm chia đơi nhìn từ ngồi vào có dạng chữ V Trán nhăn, lõm có gai nhọn hướng lên phía trước, chiều rộng trán gấp đơi chiều dài trán Râu đầu dạng lợp, phân nhiều nhánh bên trong, lợp ngắn Mắt kép màu vàng, to, mép ngồi phía sau đầu nên quan sát thấy mặt bụng mặt lưng Tấm lưng ngực trước nhẵn, màu đen, hình chữ nhật, rộng 15mm, dài 10mm, đực rộng 12mm, dài 8mm Đôi cánh trước cứng bao phủ đến đốt cuối bụng, mặt cánh có nhiều vết lõm chạy dài thành hàng dọc theo cánh, mặt bụng ngực ngực sau cứng phẳng Ba đơi chân màu đen, kích thước đều, đốt gốc hình bán cầu Các đốt đùi phồng to, to đốt đùi đôi chân trước, đốt ống đơi chân trước có hàng gai mép ngồi, cuối đốt có gai nhọn hướng vào trong, đốt ống đôi chân đôi chân sau khơng có hàng gai mà có gai mặt trên, gai cuối đốt Bàn chân đốt, khoảng cách đốt đồng đều, cuối móng vuốt có gai cân đối, dạng chữ V, nhọn cong xuống Bụng màu nâu đen, nhẵn bóng, dạng bụng hẹp, quan sát từ mặt cho thấy bụng có đốt Bộ phận sinh dục ngồi đực nhỏ, dài tròn đỉnh Lồi A grandis có đặc điểm phần đầu kể râu đầu, xung quanh ngực, mặt đôi chân, đôi cánh cứng xung quanh mép mặt bụng phủ lớp lông tơ màu vàng Kết nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 2/2019 Hình Cấu tạo phần đầu pha trưởng thành loài Aceraius grandis 3.2 Đặc điểm sinh vật học, sinh thái học loài Aceaius grandis 3.2.1 Tập tính lồi Aceaius grandis * Tập tính hoạt động loài Aceaius grandis Loài A grandis sống chủ yếu cành, thân gỗ mục, gốc mục nằm tán rừng tiếp xúc trực tiếp với đất rừng, nơi có độ ẩm cao, nơi có gốc mục hay chết đứng bị mục Trưởng thành loài A grandis sống dài chủ yếu bóng tối, ban đêm bò khỏi thân cây, gốc cây, di chuyển lên thân hay vị trí khác để tìm kiếm thức ăn giao phối Ban ngày, đặc biệt vào ngày nắng nóng, chúng thường ẩn nấp bên thân cây, gốc hay đất nơi có độ ẩm cao Khi vũ hóa, thể mềm yếu, sau từ 5-8 ngày, thể cứng cáp chưa di chuyển nhiều khỏi tổ Phương thức di chuyển chủ yếu bò với đơi chân dài cứng cáp, thời gian bay ngắn chủ yếu bay thời gian tìm cặp để ghép đơi giao phối Trưởng thành lồi A grandis hoạt động mạnh vào ban đêm, đặc tính có nhờ vào khả hoạt động mạnh mẽ râu đầu, râu môi lông tơ phân bố khắp thể Thời gian sống trưởng thành dài nên lượng thức ăn tiêu hóa nhiều, chúng đào lỗ, làm tổ thân cây, gốc mục, đổ mặt đất Cùng thời điểm điều tra cho thấy có xuất trưởng thành sâu non chung sống Trưởng thành có tập tính nhai, nghiền trộn thức ăn với nước bọt chúng giúp sâu non dễ tiêu hóa thức ăn Sâu non xuất mặt đất mà hoạt động chủ yếu bên thân, gốc mục, đổ gãy Ở chúng gặm đục vào thân cây, đường đục sâu non loài A grandis đơn giản, kích thước lớn nhiều so với kích thước thể tuổi sâu non, hướng đục thường từ gốc lên ngọn, từ vỏ vào thân vào đến lõi Khi nở, sâu non tuổi ăn ít, sau sức ăn ăn chúng tăng dần có khả di chuyển nhanh, sang tuổi 2, tuổi sâu non ăn nhiều Những sản phẩm thức ăn trưởng thành chế biến phân trưởng thành vi sinh vật lên men nguồn thức ăn chủ yếu ưa thích sâu non Trước hóa nhộng, sâu non tuổi di chuyển chậm chạp, làm buồng nhộng (hình 3.4e) thân mục Buồng nhộng làm sản phẩm từ gỗ trưởng thành nhai nhuyễn, mùn cưa vàđất Các vật liệu liên kết với chất tiết sâu non., Sâu non đẫy sức cuộn buồng nhộng nhiều lần trước nằm im hóa nhộng nên mặt bên buồng nhộng nhẵn mịn * Tập tính ăn lồi Aceraius grandis - Loại thức ăn ưa thích Thử nghiệm loại thức ăn phổ biến gồm: gỗ Giổi láng (Michelia foveolata) tươi; gỗ Dẻ núi (Castanopsis acuminatissima) mục; chuối chín phân trâu bò Kết cho thấy, nguồn thức ăn ưa thích sâu non A grandis gỗ giai đoạn mục với tỷ lệ sâu non lựa chọn trung bình 67,78%, tiếp đến chuối chín với tỷ lệ lựa chọn sâu non 15,93%, có 14,07% sâu non lựa chọn gỗ tươi có 2,22% sâu non lựa chọn phân trâu bò làm thức ăn Như vậy, thức ăn sâu non A grandis gỗ giai đoạn mục Sâu non ăn phận bị mục bị chết chay sản phẩm nấm ký sinh cây, chúng xâm nhập vào phần gỗ cứng sống để ăn Do đó, thấy lồi A grandis khơng gây hại rừng sống 37 Kết nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 2/2019 Bảng Sự lựa chọn thức ăn pha sâu non Aceraius grandis Lần thí nghiệm I II III Trung bình Tỷ lệ sâu non lựa chọn loại thức ăn (%) Gỗ Gỗ Quả Phân gia tươi mục chuối súc 14,44 12,22 15,56 14,07 70,00 68,89 64,44 67,78 Loại thức ăn ưa thích trưởng thành gỗ giai đoạn mục với tỷ lệ lựa chọn trưởng thành trung bình 61,48% Tỷ lệ số lượng trưởng thành lựa chọn chuối làm thức ăn cao 20,74%; tỷ lệ trưởng thành lựa chọn gỗ tươi làm thức ăn 17,78% 13,33 15,56 18,89 15,93 2,22 3,33 1,11 2,22 Nhiệt o độ ( C) Ẩm độ (%) 27,5 29 30,3 80 90 82 Trưởng thành A grandis không sử dụng phân gia súc làm thức ăn (Bảng 2) Kết trình bày bảng bảng cho thấy, nhiệt độ ẩm độ có ảnh hưởng không đáng kể đến lựa chọn nguồn thức ăn sâu non trưởng thành loài A grandis Bảng Sự lựa chọn thức ăn pha trưởng thành Aceraius grandis Lần thí nghiệm I II III Trung bình Tỷ lệ trưởng thành lựa chọn loại thức ăn (%) Thân Quả Phân gia Gỗ tươi mục chuối súc 16,67 64,44 18,89 16,67 62,22 21,11 20,00 57,78 22,22 1,78 61,48 20,74 Nhiệt độ o ( C) Ẩm độ (%) 27,5 29 30,3 80 90 82 Ghi chú: Số lượng trưởng thành A.grandis lần thí nghiệm 30 cá thể thời gian theo dõi liên tục ngày - Thời điểm ăn Kết bảng 3.3 cho thấy, pha sâu non lồi A grandis có tập tính ăn nhiều vào ban ngày, thời điểm ăn nhiều buổi sáng vào khoảng - 11 (số lượng sâu non tham gia ăn đạt tỷ lệ 51,11% tổng số lượng sâu non theo dõi), thời điểm 11- 14 (số lượng sâu non tham gia ăn đạt tỷ lệ 25,19% tổng số lượng sâu non theo dõi) Buổi chiều, sâu non ăn mạnh vào thời điểm 14-17 (số lượng sâu non tham gia ăn đạt tỷ lệ 21,48% tổng số lượng sâu non theo dõi) Vào buổi tối, số lượng sâu non tham gia ăn đặc biệt vào thời điểm 23 đến sáng hôm sau Sau sáng, tỷ lệ sâu non tham gia ăn bắt đầu tăng từ 6,67% (vào thời điểm 2-5 sáng) tăng đến 18,15% (vào thời điểm 5-8 sáng) Sâu non thường lột xác ban ngày, vào buổi sáng, khoảng thời gian 8-11 sáng, tỷ lệ sâu non lột xác cao (44,44% sâu non lột xác tham gia lột xác) Trong khoảng thời gian 1138 14 sáng, tỷ lệ sâu non tham gia lột xác 24,81% Trong buổi chiều, vào khoảng 14-17 giờ, số lượng sâu non tham gia lột xác đạt tỷ lệ 10,37% tổng số lượng sâu non theo dõi, sau tỷ lệ sâu non lột xác giảm Từ 20 đêm hôm trước đến sáng hôm sau, không ghi nhận thấy sâu non loài lột xác Từ sáng, chúng lại bắt đầu lột xác Trưởng thành A grandis thường ăn mạnh vào buổi chiều tối đến đêm Vào thời điểm chiều tối (từ 17 đến 20 giờ) có 27,04% số lượng trưởng thành tham gia ăn; tỷ lệ trưởng thành tham gia ăn đạt cao vào khoảng 20-23 38,89% tổng số lượng trưởng thành theo dõi Trong thời điểm 23 đến sáng hôm sau, số lượng trưởng thành tham gia ăn đạt tỷ lệ 18,89% tổng số lượng trưởng thành theo dõi Sau tỷ lệ trưởng thành tham gia ăn giảm Các thời điểm khác ngày, trưởng thành tham gia ăn tỷ lệ trưởng thành tham gia ăn đạt mứcthấp Như vậy, thời điểm ăn sâu non Kết nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 2/2019 trưởng thành loài A grandis có khác Tỷ lệ sâu non tham gia ăn vào ban ngày lớn ban đêm pha trưởng thành ngược lại (Hình 2) Ngồi ra, thời điểm ăn chúng phụ thuộc vào điều kiện khí hậu thời tiết mối quan hệ sinh học chúng với loài khác nguồn thức ăn Ở dạng sinh cảnh có nguồn thức ăn dồi dào, phù hợp sâu non đạt đến kích thước trọng lượng tối đa Nguồn thức ăn ảnh hưởng đến thời gian sống pha trưởng thành, trình phát dục đặc điểm sinh sản loài A grandis Bảng Tỷ lệ sâu non, trưởng thành loài Aceraius grandis lột xác ăn thời điểm ngày Khoảng thời gian theo dõi (giờ) Tỷ lệ sâu non lột xác (%) 8:00 – 11:00 11:00 – 14:00 14:00 – 17:00 17:00 – 20:00 20:00 – 23:00 23:00 – 2:00 2:00 – 5:00 5:00 – 8:00 44,44 24,81 10,37 2,22 0,0 0,0 5.56 12,59 Tỷ lệ sâu non trưởng thành ăn vào thời điểm theo dõi (%) Sâu non Trưởng thành 51,11 17,41 25,19 12,59 21,48 13,33 11,48 27,04 5,93 38,89 1,85 18,89 6,67 12,96 18,15 15,56 Ghi chú: Số lượng sâu non, trưởng thành theo dõi lần thí nghiệm 30 cá thể Hình Tỷ lệ sâu non trưởng thành tham gia ăn Tập tính sinh sản lồi Aceraius grandis Sau vũ hóa 15 - 20 ngày, trưởng thành loài A grandis bắt đầu ghép cặp giao phối, chúng bắt cặp giao phối nhờ tín hiệu âm phát đực nhận biết thông qua mùi vị hoạt động quan vị giác Tư giao phối đực nằm lưng cái, dùng đôi chân trước bám ôm ngực cái, đôi chân chân sau ôm bụng đưa gai giao phối vào phận sinh dục Chúng thường giao phối nơi kín đáo, bóng tối Trong ngày chúng thường giao phối chủ yếu vào buổi tối, cao vào khoảng thời gian 17-20 với tỷ lệ trưởng thành giao phối đạt 35,19%, thấp vào khoảng thời gian 11-14 (thời điểm có 0,37% trưởng thành giao phối) Thời gian giao phối kéo dài khoảng 30 - 45 phút Thời gian giao phối chúng kéo dài trình giao phối thuận lợi có nguồn thức ăn phù hợp đầy đủ khơng có tác động bất lợi ngoại cảnh, Trưởng thành loài A grandis đẻ trứng chủ yếu vào sáng sớm, từ lúc 5-8 (có 13,33% trưởng thành đẻ trứng), đẻ nhiều khoảng thời gian 8-11 (có 38,15% trưởng thành đẻ trứng), sau giảm dần đến tối Vào khoảng thời gian 20-23 giờ, tỷ lệ trưởng thành tham gia đẻ thấp (có 3,33% trưởng thành đẻ trứng) Khoảng thời gian từ 23 đến sáng hôm sau không thấy trưởng thành đẻ trứng Từ 2-5 giờ, tỷ lệ trưởng thành đẻ trứng 7,04% (bảng 4) 39 Kết nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 2/2019 Bảng 4.Tỷ lệ trưởng thành loài Aceraius grandis giao phối, đẻ trứng Khoảng thời gian theo dõi (giờ) 8:00 – 11:00 11:00 – 14:00 14:00 – 17:00 17:00 – 20:00 20:00 – 23:00 23:00 – 2:00 2:00 – 5:00 5:00 – 8:00 Tỷ lệ trưởng thành tham gia giao phối, đẻ trứng thời điểm (%) Trưởng thành Trưởng thành giao phối (%) đẻ trứng (%) 2.96 38.15 0.37 16.67 6.67 13.33 35.19 8.15 26.30 3.33 12.96 0.00 8.15 7.04 7.41 13.33 Trưởng thành A grandis đẻ trứng kín đáo lỗ đục, kẽ nứt tự nhiên thân nơi ẩm độ cao Trước đẻ trứng, trưởng thành trải qua 3-4 ngày đào bới xung quanh, nhai gỗ thành mảnh vụn, mùn cưa nén chúng lại để chuẩn bị nơi đẻ trứng Trứng đẻ gỗ nhai nhuyễn, gỗ mục nát trưởng thành nhai nát Do thời gian đẻ trứng dài, thời điểm nở trứng khơng đồng nên kích thước tuổi sâu non khác Vào thời điểm đẻ trứng, hoạt động chậm chạp nằm yên chỗ đẻ trứng Trong trình đẻ trứng, trưởng thành A grandis thường nằm xuống, nâng phần bụng lên nhờ đôi chân sau; số đẻ trứng tư đứng Trứng đẻ hay đẻ thành ổ 7-11 qủa dính vào giá thể hay dính vào nhờ chất kết dính tuyến sinh dục tiết Mỗi trưởng thành đẻ 20 - 35 trứng, cá biệt có số cá thể đẻ 45-50 trứng Trước nở, vỏ trứng nứt đường ngang từ sâu non chui ngoài, thời gian nở chủ yếu diễn vào buổi sáng, khoảng từ 8-11 giờ, sau thời gian trứng nở chiều tối tỷ lệ nở 3.2.2 Thời gian phát triển pha vòng đời lồi Aceraius grandis - Thời gian phát triển pha trứng Các yếu tố độ cao, nhiệt độ ẩm độ ảnh hưởng không đáng kể đến thời gian phát triển pha trứng Ở độ cao 755m, nhiệt độ o 18.5 C, độ ẩm 92%, thời gian phát triển pha trứng từ 17,5-20 ngày, trung bình 18,8 ngày; o độ cao 425m, nhiệt độ 22 C, độ ẩm 86% thời gian phát triển 15,5-19 ngày, trung bình 17,5 o ngày; độ cao 245m, nhiệt độ 24 C, độ ẩm 82% thời gian phát triển pha trứng từ 16-18,5 ngày, trung bình 17,2 ngày Như vậy, thời gian phát triển trứng điều kiện khác trung bình 18 ngày - Thời gian phát triển pha sâu non Kết bảng nhiệt độ độ ẩm có ảnh hưởng đến thời gian phát triển sâu non loài A grandis theo hướng nhiệt độ cao, độ ẩm thấp thời gian phát triển ngắn Ở ĐK 1, thời gian phát triển sâu non từ 61- 69,5 ngày, trung bình 65±0,5 ngày; ĐK2, thời gian phát triển pha sâu non 55,5- 65,5 ngày, trung bình 61 ngày; ĐK3 thời gian phát triển sâu non từ 55,5- 65 ngày, trung bình 59±0,2 ngày Như vậy, thời gian phát triển sâu non điều kiện khác trung bình 61 ngày Bảng Thời gian phát triển pha, vòng đời Aceraius grandis Pha giai đoạn phát triển Trứng Sâu non tuổi 40 Thời gian phát triển điều kiện (ngày) H = 245m H = 425m H = 755m o o o Ttb =24 C, Wtb = 82% Ttb = 22 C, Wtb = 86% Ttb =18.5 C, Wtb = 92% (ĐK 1) (ĐK 2) (ĐK 3) 17,2 17,5 18,8 (16-18,5) (15,5-19) (17,5-20) 18 17,2 20,3 (16,5-20,5) (15-19,5) (18,5-22,5) Kết nghiên cứu Khoa học Pha giai đoạn phát triển Sâu non tuổi Sâu non tuổi Nhộng Thời gian trước đẻ trứng Thời gian vòng đời BVTV - Số 2/2019 Thời gian phát triển điều kiện (ngày) H = 245m H = 425m H = 755m o o o Ttb =24 C, Wtb = 82% Ttb = 22 C, Wtb = 86% Ttb =18.5 C, Wtb = 92% (ĐK 1) (ĐK 2) (ĐK 3) 15,5 16,3 17,3 (14,5-17) (15-17) (16-18) 25,7 27,5 27,8 (24,5-27,5) (25,5-29) (26,5-29) 15,5 16,5 15,8 (14-17,5) (14,5-18) (15-17) 24,8 27,7 27,8 (23-27) (25,5-29,5) (26-29,5) 116,7 122,7 128 (108,5-128) (111-132) (119,5-136) Ghi chú: Thí nghiệm lặp lại lần Số dấu ngoặc đơn số trung bình lần lặp; số ngoặc đơn biên độ dao động lần lặp Thời gian phát triển sâu non tuổi 1: Thức ăn chủ yếu gỗ mục trưởng thành nhai nhuyễn, ĐK thời gian phát triển sâu non tuổi từ 18,5-22,5 ngày, trung bình 20±0,3 ngày; ĐK thời gian phát triển 15-19,5 ngày, trung bình 17,2 ngày Ở ĐK thời gian phát triển sâu non tuổi từ 16,5-20,5 ngày, trung bình 18 ngày Thời gian phát triển sâu non tuổi 2: Kết bảng 4.5 cho thấy, thời gian phát triển sâu non tuổi ĐK từ 14,5-17 ngày, trung bình 15±0,5 ngày; ĐK từ 15-17 ngày, trung bình 16±0,3 ngày ĐK từ 16-18 ngày, trung bình 17±0,3 ngày Thời gian phát triển sâu non tuổi 3: Ở ĐK thời gian phát triển sâu non tuổi từ 24,527,5 ngày, trung bình 25,7 ngày; ĐK thời gian phát triển từ 25,5-29 ngày, trung bình 27±0,5 ngày Ở ĐK thời gian phát triển từ 26,529 ngày, trung bình 27±0,8 ngày Trong tuổi sâu non thời gian phát triển sâu non tuổi dài Nguyên nhân sâu non tuổi cần có thời gian chuẩn bị cho q trình hóa nhộng - Thời gian phát triển pha nhộng Kết bảng rằng, nhiệt độ độ ẩm ảnh hưởng không đáng kể đến thời gian phát triển pha nhộng nhộng chủ yếu nằm thân nên chịu tác động điều kiện ngoại cảnh Ở ĐK thời gian phát triển nhộng từ 14-17,5 ngày; ĐK thời gian phát triển nhộng từ14,5-18 ngày, trung bình 16±0,5 ngày Ở ĐK thời gian phát triển nhộng từ 15-18 ngày, trung bình 15±0,8 ngày Như vậy, giai đoạn nhộng điều kiện khác kéo dài 14-18 ngày, trung bình 16 ngày - Thời gian trước đẻ trứng trưởng thành Thời gian từ nhộng hồn thành vũ hóa đến trưởng thành đẻ trứng đầu tiên, ĐK o nhiệt độ 24 C, độ ẩm 82% từ 23-27 ngày, trung o bình 24±0,8 ngày; ĐK nhiệt độ 22 C, độ ẩm 86% từ 25,5-29,5 ngày, trung bình 27±0,7 ngày o ĐK nhiệt độ 18.5 C, độ ẩm 92% từ 2629,5ngày, trung bình 27±0,8 ngày Thời gian trước đẻ trứng trưởng thành điều kiện khác trung bình 27 ngày * Thời gian vòng đời Hình Vòng đời lồi Aceraius grandis Kết bảng cho thấy, thời gian vòng đời lồi A grandis trung bình 122 ngày, ni ĐK từ 108,5-128 ngày, trung 41 Kết nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 2/2019 bình 116±0,7 ngày; ĐK từ 111-132 ngày, trung bình 122,7 ngày ĐK từ 119,5-136 ngày, trung bình 128 ngày Như vậy, nhiệt độ cao độ ẩm thấp thời gian vòng đời chúng ngắn hơn, ĐK thời gian vòng đời lồi A Grandis ngắn ĐK trung bình ngày ngắn so với ĐK trung bình 11±0,3 ngày 3.2.3 Khả sinh sản loài Aceraius grandis * Tỷ lệ giới tính Aceraius grandis Kết thống kê số lượng giới tính pha nhộng cho thấy trung bình điều kiện tỷ lệ cái/đực 1,0:1,18, ĐK nhiệt độ o 24 C, độ ẩm 82% tỷ lệ giới tính lớn đực đạt 1,0:1,3; ĐK ĐK tỷ lệ giới tính thấp đực tương ứng 1,0;1,09 1,0:1,14 Bảng Tỷ lệ hoàn thành vũ hóa tỷ lệ giới tính (cái:đực) pha nhộng loài Aceraius grandis Số nhộng theo dõi (con) 90 90 90 270 Giới tính đực Số Tỷ lệ lượng (%) (con) 51 56.67 47 52.22 48 53.33 146 54.07 Giới tính Số lượng (con) Tỷ lệ (%) 39 43 42 124 43.33 47.78 46.67 45.93 * Khả sinh sản pha trưởng thành Aceraius grandis Thời gian đẻ trứng loài A grandis chia thành đợt, khoảng thời gian từ 22 31 ngày: đợt khoảng từ 4-7 ngày; đợt Điều kiện nuôi Tỷ lệ cái:đực 1,0:1,3 1,0:1,09 1,0:1,14 1,0:1,18 Nhiệt độ o TB ( C) Ẩm độ TB (%) 24 22 18,5 82 86 92 khoảng từ 4-6 ngày; đợt khoảng từ 3-5 ngày; thời gian không đẻ trứng đợt đẻ trứng từ 11-13 ngày, thời gian chúng ăn ghép đôi giao phối Bảng Khả đẻ trứng trưởng thành loài Aceraius grandis Sức đẻ trứng Số trứng trung bình Nhiệt độ Độ ẩm TB o đợt (trứng/cái) ngày (trứng/ngày/cái) TB ( C) (%) 12,03 2,29 I 24 82 (8-15) (1,29-3) 10,7 1,9 II 22 86 (9-14) (1,5-2,75) 8,17 1,73 III 18,5 92 (7-12) (1,4-2,4) Sức đẻ trứng 30,9 đời (trứng/cái) (24-36) Ghi chú: Số trưởng thành đợt theo dõi 30 Số dấu ngoặc đơn số trung bình; số ngoặc đơn biên độ dao động Đợt đẻ trứng Một trưởng thành có khả đẻ từ 24-36 trứng, trung bình 30,9 trứng, sức đẻ trứng đợt I từ 8-15 trứng, trung bình 12,03 trứng, đợt II từ 9-14 trứng, trung bình 10,07 trứng, đợt III từ 712 trứng, trung bình 8,17 trứng Như vậy, sức đẻ trứng trung bình đợt I lớn đợt II 1,33 trứng/cái lớn đợt III 3,86 trứng/cái Trong đợt đẻ trứng, số lượng trứng đẻ ngày đầu thường lớn ngày cuối Trung bình số trứng trưởng thành đẻ ngày đợt I dao động từ 1,29-3 trứng, trung bình 2,29 trứng; đợt II dao động từ 1,5-2,75 trứng, trung bình 1,9 trứng; đợt III dao động từ 1,4-2,4 42 trứng, trung bình 1,73 trứng Như vậy, điều kiện nhiệt độ cao hơn, độ ẩm khơng khí thấp sức đẻ trứng số trứng đẻ ngày đợt theo dõi cao 3.2.4 Tuổi thọ pha trưởng thành loài Aceraius grandis Thời gian phát triển pha trứng, sâu non nhộng loài A Grandis khoảng 92 - 100 ngày, pha trưởng thành dài Tuổi thọ trưởng thành dao động từ 227 - 287,5 ngày, trung bình tuổi thọ trưởng thành điều kiện sống khác biến động từ 248,3-266,7 ngày (bảng 3.8) Kết nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 2/2019 Bảng Thời gian sống trưởng thành loài Aceraius grandis Thí nghiệm I II III Thời gian trước đẻ trứng (ngày) Thời gian bắt đầu đẻ đến chết (ngày) 24,8 (23-27) 27,7 (25,5-29,5) 27,8 (26-29,5) 223,5 (204-246) 231,7 (210-248) 238,9 (220-258) Tuổi thọ trưởng thành (ngày) 248,3 (227-273) 259,4 (235,5-277,5) 266,7 (246-287,5) Nhiệt độ o TB ( C) Độ ẩm TB (%) 24 82 22 86 18,5 92 Ghi chú: Số trưởng thành đợt theo dõi 30 Số dấu ngoặc đơn số trung bình; số ngoặc đơn biên độ dao động Điều kiện ngoại cảnh có ảnh hưởng nhiều đến thời gian sống pha trưởng thành Kết bảng 3.8 cho thấy, trưởng thành loài A grandis phù hợp với điều kiện thời tiết mát mẻ, nhiệt độ thấp mùa hè Ở ĐK1 nhiệt độ cao, độ ẩm thấp tuổi thọ trưởng thành dao động từ 227-273 ngày, trung bình 248,3 ngày, ĐK tuổi thọ trưởng thành dao động từ 235,5-277,5 ngày, trung bình 259,4 ngày ĐK tuổi thọ trưởng thành dao động từ 246-287,5 ngày, trung bình 266,7 ngày Như vậy, tuổi thọ trung bình ĐK ngắn so ĐK ĐK tương ứng 11,1 ngày 18,4 ngày 3.2.5 Tỷ lệ hoàn thành phát triển pha Kết xác định tỷ lệ hoàn thành phát triển pha loài A grandis thể bảng o 3.9 Ở điều kiện 24 C, ẩm độ 82% (ĐK 1) tỷ lệ nở trứng 65,83%, tỷ lệ hoàn thành phát triển sâu non tuổi 91,14%, tuổi 90,28%, sâu non tuổi 92,31%, nhộng 91,67% Tỷ lệ hoàn thành phát triển từ trứng đến trưởng thành 45,83% Ở ĐK 2, tỷ lệ tương ứng 66,67%; 92,5%; 91,89%; 91,18; 91,94% 47,5%; ĐK tỷ lệ tương ứng 65,6%; 93,9%; 92,21%; 91,55%; 93.85% 48.8% Bảng Tỷ lệ hoàn thành phát triển pha phát dục loài Aceraius grandis Các tiêu theo dõi Số trứng theo dõi (quả) Số lượng sâu non tuổi Tỷ lệ nở trứng (%) Số lượng sâu non tuổi Tỷ lệ hoàn thành phát triển sâu non tuổi (%) Số lượng sâu non tuổi Tỷ lệ hoàn thành phát triển sâu non tuổi (%) Số lượng nhộng Tỷ lệ hoàn thành phát triển sâu non tuổi (%) Số cá thể trưởng thành Tỷ lệ hoàn thành phát triển nhộng(%) Tỷ lệ hoàn thành phát triển từ trứng đến trưởng thành (%) Ttb=24 C, Wtb= 82% 120 79 65,83 72 Điều kiện nuôi o Ttb= 22 C, Wtb= 86% 120 80 66,67 74 Ttb=18.5 C, Wtb= 92% 125 82 65,6 77 91,14 92,5 93,9 65 68 71 90,28 91,89 92,21 60 62 65 92,31 91,18 91,55 55 57 61 91,67 91,94 93.85 45,83 47,5 48.8 o o 43 Kết nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 2/2019 Điều kiện ngoại cảnh ảnh hưởng không đáng kể đến tỷ lệ hoàn thành phát triển pha phát dục loài A grandis Ở điều kiện nhiệt độ cao tỷ lệ hồn thành phát triển pha phát dục thấp chút Ở ĐK 1, tỷ lệ hoàn thành phát triển từ trứng đến trưởng thành 45,83%, ĐK ĐK tương ứng 47,5% 48.8% Trong pha phát dục, pha trứng có tỷ lệ nở thấp với tỷ lệ trứng nở dao động từ 65,6% đến 66,67% Tỷ lệ hoàn thành phát triển sâu non tuổi từ dao động từ 91,14% đến 93,9%; sâu non tuổi dao động từ 90,28% đến 92,21%; sâu non tuổi dao động 91,18% đến 92,31% Tỷ lệ hoàn thành phát triển nhộng từ 91,67% đến 93,85% Do tỷ lệ nở trứng thấp nên tỷ lệ hoàn thành phát triển từ trứng đến trưởng thành loài A grandis thấp, dao động từ 45,83% đến 48.8% a Trứng b Sâu non tuổi c Sâu non tuổi d Sâu non tuổi e Nhộng g Trưởng thành Hình Các pha phát triển lồi Aceraius grandis a Bẫy đèn e Giá thể khu nuôi b Bẫy hố c Kích thước mắt lưới f Xác định vị trí khu ni d Thi cơng khu ni g Chuồng ni sâu Hình Thiết lập chuồng ni trùng Cánh cứng KẾT LUẬN Xác định số đặc điểm hình thái pha phát triển lồi A grandis 44 Trứng hình cầu, đường kính trung bình 2±0,2 mm màu trắng xám, nở có màu nâu xám Sâu non màu trắng sữa, cuối tuổi màu vàng Kết nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 2/2019 nâu, sâu non tuổi 1, kích thước thể dài trung bình 17 mm, rộng trung bình 3±0,25 mm, tương ứng tuổi 27,0mm 5±0,5 mm, tuổi 41±0,5 mm 7±0,5 mm, sâu non hoạt động chủ yếu vào ban ngày Nhộng có chiều dài trung bình 26,5 mm, rộng trung bình 8,0 mm Trưởng thành dài trung bình 50,0 mm, rộng trung bình 15 mm, lớn trưởng thành đực kích thước tương ứng 39±0,5 mm 12±0,5 mm, trưởng thành hoạt động mạnh vào ban đêm Loài A grandis ưa khí hậu mát, nơi có độ ẩm cao, thường cư trú thân gốc mục, nhiều vỏ Thức ăn ưa thich sâu non trưởng thành loài gỗ mục Sức đẻ trứng từ 24-36 trứng/con cái, trung bình 30,9 trứng/con cái, tỷ lệ cái/đực pha nhộng (1,0:1,18) Thời gian phát triển trung bình trứng, sâu non, nhộng trưởng thành tương ứng 18 ngày, 61 ngày, 16 ngày 27 ngày Tuổi thọ trưởng thành dài, dao động từ 227 - 287,5 ngày, điều kiện thời tiết mát, nhiệt độ thấp tuổi thọ cao Tỷ lệ hồn thành phát triển từ pha trứng đến pha trưởng thành loài A grandis từ 45,83% đến 48,8% TÀI LIỆU THAM KHẢO Ban quản lý Khu BTTN Pù Luông, 2013 Báo cáo dự án điều tra, lập danh lục khu hệ động thực vật rừng Khu BTTN Pù Luông tỉnh Thanh Hóa Bouchard, P, Andrew B T Smith, Hume Douglas, Matthew L Gimmel, Adam J Brunke and Kojun Kanda, 2017 Biodiversity of Coleoptera: Science and Society Christoph Neumann, Masahiro Kon & Kunio Araya, 2013 Checklist of Passalidae Leach, 1815 (Coleoptera, Scarabaeoidea) of Laos with a key to their identification and a description of Leptaulax pacholatkoi mutoniatus ssp nov Entomologica Basiliensia et Collectionis Frey, 34, 207-235, ISN 1661-8041 Phạm Thị Nhị, Hoàng Vũ Trụ, Cao Thị Quỳnh Nga, Phạm Văn Phú, Cao Thị Kim Thu, Lê Mỹ Hạnh, Khuất Đăng Long, 2017 Đa dạng thành phần lồi trùng khu rừng đặc dụng Copia, tỉnh Sơn La Hội nghị khoa học toàn quốc sinh thái tài nguyên sinh vật lần thứ Slipinski, S A., Leschen, R A B., Lawrence, J F., 2011 Order Coleoptera Linnaeus, 1758 In: Zhang, Z.-Q (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higherlevel classification and survey of taxonomic richness Phản biện: TS Nguyễn Văn Liêm NGHIÊN CỨU PHỔ KÝ CHỦ, PHÂN BỐ VÀ BIẾN ĐỘNG MẬT ĐỘ CỦA NHÊN GIÉ Steneotarsonemus spinki Smiley TRÊN RUỘNG LÚA SẠ LAN TẠI VÙNG ĐỒNG BẰNG SÔNG CỬU LONG Study on Host Plants, Distribution and Population Intensity of Panicle Rice Mite Steneotarsonemus spinki Smiley in Rice Field in the Mekong Delta Lăng Cảnh Phú, Phùng Thị Anh Thư Nguyễn Văn Huỳnh Bộ môn Bảo vệ Thực vật, Khoa Nông nghiệp, Trường Đại học Cần Thơ Ngày nhận bài: 29.3.2019 Ngày chấp nhận: 12.4.2019 Abstract Panicle Rice Mite (PRM) is the most destructive mite pest attacking rice Oryza sativa (L.) in Viet Nam Poaceae grass, sedges and the wild rice were recorded as alternate hosts of PRM in North Vietnam A survey was conducted to identify alternate hosts of PRM in The Mekong Delta and the observations were confirmed by transmission test in net house Of the 20 species (grasses and sedges) were collected around fields were observed for PRM, all of them were not recorded PRM The transmission tests conducted with 20 species (grasses and sedges) at the net house revealed that Echinochloa colona, Echinochloa crusgalli, Leptochloa chinensis, Eleusine indica, Fimbristylis miliacea, Cyperus difformis, Dactyloctenium aegyptium facilitate the survival and oviposition of PRM Investigation of the 45 ... nghiên cứu xác định đặc điểm sinh học, sinh thái học chúng cần thiết Bài báo cung cấp thông tin đặc điểm hình thái, tập tính đặc điểm sinh học, sinh thái lồi A grandis VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN... nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 2/2019 Hình Cấu tạo phần đầu pha trưởng thành lồi Aceraius grandis 3.2 Đặc điểm sinh vật học, sinh thái học lồi Aceaius grandis 3.2.1 Tập tính lồi Aceaius grandis * Tập... dưỡng, sinh sản, thời gian phát triển pha, tuổi thọ trưởng thành BVTV - Số 2/2019 2.2.2 Phương pháp xác định đặc điểm hình thái pha lồi Aceraius grandis Quan sát, mơ tả đặc điểm hình thái, màu