Nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ đến thành phần và hàm lượng các lớp chất lipit của một số loài san hô mềm khi bị tẩy trắng ở quy mô phòng thí nghiệm

BỘ TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI LUẬN VĂN THẠC SĨ NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA NHIỆT ĐỘ ĐẾN THÀNH PHẦN VÀ HÀM LƯỢNG CÁC LỚP CHẤT LIPIT CỦA MỘT SỐ LỒI SAN HƠ MỀM KHI BỊ TẨY TRẮNG Ở QUY MƠ PHỊNG THÍ NGHIỆM CHUN NGÀNH: KHOA HỌC MƠI TRƯỜNG TRẦN THÁI VŨ HÀ NỘI, NĂM 2019 BỘ TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI LUẬN VĂN THẠC SĨ NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA NHIỆT ĐỘ ĐẾN THÀNH PHẦN VÀ HÀM LƯỢNG CÁC LỚP CHẤT LIPIT CỦA MỘT SỐ LỒI SAN HƠ MỀM KHI BỊ TẨY TRẮNG Ở QUY MƠ PHỊNG THÍ NGHIỆM TRẦN THÁI VŨ CHUYÊN NGÀNH: KHOA HỌC MÔI TRƯỜNG MÃ SỐ: 8440301 Người hướng dẫn: T.S LƯU VĂN HUYỀN HÀ NỘI, NĂM 2019 CƠNG TRÌNH ĐƯỢC HỒN THÀNH TẠI TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI Cán hướng dẫn chính: T.S LƯU VĂN HUYỀN - Đại Học Tài Nguyên Môi Trường Hà Nội Cán chấm phản biện 1: T.S NGUYỄN LÊ TUẤN - Viện Nghiên cứu Biển Hải đảo Cán chấm phản biện 2: PGS.TS VŨ THANH CA - Đại Học Tài Nguyên Môi Trường Hà Nội Luận văn thạc sĩ bảo vệ tại: HỘI ĐỒNG CHẤM LUẬN VĂN THẠC SĨ TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI Ngày 17 tháng 01 năm 2019 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan luận văn thành thực thân suốt trình nghiên cứu đề tài vừa qua Những kết thực nghiệm trình bày luận văn trung thực cộng thực hướng dẫn TS Lưu Văn Huyền Các kết nêu luận văn chưa cơng bố cơng trình nhóm nghiên cứu khác Tơi xin hồn tồn chịu trách nhiệm nội dung trình bày báo cáo TÁC GIẢ LUẬN VĂN Trần Thái Vũ LỜI CẢM ƠN! Để hoàn thành luận văn cách hồn chỉnh, lời với lòng kính trọng biết ơn sâu sắc nhất, xin gửi lời cảm ơn sâu sắc tới TS.Lưu Văn Huyền người hướng dẫn, tận tình bảo tơi thực thành công luận văn thạc sỹ Xin gửi lời cảm ơn chân thành tới Ban lãnh đạo Khoa Môi trường thầy phòng Phân tích khoa Mơi trường - trường Đại học Tài nguyên Môi trường Hà Nội hết lòng ủng hộ, giúp đỡ tạo điều kiện thuận lợi giúp đỡ suốt thời gian thực luận văn Xin cảm ơn anh chị phòng hóa sinh hữu - Viện hóa học hợp chất thiên nhiên, giúp đỡ thiết bị máy móc sử dụng tạo điều kiện thuận lợi giúp đỡ suốt thời gian thực luận văn Cuối cùng, xin gửi lời cảm ơn chân thành tới gia đình, nguời thân bạn bè ln mong muốn tơi hồn thành tốt luận văn Trong trình thực luận văn dù cố gắng tránh khỏi thiết sót, em mong nhận đóng góp ý kiến quý Hội đồng, quý thầy cô bạn để luận văn em hoàn chỉnh Em xin chân thành cảm ơn! Hà Nội, ngày 17 tháng 01 năm 2019 Học viên Trần Thái Vũ MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN LỜI CẢM ƠN! MỤC LỤC DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT DANH MỤC BẢNG DANH MỤC HÌNH MỞ ĐẦU 1.Tính cấp thiết đề tài Mục tiêu đề tài Nội dung nghiên cứu Cấu trúc luận văn CHƯƠNG I: TỔNG QUAN VỀ CÁC NỘI DUNG NGHIÊN CỨU 1.1 Tổng quan san hô: 1.1.1 Đặc điểm sinh vật san hô 1.1.2 Thức ăn san hô 1.2 Phân bố rạn san hô vùng biển Việt Nam 1.3 Lipit tổng san hô 11 1.3.1 Hàm lượng Lipit tổng 11 1.3.2 Các yếu tố ảnh hưởng đến hàm lượng lipit tổng 14 1.4 Các lớp chất lipit tổng san hô 19 1.4.1 Các Hydrocarbon (HC) 19 1.4.2 Các chất sterol (ST) 21 1.4.3 Monoankyldiaxylglyxerol (MADG) 21 1.4.4 Triaxylglyxerol (TAG) 22 1.4.5 Lipit phân cực (PL) 24 1.5 Axit béo san hô 27 Vai trò axit béo chưa no: 27 1.5.1 Thành phần axit béo lipit tổng 29 1.5.2 Thành phần axit béo lipit phân cực 32 1.5.3 Axit béo san hơ có tảo cộng sinh Zooxanthellae 33 CHƯƠNG II: ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 38 2.1 Phạm vi, đối tượng nghiên cứu: 38 Đối tượng nghiên cứu 38 Phạm vi nghiên cứu 39 2.2 Phương pháp nghiên cứu 39 2.2.1 Phương pháp thu thập tài liệu 39 2.2.2 Phương pháp nuôi san hô nhân tạo 39 2.3 Phương pháp phân lập lớp chất 41 Tách lipit tổng 41 Xác định thành phần hàm lượng lớp chất lipit tổng 42 Metyl hoá axit béo lipit tổng 43 CHƯƠNG III: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 45 3.1 Hàm lượng lipit tổng lồi san hơ nghiên cứu 45 3.2 Kết phân tích hàm lượng lớp chất lipit tổng 46 Phân tích định tính: 46 Phân tích định lượng: 46 3.3 Hàm lượng lớp chất lipit tổng san hô mềm 47 3.4 Nghiên cứu ảnh hưởng nhiệt độ lên sức khỏe san hô Thành phần, hàm lượng lipit, axit béo san hô bị tẩy trắng 48 3.4.1 Khả thích ứng san hơ điều kiện thay đổi nhiệt độ 48 3.4.1.1 San hô bể đối chứng 49 3.4.2 Khả thích ứng san hơ nhiệt độ tăng cao 49 3.4.3 Phân tích hàm lượng lipit tổng, hàm lượng lớp chất lipit tổng lồi san hơ mềm bị tẩy trắng nhiệt độ 50 3.4.3.1 Lớp chất lipit tổng lồi san hơ bị tẩy trắng 50 3.4.3.2 Thành phần hàm lượng lớp chất lipit tổng lồi san hơ mềm bị tẩy trắng nhiệt độ 51 KẾT LUẬN 67 KIẾN NGHỊ 69 TÀI LIỆU THAM KHẢO 70 DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT STT Từ Viết Tắt Nội Dung VSV Vi Sinh Vật PTN Phòng Thí Nghiệm M Mét vng PL Photpho lipit ST Sterol FFA Axit béo tự TAG Triaxylglyxerol MADAG Monoankyldiaxylglyxerol AT Các chất chưa định dạng 10 GC GC – MS Sắc ký khí sắc ký khí ghép nối khối phổ 11 SAFAs 12 MUFAs axit béo không no nối đôi 13 PUFAs axit béo không no đa nối đôi axit béo no DANH MỤC BẢNG Bảng 2.1: Tên loài, giống, họ thứ tự mẫu san hô mềm 38 Bảng 3.1: Kết phân tích hàm lượng lipit tổng lồi san hơ mềm 45 Bảng 3.2: Thành phần hàm lượng % lớp chất lipit tổng lồi san hơ mềm 47 Bảng 3.3: Hàm lượng lipit tổng lồi san hơ mềm bị tẩy trắng nhiệt độ tảo Zooxanthellea cộng sinh san hô chưa bị tẩy trắng 50 Bảng 3.4: Thành phần hàm lượng % lớp chất lipit tổng lồi san hơ mềm bị tẩy trắng nhiệt độ 51 Bảng 3.5: Thành phần hàm lượng % axit béo loài san hô mềm bị tẩy trắng nhiệt độ 60 Bảng 3.6: Thành phần hàm lượng % axit béo lồi san hơ mềm bị tẩy trắng nhiệt độ (tiếp theo) 61 Bảng 3.7: Thành phần hàm lượng % axit béo lồi san hơ mềm bị tẩy trắng nhiệt độ (tiếp theo) 62 Bảng 3.8: Hàm lượng dãy axit béo lồi san hơ mềm nuôi điều kiện thường 64 Bảng 3.9: Hàm lượng dãy axit béo lồi san hơ mềm bị tẩy trắng nhiệt độ 64 DANH MỤC HÌNH Hình 1.1: Cấu trúc polip san hô Hình 1.2: Sự đa dạng lồi cách tương đối họ san hơ 10 Hình 1.3: Sự phân bố lồi lồi san hơ vùng khác 11 Hình 1.4: Mối tương quan hàm lượng lipit với nhiệt độ cường độ chiếu sáng 15 Hình 1.5: Sự thay đổi hàm lượng lipit…………………………………………… 16 Hình 1.6: Cấu trúc phân tử monoankyldiaxylglyxerol (MADG) 22 Hình 1.7: Cấu trúc phân tử triaxylglyxerol (TAG) 23 Hình 1.8: Các dạng phospholipit 24 Hình 1.9: Một vài dạng liên kết glycerophospholipit 25 Hình 1.10: Các axit béo san hô với phần chiết nguyên chất tảo cộng sinh 36 Hình 2.1: Ảnh tiêu lồi san hơ mềm nghiên cứu 39 Hình 2.2: San hơ bị tẩy trắng bể nuôi yếu tố môi trường bất lợi 41 Hình 2.3: Cất chân không PTN Tách chiết lớp chất lipit tổng 42 Hình 3.1: TLC lớp chất lipit tổng 46 Hình 3.2: Tỷ lệ % lớp chất lipit tổng lồi san hơ mềm 47 Hình 3.3: Hàm lượng lipit tổng tập đồn san hơ mềm khoẻ mạnh tẩy trắng hoàn toàn 51 Hình 3.4: Phần trăm hàm lượng photpholipit lồi san hơ mềm sống điều kiện thường thay đổi nhiệt độ 52 Hình 3.5: Hàm lượng sterol lồi san hơ mềm sống điều kiện thường thay đổi nhiệt độ 53 Hình 3.6: Phần trăm hàm lượng axit béo tự loài san hô mềm sống điều kiện thường thay đổi nhiệt độ 54 Hình 3.7: Phần trăm hàm lượng triaxylglyxerol lồi san hơ mềm sống điều kiện thường thay đổi nhiệt độ 55 Hình 3.8: Phần trăm hàm lượng hydrocacbon lồi san hơ mềm sống điều kiện thường thay đổi nhiệt độ 57 Bảng 3.6: Thành phần hàm lượng % axit béo lồi san hơ mềm bị tẩy trắng nhiệt độ (tiếp theo) Giống Sinularia Axit béo Sinularia leptoclados C14:0 C15:0 C16:0 C16:1 C16:2 2.1 65.3 0,3 1.2 1.9 7-Me-C16:1n-10 17:1 diMe-C16:1 C17:0 C18:0 C18:1 C18:2 C18:3n-6 C18:3n-3 C18:4n-3 C20:0 C20:1 C20:3n-6 C20:3n-3 C20:4n-6 C20:4n-3 C20:5n-3 C22:0 C22:2 C22:3n-6 C22:4n-6 C22:5n-6 C22:5n-3 C22:6n-3 C24:5n-6 C24:4n-3 C24:6n-3 SAFAs USAFAs Dãy (n-3) Dãy (n-6) PUFAs 0,3 0,3 6,7 1,7 2.1 1,2 0,8 0,5 2.8 1,1 1.8 1,1 74.1 5.7 5.7 5.4 11.1 61 Bảng 3.7: Thành phần hàm lượng % axit béo lồi san hơ mềm bị tẩy trắng nhiệt độ (tiếp theo) Sacophyton Clavularia Gorgonaria Axit béo Sacophyton poculiformer Clavularia sp Nicaule crucifera C14:0 C15:0 C16:0 C16:1 C16:2 C7-Me-16:1n-10 C17:1:0:br CdiMe-16:1 C17:0 C18:0 C18:1 C18:2 C18:3n-6 C18:3n-3 C18:4n-3 C20:0 C20:1 C20:3n-6 C20:4n-6 C20:4n-3 C20:5n-3 C22:0 C22:2 C22:3n-6 C22:4n-6 C22:5n-6 C22:5n-3 C22:6n-3 C24:5n-6 C24:6n-3 SAFAs USAFAs Dãy (n-3) Dãy (n-6) PUFAs 4.2 0,1 52.8 3,9 2.1 1,4 0,7 0,1 0,8 12.5 3.2 1,7 2.3 2,4 0,9 3.4 0,4 0,7 0,6 1,2 0,8 0,5 0.8 0,9 60.1 9.3 5.3 6.4 11.7 5.6 42.9 2.1 2.4 2,2 0,8 0,3 0,8 17.6 4.5 1,9 1,9 2.5 1,9 0,9 3.8 0,9 1,9 0.5 2.2 0,5 50.4 10.8 5.4 9.8 15.2 7.2 0,2 35.8 5.2 3.2 1,4 0,8 0,3 0,2 13.8 5.3 1,9 1,9 3.6 0,5 0,3 0,3 2.8 0,2 0,4 0,1 0,2 0,3 2.2 4.3 0,5 44.1 13.3 15.8 5.5 21.3 62 Thành phần hàm lượng axit béo yếu tố quan trọng định tính chất lipit, sử dụng dấu vân ngón tay (fingerfrint) để phân loại theo hoá học (chemotaxonomy) cho nhóm sinh vật phức tạp vi khuẩn, nấm vi tảo tảo lớn Các axit béo có khả định trước mặt gien loài với việc tổng hợp sinh học axit béo đặc trưng định Trong đó, phần lớn axit béo đưa vào thể từ thức ăn, chuyển hố chúng phụ thuộc vào nhân tố môi trường xung quanh, sinh tổng hợp thể san hô, điều dẫn tới biến đổi đáng kể bên loài thành phần axit béo Tuy nhiên nghiên cứu tích luỹ khối lượng thơng tin đáng tin cậy mối liên hệ thành phần axit béo vị trí phân loại san hơ Đã ghi nhận khác biệt thành phần mặt số lượng axit béo loài riêng lẻ lồi san hơ mềm Các nghiên cứu rằng, có mặt axit béo không no nhiều nối đôi mạch siêu dài C24:5 (n-6) C24:6 (n-3) có mặt lớp san hơ mềm, chất đánh dấu phân lớp họ san hô mềm san hô cứng ● So sánh mối tương quan dãy axit béo san hô nuôi điều kiện thường san hô bị tẩy trắng nhiệt độ 63 Bảng 3.8: Hàm lượng dãy axit béo lồi san hơ mềm ni điều kiện thường Dãy axit TT Loài SAFAs USAFAs Dãy (n-3) Dãy (n-6) PUFAs Lobophytum sp 62 9.2 4.9 7.5 12.4 Lobophytum camatum 52.9 7.1 2.7 29.3 32 Sinularia lepto 59.4 4.1 10.2 14 24.2 Sacophyton poculiformer 60.1 7.3 7.7 10.8 18.5 Clavularia sp 21.1 6.4 34.3 24.5 58.8 Nicaule crucifera 20.03 6.6 8.9 46.9 55.8 Ghi chú: SAFAs: axit béo no; MUFAs: axit béo không no nối đôi; PUFAs axit béo không no đa nối đôi Dãy (n-3): Các axit béo dãy (n-3); Dãy (n-6):Các axit béo dãy (n-6) Bảng 3.9: Hàm lượng dãy axit béo loài san hô mềm bị tẩy trắng nhiệt độ TT Dãy axit Loài SAFAs USAFAs Dãy (n-3) Dãy (n-6) PUFAs Lobophytum sp 66.5 9.7 2.7 6.3 Lobophytum camatum 66.3 11.4 5.2 4.6 9.8 Sinularia lepto 74.1 5.7 5.7 5.4 11.1 Sacophyton poculiformer 60.1 9.3 5.3 6.4 11.7 Clavularia sp 50.4 10.8 5.4 9.8 15.2 Nicaule crucifera 44.1 13.3 15.8 5.5 21.3 64 65 a b Hình 3.10 : Phần trăm axit béo no Hình 3.10 : Phần trăm axit béo khơng (SAFAs) no đa nối đơi (PUFAs) Hình 3.10 : Phần trăm axit béo khơng no Hình 3.10 : Phần trăm axit béo không họ Omega3 no họ Omega6 c d Khi so sánh hàm lượng họ axit béo lồi san hơ mềm bị tẩy trắng nhiệt độ san hô khỏe mạnh cho kết sau: Hàm lượng axit béo no SAFAs hầu hết lồi san hơ khỏe mạnh a thấp lồi san hơ bị tẩy trắng (hình 3.10 ) Riêng lồi Sacophyton poculiformer (60.1 – 60.1%) có hàm lượng axit béo no tương đương san hô khỏe mạnh cao san hô bị tẩy trắng Tương tự san hô khỏe mạnh, hàm lượng axit béo no san hô bị tẩy trắng cao, dao động từ 38.7% đến 75.4% Các axit béo no mạch chẵn nhận 66 q trình phân tích chủ yếu C14:0, C16:0, C18:0, C20:0 C22:0, phần chủ đạo hầu hết loài hàm lượng axit C14:0; C16:0 C18:0 Axit C22:0 gặp, xuất số loài nghiên cứu chúng thường có hàm lượng thấp Các axit béo mạch cacbon lẻ san hô axit C15:0, C17:0, C19:0 C21:0, nhiên axit gặp lồi nghiên cứu thường có hàm lượng thấp Hàm lượng axit béo không no đa nối đôi họ PUFAs san hô khỏe b mạnh lại cao san hô bị tẩy trắng nhiều (hình 3.10 ) Hàm lượng axit béo khơng no đa nối đôi họ PUFAs bao gồm hai dãy axit omega3 omega6 Hai dãy axit có hàm lượng hầu hết lồi san hơ khỏe c,d mạnh cao nhiều so với san hô bị tẩy trắng (Hình 3.10 ) Tuy nhiên số lồi có hàm lượng dãy axit omega3 san hô bị tẩy trắng lại cao Lobophytum camatum (5.2 – 2.7%) Nicaule crucifera (15.8- 8.9%) Lồi có hàm lượng dãy axit omega6 san hô bị tẩy trắng cao san hô khẻo mạnh Sinularia sp (6.4 – 5.7%) KẾT LUẬN Trong lồi san hơ nghiên cứu, lồi san hơ mềm như: Lồi Nicaule crucifera lồi Clavularia sp có khả chống chịu nhiệt độ tăng tốt lồi lại Đã phân tích thành phần hàm lượng lipit tổng lồi san hơ ni điều kiện nhân tạo tăng nhiệt độ Đối với san hơ bị tẩy trắng phần hàm lượng lipit tổng chưa có thay đổi nhiều Hàm lượng lipit tổng san hô bị tẩy trắng thấp từ đến lần so với tập đoàn san hô khỏe mạnh, Điều khẳng định lipit lớp chất đóng vai trò định đến sống tập đồn san hơ Đã phân tích hàm lượng lớp chất lipit tổng san hô, cụ thể gồm lớp chất sau: Photpholipit (lipit phân cực); Sterol; Free fatty acid; Triaxylglyxerol; Monoankyldiaxylglyxerol Hydrocacbon Đã so sánh lớp chất tập đồn san hơ khỏe mạnh san hơ bị tẩy trắng nhiệt độ Kết rằng, giai đoạn đầu, san hô dần bị lớp chất lipit dự trữ chúng (Triaxylglyxerol Hydrocacbon) hàm lượng lipit cấu trúc (Photpholipit Sterol) gần không thay đổi Đối với giai đoạn sau, lipit cấu trúc lipit dự trữ thay đổi, nhiên mối tương quan lồi khơng thuận, hàm lượng axit béo tự tăng lên Đã phân tích thành phần hàm lượng 32 axit béo lồi san hơ mềm bị tẩy trắng với hàm lượng đạt 95% Trong bao gồm dãy axit: axit béo no (SAFAs); axit béo không no nối đôi (MUFAs); axit dãy (n3); axit dãy (n-6), tổng hàm lượng axit dãy (n-3) (n-6) gọi chung axit béo không no đa nối đôi (PUFAs) Trong cụm san hô khoẻ mạnh giàu hàm lượng axit béo không no đa nối đôi PUFAs, đặc biệt axit béo họ omega3 omega6 cụm san hơ bị tẩy trắng lại giàu hàm lượng tương đối axit béo bão hồ SAFAs Trong q trình bị tẩy trắng hàm lượng tương đối axit béo no axit béo không no nối đôi lipit tổng san hô tăng lên đáng kể Ngược lại hàm lượng axit béo khơng no đa nối đơi PUFAs lại giảm xuống Từ cho rằng, đồng thời với trình bị tẩy trắng san hô nguồn cung cấp PUFAs từ VSV cộng sinh với chúng Đây sở để sử dụng lipit axit béo đánh dấu cơng cụ để đánh giá tình trạng sức khoẻ san hô KIẾN NGHỊ Đây đề tài có ý nghĩa khoa học quan trọng nghiên cứu loài sinh vật biển san hô Các kết nghiên cứu dừng lại bước đầu hạn chế mặt thời gian, kinh phí, hạn chế mặt trang bị việc tìm kiếm, trình độ chun mơn Nên nhiều thiếu sót nên kiến nghị để nghiên cứu bổ sung thêm mặt kết đề tài nghiên cứu sau, để dùng kết việc nghiên cứu sử dụng để phục vụ bảo tồn lồi san hơ, bị suy thoái nghiệm trọng tác động người biến đổi khí hậu TÀI LIỆU THAM KHẢO TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT Lưu Văn Huyền; Imbs A.B; Maliotin A.N; Phạm Quốc Long “Nghiên cứu thành phần axit béo 17 lồi san hơ vùng biển ven bờ Việt Nam” Tạp chí Khoa học Cơng nghệ, tập 34 - số 6A (2005) trang 84 – 91 Lưu Văn Huyền; Phạm Quốc Long; Imbs A.B “Các axit béo phân loại hoá thực vật (chemotaxonomic) số lồi san hơ Việt Nam” Tạp chí Khoa học Công nghệ, tập 34 - số 6A (2005) trang 92 – 99 Lưu Văn Huyền; Phạm Quốc Long; Imbs A.B “Thành phần lipit axit béo loài san hơ lồi Lobophytum sp vùng biển Khánh Hồ - Việt Nam” Tạp chí Khoa học Cơng nghệ, tập 45 - số 1B (2007) trang 210 – 215 Lưu Văn Huyền; Phạm Quốc Long; Imbs A.B “Nghiên cứu cấu trúc lớp chất monoankyldiacylglixerol lồi san hơ Lobophytum sp Khánh Hồ Việt Nam” Tạp chí Khoa học Công nghệ, tập 45 - số 1B (2007) trang 248 – 251 Lưu Văn Huyền; Phạm Quốc Long; Andrey B Imbs “Các axit béo có cấu trúc đặc biệt mạch siêu dài đối tượng San hô biển” Tạp chí Hố học tập 46 - số 5A (2008) trang 337 -341 Lưu Văn Huyền; Phạm Quốc Long; Andrey B Imbs “Ảnh hưởng môi trường sống tới thành phần hàm lượng lipid số lồi san hơ vùng biển ven bờ vịnh Nha trang” Tạp chí Hố học tập 46 - số 5A (2008) trang 332 – 336 Lưu Văn Huyền; Phạm Quốc Long, Nguyễn Văn Sơn, Lê Tất Thành, Phạm Minh Quân, Imbs A.B “Nhận dạng phân lập prostaglandin loài san hơ mềm Lobophytum sp vùng biển Khánh Hồ, Việt Nam Tạp chí Hố học Tập 47 - số 4A (2009) trang 379 – 383; Lưu Vưn Huyền; Phạm Quốc Long “Nghiên cứu điều kiện tối ưu hóa quy trình phân lập tảo Zooxanthellea sống cộng sinh từ mơ tế bào lồi san hơ biển” Tạp chí Khoa học tài nguyên môi trường trang 63-67 năm 2014 Lưu Văn Huyền; Phạm Quốc Long; Andrey B Imbs “Ảnh hưởng tăng nhiệt độ lên thành phần hàm lượng lipit, axit béo trìn h bị tẩy trắng nhân tạo số lồi san hơ Việt Nam” Tạp chí Khoa học Cơng nghệ, Tập 48 - số 4A (2010) trang 334-339 10 Phạm Quốc Long, Châu Văn Minh (2005) “Lipit axit béo hoạt tính sinh học có nguồn gốc thiên nhiên” – NXB Khoa học Kỹ thuật 11 Phạm Quốc Long (chủ biên); Lưu Văn Huyền, Andrey B Imbs, Tatiana N Dautova “Lipit axit béo rạn san hô Việt Nam – Đa dạng sinh hoá học” NXB Khoa học Kỹ thuật – 2008; 250 trang TÀI LIỆU TIẾNG ANH 12 Ackman R G (1989): Marine Biogenic Lipids, Fats and Oils: CRC Press Inc 13 Al Lihaibi, S S., A A Al Sofyani and G R Niaz (1998) "Chemical composition of corals in Saudi Red Sea Coast." Oceanologica Acta 21(3): 495501 14 Almoghrabi, S., D Allemand, J M Couret and J Jaubert (1995) "Fatty acid of the scleractinian coral Galaxer fascicularis Effect of light and feeding” Journal of Comparative Physiology B-Biochemical Systemic and Environmental Physiology 165(3): 183-192 15 Benayahu Y, Loya Y (1984) Life history studies on the Red Sea soft coral Xenia macrospiculata Gohar, 1940 II Planulae shedding and postlarval development Biol Bull 166:44-53 16 Ben-David-Zaslow, R and Y Benayahu (1999) "Temporal variation in lipid, protein and carbohydrate content in the Red Sea soft coral Heteroxenia fuscescens." Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 79(6): 1001-1006 17 Berge J.P., Barnathan G Fatty acids from lipids of marine organisms: Molecular biodiversity, roles as biomarkers, biologically active compounds, and economical aspects // Mar Biotech I Adv Biochem Engineering 2005 V 96 P 49-125 18 Bishop, D G and J R Kenrick (1980) "Fatty acid composition of symbiotic zooxanthellae in relation to their hosts." Lipids 15(10): 799-804 19 Bligh EG, Dyer WJ A rapid method of total lipid extraction and purification Can J Biochem Physiol 1959; 37: 911–91 20 Brazeau DA, Lasker HR (1990) Sexual reproduction and external brooding by the Caribbean gorgonian Briareum asbestinum Mar Biol 104(4):465-474 21.Brown BE Coral bleaching: causes and consequences Coral Reefs 1997; 16: 129–138 22 E G Bligh and W.J Dyer: A rapid method of total lipid extraction and purification, Canadian Journal of Biochemistry and Physiology, The national Research Council of Canada, 1959 23 Folch J, Lees M, Sloane-Stanley GHS A simple method for isolation and purification of total lipids from animal tissues J Biol Chem 1957;226:497– 509 24 Glynn PW (1993) Coral reef bleaching: ecological perspectives Coral Reefs 12: 1-17 25 Harland, A D., P S Davies and L M Fixter (1992) "Lipid-content of some caribbean corals in relation to depth and light.” Marine Biology 113(3): 357361 26 Hoegh-Guldberg O Climate change, coral bleaching and the future of the world’s coral reefs Mar Freshwater Res 1999; 50: 839–866 27 Muscatine L, McCloskey LR, Marian RE Estimating the daily contribution of carbon from zooxanthellae to coral animal respiration Limnol Oceanogr 1981; 26: 601–611 28 Meyers, P A., J E Barak and E C Peters (1978a) "fatty-acid composition of the caribbean coral manicina-areolata." Bulletin of Marine Science 28(4): 789792 29 Oku, H., H Yamashiro, K Onaga, K Sakai and H Iwasaki (2003) "Seasonal changes in the content and composition of lipids in the coral Goniastrea aspera." Coral Reefs 22(1): 83-85 30 Patton JS, Burris JE Lipid synthesis and extrusion by freshly isolated zooxanthellae (symbiotic algae) Mar Biol 1983; 75: 131–136 31 Patton, J S., S Abraham and A A Benson (1977) "Lipogenesis in the intact coral Pocillopora capicata and its isolated zooxanthellae: evidence for a lightdriven carbon cycle between symbiont and host." Mar.Biol 44: 235-247.) 32 Ribes M, Coma R, Gili JM (1998) Heterotrophic feeding by gorgonian corals with symbiotic zooxanthella Limnology and Oceanography 43: 1170- 1179 33 Richmond RH, Hunter CL (1990) Reproduction and recruitment of corals: Comparisons among the caribbean, The Tropical Pacific, and the Red Sea Mar Ecol Prog Ser 60: 185-203 34 Rossi, S and G Tsounis (2007) "Temporal and spatial variation in protein, carbohydrate, and lipid levels in Corallium rubrum (Anthozoa, Octocorallia)." Marine Biology 152(2): 429-439 35 Wilkinson C: Status of Coral Reefs of the world Townsville: Australian Institute of Marine Science; 2000 36 Yamashiro, H., H Oku and K Onaga (2005) "Effect of bleaching on lipid content and composition of Okinawan corals." Fisheries Science 71(2): 448453 37 Yamashiro, H., H Oku, H Higa, I Chinen and K Sakai (1999) "Composition of lipids, fatty acids and sterols in Okinawan corals." Comparative Biochemistry and Physiology B-Biochemistry & Molecular Biology 122(4): 397-407 38 Yamashiro, H., H Oku, K Onaga, H Iwasaki and K Takara (2001) "Coral tumors store reduced level of lipids." Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 265(2): 171-179 TÀI LIỆU TIẾNG NGA 39 Латышев, Н А., В И Светашев, Н К Хунг and Д Т Нга (1986) "Состав и сезонные изменения фосфолипидов альционарий." Биология моря(3): 52-56 40 Хотимченко С.В Липиды морских водорослей-макрофитов и трав Владивосток: Дальнаука 2003 234 41 Чам, Л Н., Н К Хунг, В Б Стехов and В И Светашев (1981) "Фосфолипиды и жирные кислоты роговых кораллов." Биология моря(6): 44-47 ... hưởng nhiệt độ đến thành phần hàm lượng lớp chất lipit số lồi san hơ mềm bị tẩy trắng quy mơ phòng thí nghiệm Mục tiêu đề tài - Nghiên cứu ảnh hưởng nhiệt độ đến thành phần hàm lượng lớp chất. .. NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÀI NGUYÊN VÀ MÔI TRƯỜNG HÀ NỘI LUẬN VĂN THẠC SĨ NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA NHIỆT ĐỘ ĐẾN THÀNH PHẦN VÀ HÀM LƯỢNG CÁC LỚP CHẤT LIPIT CỦA MỘT SỐ LỒI SAN HƠ MỀM KHI BỊ... san hô chưa bị tẩy trắng 50 Bảng 3.4: Thành phần hàm lượng % lớp chất lipit tổng loài san hô mềm bị tẩy trắng nhiệt độ 51 Bảng 3.5: Thành phần hàm lượng % axit béo lồi san hơ mềm bị