Annales and Bulletins Société Linnéenne de Lyon 2886

-245 Antennes épaisses, noires, avec le scape annelé de blanc et des traces d e blanc sur le flagellum Palpes labiaux noirs, annelés de blanc Tête blanc sale , avec une tache médiane noire Patagia gris clair, avec la base noire, faisant suite la tache de la tête Tegulae et thorax gris souris Abdomen jaune d'or Poitrine , dessous du corps et pattes noir parsemé de blanc ; tibias et partie proximale d u premier article des tarses métathoraciques jaune d'or Dessous du corps de cett e dernière couleur Ailes antérieures gris souris, avec des traces de noir dans l'aire apicale e t sept taches noires, qui sont disposées comme suit : deux taches subbasales (l'un e dans la cellule, l'autre sur le pli) ; une au cinquième proximale de la côte ; pui s quatre aux angles d'un losange étiré (une au milieu de l'aire costale, une a u milieu de la cellule, une au milieu du pli et une sur le disque, les trois dernière s sont entourées d'un cercle blanc sale) Pas de série de taches ou bande marginales noires Frange concolore Ailes postérieures jaune d'or, avec une petite aire apicale brun noir Dessous des ailes antérieures brun noir Dessous des ailes postérieures jaune d'or, avec l'aire costale et l'aire api cale brun noir Armure génitale d' - Voir la figure Je n'ai vu que l'exemplaire holotype (Laboratoire d'Entomologie, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris) INFLUENCE DES MODULES D'OUVERTURE DU KARST VERS L'EXTERIEU R SUR LA REPARTITION ET L'ABONDANCE DE SON PEUPLEMEN T par Y BOUVET et M -J TURQUIN * L'accès aux biotopes cavernicoles se fait par l'intermédiaire des entrées Sur le plan technique, on distingue les entrées horizontales (grottes, baumes , etc ) des entrées verticales (aven, scialet, gouffre, etc ) Mais dans les différentes études écologiques publiées sur le monde souterrain, cette distinctio n n'appart pas d'une manière très explicite Les auteurs définissent volontiers l a nature de la biocénose d'entrée caractérisée par l'existence d'une faune parié tale zonation marquée ainsi que ses particularités climatiques L'interprétation qui découle de cette vision des phénomènes biotiques et abiotiques assimil e l'entrée une partie de la grotte, simple ouverture sur un réseau où se déroul e l'exploration humaine L'hypothèse l'origine de ce travail, diffère quelque peu de ce point de vue Nous considérons l'entrée non plus comme la première partie accessible d'un e cavité souterraine, mais comme un module d'ouverture du karst sur le mond e épigé Il nous faut alors examiner si la dynamique des biocénoses cavernicole s confirme une telle hypothèse et déterminer le rôle joué par les modules d'ouverture dans la répartition et l'abondance du peuplement Après une analys e de l'écotone d'entrée «horizontale» (BOUVET, TURQUIN, MICHALON, 1972), nou s "' Avec la collaboration technique de Mme CARILLO, aide de laboratoire BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 45e année, n" 7, septembre 1976 - 246 avons poursuivi systématiquement nos observations dans toutes les cavités visitées (TURQUIN, BOUVET, 1974 - BOUVET, TURQUIN, 1975 - TURQUIN, BOUVET, RENAULT , PArrÉE, 1975 - TURQUIN, BOUVET, résultats non publiés) - Modules « pénétrables l'homme » Depuis longtemps, l'abondance des animaux aux entrées de grottes horizon tales et surtout verticales a été remarquée par les biospéléologues : la notion de TROGLOX NE a été créée pour l'ensemble des individus égarés ces endroit s depuis des batraciens (Salamandre, Crapaud, Grenouille), des reptiles, jusqu' une foule d'invertébrés (Calliphora au gouffre du Caladaïre, - 72 m, par GINET, 1955) D'autres arthropodes- vivent dans les entrées pour des raisons physiologiques comme certains Lépidoptères et Trichoptères (voir les travaux de l'un e d'entre nous : BOUVET, 1971, 1975) ou autres : ils constituent la faune pariétale Quels sont les rapports de ce milieu, frontière entre la grotte et la surface, e t de sa faune avec la biocénose troglobie ? A) LES ENTRÉES HORIZONTALES ; Nous avons traité ce problème dans une entrée horizontale (BouvET, TURQUIN , MICHALON, 1972) ; rappelons-en les conclusions - CONCLUSIONS FAUNISTIQUES : Nous avons évalué la composition qualitative et quantitative de cette biocénose par la chasse vue, méthode rarement utilisée en écologie des invertébrés , mais pourtant obligatoire puisque ces animaux ne viennent pas aux pièges attractifs Aussi, un tunnel artificiel, obturé son extrémité, analogue une grott e par son peuplement, sa climatologie et ses biotopes, a-t-il été choisi pour cett e étude : ses parois relativement lisses permettent de voir tous les animaux qui s' y trouvent L ' analyse statistique des résultats permet de séparer les animaux e n trois ensembles - « Une biocénose d'entrée appartenant encore l'extérieur de la grotte ; - Une biocénose profonde d'animaux troglobies ; - Une biocénose de transition, véritable écotone entre le milieu épigé e t le milieu hypogé La répartition spatiale et temporelle de ces espèces est due des raisons trophiques, physiologiques et climatiques » L'étude de ce tunnel a prouvé que « la faune d'entrée ne représente pas seulement un mélange d'individus dans la zone d'affrontement de deux biocénoses, mais bien plutôt u n groupement fonctionnel d'animaux en un biotope bien défini » Cette biocénose peut ne pas exister toutes les entrées horizontales o u subhorizontales ; en effet des porches de grandes dimensions, largement ouvert s sur l'extérieur, donc bien ventilés et éclairés, fluctuations thermiques presqu e identiques celles de l'extérieur, humidité faible, n'abritent pas de faun e pariétale, mais tout au plus une faunule trogloxène avec des Mouches, Cloportes, Blaps, Tégénaires (GINET, 1952, la grotte de la Balme, Isère) Quelles sont donc les facteurs climatologiques compatibles avec l'existence de cette faune pariétale ? - CONCLUSIONS CLIMATOLOGIQUES : Les résultats obtenus au tunnel de Dron, déjà cité (1,80 m de haut su r m de large) et dans une entrée en pente légère et de dimensions restreinte s (TURQUIN, BOUVET, RENAULT, PATTÉE, 1975), tous deux situés dans la zone d'hété1,50 - 247 - Guedius me b 9ciar a Rhora aptin d obisium gin / Oc, ,i-:?us cei7/(/jjl tlP Acarien s ,ocerusmin r Hypogastrura purptr Figure : Coupe du gouffre d'Antona (Commune de Meyriat, Ain, France) montran t le puits d'entrée (P30) ainsi que le puits parallèle P20, dont l'ouverture en surface es t impénétrable l'homme et très diffuse A gauche de la coupe, un gradient de température du haut en bas du P30, enregistré le 1-6-1973 ; points blancs : température de la roche , points noirs : température de l'air 20 cm de la paroi BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 45e année, n° 7, septembre 1976 - 248 rothermie annuelle, sont très semblables Rappelons que, dans le cas simpl e d'une grotte une seule ouverture horizontale, les échanges thermiques s e font essentiellement par convection C'est pourquoi de nombreux auteurs on t voulu mettre en équation la climatologie de ces tubes (in DELAY, 1974) En été l'air extérieur chaud et humide pénètre par convection dans la grott e où il se refroidit et diminue de volume Son pourcentage d'humidité augment e jusqu'à atteindre le point de rosée : il y a alors condensation sur les parois Cette zone de condensation incluse indique peu près la limite interne de l a faune pariétale A cet endroit des processus microbiologiques important s ont lieu En hiver, l'air extérieur froid et sec vient se réchauffer dans la galerie ; l'air endogène, plus chaud et saturé d'eau, condense son tour ; mais, par suite de s a teneur relativement faible en eau, la zone de condensation est étroite, voir e nulle (un mètre-cube d'air contient saturation 9,36 g d'eau 10° C, et 22,83 g 20° C) Une étude comparable peut être entreprise pour les cavités verticales un e seule ouverture B) LES ENTRÉES VERTICALES - CLIMATOLOGIE De par sa constitution même, la climatologie d'un aven, portion verticale de galerie, limitée au sommet par la surface épigée, la base par une plate forme donnant accès la suite du réseau, est variable et complexe au cours d'u n cycle annuel En effet, s'il dépasse 25 m de profondeur, ses parois seront sous la dépendance du flux solaire, donc des saisons, jusqu'à 25 m (profondeur qui représente peu près la limite de la zone d'hétérothermie in DELAY, 1974), puis, au delà, du seul gradient géothermique (zone d'homéothermie) constant au cours de l'année En été les mouvements de l'air et les échanges thermiques se font par convection, l'air chaud épigé flottant sur l'air froid contenu dans le puits ; mais en hiver, l'air épigé froid et lourd coule l'intérieur par gravité Aux intersaison s où la température extérieure est alternativement plus froide et plus chaude qu e celle du puits, le régime thermique est particulièrement perturbé et les mouvements de l'atmosphère importants Pour la même raison, les fluctuation s nycthémérales peuvent se faire sentir assez profondément Enfin, le facteur éclairement, joue un rôle beaucoup plus important pou r les entrées verticales que pour les grottes horizontales D'une part la quantitộ d'ộnergie reỗue est plus grande, d'autre part les avens sont éclairés plus profondément et plus longtemps (du matin au soir, avec un maximum midi, lorsqu e le soleil passe au zénith) que les entrées horizontales illuminées une fractio n de la journée, selon leur orientation, par des rayons solaires obliques Ces observations valables dans le cas d'un couvert peu épais ou d'un karst découver t Figure : Courbes de températures d'une fissure du karst du Bois du Clapey (Chavannes-sur-Suran, Ain, France) : a) gradiant de température du haut en bas de la fissure de mètres de profondeur , le : 6-9-1972 (courbe du haut), 28-12-1972 (courbe intermédiaire), 26-3-1973 (courbe d u bas) ; b) évolution des températures 0, 2,5, mètres de profondeur, au cours des saisons Ces courbes permettent de mesurer l'amplitude des variations de température en u n point donné - 249 - 6-9-7 344 ~c l 26-3-73 I' ~I ' I 11 I i i I I5,9°C " ' 28-12-7 BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 45e année, n° 7, septembre 1976 - 250 doivent être tempérées par l'observation de chaque site Lorsque la surface est aride, la végétation se développe de préférence dans les premiers mètres de s avens ou des fentes de lapiaz, où l'humidité (condensation) permet la vi e végétale Le Gouffre d'Antona, étudié comme exemple de cavité entrée vertical e largement ouverte, se prêtait mal une analyse du régime thermique au cour s d'un cycle annuel, de par la profondeur du premier puits (30 m) Nous avon s donc choisi une cavité plus accessible après avoir vérifié que son régime thermique était identique celui du gouffre ; il s'agit d'une fissure de 0,5 m d e large sur m de profondeur, situé quelques kilomètres de celui-là, sur le lapia z du Bois du Clapey, Chavannes-sur-Suran (BOUVET, MICHALON, TURQUIN, 1974) Nous avons relevé mensuellement la température de la roche sur toute la hauteur de la fissure et sur ses deux faces ; nous donnons ici un exemple pour chaque saison (fig 2) En hiver, les conditions de températures sont presque identiques dedans e t dehors : sur toute la portion verticale du conduit circulent des courants d'ai r glacés venant de l'extérieur L'équilibre ne se ferait qu'à distance, dans de s portions de galeries horizontales, où les échanges se font par convection, no n plus par déplacement des masses d'air : c'est ce que nous avons observé a u Puits de Rappe (TURQUIN 1973) Dans les grottes horizontales, nous avons v u que le réchauffement s'opère sur une plus courte distance En été, les courbes obtenues au Gouffre d'Antona (fig 1) et au Bois d u Clapey sont très semblables celles des grottes horizontales, puisque le mécanisme du refroidissement de l'air épigé est le même La température de l'air, au Gouffre d'Antona est supérieure celle de l a roche qui garde la mémoire de l'hiver ; les grandes fluctuations observées dan s le bas du puits pourraient être liées la topographie accidentée du fond I l découle de cette courbe que la roche est humide presque partout par condensation de l'air Ainsi, les gouffres ont une climatologie différente de celle des entrées horitales ; ils fonctionnent en « sac air froid ») (GÈZE, 1975) ; en altitude, ils son t obstrués par de la glace et de la neige pendant la majeure partie de l'année La biocénose pariétale d'hiver décrite au tunnel de Drom va donc se trouve r modifiée par de nouvelles conditions de milieu - La biocénose des avens En hiver, les parois sont sèches, parfois enneigées sur une plus ou moin s grande profondeur, et sur la plateforme d'arrivée, et la cohorte des animau x hivernants dans les entrées horizontales manque le plus souvent En été, les invertébrés estivants se rencontrent dans les avens surtout s i leur ouverture de surface est étroite : Limonia au Gouffre Berger, Dolichopoda par - 60 m au gouffre du Caladaïre, Trichoptères dans un puits Villechantri a (Jura), Limonia, Rhymosia au bas du Scialet de l'Appel, Bouvante (Drôme) , Limonia -120 m au début de la galerie du Dragon, 250 - 300 m de l'entré e du Gour Fumant (Saint-Martin-en-Vercors) A Antona, un transect le long d'une génératrice du puits se révèle trè s décevant : -3 m, la végétation n'est plus constituée que de mousses, de capillaires, la faun e d'Aranéides : Meta ; -10 m les mousses tapissent la face Ouest Des Diptères estivent : Rhymosia e t Limonia ; - 251 -13 m, -16 m, - 20 m des débris de végétation sont collés sur la roche mouillée Quelques collemboles Orchesella grimpent le long de la paroi En outre, une Meta, l e staphylinide Quedius et deux trichoptères Stenophylax permistus sont établis sur c e faciès hygropétrique ; - 24 m, une Iule et une Limace se déplacent toutes deux vers le haut ! Enfin, au bas du puits, sur une surface de m2 environ, on rencontre de nombreu x animaux vivants et des débris organiques sur un humus noir : trois espèces de Limaces , Gonyodiscus, une chenille, plusieurs Orchesella, quelques Trombidions, de nombreu x Quedius l'affỷt dans leur terrier, des Carabus nemoralis se dộplaỗant avec lenteu r (température de l'air : 8,80 C), des Gloméridés, de nombreux Oniscus asellus, des Trichoniscoïdes mixtus, une Cicadelle, un Lithobius En descendant l'éboulis de m, on ne rencontre plus que des Mollusques, une un Abax ater et un Trichoniscidé Meta , Plus bas, les trogloxènes disparaissent complètement au profit de Royerella, Pseudo- sinella, Onychiurus, Phora, Sciara, Rhymosia, Trichocera et de larves de Speolepta Figure : Schéma synthétique des types de relation établis par l'intermédiaire des modules d'ouverture, entre la surface et la profondeur du karst En conclusion, les animaux sont peu nombreux sur les parois verticales , les trogloxènes s'éloignent peu de leur point d'impact (et meurent donc sur place) les animaux troglobies s'approchent beaucoup du groupement trogloxène BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 45e année, n° 7, septembre 1976 - 252 Dans le cas des ouvertures horizontales nous avons pu dire que l'écoton e d'entrée jouait un rôle primordial dans les TRANSFERTS d'énergie l'intérieu r d'une grotte puisqu'il fait la liaison entre les composants autotrophes situés l'extérieur et les composants hétérotrophes que sont les consommateurs troglobies de tous ordres, séparés dans l'espace et dans le temps Nous avons montr é que certains représentants de la faune pariétale accomplissent une partie d e leur cycle dans le milieu épigé, c'est-à-dire dépendent plus ou moins directe ment de la photosynthèse C'est pourquoi le flux d'énergie entrant dans la grott e est dans ce cas ACTIF et sous la dépendance des ÉCOPHASES CAVERNICOLES d e certains animaux subtroglophiles Nous l'appelons « vecteur biologique » (fig 3) Si la biocénose pariétale est presque absente des puits pénétrables l'homme, c'est-à-dire d'une section supérieure 50 cm, une zone particulière doit être considérée : le REPLAT SITUÉ A L ' APLOMB DE L ' OUVERTURE Il recueille en effet tou t le matériel organique tombé de la surface : bois mort, feuilles et animaux Ce t apport varie avec le couvert végétal (karst découvert, karst couvert) avec la topographie des abords de l'aven (fond de doline, ou zone plate) avec l'altitud e et la latitude (milieu épigé plus ou moins productif) et surtout avec le modul e d'ouverture Pour quantifier cet apport animal, nous présumons que les invertébrés qui tombent dans le gouffre arrivent vivants sur l'éboulis ! les résultats le confirment Les relevés ont été effectués tous les mois, en 1971 et 1972, au gouffr e d'Antona Situé dans le Jura méridional (TURQUIN, MORAND, LAURENT, GIBERT , BOUVET, 1973) (X = 837,2 ; Y = 129,2 ; Z = 420, commune de Meyriat, Ain) , cet aven (3 m x m) s'ouvre dans une forêt de hêtre ; un puits subvertica l donne accès par un éboulis en pente un second puits d'une vingtaine d e mètres de profondeur La coupe (fig 1) montre que ce deuxième puits remont e très près de la surface du sol Le gouffre se poursuit jusqu'à - 120 m - ETUDE QUANTITATIVE DE L' ÉBOULIS La liste des animaux obtenue par piégeage de l'éboulis (et du puits d e 20 m étudié ci-après) est la suivante : Oligochète (RR), Limace (RR), Gonyodiscus (RR), Oxychilus (R), Lithobius (RR) , Polydesmidae (C), Craspedosomidae (RR), Iulidae (RR), Acariens (CC), Gamasides (C) , Chernètes (C), Aranéides (C), Opilions (RR), Oniscus (R), Trichoniscidae (C), Plusiocampa (R), Pseudosinella vandeli (C), Hypogastruridae (R), Onychiurus (C), Lepidocyrlu s (RR), Tomocerus flavescens (RR), T unidentatus (RR), T minor (CC), Dicyrtoma atra (R), Neanuridae (RR), Carabus monilis (C), C nemoralis (RR), Abax ater (C), Abax parallelus (RR), Pterostychus madidus (R), Molops piceus (C), Cychrus attenuatus (RR) , Cychrus caraboïdes (RR), Procustes purpurescens (R), Staphylinidae (RR), Staphylinu s ophthalmicus (RR), Ocypus tenebricosus (RR), Quedius mesomelinus (CC), Tachinus (RR) Catops picipes (RR), Silpha atrata (RR), Royerella villardi (C), Curculionides (RR), autre Coléoptère (RR), larves de Staphylinidae (C), larves de Silphidae (R), Trichocera (CC) , Sciara (CC), Rhymosia (R), Phora (CC), Thelida (C), Speolepta (R), Psychodidae (R) , Decticus (RR), Micropterna testacea (RR), Cicadidae (RR) 33 unités systématiques sur 58 sont accidentelles dans cette liste, proportio n d'animaux trogloxènes sous-estimée puisque les acariens libres, les aranéide s et quelques autres n'ont pas été déterminés Il serait fastidieux de donner l e détail des relevés où les espèces accidentelles sont rarement relevées ; quelque s invertébrés semblent pourtant intéressants - ACARIENS : appartenant la faune du sol, ces animaux se trouvent l'aplomb du puits et en nombre décroissant, le long de l'éboulis ; ils sont présents en hiver et en été - 253 RÉSULTATS QUANTITATIFS DES RELEVÉS EFFECTUÉS LE LONG DE L ' ÉBOULIS DU P 30 fi n auto mne hiver fin hiver Nombre de Royerella pa r piège 0,2 4,6 0,12 6,2 N Quedius / p 3,2 3,4 8,2 6, N T minor / p 8,2 5,6 N Phora / p temps 10,5 été 22,2 0,8 3,0 3,12 Nombre moyen d'individu s par piège 37,4 38,8 N Trogloxènes / p 14,6 9,8 12,88 40 1,3 18,7 20,8 22,8 29 29,12 11,7 N Ps vandeli / p N troglobies / p N troglophiles bies / p + 42,0 145, 4,3 106,33 troglo - 23 194 - Pseudosinella vandeli collemboles troglobie est présent dans l'ébouli s tout au long de l'année en petit nombre Hypogastrura purpurescens est particulièrement abondant la fin de l'hiver Tomocerus minor : bien que trogloxène, il caractérise le bas du puits e t l'éboulis Tous les stades sont représentés particulièrement en été, au momen t le plus chaud Il semble donc s'être adapté la niche que constitue la plateform e et l'éboulis - 30 m Dicyrtoma atra : cet animal caractéristique des forêts froides a été trouv é au bas du puits en janvier et février 1972 Royerella villardi : ce Coléoptère Bathysciinae troglobie est absent e n janvier et février ; son effectif monte brutalement en été CARABIQUES ÉPICÉS : sont abondants dans les pièges en été et automne Disparaissent complètement en hiver Ils constituent eux seuls,' la plus grande partie de la macrofaune trogloxène, c'est-à-dire de la biomasse importée ; la situation du Gouffre d'Anton a n'est pas favorable la capture de mégafaune comme certains avens où tomben t régulièrement lièvres, chiens et même gros animaux Le rôle des Carabiques a été relevé aussi par GIBERT, LAURENT, MATHIEU, REYGROBELLET (1975) Quedius mesomelinus : ce staphylin troglophile prédateur est extraordinaire ment abondant, en toutes saisons Un piège peut en contenir jusqu'à 20 L a moyenne est de 6,54 Se déplace même en janvier-février Trichocera regelationis : ce diptère est abondant en hiver Rhymosia : a été trouvé en un seul exemplaire en été Ce diptère estivan t n' est pas attiré par les pièges BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 45e année, n° 7, septembre 1976 - 254 Sciara et Phora : ces deux diptères détritivores, hôtes habituels des grottes ont été trouvés en grand nombre toute l'année Néanmoins, Phora présente u n maximum estival avec une moyenne de 145 individus par pièges Le TABLEAU montre aussi de grandes fluctuations saisonnières de la population totale quintuplant entre l'hiver et l'été Cette augmentation provient de : - une arrivée de macrofaune trogloxène de la surface avec la bonne saison ; - une prolifération des troglophiles comme Phora, Sciara, et du collembol e trogloxène qui vit en permanence au fond : T minor ; - une remontée des troglobies comme R villardi, Ps vandeli et Trichoniscoïdes mixtus (Pl.usiocampa n'a été rencontré qu'en un seul exemplaire c e niveau Ainsi, l'existence d'une biocénose au bas du puits de 30 m est liée de s arrivées accidentelles de la surface : litière, animaux trogloxènes : le moteur es t donc la GRAVITE, facteur du milieu qui n'existe plus dans les entrées horizon tales Ce rôle de trappe joué par les avens peut s ' exprimer par le rapport d u nombre d'espèces trogloxènes au nombre d'espèces troglophiles et troglobies : de 1,43 pour le P 30 d'Antona, il descend 0,84 pour le Tunnel de Drom Cette arrivée d'animaux voués la mort et de débris végétaux, l'origin e d'un véritable sol, entrne-t-elle un accroissement graduel des abondances de s troglobies proximité de cette source locale de nourriture ? Ainsi que nous l'avon s vu plus haut (fig 1), la zonation est tranchée au bas du puits entre les trogloxène s et les troglobies A la grotte des Ferrières (TURQUIN, BOUVET, 1974) nous avon s constaté le même phénomène autour du puits (Pl) En s'éloignant dans la gale rie, le nombre d'individus par piège passe de 155 (au bas de l'aven) 15, 13, , 28, Ce relevé a été fait en été, c'est-à-dire lorsque les conditions climatique s sont les plus favorables (humidité et température stables) Tout se passe comme si la compétition existant entre les invertébrés épigés tenait distance le s troglobies En l'absence d'eau, les Phora, comme dans les entrées horizontales , assurent le transfert de l'énergie accumulée au bas des puits plus loin dans l a cavité II - Changement d'échelle des module s Nous venons d'examiner le cas d'accès vers la profondeur du karst large ment ouverts et orientés horizontalement ou verticalement Mais les processus de karstification, étroitement liés la fissuration d u calcaire, impliquent une très vaste gamme de modules d'ouverture RENAUL T (1968) énumère : « les joints de stratifications, les diaclases, les failles, le s brêches et, bien que se situant une échelle différente, la microfissuration » Ces discontinuités déterminent la formation d'un réseau de conduits car elle s permettent l'action de creusement de l'eau Par même, elles créent les conditions nécessaires l'installation d'une biocoenose troglobie par la réalisatio n d'un lien entre le milieu épigé et la profondeur du karst (BOUVET, TURQUIN , MICHALON, 1972) La comparaison du volume et de la portée du transit par l'intermédiaire , d'une part des puits et galeries d'entrée largement ouverts en surface, d'autr e part des discontinuités précédemment citées mettra en évidence l'influenc e qu'exercent les modules d'ouverture dans leur ensemble sur la composition e t la répartition des biocoenoses terrestres cavernicoles L'analyse des résultats obtenus au gouffre d'Antona, dans le P 30 d'entré e (fig 1)) et le P 20 qui lui est parallèle, montre que le calibre de l'ouverture - 255 vers l'extérieur détermine la composition qualitative et quantitative de la faun e l'aplomb des puits Dans le cas du P 30, l'indice de diversité a = 9,25 caractérise une biocoenose hétérogène ó les représentants de la faune épigée, entrnés de manière accidentelle par gravité, occupent une place importante Une discontinuité brêchique liée l'existence d'une faille, met le P en communication avec l'extérieur Ce module d'ouverture bien différent, pa r la taille et le cheminement, du précédent, retentit sur la composition faunistique au bas du puits Le réseau enchevêtré de vides de faible calibre es t masqué par la rendzine qui recouvre la roche La faune de ce sol calcimorph e humifère, ainsi que la population de Carabiques vivant dans la litière sont ains i protégées d'un entrnement accidentel vers la profondeur du puits Dans ce cas, le lessivage du sol par l'eau représentera le seul vecteur efficient, le volume des éléments transportés demeurant sous la dépendance d e la taille des vides qui surmontent le puits De ces paramètres contraignants résulte une association faunistique rich e mais spécialisée L'indice de diversité a = traduit bien ce phénomène, l'examen de la liste des espèces rencontrées en précise la portée : nous sommes en présence d'une biocoenose troglobie composée des éléments caractéristiques d e la province biogéographique du Jura (Trichoniscoïdes mixtus, Plusiocampa sollaudi, Pseudosinella vandeli, Royerella villardi, Trichaphaenops cerdonicu s (fig 1) Cet exemple met en évidence le rôle du module d'ouverture sur la composition de la faune des entrées Ce module, un moment donné, est la résultante de l'évolution spéléogénésique, mais aussi de la nature du sol qui recouvr e la roche En effet, le réseau de fentes, établi par les régimes de tensions créé s la surface et sur les versants du karst, peut être oblitéré par transport solid e d'éléments du sol vers la profondeur ; les fissures, devenues virtuelles, n e permettront plus alors aucun transit, qu'il soit actif ou passif, de l'extérieu r vers l'intérieur du karst (TURQUIN, BOUVET, RENAULT, PATTEE, 1975) Nous pouvons ainsi concevoir l'action d'une gamme complète de module s qui, des plus ouverts (puits de grandes dimensions béant largement) aux plu s fermés (fissures la limite du colmatage intégral), permettent le passage d'u n flux de matière organique vivante ou morte vers le volume des vides ménagé dans la masse calcaire, domaine cavernicole offert la colonisation par les animaux troglobies La nature des éléments transitant par ces modules dépend du vecteur mi s en oeuvre Pour les plus grands, les moyens de pénétration sont les plus diversifiés ; nous verrons ainsi, proximité de ces entrées, les composants de la faun e pariétale, dont l'écophase cavernicole les contraint un séjour sous terre, mai s aussi des animaux accidentellement entrnés dans ce milieu par les lois d e la gravité et incapables d'échapper, malgré les conditions défavorables d'u n biotope qui ne leur convient pas L'eau, lorsqu'elle entre en action, charri e également de la matière vivante et inerte, surtout pour les puits ouverts a u fond d'une vaste doline Enfin, la gravité entrne, suivant la saison et l e couvert, des débris végétaux de plus ou moins grande taille (feuilles mortes , branchages, etc ) Nous observerons ensuite les ouvertures impénétrables l'homme, mais qu i laissent tout de même passer les grands Insectes subtroglophiles tels que le s Lépidoptères et les Trichoptères ; le nombre d'animaux trogloxènes piégé s BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 45e année, n° 7, septembre 1976 - 256 dans ce type d'entrée est beaucoup plus faible que dans le cas précédent (TURQUI N et coll , 1975) Enfin, la classe de taille inférieure ne laisse transiter que les plus petit s éléments, transportés par l'eau qui percole travers d'étroits réseaux de fentes Nous venons d'analyser le cas de l'accès vertical aux réseaux souterrains Les entrées horizontales ou sub-horizontales, comme nous l'avons vu précédemment, font une part importante la pénétration active de la faune extérieure, par élimination du vecteur gravité Lorsque l'ouverture devient impénétrabl e l'homme par réduction du module, nous assistons la même évolution de l a faune de ces zones d'entrées que dans le cas des puits ; la faune subtroglophil e s'insinuera tant que la taille des vides le lui permettra Par contre, l'eau n e percole plus par ces modules, elle ne s'infiltrera qu'à l'occasion de pertes diffuses de circulations aériennes subhorizontales, ce qui limite considérablemen t le rôle du vecteur eau dans ce cas III - Discussion et conclusion s Nous venons d'examiner les éléments que les modules d'ouverture laissen t pénétrer dans le karst L'incidence de ces éléments sur la répartition et l'abondance des biocoenoses troglobies dépend : module s - du rapport des volumes, ainsi que de la répartition d e ensemble du kars t ces modules ; - du transport des éléments vers les sites d'utilisation et de la mobilit é éventuelle des populations d'animaux troglobies Il est évident que la taille des modules et leur abondance, en relation ave c l'ampleur du karst, déterminera le volume des éléments transitant par unité d e volume des vides, ceci dans l'hypothèse où l'intégralité du flux énergétiqu e absorbé par le karst serait distribuée de manière homogène Or, ce mode de répartition ne peut exister que dans la mesure où les matières organiques inertes sont entrnées par l'eau, la matière vivante par l'intermédiaire des écophases cavernicoles d'animaux subtroglophiles, dans tous le s vides ménagés au sein du calcaire L'entrnement par l'eau se fait grâce aux fissures, dont le calibre diminu e progressivement vers le centre du massif, jusqu'à devenir nul (Fig 3) En effe t « C'est surtout en surface que la fissuration est la plus importante C'est proximité des versants que la fissuration a le maximum d'ampleur car les tension s sont les plus fortes En revanche, la fissuration doit diminuer avec la profondeur » (MANGIN, 1974) Nous relevons donc une première cause d'hétérogénéité dans la distributio n des ressources énergétiques D'autre part, nous savons que les subtroglophiles pénètrent une profondeur relativement faible sous terre Enfin, la mobilité des populations troglobies dépend de leur éthologie, qu e nous ignorons ce jour, ainsi que de l'état d'ouverture du réseau de fentes qui , s'il est colmaté, s'oppose au transit de la faune En conclusion, nous pouvons dire que l'entrée « humaine » d'un réseau sou terrain, qu'elle soit horizontale ou verticale, n'a qu'une influence mineure su r le peuplement souterrain - 257 Les ressources trophiques étant très irrégulièrement réparties, en fonctio n de la fissuration, partir des modules d'ouverture qui commandent l'entrée d u flux énergétique, le peuplement troglobie sera essentiellement hétérogène Biologie souterraine - Lyon I , 43 boulevard du 11-Novembre, 69621 Villeurbanne OUVRAGES CITÉ S Fr , 96 (4) , 375-384 BOUVET Y , 1975 - Les Trichoptères du groupe de Stenophylax : conditions de vie et réac tions aux variations des facteurs du milieu Ann Spéléol , 30 (1), 207-229 Etude des biocoenoses du tunnel artificie l BOUVET Y , TURQUIN M -J , MICHALON E , 1972 de Drom (Ain) Ann Spéléol 27 (3), 563-574 DELAY B , 1974 - Les conditions thermiques des milieux terrestres dans la zone d'hétérothermie des massifs calcaires et leurs influences sur le développement d e Speonomus longicornis Ann Spéléol , 29 (1), 121-136 GèzE B , 1965 - La spéléologie scientifique Ed Seuil Paris, Rayon de la Science n° 22 , 190 p GIBERT J., LAURENT R , MATHIEU J , REYGROBELLET J -L , 1975 - Contribution l'étude de s biocoenoses cavernicoles de la région de Torcieu Ain (Mémoires et Documents) , 1, 21-46 GINET R , 1952 - La grotte de la Balme (Isère) ; topographie et faune Bull Soc Linnéen Lyon, 1, 4-17 GINET R , 1955 - Faune du gouffre du Caladaïre (Basses-Alpes) Notes biospéléol., X , 133-144 MANGIN A , 1974 - Contribution l'étude hydrodynamique des aquifères karstiques Première partie : Généralité sur le karst et les lois d'écoulement utilisées Ann BOUVET Y , 1971 - La diapause des Trichoptères cavernicoles Bull Soc zool Spéléol , 29 (3), 283-332 RENAULT Ph , 1967 - Contribution l'étude des actions mécaniques et sédimentologique s dans la spéléogenèse Ann Spéléol , 22 (1), 1-553 TURQUIN M -J , 1973 - Une biocoenose cavernicole originale pour le Bugey : le puits d e Rappe 96e Cong Soc savantes, Toulouse 1971, Sciences t III, 235-256 1974 - Un stage de Biologie Souterraine Font d'Urle Spelunca, n° 2, 38-39 TURQUIN M -J , BOUVET Y , RENAULT Ph , PATTÉE E , 1975 - Essai de corrélation entr e la géomorphologie d'une cavité et la répartition spatiale de son peuplement actuel 5e Cong Soc suisse Spéléol , Interlaken 1974, 46-60 TURQUIN MORAND C , LAURENT R , GIBERT J , BOUVET Y., 1973 - Le Revermont : la faune cavernicole et son contexte hydrogéologique Bull Soc Nat Archéol Ain, 87, 87-125, Pl h -t TURQUIN M -J , BOUVET Y , EFFET DE L'HYDRATATION ET DE L'OBSCURITE PROLONGE E SUR LES EPIDERMES FOLIAIRES DETACHES VARIATIONS DU POTENTIEL OSMOTIQUE ET DE L'AMIDO N DANS LES CELLULES STOMATIQUES par MOURAVIEFF Résumé - On a examiné le comportement des épidermes foliaires détachés d e quatre espèces, placées sur l'eau l'obscurité pour une durée allant jusqu'au stad e pre-mortem Les épidermes des deux espèces hydrophiles ont bien supporté le contact prolongé avec l'eau Le potentiel osmotique et l'adhérence protoplasme-membrane n'ont pa s sensiblement varié aux termes des essais et même se sont renforcés Par contre, le s espèces terrestres ont accusé une diminution de ces caractères plasmiques BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 450 année, n" 7, septembre 1976 ... Pas de série de taches ou bande marginales noires Frange concolore Ailes postérieures jaune d'or, avec une petite aire apicale brun noir Dessous des ailes antérieures brun noir Dessous des... ; b) évolution des températures 0, 2,5, mètres de profondeur, au cours des saisons Ces courbes permettent de mesurer l'amplitude des variations de température en u n point donné - 249 - 6-9-7... mètres de profondeur La coupe (fig 1) montre que ce deuxième puits remont e très près de la surface du sol Le gouffre se poursuit jusqu'à - 120 m - ETUDE QUANTITATIVE DE L' ÉBOULIS La liste des