ch2. Sinh ly te bao

Chương SINH LÝ TẾ BÀO MỤC TIÊU Sau học xong chương này, sinh viên có thể: - Trình bày cấu trúc màng tế bào liên hệ chức cấu trúc - Trình bày phương thức vận chuyển qua màng - Giải thích sở vật lý điện màng chế điện nghỉ điện hoạt động tế bào - Hiểu rõ chất hô hấp tế bào mối quan hệ hơ hấp chuyển hóa - Hiểu biết cấu tạo giải thích chế co thông qua đặc điểm sinh lý vân - Trình bày trao đổi vật chất lượng tế bào thông qua tìm hiểu trao đổi chất lượng co Sự hiểu biết chức hệ quan địi hỏi phải có hiểu biết hoạt động sinh lý tế bào Mặc dù hệ quan có chức riêng khác có chung nguyên lý sinh lý định Những nguyên lý sinh lý giới thiệu chương gồm: thể dịch, đặc biệt nhấn mạnh đến khác biệt dịch nội bào dịch ngoại bào; chênh lệch nồng độ hai bên màng tế bào; điện sinh học tế bào; phương thức hoạt động hay liên hệ tế bào thần kinh với tế bào khác thơng qua synapse vai trị chất dẫn truyền thần kinh; cuối chế co Những nguyên lý hoạt động sinh lý tế bào thiết lập nên hệ thống điều khiển tuần hoàn thể Một hiểu nguyên lý này, dễ dàng áp dụng chúng việc tìm hiểu chế hoạt động mối quan hệ hệ quan thể MÀNG TẾ BÀO (PLASMA MEMBRANE) Tế bào bao bọc màng kép (double membrane), màng ngăn cách thành phần tế bào với dịch ngoại bào Màng có tính thấm chọn lọc cao, cho phép chất dinh dưỡng vào tế bào giải phóng sản phẩm tế bào ngồi Nhờ tính thấm chọn lọc mà thành phần chất bên tế bào chất khác với dịch ngoại bào Tính thấm chọn lọc màng phụ thuộc vào chế trao đổi chất qua màng Mặt khác, bề mặt màng tế bào có nhiều vị trí gắn kết với chất hóa học đặc hiệu tế bào khác sản xuất ra, làm cho màng tế bào có vai trị quan trọng kết nối tế bào với tế bào khác Màng tế bào cấu tạo chủ yếu lipid protein Tỷ lệ lipid protein tế bào khác khác nhau, phản ánh chức tế bào Ví dụ màng tế bào Schwann có thành phần lipid cao với nhiệm vụ đệm đỡ cách điện Lipid cấu tạo nên màng gồm có phospholipid, cholesterol glycolipid Nhờ có cấu tạo mà chất tan lipid CO2, O2, acid béo hormone có chất steroid dễ dàng di chuyển qua màng tế bào Cấu tạo giúp màng tế bào ngăn cản di chuyển chất tan nước ion, đường hay amino acid 19 vào màng Thành phần protein màng gồm có kênh vận chuyển, enzyme màng, thụ thể, kháng nguyên bề mặt tế bào, kênh ion hay kênh nước 1.1 Lớp lipid kép màng tế bào Lớp lipid kép màng tế bào có đặc điểm mỏng (7,5 – 10 nm), mềm mại, uốn khúc, trượt dễ biến dạng Tính chất mềm mại dễ biến dạng làm cho có khả hịa màng Hiện tượng hịa màng xảy màng tế bào bào quan, thường gặp trình tạo túi vận chuyển, túi tiêu hóa, túi thực bào, Lớp có phân tử phospholipid cholesterol Phospholipid có hai đầu, đầu gốc hyroxyl ưa nước, đầu acid béo kỵ nước Phân tử cholesterol có hai đầu hydroxyl ưa nước steroid kỵ nước Đầu kỵ nước hai phân tử bị dịch gian bào dịch nội bào đẩy, nên chúng quay vào trong, gặp nhau, hấp dẫn nằm trung tâm màng Đầu ưa nước nằm hai phía màng, tiếp xúc với dịch ngoại bào dịch nội bào Hình 2.1 Mơ hình màng tế bào khảm lỏng 1.2 Protein màng tế bào Protein thành phần quan trọng màng sinh học Các khối protein nằm xen lớp lipid kép Chúng thuộc loại protein dạng cầu dạng chữ S, hầu hết có chất glycoprotein Có hai loại protein: protein xuyên màng (nằm xuyên qua suốt chiều dày màng tế bào, hai đầu thò bên màng) protein ngoại vi (chỉ bám vào phía màng tế bào) Hai loại protein có cấu tạo chức khác Protein xuyên màng (Transmembrane protein) Protein xun màng thường có kích thước lớn, tổng hợp chủ yếu mạng lưới nội chất máy Golgi hoạt động tế bào Có nhiều loại protein xuyên màng với cấu tạo chức khác 20 Nhiều phân tử protein xuyên màng có kênh (lỗ) xuyên suốt khối protein Qua kênh này, chất tan nước, đặc biệt ion khuếch tán qua lại dịch ngoại bào dịch nội bào Các kênh protein thường gọi protein mang (carrier) làm nhiệm vụ vận chuyển vật chất Những protein mang vận chuyển vật chất thuận chiều với gradient điện hóa (hay thang điện hóa - electrochemical gradient), tức từ nơi có nồng độ, áp suất, điện cao đến nơi có nồng độ, áp suất, điện thấp Một số protein mang khác vận chuyển vật chất ngược chiều với gradient điện hóa Các protein mang vận chuyển chất (uniport) vận chuyển hai chất lúc theo chiều, gọi đồng vận chuyển (symport) vận chuyển hai chất lúc theo hai chiều ngược nhau, gọi vận chuyển ngược (antiport) Các kênh protein có cổng (gate) có khả đóng mở, nhờ cổng mà trình vận chuyển vật chất chọn lọc Cổng kênh có tính chọn lọc, cho phép chất khuếch tán qua ưu tiên so với chất khác Có hai loại cổng: cổng mở điện (voltage – gated) loại cổng đóng mở phối tử (ligand – gated) Các tế bào tổng hợp protein có hoạt tính gọi enzyme Các enzyme xúc tác cho phản ứng bên tế bào xúc tác cho phản ứng bên tế bào Các đường chuyển hóa sinh hóa bên tế bào thường xúc tác enzyme dạng Hình 2.2 Protein màng tế bào chức Protein xuyên màng đóng vai trị thụ thể (receptor) để thu nhận tín hiệu từ tế bào khác Thơng qua chế truyền tin mà tế bào có đáp ứng phù hợp Những kiểu thụ thể protein xuyên màng thường đáp ứng với phân tử tín hiệu khơng thể xun 21 màng Vì thế, tín hiệu truyền vào bên thực chuối phản ứng sinh hóa bên tế bào Một số protein khác liên kết với phân tử carbohydrate để hình thành nên glycoprotein Các glycoprotein có vai trị quan trọng chế nhận diện tế bào Thông qua glycoprotein đặc hiệu mà tế bào nhận biết tế bào loại, giúp cho bạch cầu nhận tế bào thể, đâu tế bào lạ Do liên quan đến miễn dịch, nên glycoprotein giúp nhận diện tế bào thường gọi kháng nguyên Các protein màng tế bào có chức đặc biệt quan trọng việc liên kết tế bào cấu tạo nguồn gốc lại với để hình thành nên đám mơ Thơng qua protein liên kết mà tế bào gắn kết với mà hình thành quan Trong y học, đặc biết liệu pháp tế bào, protein liên kết có vai trị lớn việc định hướng di chuyển tế bào trị liệu đến quan đích Protein ngoại vi (Peripheral protein) Là protein có phân tử lượng nhỏ protein xuyên màng, bám vào đầu phía protein xuyên Những phân tử protein có chức hoạt tính hồn tồn enzyme 1.3 Carbohydrate màng tế bào Thành phần carbohydrate (glucid) chiếm khoảng - 10% khối lượng màng Chúng thường kết hợp với protein tạo thành glycoprotein kết hợp với lipid thành dạng glycolipid Chức carbohydrate chủ yếu là: - Tích điện âm nên thường đẩy vật chất tích điện âm - Lớp vỏ lỏng lẻo bên màng tế bào gắn với tế bào khác, làm cho tế bào dính - Một số carbohydrate nằm bề mặt màng tế bào có tác dụng receptor có khả gắn kết với chất đặc hiệu hormone - Một số carbohydrate tham gia phản ứng miễn dịch SỰ VẬN CHUYỂN QUA MÀNG TẾ BÀO Tế bào sống luôn phải trao đổi vật chất lượng với dịch ngoại bào, nhiên, tính thấm có chọn lọc, nên thành phần vật chất dịch nội bào dịch ngoại bào khác Có khác biệt chế vận chuyện vật chất qua màng tế bào tạo Có hai hình thức vận chuyển vật chất qua màng tế bào vận chuyển tích cực (active transport) khuếch tán thụ động (passive diffusion) 2.1 Khuếch tán thụ động (passive diffusion) Khuếch tán thụ động phương thức vận chuyển vật chất thuận theo thang điện hóa (electrochemical gradient), tức vật chất từ nơi có nồng độ, áp suất, điện cao đến nơi có nồng độ, áp suất điện thấp Quá trình chuyển động nhờ lượng tự nhiên, sẵn có nhiệt động học vật chất Do không cần lượng từ hóa (năng lượng ATP) tế bào nên hình thức vận chuyển coi thụ động Khuếch tán trình vận động liên tục hạt vật chất Hạt vật chất nhiều va chạm hạt sinh nhiệt cao Một hạt vật chất vận động đập vào hạt vật chất khác đường đi, làm hạt ban đầu giảm vận động tức phần động từ dẫn đến q trình khuếch tán hạt vật chất Khuếch tán thực hai hình thức khuếch tán đơn (simple diffusion) khuếch tán thuận hóa (facilitated diffusion) Trong đó, khuếch tán đơn có mức độ khuếch tán xác định lượng chất vận chuyển tốc độ chuyển động nhiệt Trong đó, khuếch 22 tán thuận hóa cần phải có protein mang để gắn với chất mang vận chuyển đưa chúng qua màng Khuếch tán đơn qua màng lipid kép Như đề cập trên, màng tế bào màng lipid kép Các chất tan lipid oxy, nitơ, CO2 rượu qua màng tế bào nhanh Tốc độ khuếch tán qua màng tỉ lệ thuận với độ tan lipid Các ion thấm qua lớp lipid kép kích thước ion nhỏ Các ion Na+, K+, H+,… thấm qua lớp lipid với tốc độ chậm triệu lần so sánh với nước Nguyên nhân chúng tích điện, dẫn đến tượng chúng áo số phân tử nước, từ làm kích thước chúng lớn Hơn Hình 2.3 Khuếch tán đơn qua màng tế bào nữa, điện tích ion tương tác với điện tích lớp lipid kép, ion mang điện cố gắng qua hàng rào tích điện âm chúng bị giữ lại bị đẩy, không qua lớp lipid kép Khuếch tán qua kênh protein Các kênh protein đường tạo thành khe hở chạy xuyên qua phân tử protein xuyên màng Những kênh hình ống nối dịch nội bào với dịch ngoại bào Các kênh protein có cấu trúc độ lớn khác cho vật chất đặc hiệu qua, từ quy định tính thấm chọn lọc màng tế bào Bên cạnh đó, kênh cịn có cổng có khả đóng mở chất qua Kênh protein cho phép nước vài ion hay phân tử đặc hiệu qua Tính chọn lọc kênh hình dáng, đường kính điện tích mặt kênh Ví dụ, kênh Na+ có kích thước 0,3 x 0,5nm, mặt tích điện âm Điện tích âm mặt kéo ion Na từ dịch ngoại bào vào dịch nội bào cánh cổng kênh mở Như kênh Na+ cho Na+ qua Tương tự, kênh K+ cho K+ qua Kênh K+ có kích thước nhỏ kênh natri (0,3 x 0,3 nm), mặt kênh khơng tích điện âm, khơng có lực hấp dẫn để kéo ion dương vào kênh ion không bị tách khỏi phân tử nước kết hợp với chúng Dạng ngậm nước Hình 2.4 Ion khuếch tán qua kênh 23 ion K+ có đường kính nhỏ dạng ngậm nước ion Na+, chúng quan kênh K+ Cổng kênh protein (gate) hoạt động đóng mở giúp cho kiểm sốt tính thấm kênh Cổng khép cánh đóng đẩy cánh mở ra, đóng hay mở biến đổi hình dạng phân tử protein Sự đóng mở kênh kiếm sốt chế: - Đóng mở điện (voltage gating): thay đổi hình dáng phân tử protein cổng phụ thuộc vào điện màng Điện tích âm màng làm cổng Na+ đóng chặt Khi mặt màng tế bào điện tích âm kênh Na+ mở ra, cho phép lượng lớn ion Na+ qua kênh vào tế bào Đó ngun nhân gây điện hoạt động dây thần kinh có xung điện động xuất Cổng kênh K+ mở mặt màng trở thành điện tích dương, đáp ứng cổng chậm nhiều so với cổng Na + - Đóng mở phối tử (ligand-gating): đóng mở có hay khơng có kết hợp phối tử Sự gắn kết làm thay đổi hình dạng phân tử protein làm đóng mở cổng Ví dụ, phân tử acetylcholine gắn vào kênh, làm cổng kênh mở ra, cho phép phân tử ion dương có kích thước nhỏ kênh qua Cổng có vai trị quan trọng dẫn truyền xung động thần kinh qua synapse Quá trình khuếch tán thuận hóa phụ thuộc vào chất mang chất mang điều kiện cho di chuyển phân tử vận chuyển Chính thế, khuếch tán thuận hóa có tốc độ khuếch tán nhanh so với khuếch tán đơn Tuy nhiên, nồng độ cao, chất mang bị bảo hòa khuếch tán tăng cường dừng lại, khuếch tán đơn tiếp tục diễn đạt cân Một ví dụ tốt cho khuếch tán tăng cường trình vận chuyển glucose vào vân tế bào mô mỡ chất mang GLUT4 Sự vận chuyển glucose diễn nồng độ glucose máu cao dịch nội bào chất mang không bị bảo hòa Những phân tử đường đơn D-galactose, 3-O-methy glucose hay phlorizin có khả ức chế vận chuyển glucose bị chúng kết hợp với vị trí vận chuyển GLUT4 a b c Hình 2.5 Sự khuếch tán thụ động qua kênh protein màng tế bào Hình 2.5.a mơ tả vận chuyển ion qua màng tế bào, đó, nồng độ ion bên cao so với bên tế bào, ion di chuyển qua kênh theo chiều nồng độ Ngược lại, hình 2.5.b nồng độ ion bên cao hơn, ion di chuyển qua kênh màng theo chiều nồng độ từ tế bào Như vậy, khuếch thụ động qua kênh diễn theo hai chiều đạt cân Trong đó, chất mang hay protein đặc hiệu màng có cấu trúc đặc hiệu để vận chuyển chất mà chúng vận chuyển, trường hợp hình 2.5.c, nồng độ chất tan bên cao bên tế bào, phân tử liên kết với chất mang làm cho hình dạng chất mang bị biến đổi cho phép phân tử chất tan di chuyển vào bên tế bào Cũng chất mang biến đổi có phân tử phối tử kết hợp chúng vận chuyển vào bên tế bào nên trình vận chuyển qua cổng kênh kiểu thường chậm có chọn lọc 24 2.2 Vận chuyển chủ động (active transport) Vận chuyển chủ động qua màng hình thức mà hay nhiều phân tử chất tan vận chuyển ngược chiều nồng độ hay điện (uphill) Hay nói cách khác, phân tử chất tan vận chuyển từ nơi có nồng độ (hoặc điện thế) thấp sang nơi có nồng độ điện cao Quá trình vận chuyển ngược chiều đòi hỏi phải cung cấp lượng thơng qua phân tử ATP Trong q trình này, ATP bị thủy phân thành ADP (adenosine diphosphate) phân tử phosphate vô (inorganic phosphate) lượng lượng từ liên kết cao liên kết phosphate ATP Có thể phân biết hai loại vận chuyển tích cực vận chuyển tích cực nguyên phát vận chuyển tích cực thứ phát Vận chuyển tích cực nguyên phát Vận chuyển tích cực nguyên phát hình thức vận chuyển sử dụng trực tiếp lượng từ việc phân giải ATP số chất phosphate giàu lượng creatin phosphate Khi phân tử phosphate giải phóng, chúng chuyển đến kênh protein vận chuyển, bắt đầu q trình phosphoryl hóa phản phosphoryl hóa Ba ví dụ cho q trình vận chuyển sơ cấp sử dụng trực tiếp Hình 2.6 Cơ chế hoạt động bơm NaK lượng ATP trình vận chuyển vật chất bơm NaK diện tất loại tế bào; hoạt động bơm vận chuyển Ca2+, Ca2+-ATPase, diện mạng lưới nội chất tế bào; hoạt động H+-K+-ATPase tế bào thành dày Vận chuyển tích cực thứ phát Vận chuyển chủ động thứ phát trình vận chuyển vật chất qua màng có kết hợp nhiều chất tan gọi đồng vận chuyển Một số chất tan, thường Na+, di chuyển theo chiều nồng độ - điện (downhill), chất tan lại di chuyển ngược chiều nồng độ điện (uphill) Sự di chuyển downhill Na+ cung cấp lượng cho trình di chuyển uphill chất tan Vì thế, hoạt động trao đổi lượng, ATP không sử dụng trực tiếp cho trình vận chuyển chất tan, mà sử dụng gián tiếp thơng qua trình vận chuyển Na+ Quá 25 trình gọi đồng vận chuyển tích cực thứ phát chiều (cotransport symport) Ức chế hoạt động bơm NaK (ví dụ bị trúng độc ouabain) làm giảm vận chuyển Na+ ngồi, từ đó, làm giảm bớt chênh lệch nồng độ Na+ hai bên màng tế bào Đi kèm với hàng loạt chất khác đồng vận chuyển với Na+ bị ức chế theo Hình 2.7 Đồng vận chuyển chiều Na+- Glucose tế bào biểu mô ruột non đồng vận chuyển nghịch chiều Na+- Ca2+ tế bào Một phương thức vận chuyển khác vận chuyển chủ động thứ phát đồng vận chuyển nghịch chiều (countertransport, antiport hay exchange) Tương tự đồng vận chuyển chiều, để tạo chênh lệch nồng độ bên bên màng, cần có hoạt động bơm NaK Sự huy động Na+ làm giảm nồng độ Na+ bên màng Sự suy giảm dẫn đến khuếch tán Na+ vào làm phóng thích Ca2+ ngồi 2.3 Thẩm thấu Thấm thấu dòng di chuyển nước qua màng bán thấm chênh lệch nồng độ chất tan Sự khác biệt nồng độ chất tan dẫn đến khác biệt áp suất thẩm thấu, từ hình thành nên dịng di chuyển nước Sự tăng lên nước phía dung dịch có nồng độ chất tan cao hình thành nên áp suất Hình 2.8 Áp suất thẩm thấu chế cân áp suất thẩm thấu 2.4 Hiện tượng nhập bào, tiêu hóa chất xuất bào Nhập bào (Endocytosis) Là tượng vật chất thu nhận vào bên tế bào Có hai phương thức nhập bào ẩm bào thực bào 26 Ẩm bào (pinocytosis) tế bào thu nhập dịch lỏng sản phẩm có kích thước nhỏ Ẩm bào xảy liên tục màng hầu hết tế bào tượng xảy nhanh số tế bào đại thực bào Thực bào (phagocytosis) tượng tế bào thu nhận sản phẩm vi khuẩn, mô chết, bạch cầu đa nhân,… hay chất có kích thước lớn Nếu hầu hết tế bào bên thể có khả ẩm bào có số tế bào định, tế bào bạch cầu, có khả thực bào Có hai phương thức thực bào phổ biến thực bào trực tiếp thông qua lõm vào màng tế bào từ tạo túi tiêu thể nhập bào gián tiếp thông qua thụ thể màng Tiêu hóa chất nhập bào Các túi thực bào sau hình thành di chuyển vào tế bào chất, hòa màng hợp với lysosome Lysosome chứa enzyme tiêu hóa có khả thủy phân (hydrolase) phân hủy chất túi Các sản phẩm tiêu hóa amino acid, acid béo, glucose, ion,… khuếch tán qua màng túi thực bào bào tương, cịn chất cặn bã lại túi thực bào Xuất bào Quá trình giải phóng chất khỏi tế bào gọi xuất bào (exocytosis) Các khơng bào tiêu hóa hay túi tiết vận chuyển đến màng tế bào, hòa màng giải phóng chất khỏi tế bào Quá trình xuất bào cần cung cấp calci cần lượng SINH LÝ MÀNG TẾ BÀO Màng tế bào màng thấm chọn lọc chúng sống, thấm chọn lọc màng tế bào hình thành nên chênh lệch ion bên bên ngồi màng, từ hình thành nên chênh lệch điện Hầu hết loại tế bào có điện hai bên màng Ngoài ra, Liên hệ thực tế: Tiểu đường Trường hợp: kết xét nghiệm tổng quát hàng năm cậu bé 14 tuổi báo cáo thường hay tiểu khát nước Kết thử que thử cho thấy lượng đường nước tiểu cao Thử nghiệm sâu thấy cậu bé bị tiểu đường tuýp I Cậu bé điều trị cách tiêm insulin kết đo đường que sau trở bình thường Mơ tả: tiểu đường I bệnh phức tạp, thảo luận đề cập đến triệu chứng tiểu nhiều đường nước tiểu cao Glucose máu lọc qua quản cầu thận, nhiên chúng tái hấp thu tế bào biểu mô ống lượn gần, thế, glucose thường khơng có nước tiểu Và vậy, thơng thường que thử glucose nước tiểu thường âm tính Nếu tế bào biểu mơ lót thành ống lượn gần khơng hấp thu tồn glucose có nước tiểu sơ khởi có diện glucose nước tiểu Cơ chế tái hấp thu glucose ống lượn gần trình đồng vận chuyện Na+-glucose, trình thực protein mang nên kênh protein bị lấp đầy toàn glucose (kênh protein bị bảo hịa) tái hấp thu đường không diễn Người bệnh nhân bị tiểu đường tuýp I, hormone insulin tế bào  tuyến tụy không cung cấp đủ nhu cầu Insulin cần thiết cho hoạt động tái hấp thu glucose bình thường vào gan, mơ hay tế bào khác Khi khơng có insulin, nồng độ glucose máu tăng glucose khơng tế bào hấp thu, thế, có nhiều glucose nước tiểu sơ khởi, vượt khả tái hấp thu tế bào biểu mô ống lượn gần Điều trị: điều trị bệnh nhân tiểu đường tuyp I thông qua việc tiêm insulin ngoại sinh Sự diện đủ lượng insulin tế bào  tiết cung cấp đủ insulin ngoại sinh làm giảm đường máu thông qua việc thúc đẩy hấp thu glucose vào tế bào Khi đó, lượng glucose nước tiểu sơ khởi khơng cịn cao nữa, thận có khả hấp thu gần tồn glucose kênh protein khơng bị bảo hịa Một điểm đáng lưu ý làm dụng insulin ngoại sinh điều trị bệnh tiểu đường làm suy giảm khả hoạt động tụy nội tiết 27 tế bào thần kinh tế bào hai tế bào có tính hưng phấn (excitability) cao, tức có khả phát sinh xung động điện – hóa màng, xung động di chuyển dọc theo màng Một số tế bào khác tế bào bạch cầu, tế bào tuyến, tế bào có lơng,… lại có phản ứng khác có thay đổi điện màng 3.1 Cơ sở vật lý điện màng Điện khuếch tán (diffusion potential) Điện khuếch tán, tính đơn vị milivol (mV), điện màng hình thành khuếch tán ion qua màng Ở trạng thái bình thường, dịch nội bào có nồng độ K+ cao (khoảng 120mEq/L) K+ dịch ngoại bào thấp (4mEq/L) K+ có xu hướng bị khuếch tán ngoài, Kênh K màng tế bào có xác suất mở định, K+ vốn mang điện tích dương khuếch tán ngồi để lại ion với điện tích âm bên Sự phân ly điện tích làm hình thành nên hiệu điện kéo ion K+ trở lại Ở tế bào thần kinh động vật có vú, điện -90 mV bên màng đủ để ngăn khơng cho K+ bên ngồi Như vậy, khuếch tán ion, mà chủ yếu K+ phát sinh điện khuếch tán Vậy, điện khuếch tán điện màng tạo khuếch tán ion qua màng Phương trình Nernst – tương quan điện khuếch tán hiệu nồng độ ion Điện Nernst hay gọi điện khuếch tán loại ion điện màng tạo khuếch tán ion qua màng Điện hai bên màng vừa vặn ngăn cản khuếch tán ion qua màng gọi điện Nernst ion Giá trị điện Nernst phụ thuộc vào tỉ lệ nồng độ ion hai bên màng, tỉ lệ nồng độ lớn xu hướng khuếch tán mạnh, điện Nernst cao Mối tương quan thể phương trình: 𝐸= −2,3 𝑅 𝑇 𝐶 𝑙𝑜𝑔 𝑧𝐹 𝐶 Trong đó, E (lực điện động – Equilibrium potential, mV); , số có giá trị 60 mV 37 oC; z hóa trị ion (Na+ +1, Ca2+ +2, Cl- -1); Ci nồng độ ion xét bên tế bào; Ce nồng độ ion xét bên tế bào Bài tập ví dụ Đề bài: nồng độ ion Ca2+ nội bào là 10-7 mol/L ngoại bào 2×10-3 mol/L Lực điện động Ca2+ biết 2,3 RT/F = 60 mV nhiệt độ thể Giải: 𝐸 = 𝑙𝑜𝑔 =+129mV Với phương trình Nernst với nồng độ ion đo bên màng, giá trị lực điện động đo sau: 𝐸 = +65 mV 𝐸 = +120 mV 𝐸 = -85 mV 𝐸 = -90 mV 3.2 Điện nghỉ Khái niệm Điện nghỉ màng tế bào (resting membrane potential) điện hình thành chênh lệch điện hai bên màng tế bào, ví dụ tế bào hay tế bào thần kinh, đo khoảng 28 hai lần xung động (hay lúc tế bào trạng thái nghỉ) Ở trạng thái nghỉ, mặt màng có trị số âm so với mặt Trị số điện nghỉ màng tế bào khác nhau, tùy thuộc vào loại tế bào Ở thân neuron, giá trị điện nghỉ -65mV, đó, sợi thần kinh lớn sợi vân -90mV Cơ sở điện nghỉ Mỗi hạt phân tử ion có xu hướng di chuyển theo lực điện động chúng Ion có tính thấm hay độ rò rỉ cao lúc nghỉ ngơi góp phần nhiều cho hình thành điện màng, ion có tính thấm đóng vai trị gần khơng có vai trị việc hình thành nên điện màng Điện nghỉ màng thơng thường có giá trị tương đương -70 ~ -80 mV Giá trị có tương tác ion bên bên màng Ở trạng thái nghỉ, điện màng có giá trị tương đương với lực điện động ion K+ Cl- tính thấm hai ion cao lúc nghỉ, ngược lại trường hợp ion Na+ Ca2+ Giá trị điện màng tính tốn theo phương trình Goldman, đó, phương trình thể mối quan hệ lực điện động ion với tính thấm (hay độ rị rỉ) ion so với tổng tính thấm 𝐸 = 𝑔 𝐸 𝑔 + 𝑔 𝑔 𝐸 + 𝑔 𝑔 𝐸 + 𝑔 𝑔 𝐸 Trong đó, Em điện màng (membrane potential, mV), g độ rò rỉ hay tính thấm Điện nghỉ khơng hình thành rị rỉ chủ yếu ion K+, ion có tính thấm cao gấp 100 lần so với tính thấm ion Na+ lúc nghỉ ngơi, điện màng cịn hình thành trì hoạt động bơm NaK Với hoạt động bơm này, lần tiêu tốn ATP có ion Na+ bị đẩy ngoài, thay vào ion K+, có liên tục điện tích dương ngồi màng tạo thêm điện âm bên màng Ngoài nguyên nhân trên, ion âm có kích thước lớn bên tế bào khơng có khả xun qua màng góp phần làm cho điện bên màng âm so với bên 3.3 Điện hoạt động Khái niệm Điện hoạt động (action potential) tượng sinh lý tế bào dễ hưng phấn tế bào hay tế bào thần kinh Điện hoạt động bắt đầu khử cực thật nhanh màng tế bào, theo sau trình tái phân cực màng tế bào Điện hoạt động chế trình dẫn truyền thơng tin hệ thần kinh tất tế bào Cơ sở phát sinh điện động Khi bị kích thích, có khoảng thời gian ngắn tế bào khơng có thay đổi điện thế, gọi thời gian tiềm tàng, tương ứng với thời gian xung dọc sợi trục từ điểm kích thích đến điện cực ghi Sau thời gian tiềm tàng, thay đổi điện tế bào xảy gồm số giai đoạn sau: - Mất phân cực hay khử cực (depolarization) q trình làm màng tế bào âm Bình thường tế bào trạng thái nghỉ ngơi, điện màng mang số khoảng -70mV bên âm so với bên ngoài; nồng độ ion Na+ bên cao bên trong, nồng độ K+ bên cao bên ngồi Do đó, trạng thái nghỉ ngơi, tế bào vừa có chênh lệch nồng độ lẫn điện Khi tế bào bị kích thích kích thích đủ ngưỡng, kênh Na+ mở điện đáp ứng nhanh hơn, mở ra, làm cho ion 29 Na+ vào thuận chiều điện nồng độ, làm khử phân cực tế bào Điện màng đo mV, Giai đoạn thơng thường diễn khoảng ms Hình 2.9 Sự hình thành điện động - Đảo cực (overshoot) giai đoạn màng tế bào trở nên dương dòng di chuyển mức Na+ Khi Na+ vào cách ạt, khơng trung hịa tồn ion âm (Cl-, protein) mà cịn làm cho bên màng trở nên dương so với bên Sự phân bố điện màng tế bào bị thay đổi Trị số cao giai đoạn (khoảng 38 – 40 mV) gọi điện đỉnh Hình 2.10 Sự thay đổi tính thấm phát sinh điện động 30 - Tái phân cực (repolarization) giai đoạn điện màng âm trở lại dòng di chuyển ion Khi kênh K chậm mở điện mở ra, ion K+ thuận chiều nồng độ lẫn điện thế, từ làm bên quay trở âm, bên ngoài, di chuyển ion K+, làm tích điện dương gọi giai đoạn tái phân cực Giai đoạn chiếm khoảng 3ms Sự phân bố màng quay trở -70mV ban đầu thấp có tái phân cực độ (undershoot hay hyperpolarizing afterpotential) di chuyển nhiều ion K+ - Trơ (refractory) trơ giai đoạn mà kích thích từ điện động khác đến không đáp ứng Giai đoạn trơ tùy theo thời điểm trơ tuyệt đối (absolute) hay trơ tương đối (relative) - Sau trình phát sinh điện động, điện màng quay trở lại giá trị ban đầu (70mV) chưa có thay đổi phân bố ion Cụ thể nồng độ ion K+ lúc bên trở nên cao so với bên nồng độ ion Na+ bên cao so với bên Giá trị thay đổi có tham gia bơm NaK Như vậy, điện động phát sinh lượng từ nguồn kích thích đủ lớn (đủ ngưỡng – threshold) làm thay đổi tính thấm kênh ion, đó, kênh Na+ mở điện có đáp ứng nhanh hơn, dẫn đến q trình khử cực, đó, kênh K+ đáp ứng chậm hơn, dẫn đến di chuyển dòng K+ khỏi tế bào chậm dòng di chuyển vào Na+, từ đó, hình thành nên q trình đảo cực tái phân cực K+ Điện tăng phân cực chế hoạt động điện tăng phân cực Điện tăng phân cực (hyperpolarization) loại điện mà có kích thích, tính thấm màng ion Na+ giảm, làm cho tính phân cực màng tăng lên, đó, màng tế bào bên ngồi dương, có kích thích lại dương Hình 2.11 Điện tăng phân cực chế phát sinh điện tăng phân cực 31 Điện tăng phân cực chủ yếu tìm thấy phân tích quan mắt tai Ở mắt, màng tế bào que có phân tử rhodopsin cấu tạo từ phân tử opsin retinal Trong đó, phân tử retinal tồn hai dạng đồng phân quang học dạng cis trans Trong bóng tối, retinal tồn dạng cis, phản ứng sinh hóa bên màng tế bào que diễn bình thường Cụ thể tế bào khơng cần huy động GMP vịng (vốn liên kết với kênh Na+ làm mở kênh Na+), nhờ đó, Na+ vào bên tế bào Sự phân cực màng tế bào bình thường, bên màng tích điện âm hấp dẫn Na, bên ngồi màng tích điện dương có nhiều Na+ Khi có ánh sáng, hạt ánh sáng tác động lên phân tử retinal rhodopsin làm phân tử chuyển đổi từ dạng cis thành trans, từ làm phát sinh chuỗi phản ứng sinh hóa mà làm hoạt hóa phân tử phosphodiesterase Enzyme có tác dụng chuyển đổi cGMP thành GMP, từ đó, làm đóng kênh Na+ Như vậy, có ánh sáng, kênh Na+ bị đóng lại, làm màng phân cực trở nên phân cực HÔ HẤP TẾ BÀO Tất phản ứng sinh hóa diễn thể liên quan đến lượng gọi q trình chuyển hóa vật chất lượng (metabolism) Có thể phân chia trình thành thành hai phận đối lập đồng hóa (anabolism) dị hóa (catabolism) Hình 2.12 Sơ đồ tổng qt q trình hơ hấp hiếu khí tế bào Q trình dị hóa phân giải glucose, chất béo amino acid nguồn vật chất sơ cấp để tổng hợp ATP Bởi lượng chuyển đổi không đạt 100% (theo nguyên tắc nhiệt động học số 2) nên số lượng chứa liên kết hóa học bị thơng qua trình tạo nhiệt Quá trình phân giải bước chất hữu có tạo lượng ATP cung cấp cho thể gọi hô hấp tế bào (cellular respiration) Ví dụ, q trình phân giải hồn tồn phân tử glucose điều kiện có oxy tạo từ 30 – 32 ATP trình xảy qua ba bước (1) đường phân, (2) chu trình Krebs, (3) chuỗi truyền điện tử Quá trình đường phân (glycolysis) xảy tế bào chất Quá trình phân cắt phân tử đường có 6C thành hai phân tử pyruvic acid (hay piruvate) với 3C Nếu có điện oxy hai phân tử piruvate chuyển sang ti thể để thực q trình hơ hấp hiếu khí thơng qua chu trình Krebs chuỗi truyền điện tử mà tạo 30 - 32 ATP Nếu khơng có diện oxy hai phân 32 tử piruvate lên men (fermentation) chuyển đổi thành cồn etylic acetic acid với lượng lượng tạo (chỉ vọn vẻn ATP) Hình 2.13 Sự lên men kỵ khí SINH LÝ TẾ BÀO CƠ 5.1 Sơ lược phân loại hình thái cấu tạo tế bào Chức vận động thể thực nhờ hoạt động Ở người động vật có xương sống, chiếm 40% trọng lượng thể Có thể phân biệt làm ba loại vân (cơ xương – skeletal muscle), tim (cardiac muscle) trơn (smooth muscle) Cơ xương loại chiếm tỉ lệ lớn số loại Để thực cử động, xương phải kết hợp với xương thông qua dây chằn gân Đặc điểm sinh lý vân vân có tính nhanh mạnh Hoạt động vân chịu chi phối có ý thức vùng vận động nằm vỏ não Cơ trơn có hình thoi, thường bao quanh hệ thống tạng gồm ống tiêu hóa, tuyến sinh dục, hệ tiết niệu hay số vị trí khác Cơ trơn chịu chi phối, điều khiển hệ thần kinh thực vật tức không hoạt động theo ý muốn Đặc điểm sinh lý trơn chậm, tự động kéo dài Cơ trơn (cơ tạng) Mỗi sợi tế Cấu bào hình thoi, có nhân trúc nằm giữa, khơng có vân ngang Dài 0,02 – 0,5 mm, Kích thước đường kính – 10 µm Sinh lý Co chậm lâu Điều khiển Phân bố Thụ động Cơ tim Có vân ngang nhiều nhân nhân nằm sợi Là tổ chức liên bào, sợi liên kết qua đĩa nối Dài 0,06 – 0,08 mm, đường kính 10 – 15 µm Co nhanh lan rộng qua hệ thống dẫn truyền, giai đoạn trơ dài nên khơng có co trương Thụ động Cơ vân (cơ xương) Sợi tổ chức hợp bào từ nhiều tế bào cơ, nhiều nhân nằm lớp ngoại vi tương, có vân ngang Dài từ mm – 30 cm, đường kính 10 – 100 µm Co nhanh, mạnh thời gian ngắn, giai đoạn trơ ngắn nên có co trương Chủ động Hệ tiêu hóa hơ hấp, Chỉ có tim Bám vào xương, tiết niệu, thành mạch da, hồnh máu, mắt, dựng lơng Cơ tim có tim Đặc tính co bóp tim hoạt động tự động theo chu kỳ, tạo tác dụng bơm máu tốt cho thể Tương tự trơn, hoạt động tim không chịu ảnh hưởng 33 điều khiển có ý thức vỏ não mà chịu chi phối hệ thần kinh thực vật hoạt động điều hịa khác 5.2 Cơ xương – cấu trúc bó điển hình Sự hoạt động xương chịu chi phối ý thức Các tế bào xương chịu điều khiển neuron vận động Xung điện động dẫn truyền chạy dọc sợi trục neuron vận động làm giải phóng acetylcholine khe synapse thần kinh – cơ, làm khử cực làm phát sinh điện chạy dọc sợi Lấy bắp làm ví dụ, ngồi bắp màng liên kết gọi màng (epimysium) Trong bắp sợi tạo thành bó, bó bọc màng liên kết gọi màng bao bó (perimysium) Một bó gồm nhiều sợi mà sợi tế bào vân có đa nhân Mơ liên kết sợi gọi mô (endomysium) Bắp gắn vào đầu xương nhờ cấu trúc liên kết giàu sợi collagen gọi gân Trong thể, xương có kích thước dao động từ nhỏ đến lớn dài Mỗi có hệ thống mạch máu gồm động mạch, tĩnh mạch mao mạch để cung cấp cho hoạt động vốn cần nhiều lượng tạo nhiều chất thải Đồng thời, có riêng dây thần kinh vận động truyền đến từ hệ thần kinh trung ương Bên cạnh đó, ln bao bọc tổ chức liên kết Hình 2.14 Cấu tạo bắp cấu tạo chi tiết đơn vị co 34 Sợi tế bào hình trụ Trong sợi có nhiều tơ theo chiều dọc sợi cơ, cấu trúc làm cho co giãn Sợi vân có nhiều nhân, đường kính khoảng 100 m, dài chừng vài cm, bao gồm phần sau: - Màng để bảo vệ bao bọc - Nhiều nhân tế bào nằm ngoại vi - Ống T ống ngang, từ màng tế bào có nhiều ống lồi vào lòng tế bào Các ống chạy ngang qua tế bào, tới vạch z tơ tới chỗ nối A-I Ống T nối môi trường xung quanh bề mặt với mơi trường quanh sợi cơ, có tác dụng dẫn truyền xung động từ vào sợi - Cơ tương dung dịch keo có độ quánh lớn làm co giãn chậm Trong tương gồm mạng lưới nội chất có hình ống nhỏ, nằm thẳng góc với hệ thống ống T, dọc theo tơ cơ, nơi dự trữ ion Ca2+ có tác dụng điều hịa co giãn Các ribosome, ty thể phát triển Ngoài tương cịn chứa myoglobin làm cho có màu đỏ glycogen phong phú để cung cấp lượng cho co Dưới kính hiển vi điện tử, vân có cấu trúc gồm vạch sáng - tối phân bố suốt chiều dọc sợi Vùng sáng gọi dĩa I (Isotrop) chiều dài 0,8 m chia đôi vạch Z sẫm màu, vùng tối gọi đĩa A (Anisotrop) dài - 1,5 m, dĩa A có vùng H Một đoạn vi sợi giới hạn vạch Z gần dài – m gọi đơn vị co (sarcomere), chúng xem đơn vị co vân Các vùng hình thành sợi có nhiều vi sợi Vi sợi mảnh cấu tạo từ phân tử actin có đường kính - nm, dài m, gồm cấu trúc protein hình cầu tạo dạng sợi protein điều hịa tropomyosin troponin đóng vai trò tương tác vi sợi actin myosin Vi sợi dày myosin có đường kính 10 - 15 nm, dài 1,5 m Hình 2.15 Nơi tồn cấu trúc hiển vi trơn, tim vân Cơ tim có dạng với xương Về mặt cấu trúc, tim khác với xương điểm cấu tạo hợp bào Chính cấu trúc hợp bào nên sợi tim bị kích thích kích thích đủ ngưỡng tồn tế bào liên kết lại bị hưng phấn Nhờ đặc điểm này tim hoạt động lúc theo nguyên tắc “tất không” Nhờ nguyên tắc mà tim thực chức bơm máu với khoảng cách xa Cơ trơn diện ống tiêu hóa, bàng quang, túi mật, hệ mạch da Cơ có khả thực cử động tương đối chậm trương lực co kéo dài Trong trơn có diện 35 actin myosin xếp tơ rời rạc, không tạo vân sáng tối 5.3 Đặc điểm sinh lý Tính đàn hồi Cơ bị kéo dài lực đó, hết tác dụng co trở lại trạng thái độ dài ban đầu, có tính đàn hồi Tính đàn hồi khơng hồn tồn tỉ lệ thuận với trọng lượng cơ, đến mức khơng chịu Cơ khôi phục trạng thái ban đầu sau lực tác dụng hết Mỗi loại có tính đàn hồi khác nhau, trơn có tính đàn hồi lớn, vân tương đối nhỏ tim nhỏ Nhờ có tính đàn hồi mà trương to, giãn rộng hay co hẹp để phù hợp trạng thái sinh lý Ví dụ dày giãn rộng để chứa thức ăn, bàng quang giãn rộng để chứa nước tiểu… Tính hưng phấn Cơ có tính hưng phấn cao Tính hưng phấn sinh theo đường phản xạ tiếp nhận xung thần kinh, tính hưng phấn gián tiếp Bản thân nhận kích thích trực tiếp phát sinh hưng phấn Cơ vân có tính hưng phấn cao loại cơ, tiếp đến tim thấp trơn Ở trạng thái sinh lý khác tính hưng phấn khác Khi mỏi mệt tính hưng phấn giảm xuống Sợi có khả dẫn truyền hưng phấn, hưng phấn lan khắp sợi Cơ tim hưng phấn truyền khắp tế bào tim, tim có cấu tạo kiểu hợp bào Tính co rút Chức chủ yếu tính co rút làm giảm chiều dài Cơ vân co rút nhanh mạnh, lần co giãn 0,1 giây Cơ trơn co rút chậm, yếu kéo dài, lần co giãn - 180 giây Cơ trơn ngắn lại 75% chiều dài sợi cơ, giãn gấp - lần so với ban đầu, sức căng không thay đổi Thời gian co bóp tim - giây Có hai phương thức co rút co đẳng trương co đẳng trường Cơ co đẳng trương (đẳng lực): chiều dài sợi rút ngắn sức căng không đổi ta nâng vật nhẹ, lưỡi vận động nói, co vận động cầu mắt, co hoành thở Khi bị kích thích, giai đoạn đầu co đẳng trường, lực phát triển ngày tăng, đến lúc đủ mạnh rút ngắn nhấc trọng tải lên, lúc lực co không thay đổi gọi co đẳng trương Co đẳng trường: chiều dài sợi không đổi sức căng tăng lên, ta nâng vật nặng Trong co đẳng trường, thực tế chiều dài sợi rút ngắn chiều dài chúng thể ít, trương lực tăng tối đa chiều dài gần với chiều dài thể, gọi co đẳng trường Ví dụ dùng sức để giữ nguyên vật Có thể kết luận co đẳng trường khơng thay đổi kích thước, chiều dài bó tạo nên lực, điều có nghĩa phụ thuộc vào thay đổi bên trong, khơng nhìn thấy thay đổi từ bên Trong điều kiện tự nhiên thể co khơng có túy co đẳng trương hay đẳng trường nâng vật lên phải thay đổi sức căng (trương lực) đồng thời sau làm thay đổi chiều dài bó dù thấy hay không thấy rút ngắn Do đó, phân loại co đẳng trương hay đẳng trường tương đối xét thời điểm định mà 36 5.4 Cơ chế co Cơ vân điều khiển dây thần kinh vận động, neuron tạo nhiều synapse khắp bó cơ vân điều khiển hoạt động thông qua chất dẫn truyền thần kinh Quá trình co thực qua bước sau: Khi có xung thần kinh, kênh ion Ca2+ mở điện mở ra, ion Ca2+ vào synapse Chất dẫn truyền thần kinh acetylcholine phóng thích vào khe synapse thần kinh – ACh gắn kết với kênh ion mở phối tử Kênh ion mở phối tử mở Do chênh lệch điện nồng độ, ion Na vào, ion K+ 5) Sự thay đổi điện synapse thần kinh – làm phát sinh điện động chạy dọc sợi 6) Điện động phân đến ống T 7) Tại ống T, kênh ion Ca mở ra, ion Ca từ mạng lưới tương đưa vào sợi tơ 8) Phân tử troponin vốn liên kết với phân tử tropomyosin để che vị trí liên kết sợi actin bị phá liên xuất ion Ca2+ 9) Vị trí hoạt động sợi actin bị lộ 10) Actin myosin gắn kết với thay đổi vị trí nhờ lượng ATP từ gây tượng co 11) Khi khơng cịn xung điện động ACh khơng giải phóng vào khe synapse 12) ACh bị thủy phân enzyme acetylcholinesterase 13) Sự chấm dứt xung ống T làm ion Ca hấp thu lại vào mạng lưới tương 14) Nồng độ ion Ca thấp, làm liên kết với troponin 15) Phân tử tropomyosin trở lại vị trí ban đầu, che vị trí liên kết với myosin sợi actin 5.5 Hình thái co Khi có kích thích đơn đủ ngưỡng trực tiếp gián tiếp tác động vào sau thời gian tiềm phục ngắn, bắt đầu co lần gọi co đơn Chu kỳ co đơn chia giai đoạn tiềm phục, co giãn 1) 2) 3) 4) Hình 2.16 Trình tự kiện theo thời gian có kích thích gây co (trái) chu kỳ lần co đơn (phải) Giai đoạn tiềm phục: kể từ kích thích bắt đầu co, bao gồm thời gian cần thiết để truyền xung đến biến đổi sinh hóa xảy Thời gian ếch khoảng 10 ms, cá thờn bơn kéo dài 100 ms Kích thích mạnh thời gian tiềm phục ngắn Giai đoạn co cơ: co ngắn lại sản cơng học Về mặt hưng tính, giai đoạn trơ tuyệt đối 37 Giai đoạn giãn: trở trạng thái ban đầu, cần nhiều oxy để oxy hóa chất Hình 2.17 Tương quan cường độ kích thích biên độ co Biên độ co đơn (một lần kích thích) sợi cơ lập khơng phụ thuộc vào cường độ kích thích kích thích đủ ngưỡng làm co toàn tức tuân theo ngun tắc “tất khơng có gì” Tuy nhiên, thể, bó có nhiều sợi bắp có nhiều bó cơ, thế, kích thích bắp cơ, biên độ co bắp phụ thuộc vào cường độ kích thích tất sợi bắp co lúc ghi nhận lực co cực đại Đến lúc này, dù có tăng cường độ kích thích thêm khơng làm biên độ tăng lên Khi kích thích hai lần liên tiếp, kích thích thứ hai rơi vào giai đoạn giãn kích thích thứ động ký ghi có dạng hai đỉnh gọi co đơi hay co cộng hợp khơng hồn tồn Khi tăng dần tần số kích thích đến tần số định (số lần/giây), kích thích sau rơi vào pha giãn kích trước đó, động đồ ghi có hình cưa gọi co cưa hay cịn gọi rung bất tồn Sở dĩ có tượng đặc tính trơ tương đối bó vân Khi kích thích hai lần liên tiếp thời gian ngắn, đó, kích thích thứ rơi vào pha co kích thích trước, có hình thái co đơi đỉnh hay co cộng hợp hồn tồn Khi tăng tần số kích thích lên cao (số lần/ giây), đó, kích thích sau liên tiếp rơi vào pha co kích thích trước tạo nên hình thái co cứng Sau lần hưng phấn tính hưng phấn tăng lên Nếu kích thích thứ rơi vào lúc tính hưng phấn tăng biên độ co kích thích thứ tăng lên Cần lưu ý rằng, kích thích điện động làm giải phóng lượng cố định ion Ca2+ từ mạng lưới nội chất, từ làm hình thành nên co đơn Sự co kết thúc mạng lưới nội chất tái hấp thu lại ion Ca 2+ Tuy nhiên, lại bị kích thích nhiều lần lặp lại mạng lưới nội chất khơng đủ thời gian để tái hấp thu lại Ca2+, thế, nồng độ ion Ca2+ khơng thể quay trở mức thấp gian đoạn nghỉ Khi đó, nồng độ Ca2+ cao tế bào chất làm cho Ca2+ tiếp tục liên kết với troponin tiếp tục hình thành trình co 38 Hình 2.18 Tương quan tần số kích thích hình thái co 5.6 Nở teo Khi hoạt động cách tích cực khoa học khối lượng tăng lên gọi nở Sự nở không làm gia tăng số lượng tế bào mà nở hoạt động trao đổi vật chất lượng tế bào tăng lên, sinh tổng hợp protein co cơ, tức vi sợi actin myosin bên tế bào tăng lên, từ làm gia tăng khối thể Sự gia tăng giúp người thực tốt co làm gia tăng kích thước tế bào, tế bào trữ nhiều glycogen, chất béo chất dinh dưỡng khác Ngược lại với nở cơ, teo khơng có hoạt động co Trong trường hợp bệnh nhân bị nằm lâu giường, bị gãy xương phải bó bột teo lại hay sợi bị thối hóa Những sợi bị phá hủy thay mô liên kết dạng sợi 5.7 Trao đổi chất lượng hoạt động co Cơ vân chứa khoảng 80 % nước, 20% cịn lại chất khơ gồm phần lớn protein, phần lipid, glycogen, creatin phosphate (CP), ATP Khi co, glycogen, oxy, CP ATP giảm; đó, CO2, acid lactic phosphat vô tăng lên Năng lượng sử dụng cho hoạt động co ATP CP Trong đó, CP hợp chất cao lượng hình thành q trình nghỉ ngơi; CP khơng tham gia trực tiếp vào trình cung cấp lượng mà gián tiếp thông qua ATP Dạng lượng sử dụng trực tiếp cho hoạt động co ATP, hình thành qua trình đường phân hoạt động hô hấp nội bào Trong hoạt động co cơ, tế bào vân cần nhiều oxy cho hoạt động hô hấp nội bào sinh ATP Oxy cung cấp cho tế bào vận chuyển từ máu, đến cơ, nhờ myoglobin (có màu đỏ, có chức tương tự hemoglobin) mà oxy vận chuyển nhanh chóng đến tế bào Các vân hô hấp khí khoảng 45 - 90 giây trình hoạt động vật lý từ vừa đến nặng hệ mạch địi hỏi phải có lượng thời gian cần thiết để cung cấp đủ oxy cho trình hoạt động vân Khi hoạt động vận động vừa phải, hơ hấp hiếu khí đóng vai trị chủ đạo nhu cầu sinh lượng sau khoảng phút vận động Cho dù hoạt động vận động nhẹ, vừa hay nặng trình cần phải tiêu tốn lượng lượng oxy định Lượng tiêu hao oxy tối đa thể (VO2 max) phụ thuộc giới tính, độ tuổi, khối lượng thể người Nam giới có lượng tiêu hao oxy tối đa cao nữ khoảng 15 - 20%, độ tuổi 20 độ tuổi có lượng tiêu hao oxy tối đa cao hai giới Lượng 39 tiêu hao oxy tối đa dao động khoảng 12 ml O2/phút/kg thể trạng người già hay người hoạt động đến khoảng 84 ml O2/phút/kg người trẻ hay vận động viên Trong trình vận động nhẹ (khoảng 25% VO2 max), hầu hết lượng cho hoạt động co lấy từ q trình hơ hấp hiếu khí acid béo Nguồn lượng chủ yếu lấy từ chất béo dự trữ mô mỡ, phần lấy từ triglyceride dự trữ mô Khi người vận động vừa phải (dưới ngưỡng sinh lactate) tức mức tiêu hao khoảng 50-70% VO2 max, lượng cho hoạt động vận động chủ yếu huy động từ nguồn acid béo glucose (lấy từ glycogen dự trữ từ glucose máu) Ngược lại, glucose từ nguồn dự trữ cung cấp khoảng 2/3 nhu cầu lượng cho hoạt động vận động mạnh (Hình 2.19) Hình 2.19 Nguồn lượng sử dụng cho hoạt động co TỔNG KẾT CHƯƠNG Màng tế bào màng sống, có tính thấm chọn lọc đặc điểm cấu trúc màng Tính thấm chọn lọc cho phép chất định qua màng từ hình thành nên khác biệt thành phần vật chất dịch nội bào ngoại bào Sự vận chuyển qua màng thụ động hay chủ động Nếu vận chuyển xảy theo chiều gradient điện hóa vận chuyển thụ động không tiêu tốn lượng Nếu vận chuyển xảy ngược chiều gradient điện vận chuyển tích cực Năng lượng cho hoạt động vận chuyển tích cực ngun phát (sử dụng ATP) thứ phát (sử dụng lượng từ chênh lệch nồng độ Na+) Sự thẩm thấu xảy chất tan khơng thấm qua màng hình thành nên khác biệt áp suất thẩm thấu hai bên màng, đó, hình thành nên dịng di chuyển nước Các kênh protein cung cấp tuyến đường cho chất tan di chuyển qua màng tế bào Độ dẫn kênh ion phụ thuộc vào cổng kênh vốn điều khiển thay đổi điện áp phối tử Sự chênh lệch nồng độ ion hai bên màng tế bào hình thành nên cho di chuyển ion qua màng, đó, trạng thái cân điện, điện màng tính phương trình Nernst Trong số ion thấm nhằm đạt đến cân nồng độ nó, số ion khác lại khơng thấm Ion với tính thấm cao có đóng góp lớn việc hình thành để nghỉ màng ion K+ Mọi tế bào có khả hình thành điện động, đó, tế bào thần kinh tế bào tế bào có hưng tính cao Q trình hình thành điện động diễn nhanh chóng điện động lan truyền suốt sợi trục tế bào thần kinh sợi Điện động bao gồm trình khử cực nhanh, theo sau trình đảo cực tái phân cực gây đóng mở kênh ion Trong đó, kênh ion có tính thấm khác độ nhạy khác hình thành sở cho tượng điện hoạt động 40 Trong cơ, điện động gây nên co Ion Ca2+ đóng vai trị trung tâm việc chuyển đổi điện động sợi thành đáp ứng gây có Trong xương, điện động lan truyền vào bên tế bào ống T, q trình khử cực làm giải phóng Ca2+ từ lưới nội chất tế bào, Ca2+ sau gắn vào troponin sợi vi sợi actin, gây thay đổi hình dạng thơng qua phân tử tropomyosin Khi actin myosin liên kết với nhau, trình co bắt đầu thông qua chu kỳ gắn kết actin myosin trình tiêu tốn lượng ATP Khác với tim có tính trơ tuyệt đối, vân có tính trơ tương đối đặc điểm cấu tạo chúng Với đặc điểm này, vân có hình thái co khác tương ứng với cường độ tần số kích thích TỰ HỌC Trình bày khuếch tán đơn qua lớp lipid kép Trình bày khuếch tán qua kênh protein Thế khuếch tán thuận hóa điều kiện tiên trình khuếch tán này? Phân biệt khuếch tán đơn khuếch tán thuận hóa Cho biết yếu tố ảnh hưởng đến q trình khuếch tán? Phân biệt q trình vận chuyển tích cực ngun phát q trình vận chuyển tích cực thứ phát Thế áp suất thẩm thấu? Động lực gây nên thẩm thấu? Các sở vật lý hình thành nên điện màng gì? Trong sở đó, yếu tố màng tế bào định hình thành nên điện màng? Thế điện nghỉ ngơi? Điện nghỉ ngơi định ion trì nhờ hoạt động chức nào? Trình bày chế tượng điện hoạt động Cấu tạo kênh Na+ K+ định hình thành điện động? 10 Nêu chế tượng điện tăng phân cực mắt 11 Liệt kê cấp độ bó trình bày chế tượng co 41 ... Protein màng tế bào Protein thành phần quan trọng màng sinh học Các khối protein nằm xen lớp lipid kép Chúng thuộc loại protein dạng cầu dạng chữ S, hầu hết có chất glycoprotein Có hai loại protein:... protein khác liên kết với phân tử carbohydrate để hình thành nên glycoprotein Các glycoprotein có vai trị quan trọng chế nhận diện tế bào Thông qua glycoprotein đặc hiệu mà tế bào nhận biết tế bào... vi (Peripheral protein) Là protein có phân tử lượng nhỏ protein xuyên màng, bám vào đầu phía protein xuyên Những phân tử protein có chức hoạt tính hồn tồn enzyme 1.3 Carbohydrate màng tế bào Thành