Lớp nhiều chân ( Myriapoda ) Lớp nhiều chân thuộc phân ngành có ống khí ( tracheata) hoặc chi một nhánh (uniramia) Chân khớp thích ứng với đời sống ở cạn qua môi trờng đất , có phần phụ một nhánh , hô hấp bằng ống khí. Cơ thể ống khí đặc trng bằng phần đầu mang 4 đôi phần phụ: Râu ( cơ quan xúc giác và khứu giác ) Hàm trên Hàm dới 1 Hàm dới 2 ( cơ quan bắt và nghiền nát thức ăn ) Phần phụ ứng với đôi râu 2 của giáp xác không thấy có tuy đốt mang nó vẫn ở dạng tiêu giảm Thân thờng phân thành ngực ( mang 3 đôi chân ) và bụng nhng giới hạn giữa chúng ở một số nhóm còn cha rõ. I. Cấu tạo và sinh lý. 1.Đặc điểm phân đốt và phần phụ. - Cơ thể dài , nhiều đốt ( từ 14 đến 181, thay đổi tuỳ nhóm , tuỳ loài) - Còn rõ tính đồng hình(các đốt giống nhau) , ngực cha tách biệt rõ với bụng. - Cơ thể gồm 2 phần: Đầu và thân. + Đầu : có mang đặc điểm chung của phân ngành tuy bị biến đổi ở một vài nhóm (Râu chẻ và Chân kép).ở các nhóm này , sau đôi hàm trên là tấm hàm môi, tơng ứng với đôi hàm dới 1. Thiếu đôi hàm dới 2 , tuy đốt mang đôi hàm này vẫn còn với tấm lng lớn , thờng gọi là đốt cổ nối đầu và thân. Nhìn chung về đầu Phần phụ miệng Hàm dới Mắt + Thân : có nhiều đốt, mỗi đốt mang một đôi chân , thoáng nhìn tởng giống nhau , nhng thực ra có sai khác : hoặc xen kẽ đều đặn các đốt dài và ngắn, tạo các cặp đốt đồng nhất , hoặc tạo đốt kép từ 2 đốt liên tiếp, mỗi đốt kép mang 2 đôi chân . Có thể coi chúng là biểu hiện phân đốt dị hình đặc trng cho một số nhóm nhiều chân. Các đôi chân phụ của phần thân là các chi chuyển vận có cấu tạo một nhánh có vuốt bám ở tận cùng. Tuy nhiên tuỳ nhóm , một vài đôi phần phụ thân có thể giữ chức năng khác và có hình thái biến đổi: là cơ quan tấn công và làm tê liệt mồi ( ở rết , đôi chân thứ nhất biến thành chân hàm có tuyến độc) là cơ quan giao phối (đôi chân thứ 8 và thứ 9 ở chân kép đực) Cơ quan tấn công của rết Ba đốt thân phía trớc của chân kép chỉ có một đôi chân ở mỗi đốt , khác với các đốt ở phía sau mang mỗi đốt 2 đôi chân, thờng đợc gọi là phần ngực , tơng đơng với ngực của sâu bọ. 2.Vỏ ngoài Có thể dày và cứng ( chân kép) do ngấm nhiều muối canxi , nhng ở nhiều nhóm còn thiếu tầng mặt (epicuticun) nên không chống đợc sự mất nớc.Nhìn chung ,nhiều chân chỉ sống ở nơi ẩm và sinh hoạt chủ yếu về đêm.Một số nhóm nh Scutigerimorpha đã có vỏ có tầng cuticun mặt nên sống đợc ở chỗ khô.Nhiều chân có nhiều tuyến da đơn bào và đa bào tiết khí hoặc dịch độc có mùi khó chịu , đặc trng cho từng loài, có chức năng tự vệ. 3. Hệ tiêu hoá. Theo sơ đồ chung của ngành -Tuy có nhiều đôi tuyến nớc bọt có ống dẫn đổ độc lập vào khoang miệng. Cuốn chiếu đũa ( Julidae) có 3 đôi tuyến nớc bọt có nguồn gốc từ lá phôi giữa còn chân môi có 3-5 đôi tuyến nớc bọt có nguồn gốc từ tuyến da , tơng đồng với tuyến tơ của ấu trùng sâu bọ, đổ vào gốc của đôi hàm dới thứ hai. Thức ăn của phần lớn nhiều chân là mô thực vật đang phân giải, riêng chân môi ( Chilopoda ) ăn thịt. Hệ tiêu hóa 4. Hệ tuần hoàn . Theo sơ đồ chung của chân khớp: hệ tuần hoàn hở , phần chủ yếu của chân khớp là một mạch chạy dọc dới sống lng gọi là tim với các đôi lỗ tim ở hai bên.Khi tim co , máu đợc dồn vào đầu rồi từ đó đến các phần của cơ thể, ngập trong hệ khe hổng.Máu sau khi đã qua hệ hô hấp và bài tiết, trở về khoang bao tim để vào tim qua lỗ tim.Các lỗ tim đều có van không cho máu di chuyển ngợc chiều.Máu chứa huyết sắc tố hemoglobin(màu đỏ) hoặc hemocyanin ( màu xanh) tuỳ nhóm. Tuy nhiên ở nhiều chân có hệ mạch phát triển . ở chân môi,ngoài động mạch chủ trớc , từ mỗi ngăn tim ( ứng với mỗi đôi tim) còn có các đôi động mạch phân nhánh trớc khi mở ra trong các khe hổng của xoang hỗn hợp. 5.Hệ hô hấp. Cơ quan hô hấp là ống khí : là một hệ thống ống có khung cuticun nâng đỡ ở mặt trong.Khởi đầu là các đôi chùm ống khí độc lập, không phân nhánh, đổ ra ngoài ở các đôi lỗ thở ứng với từng đốt(chân kép).Từ kiều khởi đầu này các ống khí của các chùm phân nhánh và bắt nhánh với nhau tạo thành hệ ống khí phức tạp tới tận từng nội quan.ống khí thông với ngoài qua lỗ thở , thờng có van khép mở, vừa bảo đảm trao đổi khí , vừa chống mất nớc.Mỗi đôi kép của chân kép có 2 đôi lỗ thở , ở chân môi cứ 2 đốt liên tiếp mới có một đôi lỗ thở còn ở Scutigera số lỗ thở giảm còn 7 đôi. 6. Hệ bài tiết . Là ống Malpighi, là cơ quan bài tiết mới xuất hiện ở chân khớp ở cạn.ống Malpighi nằm chìm trong dịch thể xoang và đổ vào vùng ranh giới giữa ruột giữa và ruột sau.Chất bài tiết là axit uric. Sản phẩm bài tiết hoà tan trong dịch thể xoang thấm qua thành ống Malpighi để vào ruột sau.Phần lớn nớc trong dịch bài tiết đã đợc thành ruột sau hấp thụ trở lại.Đây là một trong những đặc điểm thích nghi với môi trờng sống trên cạn.Ngoài ra ở nhiều chân còn có tuyến bạch huyết là các dải tế bào nằm dọc theo ống Malpighi , dọc mạch máu bụng hoặc dọc dây thần kinh bụng , thực bào các chất thải rắn có trong dịch thể xoang và các thể mỡ , có chức năng vừa dự trữ vừa bài tiết. 7.Hệ thần kinh và giác quan. Hệ thần kinh theo kiểu chung của chân khớp: Não còn giữ 2 khối hạch tơng ứng với trung tâm điều khiển đôi phần phụ ứng với đôi râu 2 của giáp xác.Chuỗi hạch bụng còn rõ nguồn gốc kép. Giác quan phát triển phù hợp với cuộc sống trong bóng tối, chủ yếu là cơ quan cảm giác cơ học và hoá học ( các lông trên râu và trên cơ thể ).Thị giác kém phát triển ( thờng là 2-4 đôi mắt đơn, có khi nhiều hơn), có trờng hợp (Scutigera) tập trung hai bên đầu thành đám tựa nh mắt kép.ở nhiều chân còn có cơ quan tômsvary , có lẽ là cơ quan khứu giác, là các hố hình chữ U hoặc dạng rãnh tập trung tế bào thính giác ở đáy, hở hoặc kín, nằm dới gốc râu, do não điều khiển. 8.Hệ sinh dục Nhiều chân phân tính .Tỷlệ đực cái trong quần thể có thể thay đổi tuỳ vùng. Ví dụ Polyxenus lagurus , loài phổ biến ở châu Âu , càng về phía bắc tỷ lệ đực càng giảm ( tỷ lệ cái ở miền Nam nớc Pháp là 42% , ở Hà Lan 39%, Đan Mạch là 8%, ở Phần Lan không gặp con nào).ở Phần Lan mật độ quần thể đợc giữ vững bằng trinh sản . Rết ( Scolopenda cingulata) ở nhiều vùng thuộc Crm và bắc Capcase cũng chỉ gặp con cái và trinh sản. Tuyến sinh dục và ống dẫn sinh dục ít khi còn giữ cấu tạo kép ( một số Pauropoda) thờng thì tập trung thành cơ quan đơn, ở nhiều mức độ tuỳ nhóm.Ngoài tuyến sinh dục còn có các tuyến phụ hoặc các phần phụ sinh dục nh túi nhận tinh ở con cái , túi tinh ở con đực. Hệ sinh dục Hệ sinh dục đực và cái ở chân kép Có 2 nhóm khác nhau về vị trí của lỗ sinh dục.Rết tơ, râu chẻ và chân kép có lỗ sinh dục ở đốt mang đôi chân thứ hai còn chân môi có lỗ sinh dục ở đốt áp chót. II.Sinh sản và phát triển Hoạt động thụ tinh của nhiều chân thờng qua bao tinh, với các tập tính đa dạng . Bao tinh đợc chuyển hoặc trực tiếp hoặc gián tiếp vào lỗ sinh dục của con cái.ở rết tơ, con đực gắn bao tinh vào thành hang.Rết tơ cái đi qua ngậm bao tinh vào miệng và tinh dịch đợc dự trữ trong khoang miệng.Tiếp đó rết tơ cái dùng hàm lấy trứng . Trứng đợc thụ tinh trong khoang miệng , đợc gắn lên thành hang hoặc cọng rêu. ỏ rết , con đực kết lới trên thành hang rồi gắn bao tinh lên đó, rết cái đi qua dùng chân chuyển bao tinh vào lỗ sinh dục của mình . ở cuốn chiếu bao tinh đợc chuyển trực tiếp vào lỗ sinh dục cái nhờ các đôi chân giao phối ( đôi chân thứ 8 và thứ 9 ở cuốn chiếu đũa ) của cuốn chiếu đực.Scutigera đực còn dùng râu để dẫn cái đến chỗ có bao tinh. Trứng đợc đẻ từng chiếc(rết tơ, Scutigera) hoặc từng đám( chân kép, rết ) vào đất, đợc bảo vệ và chống mất nớc bằng dịch nhầy do mẹ tiết ( chân kép) hoặc bằng chính cơ thể mẹ cuộn tròn và bao lấy trứng ( rết , Lithobimorpha) Trứng giàu noãn hoàng, phân cắt bề mặt.Phát triển hậu phôi có thể tiến hành theo 2 cách: Phát triển trực tiếp: trứng nở thành con non gần giống con trởng thành ( Geophilus, Scolopendra) Phát triển trực tiếp Phát triển qua biến thái: trứng nở thành ấu trùng cha đủ các đôi chân ( 3 đôi chân kép, 6 đôi ở Scutigera,7 đôi ở Hanseniella và Lithobiomorpha), phải trải qua nhiều lần lột xác mới cho con tr- ởng thành. ấu trùng 3 đôi chân của phần lớn chân kép tơng đồng ấu trùng của nhiều sâu bọ. Phát triển qua biến thái III. Phân loại và sinh thái. Đã biết khoảng 10000 loài , thờng sống ẩn dới vỏ cây, hốc đá , trong thảm mục, trong lớp đất mặt, sợ ánh sáng ngày, phần lớn hoạt động về đêm. Chân kép chậm chạp, vụng về, ăn vụn thức ăn vật, tự vệ bằng lớp vỏ cứng còn chân môi lại nhanh nhẹn,khéo léo, săn mồi giỏi và chạy trốn nhanh.Tuổi thọ từ 3-6 năm. Có 4 phân lớp: Rết tơ ( Symphyla), Râu chẻ (Pauropoda), Chân kép (Diplopoda) và Chân môi (Chilopda). Phân lớp Rết tơ ( Symphyla) Nhiều chân cỡ bé, có 3 đôi hàm, thiếu mắt.Có một đôi lỗ thở ỏ trên đầu.Có 12 đôi chân , đôi chân cuối nhả tơ. Sống ở nơi tối , ẩm. Hiện nay biết khoảng 150 loài. theo sơ đồ chung của chân khớp Đại diện : Scolopendrella immaculata , dài 8 mm, sống trong thảm mục rừng châu Âu . ở Việt Nam đã gặp Hanseniella orientalis và Symphlella simplex. Phân lớp Râu chẻ (Pauropoda) Nhiều chân cỡ bé, có râu chẻ ba ở cuối, có 2 đôi phần phụ miệng ( hàm trên và tấm hàm môi), thiếu mắt.Giữa đầu và thân có đốt cổ(ứng với đốt mang đôi hàm dới 2) Có 10 đốt chân , đốt cuối không có phần phụ.Lỗ sinh dục trên đốt thân thứ hai.Hiện biết khoảng 350 loài. Đại diện:Pauropus silvaticus, dài 1 mm, phổ biến ở châu Âu.ở Việt Nam đã gặp Stylopauropus pedunculatus và Pauropus dawydoffi. Phân lớp chân kép(Diplopoda) Nhiều chân cỡ trung bình và lớn.Râu tơng đối ngắn.Có 2 đôi phần phụ miệng .Thờng có mắt . Đốt cổ mất phần phụ(đôi hàm dới 2); 3 đốt tiếp theo có mỗi đốt một đôi chân ; từ đốt thứ t về sau ( không kể 1-3 đốt cuối không có chân)mỗi đốt mang 2 đôi chân,2 đôi lỗ thở , 2 đôi lỗ tim( đốt kép) . Lỗ sinh dục ở đốt thân thứ hai . Phần lớn ăn thảm mục . Chân kép hoá thạch Archidesmus đợc biết từ kỷ Silua và Euphoberia từ kỉ Cacbon . Hiện biết khoảng 8000 loài thờng xếp thành một số nhóm , đợc một số tác giả nâng thành bộ. Nhóm sâu đá(Oniscomorpha).Cơ thể tơng đối rộng ngang với 12 tấm lng , có thể cuộn về phía bụng dấu kín các đôi chân thành hình viên bi, một hình thức tự vệ khá độc đáo.ở Việt Nam đã gặp 21 loài , các giống giàu loài là Hyleoglomeris,Hyperglomeris, Annameris và Sphaerobelum. Nhóm Cuốn chiếu mai(Polydesmoidea) . Giữa các đốt có eo thắt,một số có tấm lng rộng ra 2 bên.Có 19-20 đốt, không có mắt.Đôi chân thứ nhất của đốt thân thứ 7 là chân giao phối . Họ phong phú nhất ở Việt Nam là Paradoxosomatidae , hiện biết 37 loài , các giống phong phú số loài nhất là Orthomorpha, Tylopus,Pratinus và Centrodesmus. Nhóm Cuốn chiếu đuôi chổi(Pselaphognatha). Chân kép bé(dài 2-3mm), vỏ mềm , có chùm lông hình chổi ở cuối thân tiết dịch tự vệ.ăn tảo đơn bào. Chỉ có số ít loài. Đại diện đã gặp ở Việt Nam là Monographis krapelini. Phân lớp Chân môi ( Chilopoda ). Nhiều chân cỡ bé , trung bình và lớn . Có 3 đôi phần phụ miệng. Đôi chân 1 biến thành đôi chân hàm lớn , có vuốt nhọn, có tuyến độc. Mỗi đốt thân có một đôi chân. Lỗ sinh dục ở đốt áp chót. Chân môi ăn thịt, nọc độc tác động lên hệ thần kinh làm tê liệt mồi. Chân môi hoá đá Euscolopendridae đợc biết từ Cacbon sớm. Hiện biết khoảng 2800 loài , thờng xếp thành một số nhóm, đợc một số tác giả nâng thành bộ. Nhóm Rết đất( Geophilomorpha). Cơ thể mảnh, rất dài , có 31-177 đôi chân tuỳ loài. Một số phát sáng do tiết dịch chứa lân tinh gây bỏng da. ở Việt Nam đã gặp 15 loài, các giống có nhiều loài là Ballophius và Mecistocephalus. Nhóm Rết( Scolopendromorpha) . Cơ thể có 21-23 đốt chân đều nhau. Rết mẹ nhịn ăn trong vài tuần, cuộn tròn cơ thể ấp trứng. Đại diện: Scolopendra morsitans, gặp phổ biến, cỡ lớn, cơ thể dài tới 26 cm. ở Việt Nam đã biết 13 loài trong họ Scolopendridae và 3 loài trong họ Cryptopidae. Các giống có nhiều loài là Scolopendra và Otostigmus. Nhóm Lithobiomorpha. Cơ thể có 15 đôi chân. Sống trong thảm mục và lớp đất mặt, săn chân khớp bé. ậ Việt Nam đã biết 9 loài , phần lớn thuộc giống Lithobius. Nhóm Rết chân dài (Scutigiromorpha). Cơ thể cũng có 15 đôi chân nhng chân rất dài. Sống trên mặt đất trong rừng ẩm. Cơ thể có hệ ống khí phát triển và có tầng cutucun mặt . ở nớc ta đã gặp 2 loài : Thereunema feae và Thereuopoda longicornis.