Định danh và phân tích cấu trúc của họ gene liên quan đến khả năng ra hoa ở loài sắn (Manihot esculenta Crantz)

TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI KHOA SINH - KTNN ====== TRẦN THỊ KIỀU TRANG ĐỊNH DANH VÀ PHÂN TÍCH CẤU TRÚC CỦA HỌ GENE LIÊN QUAN ĐẾN KHẢ NĂNG RA HOA Ở LOÀI SẮN (MANIHOT ESCULENTA CRANTZ) KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC Chuyên ngành: Di truyền - Công nghệ sinh học Hà Nội, 2019 TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI KHOA SINH - KTNN ====== TRẦN THỊ KIỀU TRANG ĐỊNH DANH VÀ PHÂN TÍCH CẤU TRÚC CỦA HỌ GENE LIÊN QUAN ĐẾN KHẢ NĂNG RA HOA Ở LỒI SẮN (MANIHOT ESCULENTA CRANTZ) KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC Chuyên ngành: Di truyền - Công nghệ sinh học Ngƣời hƣớng dẫn: ThS Phạm Phƣơng Thu TS Chu Đức Hà Hà Nội, 2019 LỜI CẢM ƠN Trong suốt q trình học tập, nghiên cứu hồn thành khóa luận mơn Di truyền - Cơng nghệ sinh học Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Viện Di truyền Nông nghiệp - Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam nhận nhiều quan tâm, động viên giúp đỡ thầy cơ, gia đình bạn bè Đầu tiên, tơi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc tới ThS Phạm Phương Thu, Khoa Sinh - Kỹ thuật nông nghiệp, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2, người động viên dẫn, đóng góp ý kiến tạo điều kiện giúp tơi hồn thành khóa luận Tơi xin bày tỏ lòng biết ơn tới TS Chu Đức Hà, Viện Di truyền Nông nghiệp - Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam tận tình hướng dẫn bảo tơi suốt q trình học tập, nghiên cứu hồn thành khóa luận Tơi xin bày tỏ lòng biết ơn tới thầy cô Viện Di truyền Nông nghiệp Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam tạo điều kiện thuận lợi giúp tơi hồn thành khóa luận Tôi xin trân trọng cảm ơn Ban chủ nhiệm Khoa Sinh - Kỹ thuật nông nghiệp, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Bằng tình cảm chân thành, tơi xin gửi lời cảm ơn đến gia đình bạn bè bên cạnh động viên, giúp đỡ tơi suốt q trình học tập thời gian tơi thực khóa luận Mặc dù có nhiều cố gắng để hồn thành khóa luận cách tốt nhất, nhiên hạn chế kiến thức kinh nghiệm nên khó tránh khỏi thiếu sót, tơi mong nhận góp ý q thầy để khóa luận hồn chỉnh Xin trân trọng cảm ơn! Hà Nội, ngày tháng 05 năm 2019 Sinh viên Trần Thị Kiều Trang LỜI CAM ĐOAN Tơi xin cam đoan khóa luận “Định danh phân tích cấu trúc họ gene liên quan đến khả hoa loài sắn (Manihot esculenta Crantz)” cơng trình nghiên cứu cá nhân tơi, thực hướng dẫn ThS Phạm Phương Thu TS Chu Đức Hà Các kết nghiên cứu khóa luận trung thực, khách quan chưa công bố công trình Hà Nội, ngày tháng 05 năm 2019 Sinh viên Trần Thị Kiều Trang DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT Ch vi t tắt BLAST Thuật ng Ti ng Anh Basic local alignment search tool Thuật ng Ti ng Việt Cơng cụ tìm kiếm trình tự BlastP Basic local alignment search tool Cơng cụ tìm kiếm trình tự protein protein CDS Coding DNA sequence Trình tự mã hóa DNA CEN Centroradialis Protein CEN CIAT International center for tropical Trung tâm Nông nghiệp Nhiệt agriculture đới Quốc tế CM Centimetre Centimét DNA Deoxyribonucleic acid Axit đêoxyribônucleic FAO Food and agriculture organization Tổ chức Lương thực Nông of the united nations nghiệp Liên Hiệp Quốc FD Flowering locus D Locus quy định hoa D FT Flowering locus T Locus quy định hoa T GSDS Gene structure display server Công cụ hiển thị cấu trúc gene HD Heading date Protein HD HQVN - Hải quan Việt Nam HCN Hydrocyanic acid Axit xianhiđric JGI Joint genome institute Viện hợp tác genome M Metre Mét Mb Megabyte Megabit MFT Mother of FT and TFL Protein MFT NCBI Nation center for biotechnology Trung tâm thông tin công information nghệ sinh học quốc gia NST - Nhiễm sắc thể PVC Polyvinyl chloride Polyvinyl clorua SAM Shoot apical meristem Mô phân sinh đỉnh chồi TCTK - Tổng cục thống kê TFL Terminal flower Protein TFL MỤC LỤC MỞ ĐẦU 1 Lí chọn đề tài Mục đích nghiên cứu .2 Nội dung nghiên cứu .2 Ý nghĩa khoa học ý nghĩa thực tiễn 4.1 Ý nghĩa khoa học 4.2 Ý nghĩa thực tiễn CHƢƠNG 1: TỔNG QUAN VỀ ĐỐI TƢỢNG NGHIÊN CỨU 1.1 Flowering locus T (FT) hoa thực vật 1.1.1 Một số y u tố ảnh hƣởng đ n hoa thực vật 1.1.2 Các nghiên cứu gene Flowering locus T (FT) thực vật 1.2 Đặc điểm hình thái đặc điểm di truyền sắn 1.2.1 Đặc điểm hình thái sắn 1.2.2 Đặc điểm di truyền sắn .7 1.3 Vai trò sắn .8 1.4 Tình hình sản xuất tiêu thụ sắn th giới Việt Nam 10 1.4.1 Tình hình sản xuất tiêu thụ sắn th giới 10 1.4.2 Tình hình sản xuất tiêu thụ sắn Việt Nam 11 CHƢƠNG 2: VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.13 2.1 D liệu nghiên cứu 13 2.2 Thời gian địa điểm nghiên cứu 13 2.3 Nội dung nghiên cứu 13 2.4 Phƣơng pháp nghiên cứu .13 2.4.1 Phƣơng pháp xác định gene FT sắn 13 2.4.2 Phƣơng pháp xác định thơng tin gene mã hóa FT sắn .14 2.4.3 Phƣơng pháp phân tích cấu trúc gene mã hóa FT sắn .14 2.4.4 Phƣơng pháp xây dựng phân loại FT sắn 15 CHƢƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 16 3.1 K t xác định họ gene mã hóa FT sắn 16 3.2 K t xác định vị trí phân bố giải chức gene FT sắn 21 3.3 K t phân tích thành phần cấu trúc họ gene mã hóa FT sắn 25 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ .33 K t luận 33 Đề nghị 33 DANH MỤC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN KHĨA LUẬN 34 TÀI LIỆU THAM KHẢO 35 PHỤ LỤC DANH MỤC BẢNG Bảng 1.1 Diện tích sản lƣợng sắn 10 nƣớc th giới 11 Bảng 3.1 Thông tin họ gene mã hóa FT sắn 17 Bảng 3.2 Tóm lƣợc họ gene FT số loại loài 20 Bảng 3.3 Vị trí phân bố chức gene mã hóa FT sắn 22 Bảng 3.4 Đặc điểm họ gene mã hóa FT sắn 27 Bảng 3.5 Đặc điểm họ gene mã hóa FT sắn 29 DANH MỤC HÌNH Hình 1.1 Đặc điểm hình thái sắn .6 Hình 1.2 Bộ gene sắn Hình 2.1 Cơ sở d liệu Phytozome 14 Hình 3.1 Vị trí phân bố gene FT NST sắn 23 Hình 3.2 Cấu trúc họ gene mã hóa FT lồi sắn đƣợc x p theo phân loại 30 cách so sánh cách tổ chức exon intron họ gene Dựa vào sở liệu Phytozome khai thác trình tự CDS, sau đem truy vấn vào cơng cụ GSDS để từ xác định số lượng exon intron họ gene GSDS cơng cụ giúp hình dung cấu trúc gene cách hiển thị đặc điểm gene cấu trúc exon/intron, yếu tố bảo tồn Sau đưa sở liệu CDS vào phần mềm BioEdit sở liệu GSDS thu kích thước, tỉ lệ G≡C gene, số lượng exon intron gene số đặc trưng khác Từ có phân tích đắn cấu trúc gene cần tìm Đặc điểm họ gene mã hóa FT sắn phân tích bảng 3.3; bảng 3.4; bảng 3.5 26 Bảng 3.4 Đặc điểm họ gene mã hóa FT sắn STT 10 Tên gene MeFT01 MeFT02 MeFT03 MeFT04 MeFT05 MeFT06 MeFT07 MeFT08 MeFT09 MeFT10 Tỉ lệ G≡C (%) 38,87 26,88 35,97 37,85 35,78 36,99 31,74 26,5 39,24 42,86 27 Kích thước vùng gene (bp) 1114 1968 937 1025 1266 1987 1673 3717 1338 1127 STT Tê 10 Me Me Me Me Me Me Me Me Me Me Dựa vào bảng 3.4, thấy hàm lượng G≡C (%) gene có chênh lệch nhau, cụ thể dao động từ 26,5% (MeFT08) đến khoảng 42,96% (MeFT10) Trong có gene có hàm lượng G≡C (%) nhỏ 30% MeFT02 (26,88%) MeFT08 (26,5%), lại gene lại có hàm lượng G≡C (%) 30%, đặc biệt có gene MeFT10 có hàm lượng G≡C (%) nhiều 42,86% Mỗi gene cấu tạo từ bốn loại bazo nito A, T, G, X, A liên kết với T liên kết hidro, G liên kết với C liên kết hidro Trên lý thuyết, ta có tỷ lệ G≡C yếu tố định mức độ bền vững kích thước gen [39-tr.38] Do đó, hàm lượng G≡C (%) gene lớn gene bền vững Mặt khác, gene có cấu trúc bền vững bị đột biến so với gene có cấu trúc bền vững, từ thể tồn vẹn gene, giúp trì vốn gene quần thể Từ bảng thấy kích thước vùng gene 10 thành viên họ MeFT sắn đa dạng, gene có chênh lệch kích thước lớn Ở đây, gene MeFT08 có kích thước lớn (3717 bp) gene MeFT03 có kích thước nhỏ (937 bp) số 10 thành viên họ MeFT Trong có khoảng gene có kích thước nằm khoảng từ 1000 bp đến 2000 bp Từ cho thấy tỉ lệ G≡C có xu hướng tương quan nghịch với kích thước vùng gene mã hóa FT sắn 28 Bảng 3.5 Đặc điểm họ gene mã hóa FT sắn STT Tên gene Kích thƣớc CDS (bp) Số lƣợng exon MeFT01 525 MeFT02 519 MeFT03 519 4 MeFT04 519 MeFT05 525 MeFT06 528 MeFT07 519 MeFT08 528 MeFT09 522 10 MeFT10 528 29 Kích thước CDS khai thác từ phần mềm BioEdit Từ bảng 3.5 cho thấy chiều dài đoạn CDS gene MeFT sắn có tương đồng Kích thước trình tự CDS gene có chênh lệch nhỏ, từ 519 bp (nhỏ nhất) đến 528 bp (lớn nhất) Cuối số lượng exon gene tất thành viên họ gene mã hóa FT sắn có exon/3 intron Từ phân tích phía cho thấy họ gene MeFT sắn bảo thủ toàn vẹn Ngoài ra, toàn vẹn họ gene MeFT kiểm chứng qua nhiều nghiên cứu gene liên quan đến q trình nở hoa số lồi A thaliana, lúa mì, lúa mạch củ cải [40,44] Cụ thể, củ cải xác định thành viên họ gene FT với 254 gene có liên quan đến chế hoa dựa tương đồng trình tự phân tích vùng tổng hợp, gene nằm NST khác không phân bố đồng Ngồi ra, gene khác, sử dụng phương pháp sinh học dựa vào 190 gene A thaliana để dự đoán gene liên quan đến trình hoa lúa mì lúa mạch Từ đó, xác định số lượng gene lúa mì lúa mạch tương ứng 900 275 gene chỉnh hình giả định Các gene sau đem phân tích, kết cho thấy cặp gene chỉnh hình ba họ gene quy định hoa quan trọng biểu tương tự giai đoạn phát triển lúa mì lúa mạch Do đó, cho thấy gene chỉnh hình có chức tương tự nhau, có tương đồng trình tự biểu gene [40-tr.39] 30 Hình 3.2 Cấu trúc họ gene mã hóa FT lồi sắn xếp theo phân loại 31 Để kiểm tra cấu trúc mối quan hệ phát sinh gene MeFT sắn, tiến hành xây dựng phân loại dựa xếp trình tự đoạn exon/intron họ gene Việc xây dựng phân loại giúp thấy nhóm gene có giống đặc tính cấu trúc Cụ thể, theo phân loại MeFT03, FT07 FT04 quy định protein tương đồng TFL nằm nhóm Hai gene, MeFT01 FT05, nằm cùngmột phân nhóm mã hóa protein tương đồng với CEN Tương tự, MeFT06, FT08 (mã hóa HD-like) MeNF02, FT10 (mã hóa MFT-like) nằm phân nhóm (hình 3.2) 32 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ K t luận Qua nghiên cứu xác định 10 gene mã hóa FT hệ gene giống sắn mơ hình AM560-2 Các gene MeFT phân bố khơng đồng đều, rải rác vùng đầu mút NST Trong đó, có mối tương quan nghịch kích thước vùng gene mã hóa FT sắn với tỉ lệ G≡C (%) gene Dựa vào chức gene MeFT, chia thành nhóm Cụ thể nhóm gồm ba gene MeFT01, FT05 FT09 mã hóa protein tương đồng với CEN Nhóm gồm ba gene MeFT03, FT04 FT07 có khả mã hóa protein tương tự với TFL Nhóm gồm hai gene MeFT02 FT10 có chức mã hóa protein tương đồng MFT, nhóm chứa hai gene MeFT06 FT08 có chức mã hóa protein HD Trong đó, nhóm protein CEN, TFL, MFT, HD nhóm protein đóng vai trò quan trọng, điều khiển trình hoa thực vật Qua phân tích cấu trúc họ gene mã hóa FT sắn, thấy tỉ lệ G≡C kích thước vùng gene gene MeFT đa dạng Mặt khác, số lượng exon/intron kích thước đoạn CDS gene MeFT tương đồng Từ kết luận họ gene mã hóa FT sắn bảo thủ toàn vẹn Đề nghị Ngoài ra, tương đồng bảo thủ cấu trúc gene nằm phân nhóm gợi mở giả thuyết tượng lặp họ gene mã hóa FT sắn Những nghiên cứu giải thích vấn đề xác định mức độ đáp ứng gene FT điều kiện sắn 33 DANH MỤC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN KHĨA LUẬN Chu Đức Hà, Trần Thị Kiều Trang, Phạm Phương Thu, La Việt Hồng, Phạm Thị Lý Thu, (2018), “Định danh phân tích cấu trúc họ gen liên quan đến khả hoa sắn (Manihot esculenta Crantz)”, nghiệp ệt m, 5(90), 9-13 34 p o n n ệ Nông TÀI LIỆU THAM KHẢO Tài liệu Ti ng Việt [1] Hồng Kim Anh, Ngơ Kế Sương, Nguyễn Xích Liên, (2004), n bột sắn sản p ẩm từ t n bột sắn, NXB Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội [2] Nguyễn Văn Đính, La Việt Hồng, (2015), Sinh trưởng phát triển thực vật, NXB Đại học Quốc gia Hà Nội [3] Chu Đức Hà, Lê Thị Ngọc Quỳnh, Nguyễn Trọng Hiển, Lê Huy Hàm Lê Tiến Dũng, (2015), “Thiết lập tiêu hình thái đặc trưng cho phân loại giống sắn (Manihot esculenta Crantz) Việt Nam dựa mô tả hình thái giống KM 94”, [4] p Sn , 37(1), 31-38 Chu Đức Hà, Trần Thị Kiều Trang, Phạm Phương Thu, La Việt Hồng, Phạm Thị Lý Thu, (2018), “Định danh phân tích cấu trúc họ gen liên quan đến khả hoa sắn (Manihot esculenta Crantz)”, C n n ệN n n [5] ệp ệt p o c m, 5(90), 9-13 Nguyễn Hữu Hỷ, Phạm Thị Nhạn, Đinh Văn Cường Bùi Chí Bửu, (2015), ế o n ên ứu uyển o t ến kỹ t uật trồn sắn ệt m, Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp Miền Nam [6] Nguyễn Như Khanh, (1996), Sinh lí học sinh trưởng phát triển thực vật, NXB Giáo dục [7] Trần Công Khanh, Hoàng Kim, Võ Văn Tuấn, Nguyễn Hữu Hỷ, Phạm Văn Biên, Đào Huy Chiên Reinhardt H., (2005), Kết tr ển n t o p át ốn sắn M98-5, Hội nghị nghiệm thu đề tài Viện Khoa học Kỹ thuật Nơng nghiệp Miền Nam, Tp HCM [8] Hồng Kim, (2003), “Công nghệ chọn tạo nhân giống sắn lai”, ốn [9] ây trồn , ốn vật nu ốn n n ệ ây lâm n hiệp, (2), 95-108 Hồng Kim Phạm Văn Biên, (1996), G áo trìn ây sắn, NXB Nơng nghiệp [10] Trần Cơng Khanh, Hồng Kim, Nguyễn Hữu Hỷ Võ Văn Tuấn, (2012), Đán k ả năn t n ủ số 35 ốn sắn t số tỉn t uộ vùn Đ n m Bộ ây uyên, Viện Khoa học Kỹ thuật Nơng nghiệp Miền Nam [11] Trần Cơng Khanh, Hồng Kim, Nguyễn Hữu Hỷ, Võ Văn Tuấn, Phạm Văn Biên, Đào Huy Chiên, Reinhardt Howeler, (2009), ết tr ển n t o p át ốn sắn M140 M98-5, Hội đồng Khoa học Bộ Nông nghiệp phát triển nông thôn TP HCM [12] Đinh Thế Lộc, Võ Nguyên Quyền, Bùi Thế Hùng Nguyễn Thế Hùng, (1997), G áo trìn ây lươn t ực, NXB Nơng nghiệp [13] Trần Ngọc Ngoạn, (2007), G áo trìn ây sắn, NXB Nông nghiệp [14] Phạm Thị Nhạn, Đinh Văn Cường, Nguyễn Hữu Hỷ, Nguyễn Trọng Hiển Nguyễn Viết Hưng, (2016), Một số kết n ên ứu sắn đo n 2007- 2012, Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam - Trung tâm nghiên cứu thực nghiệm Nông nghiệp Hưng Lộc [15] Phạm Đình Thái, Trần Văn Hồng Lê Dụ, (1978), S n lý t ự vật, NXB Giáo dục Tài liệu Ti ng Anh [16] Awoleye, F., Duren, M V., Dolezel, J., and Novak, F J., (1994), “Nuclear DNA content and invitro induced somatic polyploidization cassava (Manihot esculenta Crantz) breeding”, Euphytica, 76, 195-202 [17] Bredeson, J V., Lyons, J B., Prochnik, S E., Wu, G A., Ha, C M., Edsinger - Gonzales, E., Grimwood, J., Schmutz, J., Rabbi, I Y., Egesi, C., Nauluvula, P., Ndunguru, J., Mkamilo, G., Bart, R S., Setter, T L., Gleadow, R M., Kulakow, P., Ferguson, M E., Rounsley, S., Rokhsar, D S., (2016), “Sequencing wild and cultivated cassava and related species reveals extensive interspecific hybridization and genetic diversity”, Nat Biotechnol, 34(5), 562-570 [18] Calderón, M D C., Rey, M D., Cabrera, A., Prieto, P., (2014), “The subtelomeric region is important for chromosome recognition and pairing during meiosis”, Sci Rep, 4(6488), 1-6 36 [19] Corbesier, L., Vincent, C., Jang, S., Fornara, F., Fan, Q., Searle, I., Giakountis, A., Farrona, S., Gissot, L., Turnbull, C., and Coupland, G., (2007), “FT protein movement contributes to long - distance signaling in floral induction of Arabidopsis”, Sciene, 316, 1030-1033 [20] Cho, L H., Yoon, J., An, G., (2017), “The control of flowering time by environmental factors”, Plant J, 90(4), 708-719 [21] Dornelas, M., R Camargo, L Figueiredo and M Takita., (2007), “A genetic framework for flowering-time pathways in Citrus spp”, Genet Mol Biol, 30, 769-779 [22] Fornara, F., de Montaigu, A., Coupland, G., (2010), “SnapShot: Control of flowering in Arabidopsis”, Cell, 141(3), 1-2 [23] Garner, W W., Allard, H A., (1920), “Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants”, J Agric Res, 18(7), 553-606 [24] Goodstein, D M., Shu, S., Howson, R., Neupane, R., Hayes, R D., Fazo, J., Mitros, T., Dirks, W., Hellsten, U., Putnam, N., Rokhsar, D S., (2012), “Phytozome: A comparative platform for green plant geneomics”, Nucleic Acids Res, 40 (Database issue): D1178-D1186 [25] Hall, T A., (1999), “BioEdit: A user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT”, Nucleic Acids Symp Ser, 41, 95-98 [26] Hara, M., Kamada, H., Mizoguchi, T., (2014), “Co‐expressed with clock genes LHY and CCA1 (CEC1) is regulated by LHY and CCA1 and plays a key role in phase setting of GI in Arabidopsis thaliana”, Plant Biotechnol, 31, 35 [27] Hillocks, R J., Thresh, J M, Bellotti, A C., (2001), “Cassava Biology, Production and Utilization”, J Agric Sci, 140, 248-249 [28] Hu, B., Jin, J., Guo, A Y., Zhang, H., Luo, J., Gao, G., (2015), “GSDS 2.0: An upgraded gene feature visualization server”, Bioinformatics, 31(8), 12961297 37 [29] Jaeger, K E., and Wigge, P A., (2007), “FT protein acts as a long-range signal in Arabidopsis”, Curr Biol, 17(12), 1050-4 [30] Jarillo, J A., (2008), “Review, Photoperiodic control of flowering time”, Spanish Journal of Agricultural Research, (Special issue), 221-224 [31] Kotake, T., Takada, S., Nakahigashi, K., Ohto, M., and Goto, K., (2003) “Arabidopsis terminal flower gene encodes a heterochromatin protein homolog and represses both flowering locus T to regulate flowering time and several floral homeotic genes”, Plant Cell Physiol, 44, 555-564 [32] Kumar, S., Stecher, G., Tamura, K., (2016), “MEGA7: Molecular evolutionary genetics analysis version 7.0 for bigger datasets”, Mol Biol Evol, 33(7), 1870-1874 [33] Lang, A., (1965), “Physiology of flower initiation”, In Encyclopedia of Plant Physiology, 15, 1380-1536 [34] Lin C., (2000), “Photoreceptors and Regulation of Flowering Time”, Plant Physiol, 123, 39-50 [35] Liu, S., Liu, Y., Yang, X., Tong, C., Edwards, D., Parkin, I A., Zhao, M., Ma, J., Yu, J., Huang, S., (2014), “The Brassica oleracea genome reveals the asymmetrical evolution of polyploid genomes”, Nat commun, 5(3930), 3930 [36] Lyons, R., Rusu, A., Stiller, J., Powell, J., Manners, J M., Kazan, K., (2015), “Investigating the Association between flowering time and defense in the Arabidopsis thaliana-Fusarium oxysporum Interaction”, PloS One 10(6), e0127699 [37] Masood, A S., (2011), “Telomeres, lifestyle, cancer, and aging”, Curr Opin Clin Nutr Metab Care, 14(1), 28–34 [38] Mouradov, A., Cremer, F., Coupland, G., (2002), “Control of Flowering Time: Interacting Pathways as a Basic for Diversity”, The Plant Cell, 111130 [39] Oliver, J L., Marín, A., (1996), “A relationship between GC content and coding-sequence length”, J Mol Evol, 43(3), 216-223 38 [40] Peng, F Y., Hu, Z., Yang, R C., (2015), “Genome-wide comparative analysis of flowering-related genes in Arabidopsis, wheat, and barley”, Int J Plant Geneomics, 2015, 1-17 [41] Samach, A., (2012), “Congratulations, you have been carefully chosen to represent an important developmental regulator”, Ann Bot, 111, 329-333 [42] Stephenson, T J., McIntyre, C L., Collet, C., Xue, G P., (2007), Genomewide identification and expression analysis of the NF-Y family of transcription factors in Triticum aestivum, Plant Mol Biol, 659(1-2), 77-92 [43] Takada, S., and Goto, K., (2003), “Terminal flower 2, an Arabidopsis homolog of heterochromatin protein 1, counteracts the activation of flowering locus T by constans in the vascular tissues of leaves to regulate flowering time”, The Plant Cell, 15, 2856-2865 [44] Wang, J., Qiu, Y., Cheng, F., Chen, X., Zhang, X., Wang, H., Song, J., Duan, M., Yang, H., Li, X., (2017), “Genome-wide identification, characterization, and evolutionary analysis of flowering genes in radish (Raphanus sativus L.)”, BMC Geneomics, 18(981), 1-10 [45] Yeoh, C C., Balcerowiz, M., Laurie, R., Macknight, R., Putterill, J., (2011), “Developing a method for customized induction of flowering”, BMC Biotechnol, 11, 36 Tài liệu trực n [46] https://vi.wikipedia.org/wiki/S%E1%BA%AFn [47] http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2007.05.008 [48] http://www.biomedcentral.com/1472-6750/11/36 [49] https://www.gso.gov.vn/Default.aspx?tabid=706&ItemID=13412 [50] https://www.customs.gov.vn [51] FAOSTAT: http://www.fao.org/faostat/en/#home [52] NCBI: https://www.ncbi.nlm.nih.gov [53] https://m.moitruongvadothi.vn/khoa-hoc-cong-nghe/nghien-cuu-trao-doi/sanxuat-tui-nilon-tu-huy-than-thien-moi-truong-giai-cuu-trai-dat-a25338.html 39 PHỤ LỤC Trình tự protein họ gene FT sắn gồm MeFT01, MeFT02, MeFT03, MeFT04, MeFT05, MeFT06, MeFT07, MeFT08, MeFT09, MeFT10 >MeFT01 MAKTSTDPLVVGRVIGDVIDYFTPVVKMTVSYNSNKQVYNGHELFPSAVTHKPKVEVQGGDMRSFFTLVM TDPDVPGPSDPYLREHLHWLVTDIPGTTDATFGRELVSYEMPRPNIGIHRFVFLLFKQQRRQTVATPSSR DKFNTRKFAEENGLGLPVAAVFFNAQRETAARRR >MeFT02 MAASVDPLVVGRVIGDVIDMFIPSVNMSVYYGAKRVTNGCDVKPSLAVLPPQLTISGLPHDLYTLVMTDP DAPSPSEPTMREWVHWIVADIPGGTNPTKGKEILAYVSPRPPVGIHRYILVLFRQRKALGMMEQPQSRAN FNTRMFAAHLELGLPVATVYFNAQKEPAARRR >MeFT03 MARIIEPLIVGRVIGDVVDYFTPEVKMCVTYNNRQVCNGYELYPSTAVAKPKVEVQGGDMRSFFTLVMTD PDVPGPSDPYLREHLHWVVSNIPGTTDATFGREVVSYEIPRPNIGIHRFVYLLFRQKRRQTINPPASRDN FSTRNFAAENDLGPPVAAVYFNAQRETAARRR >MeFT04 MARIIEPLIVGGVIGDVLDPFLPAIKMSVSYNSRQVHNGHELFPSTLVSKPKVEIQGADLRSFFTLVMID PDVPGPSDPYLREHLHWIVSNIPGTTDSTFGKEVASYEIPKPNIGIHRFVFVLFKQKRRQIISPPSSRDN FNTRRFATENDLGLPVAAVFFNAQRETAARRR >MeFT05 MAKTSDPLVVGRVIGDVIDYFSPSVKMTVSYCSNKQVYNGHELFPSAVKLKPKVEVQGGDMRSFFTLIMT DPDVPGPSDPYLREHLHWVVTDIPGTTDATFGREVVSYEMPRPNIGIHRFVFLLFKQQRRQAIVSTPSSR EKFNTRKFAEENGLGLPVAAVFFNAQRETAARRR >MeFT06 MPRDRDPLAVGRVIGDVLDPFTRSISLNITYNNRDHVTNGCELKPSQVVNQPRVDVGGDDLRTFYTLVMV DPDAPSPSDPNLREYLHWLVTDIPGTTGASFGQEVVCYESPRPSVGIHRFVFILFRQLGRQTVYAPGWRQ NFNTRDFAELYNLGLPVAAVYFNCQRESGSGGRRR >MeFT07 MARIIEPLIVGRVIGDVLDSFTPSIKMSVSYSNRNVYNGHEFYPSAVASKPKIEVQGGDMRTFFTLVMTD PDVPGPSDPYLREHLHWIVSDIPGTTDATFGREVVSYEIPRPNIGIHRFVFVLFKQKRRHTINPPSSRDH FSTRNFAAENDLGLPVAAVYFNAQRETAARRR >MeFT08 MFRDPLAVGRVVGDVLDPFTRSISLQVTYNNRDHVNNGCELKPSQVVNQPRVDIGGDDLRTFYTLVMVDP DAPSPSDPNLREYLHWLVTDIPATTAANFGQEVVCYESPRPSVGIHRFVFILFRQLGRQTVYAPGWRQNF NTRDFAELYNLGLPVAAVYFNCQRETGSGGRRRGQ >MeFT09 MSRPMEPLAVGRVVGEVVDSFTPSVRMVITYHSNKQVANGYEFMPSFVATRPRVEIGGEDLRTAYTLIMT DPDAPSPSDPHLREHLHWMVTDIPGTTDASFGREVVSYETPKPVVGIHRYVFILFKQRGRQTVSPPASRD HFNTRRFSEENGLGLPVAAVYFNAQRETAARRR >MeFT10 MARSLEPLVVGKVIGEVLDMYNPVAEFTVHYGSKQIANGCEIKPSAAAQKPHVHILGSRLSSDLYTLVMV DPDAPSPSEPKWREWLHWIVVDIPEGSDATKGHELVPYMGPQPPTGIHRYVFALFKQKGALKGRSLGPDG RGNFSTRQFAAQHGFGVPVAAVYFNSQKEPAVKKR ...TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI KHOA SINH - KTNN ====== TRẦN THỊ KIỀU TRANG ĐỊNH DANH VÀ PHÂN TÍCH CẤU TRÚC CỦA HỌ GENE LIÊN QUAN ĐẾN KHẢ NĂNG RA HOA Ở LOÀI SẮN (MANIHOT ESCULENTA CRANTZ) KHÓA... Định danh phân tích cấu trúc họ gene liên quan đ n khả hoa sắn (Manihot esculenta Crantz) Mục đích nghiên cứu Kết nghiên cứu cung cấp liệu quan trọng để định danh phân tích cấu trúc gene liên. .. liên quan đến khả hoa loài sắn Nội dung nghiên cứu Nội dung 1: Xác định gene liên quan đến khả hoa loài sắn Nội dung 2: Phân tích thơng tin gene mã hóa FT lồi sắn Nội dung 3: Phân tích cấu trúc gene