Annales and Bulletins Société Linnéenne de Lyon 2865

- 83 - LES GRANDES LIGNES DE LA CLASSIFICATIO N DES BOLETALES par N ARPIN et R KÜHNER Les données d'ordre chimique que l'on possède actuellement sur les Boletales sont suffisamment nombreuses et précises pour qu'il soit impossible de les négliger dans l'établissement d'un Système tendant vers la classificatio n naturelle idéale Dans l'exposé qui suit, la partie chimique a été rédigée par N ARPIN et les conclusions taxinomiques que l'on peut en tirer ont été rédigées, d'un commun accord, par les deux auteurs L LES GRANDES LIGNES DE LA CLASSIFICATION PROPOSEE A - Tableau synoptique Ordre BOLETALE S (= Trib Bolétés Pat 1900, non 1887), emend Fam Paxillacea e (= Trib Paxillés Pat 1887) G Hygrophoropsis (Schroeter, 1889), sensu Singer, 1949 , non Schroeter G Paxillus Fries, 1835, non sensu Fries (= Paxillus, trib Tapina Fr 1836, non trib Tapini a Fr 1821) SG Paxillus SG Tapinella Gilbert, 1931 emend Fam (= Boletacea e Trib Bolétés Pat 1887, non Pat 1900) emend G Gomphidius Fr 1835 (= Agaricus, SG Gomphus Fr., 1821) SG Gomphidius SG Chroogomphus O K Miller, 1964 G Suillus S F Gray 1821, non sensu Gray (= Subfam Suilloideae Sing 1945) SG Suillus (= Ixocomus Q 1889) SG Boletinus Kalchbr 1867 G Boletus Fries, 1821, pro parte SG Gyrodon Opat 1836 SG Phylloporus Q 1888 SG Xerocomus Q 1887 SG Boletus sensu Gilbert, 1931, non Karst 1881 (= Tubiporus Paul ex Karst , 1881, emend = Dictyopus Q 1886) SG Tylopilus Karst 1881 SG Porphyrellus Gilbert 1931 BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 46, année, n^ 4, avril 1977 - 84 SG Leccinum S.F Gray 1821, non sensu Gray (= Krombholzia Karst 1881 = Krombholziella Maire, 1937) G Gyroporus Q 1886, non sensu Quél (= Boletus sect Leucosporus Fr 1821 , sect Cariosi Fr 1874 = Suillus Karst , 1881, non Gray, 1821) G Strobilomyces Berk 1851 Comme on le voit, nous rangeons dans les Boletales, non seulement des types hyménophore poré, les Bolets, mais aussi des types hyménophor e lamellé, comme les Paxilles et les Gomphides Tel que nous venons de l'employer, et tel que nous l'emploierons par l a suite, le mot «hyménophore » est pris, comme on le fait généralement aujourd'hui, dans son sens étymologique ; c'est la partie du carpophore qui port e l'hyménium, par exemple les tubes chez les Bolets, les lames chez les Paxilles Mais toute personne qu'intéresse l'histori q ue des classifications doit se rappele r que ce que FRIES appelait hyménophore est tout autre chose ; c ' est la parti e du chapeau qui porte les tubes ou les lames FRIES définissait en effet les Boletus de la manière suivante : « Hyménium tubuleux, distinct de l'hyménophore et facilement séparable » Comme l'a fait remarquer cet auteur propo s de son genre artificiel Paxillus, l'hyménophore peut être ou non distinct de l a chair du chapeau : dans la section Lepista, qui ne comprend pas de Boletales , l'hyménophore est distinct de la chair piléique ; il forme une couche d'aspec t corné, qui est en continuité avec le cortex du stipe ; FRIES l'a précisé (Monogr ) pour P Lepista, en écrivant « Cutis stipitis subcornea est, cum hymenophor o contigua et similaris» ; dans la section Tapinia, qui renferme les Paxilles actuellement rangés dans les Boletales, comme P involutus et atrotomentosus, l'hyménophore ne peut être distingué de la partie de la chair piléique qui se trouv e au dessus de lui Pour éviter toute confusion, nous avons proposé d'appele r hypophylle, l'hyménophore au sens friesien B - Historique de la classification des Bolets 1° SECTIONNEMENT FRIESIEN DU GENRE Boletus Dès le Systema, FRIES a reconnu grandes divisions dans son genre Boletus - Cortinariae, devenus Ochrosporus dans Epicr et Euchroi dan s Hym Eur II - Derminus, devenus Tephroleuci dans Hym Eur III - Hyporhodius, devenus Hyporhodii dans Hym Eur IV - Leucosporus, devenus Cariosi dans Hym Eur Dans les deux premières divisions, les spores sont plus ou moins ferrugineuses ou ocracées Les tubes sont de couleur gaie, souvent jaune, dans le s Cortinariae, blancs tirant sur le gris dans les Derminus Dans les deux dernières divisions, les tubes sont blancs ou blanchâtre s l'origine Les spores sont rosées chez les Hyporhodius, dites blanches chez les Leucosporus, qui sont en outre caractérisés par leur stipe creux, moell e spongieuse Dans Epicrisis, les deux premières divisions sont découpées en sections Les Ochrosporus comprennent sections : Viscipelles, Subtomentosi, Calopodes, Luridi et Edules Dans les trois dernières le stipe est d'abord contracté - 85 en bulbe ; les Luridi se distinguent des Calopodes et des Edules par leur s pores rouges, les Edules des Calopodes et des Luridi par leur chair non changeante Selon FRIES la couche de tubes est plus ou moins arrondie-libre et le s pores souvent fermés au début chez les Luridi et les Edules ; la couche d e tubes est adnée et non arrondie en arrière chez les Calopodes Dans les deu x premières sections, le stipe n'est ni bulbeux, ni réticulé comme il l'est souven t dans les trois autres, et les tubes sont adnés ; le chapeau, d'abord tomenteux o u villeux chez les Subtomentosi, est pourvu d'une pellicule visqueuse chez le s Viscipelles Les Derminus comprennent sections : Favosi et Versipelles ; chez ce s derniers les pores sont petits, ronds, égaux et les tubes forment une couch e convexe, libre ; chez les Favosi, les pores sont amples, anguleux ou inégau x et les tubes forment une couche qui n'est pas vraiment arrondie-libre " DÉMEMBREMENTS DU GENRE Boletus AU SENS DE FRIES Avant la publication de Hym Eur par FRIES, trois genres ont été proposé s pour certains Bolets par d'autres auteurs : Gyrodon, Boletinus et Strobilomyces FRIES rappelle (Epicr ) qu'en 1836 OPATOWSKI a créé un genre Gyrodon pou r le Boletus Sistotrema Fr (= B gyrosus Pers sec Fries), champignon remarquable selon FRIES par ses tubes très courts (vix lineam longi) et ses pore s in facie Meruli i « dentato-gyrosis » (Systema) ou « demum gyroso-plicatis deformati, sed in margine regularis persistunt» (Epicr ) Il continue néanmoin s laisser son B sistotrema dans le genre Boletus (plus précisément dans ses Subtomentosi) C'est seulement dans Hym Eur que FRIES a transféré c e champignon dans un sous-genre Gyrodon de Boletus, caractérisé par «Por i sinuosi gyroso-plicati, tubuli brevissimi (vix lineam longi), hymenophoro subadnati », et où il place une demi douzaine de champignons dont il n'avai t vu vivant, outre B Sistotrema, que B lividus et une forme voisine Après avoir écrit que les pores de lividus sont ronds (Systema), il les dit «majores subplicati» (Epicr ) ou « lirellaeformibus» (Hym Eur ) et, dans ce dernie r travail, il rattache lividus une forme lab yrinthicus, « poris labyrinthicis , ramosis curvatisque » Pour B cavipes, espèce que FRIES classait dans ses Subtomentosi , KALCHBRENNER a créé, en 1867, un genre Boletinus qu'il disait différer de Boletus par le fait que l'hyménophore (au sens friesien) se prolonge dans la tram e entre les tubes ; pour mieux se faire comprendre, l'auteur de ce genre ajoutai t que Boletinus diffère de Boletus comme Trametes diffère de Polyporus FRIES, n'ayant jamais vu vivant ce champignon spécial au Mélèze (arbre non spontané en Scandinavie), a admis Boletinus tel que défini par KALCHBRENNER, mai s l'a réduit au rang de sous-genre (Hym Eur ) Les recherches anatomiques d e la période moderne ont montré que la trame des tubes de B cavipes n'est pas construite autrement que celle d'autres Bolets, en particulier des Viscipelles o u Ixocomus, et que, si le genre Boletinus doit être maintenu, il doit être défini par des caractères autres que celui invoqué par son auteur En 1851 BERKELEY crée le genre Strobilomyces pour deux champignons asiatiques dont il dit qu'ils touchent notre B strobilaceus ; il précise que ce genr e diffère de Boletus par «substancia magis lenta» et par les spores non fusiformes ; il décrit celles-ci comme globuleuses ou largement elliptiques, aspérulées, et fait remarquer que, dans la plupart des espèces de ce genre, le chapeau es t orné de verrues plus ou moins floconneuses Il est curieux que FRIEs n'ait pas admis la coupure Strobilomyces, au moins comme sous-genre BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 46, année, n" 4, avril 1977 -86 Én 1881, c'est-à-dire sept ans après la publication du dernier grand travail d'ensemble de FRIES, ses Hpmenomycetes Europaei, KARSTEN poursuit l e démembrement du genre Boletus au sens de FRIES, en s'écartant souvent peine du système de cet auteur Son genre Suillus correspond aux Cariosi, son genre Tylopilus aux Hyporhodii, son genre Krombholzia aux Vercipelles , son genre Tubiporus aux Euchroi tubes libres, comme edulis ou luridus La déviation la plus importante du système friesien est sans doute la créatio n malheureuse d'un genre Cricunopus pour les Viscipelles pourvus d'un anneau KARSTEN conserve l'étiquette Boletus pour un ensemble de Bolets tubes adnés , correspondant grosso modo l'ensemble des Viscipelles sans anneau et de s Subtomentosi Quelques années plus tard, QuÉLET s'est également attaché au démembre ment du genre Boletus de FRIES, en paraissant ignorer les publications d e KARSTEN sur ce sujet On peut considérer comme une création particulièremen t malheureuse celle d'un genre Gyroporus (1886), correspondant l'ensemble de s Cariosi et des Tephroleuci (non compris B strobilaceus, placé dans un genr e part) Par ailleurs QUÉLET est resté très proche du système friesien, créan t en 1886, un genre Dictyopus pour l'ensemble des Edules, Luridi et Calopodes, en 1887 un genre Xerocomus pour les Subtomentosi et en 1888 un genr e Ixocomus pour les Viscipelles, qu'ils soient ou non pourvus d'un anneau ; sur quelques points de détail QUÉLET a amélioré le système friesien ; c'est ainsi qu'il a placé dans ses Ixocomus les B variegatus et viscidus que FRIES n e plaỗait pas dans ses Viscipelles Contrairement KARSTEN, QUÉLET n'a conservé l'étiquette Boletus pour aucun des genres issus du démembrement du genr e friesien, fait que les règles actuelles de la nomenclature n'admettent plus En 1931 GILBERT a proposé de prendre comme type du genre Boletus a u sens étroit B edulis ; il a été suivi par de nombreux auteurs modernes, don t SINGER En raison de l'autorité que s'est acquise très justement ce Mycologu e par la publication d'excellentes Monographies des Boletales, nous avons cr u devoir le suivre, bien que, comme l' a noté GILBERT, ce n ' est qu ' une « raiso n quelque peu sentimentale » qui peut conduire choisir comme type de Boletu s le B edulis En effet, comme l'a fait remarquer DONK, l'application des Règle s de Nomenclature milite bien davantage en faveur de la conservation de l'étiquette Boletus pour des Ixocomus Tout d'abord KARSTEN, qui est le premie r auteur avoir conservé Boletus pour une subdivision des Boletus friesiens, n' y rangeait en 1881 que espèces, qui sont toutes des Ixocomus au sens large Ensuite MuRRILL (1909) puis R MAIRE (1937) ont choisi, comme type du genr e Boletus, un même Ixocomus : B luteus Malheureusement, du fait que ces mêmes règles ont fixé le point de dépar t de la nomenclature l'année 1821, il faut tenir compte d'un travail de GRAY , publié cette année là, et dans lequel cet auteur a créé, pour B luteus, un genre Suillus, caractérisé par la présence d'un anneau ; dans le même temps il créait , pour B flavus, un genre Pinuzza, distingué du précédent par le caractère fibrilleux de son anneau, et un genre Leccinum, pour l'ensemble des Bolets san s anneau Faute de mieux on a choisi comme type du genre Leccinum la première des espèces citées par GRAY, B aurantiacus, c'est-à-dire un Krombholzia Dan s le genre Boletus, GRAY ne rangeait que des Polypores ! Comme DONK l'a souligné, GRAY a fait partie de ces auteurs qui se sont surtout fait remarquer par une tendance la multiplication des genres, mai s dont les connaissances pratiques en Mycologie étaient trop réduites, ce qui fai t que leurs innovations systématiques ont été le plus souvent malheureuses - 87 C - L'introduction de types lamellés dans les Boletaceae Chacun sait que les Bolétales typiques, les Bolets, s'éloignent des Agaricales typiques par la présence de tubes la place de lames Mais une délimitation de ces deux ordres qui serait strictement basée su r cette différence serait manifestement artificielle On connt en effet quelque s types lamellés dont les ressemblances avec certains Bolets sont si nombreuse s et si précises qu' on ne peut les en éloigner Sont dans ce cas les espèces du taxon Phylloporus ; ce taxon compte actuellement au moins une quinzaine d'espèces, mais l'époque où il a été cré é comme genre par QUÉLET, cet auteur n ' en connaissait qu ' une, la seule espốc e franỗaise, qu'il appelait P pelletieri Lév ; ce 'champignon est aussi connu sou s l'étiquette P paradoxus (Kalchbr ) J E Lange, souvent considérée comme synonyme de P rhodoxanthus (Schw ) Bres Avant la création du genre Phylloporus, ce champignon avait été rangé dans des genres variés, notamment Paxillus par COOKE, en 1876, et Gomphus par ScxwEINITZ, en 1834 Rappelons que, dans le Systema, FRIES appelai t Gomphus l'ensemble qu'il devait plus tard nommer Gomphidius D'après la définition de QUÉLET, les Phylloporus diffèrent des Bolets pa r «Hyménium formé de lamelles anastomosées réticulées, ou seulement réticulées en arrière » QUÉLET écrivait propos du Phylloporus franỗais : ô Au premier aspect, i l semble être une anamorphose d'un Xerocomus, par exemple de spadiceus, don t il offre tous les caractères essentiels » Antérieurement SCHWEINITZ compar t déjà le Gomphus rhodoxanthus au Boletus subtomentosus, qui est un Xerocomus proche de spadiceus Selon FAYOD paradoxus « a non seulement le por t et la consistance d'un Bolet, mais ses lamelles, qui sont d'une belle couleu r jaune doré cause des cystides, ont une structure identi q ue celle des Bolets du groupe de B subtomentosus, naturellement une trame composée d'élément s allongés cylindriques très réguliers, souples et plongés dans un mucilage incolore » SINGER fait remarquer que, chez tous les Phylloporus où il a eu l'occasio n de mettre le revêtement piléique en présence de vapeurs d'ammoniaque, il a noté l'apparition d'une belle coloration bleue ; il a observé la même réactio n avec B spadiceus (mais pas avec B subtomentosus) Les Gomphidius sont d'autres types lamellés dont les affinités avec certains Bolets, les Suillus visqueux (c'est-à-dire les Viscipelles de FRIES) ont été indiquées dès 1889 par FAYOD, qui a fait remarquer que la structure de ce s Bolets a les plus grands rapports avec celle des Gomphides ; on y retrouve , écrivait cet auteur, non seulement les mêmes formes d'hyphes, le voile généra l visqueux et des couleurs semblables (jaune rose), mais aussi des cystides cylindriques vêtus caractéristiques des Gomphidius Il faut ajouter que presqu e toutes les espèces de chacun de ces genres sont liées aux conifères, par la voi e de symbioses mycorhiziques et que l'on trouve, dans chacun d'entre eux, de s espèces étroitement liées des Conifères déterminés, le Mélèze par exemple Parmi les caractères de ses Viscipelles, FRIES indiquait déjà (Epicr ) : «I n pinetis » Pour nous les affinitiés des Gomphidius avec les Suillus sont tellemen t étroites que nous ne comprenons pas comment PATOUILLARD a pu laisser le s Gomphidius côté des Hygrophores alors qu'il rapprochait des Bolets ce s autres types lamellés que sont les Paxillus Nous comprenons encore moins qu e GILBERT, qui a parfaitement souligné en 1931 l'affinité des Gomphidius ave c BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 46 année, n' 4, avril 1977 - 88 les Bolets, ne les ait pas placés dans ses Boletales La création, effectuée e n 1933 par R MAIRE, pour le seul genre Gomphidius, d'une famille des Gomphidiaceae, distincte des Boletaceae, où se trouvent naturellement les Suillus, nous semble une initiative malheureuse, même si elle a été suivie encor e tout récemment par SINGER D - La hiérarchisation des grandes coupures de Boletaceae SINGER considère comme genres distincts de nombreuses coupures d e Boletaceae, et notamment toutes celles citées dans notre tableau synoptique CORNER (1972) pense que nombre de ces coupures sont trop peu différentes , voire trop confusément limitées les unes par rapport aux autres pour être conservées autrement que comme sous-genres ; pour lui les Bolets d'Europ e doivent être regroupés en trois genres seulement : Boletus, Gyroporus et Strobilomyces A un détail près, que nous évoquons ci-dessous, cette solution nou s part raisonnable Il est bien évident que si l'on prend Boletus dans un sens aussi large, i l est impossible d'admettre la scission, consommée par SINGER, du genre Gomphidius en trois genres : Cystogomphus Sing caractérisé par la structure sphérocystique du voile recouvrant le chapeau, Chroogomphus (Sing ) O K Miller , groupant les espèces chair piléique non blanche, espèces qui présentent de s incrustations amyloïdes sur certaines hyphes au moins, et Gomphidius, réunissant les espèces dont la chair du chapeau est blanche En raison de l'affinité des Gomphidius avec les Suillus, l'introduction des Gomphidius dans la famille Boletaceae ne saurait être sans influence sur l a classification des types porés de cette famille Tout d'abord l'étroitesse de cette affinité conduit ne considérer Boletinus que comme sous-genre de Suillus En effet, si nos Gomphidius ont pour l a plupart le chapeau visqueux et lisse, notre G helveticus a le chapeau pelucheux et non visqueux De même si la plupart des Suillus ont le chapea u visqueux et lisse, S variegatus se fait remarquer par son chapeau « uvido squamulis superficialibus fasciculato-pilosis adsperso » (Epicr ), ce q ui l'avai t fait placer par FRIES dans ses Subtomentosi et non dans ses Viscipelles SINGE R a insisté plusieurs reprises sur l'affinité entre Suillus et Boletinus, affinité tellement étroite que son opinion sur la ligne de démarcation entre ces deu x taxons a varié d'une édition une autre de ses «Agaricales in modern taxonomy » Nous sommes ensuite conduit considérer Suillus au sens ainsi élarg i comme genre indépendant de Boletus, parce qu'il nous semble constituer u n groupe charnière entre les Gomphidius et les autres Bolets, ceci la fois d u point de vue morphologique et du point de vue chimique Nous réservant de revenir plus loin sur le point de vue chimique, nou s nous contenterons cette place d'évoquer le point de vue morphologique Chacun sait que la présence d'un voile initialement sous-tendu caractérise l a majorité de nos Gomphidius, mais que quelques espèces en semblent dépourvues : or chacun sait également que si plusieurs Suillus (au sens Viscipelle s ou Ixocomus) sont dépourvus de voile sous-tendu, comme la plupart des autre s Bolets (Strobilomyces mis part), d'autres en présentent un, même fort développé puisqu'il laisse un anneau sur le stipe - 89 E - Arguments en faveur de l'idée que les Boletales doivent constitue r un ordre distinct des Agaricales Tout d'abord si les types lamellés constituent l'essentiel des Agaricales, le s types porés dominent de loin dans les Boletales Ensuite, alors que les types leucosporés sont fort nombreux dans les Agaricales, ils sont rares dans les Boletales Enfin, si les spores de nombreuses Boletales chromosporées ressemblent celles de nombreuses Agaricales chromosporées par la différenciation d'u n endosporium, elles s'en écartent par leur stock nucléaire Alors que les spores sont très généralement binucléées chez les Agaricales dont la paroi sporiqu e est colorée en ocre, brun, violacé, ou noirâtré, elles sont toujours uninucléée s chez les Boletales, qu'elles soient chromosporées ou leucosporées Du moins les avons nous toujours trouvées telles dans la majorité des spores chez plu s de 30 espèces disséminées dans les genres, sous-genres ou sections les plu s divers, comme le montre la liste suivante Paxillus (Tapinella) panuoides et atrotomentosus Paxillus (Paxillus) involutus Gomphidius (Gomphidius) roseus Gomphidius (Chroogomphus) helveticus et viscidus Suillus bovinus, variegatus, placidus, leptopus, granulatus, luteus, sibiricus , flavidus, grevillei (= elegans), tridentinus, aeruginascens (= viscidus), piperatus et amarellus Boletus (Gyrodon) lividus Boletus (Phylloporus) rhodoxanthus Boletus (Xerocomus) subtomentosus, badius et cramesinus Boletus (Boletus) luridus, calopus, appendiculatus, reticulatus, impolitus Boletus (Tylopilus) felleus Boletus (Porphyrellus) porphyrosporus Boletus (Leccinum) aurantiacus, holopus, scaber Gyroporus castaneus II - DELIMITATION ET CLASSIFICATION DES BOLETALES A L'AIDE DE CARACTERES MORPHOLOGIQUES , STRUCTURAUX ET ONTOGENIQUES A - LA FAMILLE DES BOLETACEAE 1° Les genres Boletus, Suillus et Gomphidius a - LES SPORES = Leur forme Dans tous les Gomphidius les spores sont fusiformes ou lancéolées, et pré sentent, comme l'a indiqué FAYOD, une large dépression (supra) hilaire Des spores de forme plus ou moins comparable se retrouvent dans un e foule de Bolets Chez nous, le seul Bolet commun dont les spores ne soient que brièvement elliptiques est B (Gyrodon) lividus Mais il part que si l'on considère l'ensemble des espèces du globe, on constate que l'on peut rencontrer , dans plusieurs sous-genres de Boletus des espèces spores ovales côté d'autres spores fusiformes = L'architecture de la paroi sporique (Fig 1) BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 46i' année, n" 4, avril 1977 Fig - Architecture de la paroi sporique des Bolets (ect = ectospore ; per = périspore ; pod = podostratum ; epi = épispore ; end = endospore) Les schéma s C, D, E, F ont été exécutés partir des photographies en microscopie électronique d e J PERREAU-BERTRAND, et la terminologie des couches est celle de cet auteur A = Boletus B (photonique) et D (électronique) = Strobilomyces C = Heimiella E et F = Gyroporus (deux électronographies différentes de J PERREAU-BERTRAND) G = Lecciuum ; spores après traitement ammoniacoacétique (à gauche spore vue en bout ; ailleurs spore s vues par le côté) ; les deux figures de droite représentent des spores dont l'épispore s'es t tellement gonflée qu'elle a fait éclater l'enveloppe périsporique, libérant l'envelopp e endosporique - 91 Sur les clichés en microscopie électronique de coupes ultraminces d e spores de trois Xerocomus publiés par J PERREAU-BERTRAND (1967), la plus grande partie de l ' épaisseur de la paroi sporique est opaque aux électrons ; d'après les lettres fléchées portées sur les clichés, cette épaisse envelopp e opaque serait formée de deux couches embtées : l'épispore du côté interne , l'exospore du côté externe ; nous n'arrivons pas distinguer de limite entr e ces deux couches, et d'ailleurs, dans la légende de deux de ces clichés , J PERREAU-BERTRAND écrit : « Dans ces deux cas, l'exospore lisse ne se distingu e pas de l'épispore lisse » Aussi considérons-nous que l ' épaisse enveloppe opaqu e de la paroi sporique est entièrement constituée par l'épispore ou épisporium Cette épispore est doublée : intérieurement par une enveloppe beaucoup plu s mince et transparente aux électrons, l'endospore, extérieurement par une autr e enveloppe mince et transparente, la périspore ; la limite externe de cett e périspore se trouve une pellicule ténue et un peu plus opaque que J PERREAUBERTRAND appelle ectospore ; cette pellicule étant loin d'être toujours distincte , nous la considérons comme la partie superficielle de la périspore En microscopie photonique, c'est-à-dire en microscopie ordinaire, il est très facile de mettre en évidence les trois enveloppes fondamentales de l a paroi sporique : périsporium, épisporium et endosporium chez une foule d ' espèces où elles sont toutes trois présentes, non seulement chez une foule d e Boletales, mais aussi chez une foule d'Agaricales chromosporées Il suffit d e faire précéder l'observation microscopique par un traitement suffisammen t prolongé (quelques heures deux ou trois jours selon les cas) par une lessiv e de KOH, - `,G dans l'eau, une température de 60° C Il n'est pas rar e que l'épisporium se soit alors gonflé en devenant moins réfringent et en écartant l'un de l'autre, périsporium et endosporium, ce dernier se distinguant d e l'épisporium par sa réfringence particulièrement élevée Si le traitement alcalin ne suffit pas on observe les spores qui l'ont subi dans une solution d'acid e acétique 10 ',i dans l'eau ; en effet, dans certaines espèces, ce traitemen t acide accentue le gonflement de l'épisporium provo q ué par le traitement alcalin En utilisant ces techniques, nous avons reconnu que, chez la plupart des Boletus , Suillus et Gomphidius, la paroi spori q ue comporte, maturité, les trois enveloppes fondamentales nommées plus haut ; dans les Leccinum étudiés le traitemen t acétique suivant le traitement alcalin provoquait un gonflement tellemen t important de l'épisporium que cette enveloppe, devenue plus ou moins fluide , faisait éclater le sac périsporique au sommet de la spore, libérant éventuelle ment l ' endosporium, qui s ' échappait alors par l ' orifice du sac périsporiqu e (Fig G) Après traitement alcalin l'endosporium présente généralement une plu s grande affinité pour le bleu coton en solution dans l'acide lactique dilu é (20 %, dans l'eau) que les autres enveloppes de la spore Dans les Boletus, Suillus et Gomphidius, la paroi sporique est lisse en photonique ; on n'y voit pas non plus d'ornements sur les clichés d'électronique consacrés aux Xerocomus par J PERREAU-BERTRAND = La couleur de la sporée Dans le genre Gomphidius la couleur de la sporée est assez uniforme : fuligineux-noir gris foncé, avec ou sans légère teinte olivacée Dans les genres Boletus et Suillus, la couleur de la sporée est plus variabl e d'une espèce une autre Dans Hym Eur , FRIES a fait remarquer que des espèces affines peuvent différer par ce caractère et il explique que c'est l'un e BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 46° année, n" 4, avril 1977 - 94 d'hyphes divergentes, aux article courts, dont la couche mitoyenne gonfle plu s ou moins dans le mélange formol-alcool, parfois au point de former une pellicule gélatineuse, pratiquement séparable des parties plus profondes du stipe Alors que, chez les espèces stipe réticulé, hyménium et sous-hyméniu m restent continus, leur croissance en surface compensant la croissance en longueur et en épaisseur du stipe, chez les Leccinum, dont chacun sait que le stip e s'allonge beaucoup, l'ensemble hyménium + sous-hyménium ne peut suivre e t se rompt en granules grossiers, dont chacun comprend un pied, formé par l e sous-hyménium épais et fortement divergent, qui constitue un faisceau d'hyphes parallèles, souvent multiseptées, et une extrémité libre tapissée par un hyménium fertile Chez les Xerocomus et les Phylloporus, la couche hyméniforme qui revê t le stipe jeune, et qui reste plus ou moins stérile, est portée par un sous hyménium bien plus mince, de sorte que, lors du grand allongement d u stipe, qui provoque sa rupture, elle ne donne que de fines furfurations, voir e une simple pruine e - LES BOUCLES Selon SINGER l'absence ou la grande rareté des boucles aux hyphes d u carpophore est un caractère général des Gomphidius, qui est aussi très répandu chez les Boletus et les Suillus Parmi les espèces de ces deux genres commune s chez nous seules B (Gyrodon) lividus et S (Boletinus) cavipes sont connue s pour présenter des boucles abondantes dans leur carpophore SINGER a utilis é le caractère présence ou absence de boucles pour modifier la limite traditionnellement admise entre les Boletinus et les Suillus proprement dits ; cause de l'absence de boucles dans le carpophore qu'elles partagent avec le s Suillus proprement dits, SINGER a transféré des Boletinus aux Suillus propre ment dits quelques espèces nord américaines que leur auteur avait considérée s comme des Boletinus cause de leur chapeau dont la surface, non visqueuse , est constituée de fibrilles qui forment généralement des écailles SINGER fai t remarquer que le mycélium basilaire de certains Suillus présente des boucle s alors que leur carpophore en est dépourvu Tout ceci montre clairement qu e Boletinus ne peut être conservé que comme sous-genre de Suillus Si le carpophore des Gomphidius ne présente pas de boucles, il arriv e qu'on en rencontre dans leur mycélium basilaire f - LE DÉVELOPPEMENT DU CARPOPHORE (Fig 2) Chez les Boletus, Suillus et Gomphidius, la minuscule ébauche du carpophore, que l'on appelle le primordium, est toujours plus ou moins élancée, pré sentant par exemple la forme d'une colonnette (Fig A), ce qui tient au fai t que le stipe, reconnaissable sur une coupe longitudinale du primordium a u parallélisme des hyphes qui le constituent, est la première partie du carpophore se différencier, ce que REIJNDERS exprime (1963) en disant que ce s champignons sont stipitocarpes Ce n'est que plus tard que l'on voit s'ébauche r Fig - Coupes axiales de primordiums (c = chapeau ; s = stipe ; h = hyménophore) A, B, C, D = Suillus grevillei (stades successifs) E (24 x), F (7 x) = Paxillus involutus (stades successifs) G = Suillus variegatus H = Suillus bovinus I = Gomphidius rutilus (sur la moitié droite les hyphes du voile émané ayant refoulé l'extrêm e droite les restes du voile inné) J = Gyroporus cyanescens (sur la moitié gauche le voil e émané issu du chapeau) Les fig E J schématisées d'après des photographies d e REIJNDERS -95 - n J BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 46e année, n° 4, avril 1977 - 96 le chapeau au sommet de la colonnette (Fig B) et la couche de tubes o u de lames que l'on appelle l'hyménophore Chez les Boletales, comme d'ailleurs dans l'immense majorité des Agaricales au sens large de SINGER, tubes ou lames se forment par plissement d'un e surface entourant comme un anneau ce qui sera la partie supérieure du stip e (Fig H) ; même alors que cette surface est encore unie, on la repère facile ment car elle est bientôt constituée par des extrémités d'hyphes fortemen t chromophiles, serrées en palissade, parallèlement les unes aux autres, comm e les basides dans un hyménium ; quand se forment les plis qui donneron t l'hyménophore cette couche palissadique s'étend en surface, de manière tapisser étroitement, tout moment, les plis en question En 1926, étudiant des coupes axiales de jeunes carpophores d'un Bolet tubes adnés, Suillus grevillei (que nous appelions alors tort B f lavus), nous avions remarqué que les surrections qui aboutiront la formation du résea u de la partie supérieure du stipe, commencent se développer des stade s très jeunes (primordiums de mm de haut), alors que la surface inférieur e du chapeau est encore absolument lisse, ne montrant pas la moindre ébauch e de tubes Chez la même espèce nous avions également remarqué que la différenciation d'un hyménium facilement reconnaissable sa structure palissadique e t sa forte chromophilie, commence aussi par la partie supérieure du stipe ; c e n'est que plus tard qu'elle s'étendra la face inférieure du chapeau Chez Suillus (Boletinus) cavipes nous avons fait, en 1927, des observation s comparables Sur un primordium qui n'avait que mm de haut, il y avait dan s la partie supérieure du stipe un véritable hyménium, avec des cystides bie n saillantes, hyménium produisant déjà quelques spores, alors qu'il n'y avai t aucune différenciation hyméniale dans la partie proprement piléique du sillo n hyménial Nous pouvons donc dire que, dans de tels Bolets, l'hyménophore et l'hyménium se différencient progressivement, en direction centrifuge, du sommet d u stipe vers la marge du chapeau L'opposition entre Bolets et Polypores, tell e que FRIES la précisait, en écrivant (Epicr ), propos des Polypores : « Fungi haud praeformati ut Boleti, sed successive et indefinite excrescentes », es t donc loin d'être absolue ; on pouvait d'ailleurs s'en douter la lecture de c e que FRIES a écrit (Epicr ) du développement des Paxilles ; il avait en effe t indiqué que, si les Paxilles sont analogues aux Bolets par leurs lamelles facile ment séparables, ils sont analogues aux Polypores par le fait que le chapea u augmente de diamètre par accroissement continu partir de sa marge On sait que plusieurs Bolets, particulièrement divers Suillus (= Ixocomus) , présentent un anneau sur le stipe de l'adulte, et que, chez le jeune, cet annea u relie le stipe au bord du chapeau, formant un voile sous-tendu la région o ù s'édifient les tubes de la face inférieure du chapeau, de sorte que ces dernier s se développent dans une chambre annulaire parfaitement close De telles espèces sont dites angiocarpes Mais on connt aussi des Bolets gymnocarpes, par exemple B lividus (Kühner, 1926, Reijnders, 1963), S bovinus (Reijnders, 1933, 1948) et B subtomentosus (Reijnders, 1963) ; chez eux il n'y a, aucun stade, de voile soustendu, et les tubes se développent dans un sillon annulaire qui est donc e n communication plus ou moins large avec l'extérieur (Fig E, F, H) Pour décider si une espèce est gymnocarpe il est nécessaire de suivre l e développement de son carpophore depuis son origine ; on connt en effet des - 97 espèces ó le voile sous-tendu est si léger et si précocement fugace qu'il pass e inaperỗu lors de l'observation de jeunes adultes ; B parasiticus est un exempl e de ce cas (KüHNER, 1926 ; REIJNDERS, 1933, 1948) Même dans les espèces réellement gymnocarpes, la région où se formen t les tubes finit par se trouver abritée du fait que la marge du chapeau se développe vers le bas, puis en direction du stipe, qu'elle arrive parfois toucher Selon REIJNDERS deux types d'angiocarpie sont représentés chez le s Boletaceae : l'angiocarpie primaire et l' angiocarpie secondaire pour employe r les expressions utilisées par cet auteur L'angiocarpie secondaire est proche de la gymnocarpie, en ce sens que , dans les premiers stades du développement, la région où s'édifieront les tube s est un sillon annulaire ouvert ; mais lorsque la marge piléique, en se développant vers le bas, puis vers le stipe, a atteint ce dernier, elle émet des hyphes qui s'appliquent étroitement sur lui, obturant le sillon primitivement ouvert C'est ce qui arrive chez S variegatus (Reijnders, 1933, 1948, Fig G) où le s hyphes issues de la marge du chapeau se développent la surface du stipe , les unes vers le haut, les autres vers le bas, sur une hauteur limitée, mai s notable C'est ce qui arrive également chez divers Bolets pourvus d'un anneau , comme Suillus aeruginascens (= viscidus) (Reijnders, 1963), S greville i (= elegans) (Kühner, 1926 ; Reijnders, 1933, 1948) ou S luteus (Reijnders, 1933 , 1948) par exemple L'anneau de ces espèces tire essentiellement son origin e d'une énorme prolifération de la marge piléique, qui vient s'appliquer large ment sur la surface du stipe, sur laquelle elle s'ộtale, ộpousant ộventuellemen t de faỗon très étroite les ondulations tapissées par l'hyménium déjà développée s sa partie supérieure (Fig D) Selon REIJNDERS, quelques hyphes émises pa r la surface du stipe pénètrent dans la prolifération marginale du chapeau, assurant une fermeture encore plus sûre de la chambre où se développeront le s tubes de la face inférieure du chapeau En 1926, lorsque nous avons découvert pour la première fois l'angiocarpi e secondaire, notamment chez le Suillus anneau qu'est S grevillei, nous avions créé l ' étiquette pseudoangiocarpie pour désigner le mode de développement qu e REIJNDERS devait appeler plus tard angiocarpie secondaire Les trois espèces de Gomphidius étudiées par REIJNDERS (1948, 1963) on t un voile sous-tendu facilement visible chez le jeune adulte ; elle sont don c angiocarpes, mais selon REIJNDERS leur angiocarpie est primaire, c' est-à-dir e que la région qui est l'origine des lames nt d'emblée l'intérieur du primordium et non dans un sillon ouvert au début Il y a donc un voile qui est sous tendu dès son origine et non secondairement, mais, selon REIJNDERS, ce voil e initial, qui s'étend d'ailleurs toute la surface du chapeau et du stipe, es t mince et il se trouve bientôt refoulé vers l'extérieur par le développemen t d'hyphes nées sous lui, d'une part la surface du chapeau, d'autre part l a surface du stipe ; ces dernières hyphes, qui s'accroissent en longueur perpendiculairement aux surfaces qui les émettent (Fig I), constituent ce qu e REIJNDERS appelle un voile émané, par opposition au mince voile initial qu'elle s refoulent vers l'extérieur et qu'il appelle voile inné ; alors que le voile inn é est un voile primaire, le voile émané est un voile secondaire Le voile soustendu que l'on observe chez le jeune adulte est essentiellement formé par l e voile secondaire émané, qui est beaucoup plus développé que le voile inné Le développement des tubes des Boletaceae n'a guère été étudié dans le s stades relativement avancés ; il serait intéressant de se pencher sur ce point ; en effet, dès Epicrisis, FRIES avait remarqué que dans certaines espèces d e BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 46e année, n° 4, avril 1977 - 98 notre 'sous-genre Boletus, les pores sont d'abord fermés ; il écrivait propo s de ses Luridi : « Poris primitus obturatis» et, propos de ses Edule s « Os tubulorum primitus saepe albo - farctum » Dans la définition de son genr e Dictyopus, qui correspond notre sous-genre Boletus, et qui comprend e n particulier les deux sections friesiennes citées, QUÉLET écrivait plus tar d «Pores d'abord fermés par la connivence de l'orifice, tardant s'ouvrir» ; l e même auteur notait que, par contre, les pores des Bolets des ensembles qu e nous appelons aujourd'hui Gyrodon, Xerocomus et Suillus, paraissent toujour s ouverts, même sous le voile 2° Le genre Strobilomyces a - CARACTÈRES DU GENRE De ce genre, représenté chez nous par une seule espèce, on connt, su r l'ensemble du globe, une dizaine une trentaine d'espèces selon les auteurs Les spores fournissent sans doute les arguments les plus convaincants e n faveur d' une séparation, au niveau générique, des Strobilomyces par rappor t aux Boletus et Suillus D'abord elles ne sont jamais fusiformes ; elles sont globuleuses ou elliptiques, comme l'a souligné BERKELEY Ensuite, de rares exceptions près, elles sont ornées, comme l'a noté ce t auteur Dans la section type, lorsqu'il y a des ornements, il s'agit soit d'u n réseau, comme dans notre espèce indigène, soit de crêtes ou de verrues ; la plage suprahilaire est toujours lisse Dans la section exotique Pterospori Sing , la spore est ornée de crêtes ou ailes longitudinales, méridiennes Enfin lorsque la sporée est frchement déposée, elle est très sombre, pa r exemple fuligineuse pratiquement noire Concernant le carpophore, on notera que les tubes ne sont jamais jaunes e t que la chair ne bleuit jamais la coupure, mais aue souvent elle devien t rougeâtre, roussâtre ou noirâtre l'air et qu'elle noircit en séchant On notera enfin que l'angiocarpie est un caractère général du genre Faut e d'avoir pu étudier de primordiums assez jeunes, REIJNDERS ne peut affirme r que l'angiocarpie évidente de Strobilomyces floccopus (= S strobilaceus) es t une angiocarpie primaire ; il le suppose cependant et pense que le développe ment du carpophore de cette espèce ne s'écarte pas beaucoup de celui de s Gomphidius voile sous-tendu ; comme chez ceux-ci un voile émané épais se développe la surface du chapeau et du stipe b - AFFINITÉS DES Strobilomyces Ils rappellent les Boletus par la structure de la trame de leurs tubes et par l'absence de boucles Pourtant notre Strobilomyces semble sans affinité avec nos autres Bolets indigènes Mais il n'en est plus de même si l'on considère les Boletales de l'ensemble du globe ; on constate alors q ue Strobilomyce s est relié au genre Boletus au sens de CORNER par divers types intermédiaire s les liens sont même tellement étroits que la classification des types intermédiaires varie d'un auteur un autre ; nous allons tenter de mettre rapidemen t ces liens en évidence en utilisant le système de CORNER Pour qui ne connt que les Boletales de France, les Bolets qui paraissent le moins éloignés des Strobilomyces sont certainement les Porphyrellus et le s Tylopilus Tout d'abord ils ont en commun avec les Strobilomyces le fait qu e la teinte de la sporée n'est jamais olivacée et que les tubes ne sont jamai s jaunes ; on peut ensuite remarquer que lorsque la chair des Tylopilus se - 99 colore la coupure, elle se comporte un peu comme celle de divers Strobilomyces : elle ne bleuit pas mais prend des teintes gris-rougeâtre, vineuses , lilacines, etc On peut enfin noter que chez quelques Porphyrellus la spor e n'est pas absolument lisse ; il arrive que, dans certaines espèces de cette coupur e un même carpophore présente une minorité de spores ornées parmi des spore s Lisses Le fossé entre Strobilomyces d'une part, Tylopilus et Porphyrellus d'autre part, semble cependant profond Les espèces des deux dernières coupure s s'écartent en effet des Strobilomyces par l'absence de voile sous-tendu et pa r la forme des spores ; celles-ci sont généralement allongées, comme celles d e la majorité des Boletus au sens de CORNER Mais la coupure exotique Austroboletus ' Corner comble ce fossé Comme les Strobilomyces, Tylopilus et Porphyrellus, les Austroboletus ont les tubes non jaunes et la sporée non olivacée Leurs spores sont subfusiformes, comme celles de nombreux Boletus, mais ornementation évidente (verrues isolées ou réseau ) comme celles de la plupart des Strobilomyces Les Austroboletus se rapprochent encore des Strobilomyces par une angiocarpie marquée, dont on ignor e si elle est primaire ou secondaire Certains Boletus tubes jaunes et sporée d'un brun olivacé, des Xerocomus notamment, sont également reliés aux Strobilomyces par des type s exotiques : les Boletellus Murr et les Heimiella Boedijn, les premiers voil e marginal, les seconds gymnocarpes Il s'agit certes de champignons qui diffèrent des Strobilomyces par la couleur jaune de leurs tubes et la couleur bru n olivacé de leur sporée, comme par le fait qu'à la coupure leur chair est immuable ou bleuit, mais dont certains, les Heimiella, rappellent beaucoup les Strobilomyces par leurs spores largement elliptiques et réticulées Les Boletellus diffèrent des Heimiella par le fait que leurs spores, qui sont plus allongées dans la plupart des espèces, sont ornées de côtes ou de stries longitudinales, ou, si l'o n préfère, méridiennes ; souvent évidente cette ornementation est parfois si lộgốr e qu'elle peut facilement passer inaperỗue, de sorte qu'il y a tous les intermédiaires entre les Boletellus et les Xerocomus C - INFRASTRUCTURE DE LA PAROI SPORIQUE ORNÉE DES Strobilomyces ET DE S Heimiella J PERREAU a publié (1967) des clichés obtenus en microscopie électronique , de coupes ultrafines de spores de notre Strobilomyces et d'un Heimiella , c'est-à-dire de deux espèces spores courtes et réticulées Dans ces deux espèces, comme dans divers Bolets spores lisses, il y a une endospore bien caractérisée par sa transparence aux électrons qui l ' oppos e l'épispore opaque qui l ' enveloppe Les ornements sont très opaques aux électrons et tranchent par sur un e substance bien plus transparente, qui comble si parfaitement les alvéoles qu'il s délimitent, que la surface de la spore est lisse ; cette substance transparente es t de nature périsporique (Fig D) Chez notre Strobilomyces on distingue nettement, la limite externe d e la substance périsporique transparente qui comble les alvéoles, une fine pellicule opaque que J PERREAU rapporte l ' ectospore ; cette pellicule se poursui t au-dessus des ornements, comme on peut le voir grâce une fine couche transparente qui la sépare du sommet de ceux-ci (Fig D) A ce niveau l'aspec t rappelle celui qui a été observé chez des Polypores du genre Ganoderma et chez l'Agaricale Fayodia (Omphalia) bisphaerigera BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 46v année, n^ 4, avril 1977 - 100 Dans le cliché du Heimiella publié par J PERREAU (Fig C) les ornements semblent bien appartenir une couche distincte de l'épispore ; pour cet auteur ils représentent l'exospore, mais il ne semble pas que le réseau ornemental soi t une dépendance d ' une couche exosporique qui envelopperait l ' ộpispore d e faỗon continue ; une couche exosporique continue semble manquer ici, comm e elle manque chez F bisphaerigera Dans le cliché que J PERREAU a consacré notre Strobilomyces on a l'impression que la substance des ornements est en continuité avec celle d e l'épispore, mais la qualité de l'image ne permet malheureusement pas d'êtr e plus affirmatif Heureusement les grandes lignes de l'architecture de la paro i sporique de notre Strobilomyces sont remarquablement révélées en photoniqu e (Fig B) par un traitement potassique (KOH à 600 C) Un traitemen t de une demi heure montre déjà trois couches dans la paroi : entre la couch e aux ornements, qui sont encore fortement colorés en brun, et l'endospore s e trouve une couche brun clair qui ne peut être que l'épispore A la suite d'u n traitement un peu plus prolongé, les ornements prennent une hauteur plu s grande et se montrent alors atténués en cône de leur base vers leur bou t libre Après un traitement de deux heures, les ornements sporiques sont s i fortement gonflés qu'ils sont plus ou moins confus, car peu réfringents, mai s ils communiquent encore une coloration brunâtre l'ensemble périsporique ; ils reposent sur une fine pellicule plus résistante qu'eux la potasse et pa r suite plus réfringente, qui marque la limite entre la partie ornée de la péri spore et l'épispore ; nous assimilions cette pellicule la couche que CLÉMENÇO N a appelée podostratum chez les Cortinaires (1973) ; l'épispore, d'épaisseur moyenne, très peu réfringente, est limitée du côté interne par une endospor e remarquablement différenciée et bien reconnaissable sa réfringence particulièrement élevée Si l'on transporte dans l'eau acétique (à 10 `//), les spore s traitées par KOH, on voit les ornements réduire leurs dimensions, mais redevenir plus nets, plus réfringents, au point qu'on ne distingue plus leur ensemble du podostratum qui les porte ; l'épispore est toujours distincte ; le résea u ornemental se colore encore vivement par le « Wasserblau » lactique ; sur de s spores ayant subi l'action de KOH pendant heures, il est réduit des débri s qui ne sont plus cyanophiles, alors que le podostratum est parfois encore visible Comme chez nombre d'Agaricales, la périspore a une consistance intialement mucilagineuse, que l'on reconnt au fait que l'on trouve parfois ou spores enrobées dans une périspore commune, résultant de la confluence d e leurs périspores individuelles, et limitée extérieurement par une pellicul e brune 30 Le genre Gyroporus a - HISTORIQUE Tel que délimité actuellement, ce genre, qui passe pour comprendre une dizaine d'espèces sur l'ensemble du globe, correspond exactement la sectio n du genre Boletus que FRIES avait bien délimitée dès le Systema et qu'il nommait Leucosporus dans ce dernier ouvrage et dans Epicrisis, faisant allusion la pâleur de la sporée, et qu'il a finalement (Hym Eur ) appelée Cariosi, faisan t allusion au caractère caverneux du stipe Dés 1882 KARSTEN élevait cette section au rang de genre, sous l'étiquett e Suillus, qui devait se révéler inutilisable, GRAY l'ayant proposée en 1821 dans un tout autre sens, pour un Bolet anneau - 101 Tel que conỗu dans l'Enchiridion et la Flore mycologique par QuÉL r, so n auteur, Gyroporus est beaucoup plus hétérogène puisqu'il comprend, outre le s Leucosporus de FRIES, les espèces sporée ferrugineuse de la section Versipelle s du même auteur (nos actuels Leccinum) et, en outre B porphyposporus Le s Gyroporus de QuÉLET dérivent évidemment de la série Tephroleuci de FRIES, dont ils diffèrent par l'exclusion justifiée de quelques espèces, dont B viscidus et B strobilaceus sont les plus connues Voyons en quoi les Gyroporus s'écartent des Boletus b - LES SPORES = Couleur de la sporée Si la sporée n'est pas réellement blanche, comme pourrait le faire suppose r l'étiquette Leucosporus, elle est d'un jaune si clair (citron ou sulfurin) qu'ell e ne peut être comparée celle des autres Boletaceae = Forme des spores Incolores ou presque sous le microscope, les spores ne sont pas fusiformes, comme dans nombre de Boletus ; elles sont elliptiques = Architecture de la paroi sporique J PERREAU-BERTRAND a publié (1967) deux clichés d'électronique de coupe s ultrafines de spores de G cyanescens, montrant la présence d'ornements manifestes, opaques aux électrons Cet auteur rattache les ornements l'exospor e et non l 'épispore sous-jacente ; sur l'un des clichés la substance exosporiqu e semble en effet assez distincte de l'épispore (plus opaque qu'elle), mais su r l'autre la substance des ornements n'est pas nettement distincte de celle d e l'épispore Comme l'écrit J PERREAU-BERTRAND, malgré la présence de ces ornements, la spore est lisse, une mince enveloppe relativement transparente formant un plafond au-dessus des ornements ; bien que cette enveloppe ne paraiss e pas simple et qu'elle rappelle par la périspore des Xerocomus, J PERREAUBERTRAND la rapporte l' ectospore, n ' appelant périspore que ce qui se trouv e entre cette enveloppe et les ornements (Fig E, F) Les ornements de la spore des Gyroporus sont totalement invisibles e n microscopie photonique, dans les conditions ordinaires d'observation ; tout au plus peut-on les entrevoir, si l'on dispose d'une très bonne optique, sur de s spores montées dans l'acide sulfurique, comme l'a indiqué J PERREAU-BERTRAND C - LE CARPOPHORE = Structure du stipe La rigidité des couches extérieures du stipe indiquée par FRIES (Epicr ) comme étant l'une des caractéristiques de ses Leucosporus et la fragilité du pie d de G cyanescens, reconnue par cet auteur dès le Systema, sont sans doute dues une structure très particulière du cortex du stipe, sur laquelle CORNER a attiré l'attention Dans le cortex du stipe les hyphes ne sont pas allongées parallèlement l'axe du stipe, comme elles le sont dans une foule d'Agaricales ; elles son t allongées dans des plans transversaux, ou au moins dans des directions beaucoup plus proches de tels plans que de la verticale ; dans chaque plan les hyphes sont plus ou moins enchevêtrées ou disposées en ceintures, de sort e que sur une coupe longitudinale du stipe passant par l'axe, de nombreuses hyphes du cortex pédiculaire sont sectionnées en travers REIJNDERS, qui a été le premier (1963) reconntre cette particularité, BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 46, année, n" 4, avril 1977 - 102 l'a découverte sur de jeunes primordiums et n'a pu expliquer comment un e structure aussi originale peut prendre naissance = Trame des tubes Elle ne présente rien de particulier, étant obliquement divergente sur le s bords comme celle des Boletus = Boucles L'abondance des boucles dans toutes les parties du carpophore éloigne le s Gyroporus de la majorité des Boletus, des Suillus et des Strobilomyces = Développement du carpophore REIJNDERS a reconnu (1963) l'angiocarpie primaire de Gyroporus cyanescen s et il a montré que l'angiocarpie initiale de cette espèce est rapidement accentuée par le développement précoce d'un épais voile émané la surface d u chapeau et du stipe ; le développement est en somme comparable celui de s Gomphidius voile sous-tendu L'important développement du voile éman é (Fig J) permet de comprendre pourquoi, chez le champignon adulte, o n observe parfois une zone circulaire, démarcation entre la partie supérieure et la partie inférieure du stipe ; si cette démarcation est parfois difficilemen t perceptible (elle semble avoir échappé FRIES, qui disait que cyanescens n' a pas de voile, et aussi QuÉLET) cela tient au fait q ue le voile émané, vigoureusement développé dans les jeunes stades, s'affaisse plus tard, de sorte que , déjà dans le jeune carpophore, il n ' en reste presque rien A la suite de l'étude de coupes de jeunes carpophores de G castaneu s communiquées par HEINEMANN, REIJNDERS conclut que ce champignon présent e un développement comparable celui de G cyanescens, avec cette différenc e que le voile émané est beaucoup moins développé que chez ce dernier et qu'i l ne laisse, de ce fait, aucune trace annulaire sur le stipe d - AFFINITÉS DES Gyroporus Dans Epicrisis, où la section Leucosporus est la dernière du genre Boletus , FRIES écrivait son sujet : «Longe ab omnibus praecedentibus distant » Cett e opinion a été partagée récemment par CORNER qui, limitant Gyroporus au x Leucosporus, a écrit que Gyroporus est le genre de Bolétales le mieux délimit é par rapport au genre Boletus SINGER est d'un avis différent et il place Gyroporus côté de Gyrodon dan s une sous famille des Gyrodontoideae, caractérisée par la présence de boucle s et les spores courtes, ellipsoïdes ou globuleuses Les Mycologues qui ne connaissent que les Boletales d'Europe auront beaucoup de mal admettre qu e les Gyroporus puissent être rapprochés des Gyrodon sur la base de tels caractères, qui semblent traduire un degré d'évolution peu élevé plutôt que de s affinités Il est vrai que, selon SINGER, le petit genre exotique Phaeogyroporus Singer est intermédiaire, ayant la couche de tubes déprimée autour du stip e des -Gyroporus et la sporée brunâtre olivacé des Gyrodon Il est difficil e d'accepter la manière de voir de SINGER tant que l'on ignorera la structure d u stipe de ces Phaeogyroporus et l'infrastructure de leur paroi sporique Rappelons que, selon J PERREAU-BERTRAND, les spores de B (Gyrodon) lividus sont lisses e n microscopie électronique par transparence B - LA FAMILLE DES PAXILLACEAE Elle est réduite, chez nous, un genre chromosporé, le genre type Paxillus, et un genre leucosporé, le genre Hygrophoropsis - 103 1° Le genre Paxillus a - DIFFÉRENCES ET RESSEMBLANCES AVEC LES BOLETACEAE Comme l'on sait les Paxillus sont des champignons lamellés ; ils doiven t donc être comparés aux champignons également lamellés des coupures Phylloporus et Gomphidius, que nous avons placées dans les Boletaceae Si les spores des Paxillus sont lisses, comme celles des Phylloporus et des Gomphidius, et d'ailleurs de la plupart des Boletaceae, elles en diffèren t par leur forme et par leur couleur Les spores des Paxillus ne sont jamai s fusiformes ; elles sont elliptiques ou ovoïdes La sporée des Paxillus n'es t jamais noirâtre, comme l'est celle des Gomphidius, ni olive ou brun olivac é comme l'est celle des Phylloporus et de nombreux Boletus A de rares espèces exotiques près les hyphes du carpophore présenten t des boucles abondantes chez les Paxilles alors qu'elles en sont dépourvues o u presque chez les Phylloporus et les Gomphidius Par ce caractère les Paxillus font penser aux types porés de la coupure Gyrodon, mais ils s'en écartent pa r le fait que leur chair ne bleuit pas la coupure, comme le fait celle d e B (Gyrodon) lividus et de divers autres Bolets Les affinités des Paxillus avec les Boletaceae sont cependant indiscutables Microscopiquement elles s'expriment par la structure plus ou moins distinctement bilatérale-divergente de la trame des lames, signalée pour la premièr e fois par FAYOD, chez P atrotomentosus On sait que la consistance molle, non fragile, des lames des Paxillus et l e fait que celles-ci sont facilement séparables du chapeau constituent d'autre s caractères, plus directement sensibles, qui rapprochent les Paxillus des Bolets Lorsque FRIES a créé, en 1835, le genre Paxillus, avec pour type P involutus, il le définissait ainsi : « Lamellae membranaceo-molles, dissepiment o (trama) nullo aut in propriam mutato, a receptaculo, cum stipite contiguo , prorsus discretae et facile secedentes » Pour cet auteur, le fait que la couche de tubes des Bolets se sépare facile ment du chapeau est dû la même particularité, savoir que la couche d u chapeau qui porte les tubes, et qu'il appelait hyménophore, ne descend pas e n trame entre ceux-ci On comprend, dans ces conditions, que dès l'Epicrisis, FRIES ait noté que , par la séparabilité de leurs lames, les Paxilles sont analogues aux Bolets Malheureusement, dès Epicrisis, FRIES rendait son genre Paxillus hétérogène, en y juxtaposant deux « tribus » (nous dirions sous-genres) sans affinité s mutuelles : Tapinia et Lepista Seuls les Tapinia, dont FRIES écrivait qu'il s sont «Paxilli veri » sont proches des Bolets par leurs lames tenaces, molles e t par le fait que l'hyménophore, semblable la chair piléique, ne descend pas e n trame dans les lames Les Lepista s'opposent aux Tapinia par leur hyménophore gris corné, semblable la trame des lames, qui sont fragiles ; par s a définition le sous-genre Lepista s'identifie au genre Rhodopaxillus, créé bien plus tard par R MAIRE, c'est-à-dire que ses affinités ne sont pas du côté des Bolets, mais du côté de certaines Tricholomaceae, comme FRIES l'a parfaite ment précisé Puisque, de l'aveu même de FRIES, la séparabilité des lames n'a pas l a même cause chez les Lepista et chez les Paxilli veri ; le seul point réellemen t commun ces deux ensembles est le fait, souligné par cet auteur parti r d'Epicrisis dans la définition de son genre Paxillus, savoir que le chapea u présente un accroissement centrifuge manifeste, sa marge constituant une zon e BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 46i' année, n" 4, avril 1977 - 104 d'accroissement qui, d'abord enroulée, se déroule progressivement Ce caractèr e a loin d'avoir l'importance systématique que lui attribuait PRIES, car, s'il es t particulièrement accusé chez divers Paxillus, dont P involutus, qui lui doi t son nom spécifique, on le retrouve, en dehors des Paxilles friesiens, de s degrés variés, dans une foule d'Agaricales Convaincu des affinités des Bolets porés avec les Paxilles lamellés , PATOUILLARD a placé les Bolets dans la même famille des Agaricacés que le s Paxilles En 1887, il distingue quatre tribus dans les Agaricacés : Agaricés, Paxillés , Bolétés, Cantharellés En 1900 il va plus loin ; il verse les représentants de so n ex tribu Paxillés dans la tribu des Bolétés, où ils ne forment plus qu'une séri e des Paxilles opposée la série des Bolets PATOUILLARD distinguait les Bolétés des Agaricés leur portion hyménifère molle, séparable du chapeau ; c'est dire que, des Paxillus de l'Epicrisis, i l ne laissait dans ses Bolétés que les Tapinia de cet ouvrage, c'est-à-dire les Paxilli veri de PRIES A la suite de COOKE, FAYOD a placé notre Phplloporus dans le genre Paxillus PATOUILLARD a placé le genre Phylloporus dans la série des Paxilles Tout récemment A H SMITR a rangé ce genre dans la famille des Paxillaceae Nous partageons entièrement l'opinion de SINGER, suivant laquelle de telles manières d e faire sont incompatibles avec les efforts faits, dans la période moderne, pour tendre vers une classification « naturelle » b - SUBDIVISIONS DU GENRE Paxilles a placé nos deux Paxilles stipités dans deux genres différents : Paxillus, avec involutus, genre caractérisé notamment par la présence d e cystides et la trame régulière, de longs éléments, avec subhyménium rameux Tapinia, avec atrotomentosus, caractérisé par la spore pâle, l'absence d e cystides, la trame distinctement bilatérale, composée d'éléments plutôt court s et le subhyménium celluleux Si FAYOD a placé atrotomentosus dans un genre distinct de involutus, c'es t vraisemblablement cause de sa trame distinctement bilatérale, car il a souligné ce caractère en italiques D'après nos observations la divergence de la trame est évidente che z atrotomentosus et nous avons été également frappé par le caractère celluleu x du sous-hyménium de cette espèce La trame de involutus est sensiblemen t différente, mais elle n'est pas vraiment régulière ; si elle peut le partre première vue c ' est parce que ses longs éléments cylindriques sont droits et que l'angle que forment entre eux ceux des deux moitiés de la trame est si aig u qu'il passe facilement pour nul De P panuoides, FAYOD a simplement écrit qu'il doit probablement êtr e rangé avec involutus ; c'est certainement parce qu'il n'en a pas fait l'étud e microscopique, qui lui aurait révélé l'absence de cystides, une divergence marquée et brusque de la trame des lames, sans parler de la pâleur de la paro i sporique Pour les Paxilles acystidiés il est impossible de conserver l'étiquett e Tapinia, car celle-ci a été forgée par PRIES pour désigner un ensemble comprenant la fois involutus (première espèce citée), atrotomentosus et panuoides Pour les Tapinia tels que caractérisés microscopiquement par FAYOD nous utiliserons l ' étiquette Tapinella proposée en 1931 par GILBERT pour P panuoides, e t plus généralement pour les Paxilles apodes comme l'est cette espèce ; nous FAYOD - 105 amendons simplement Tapinella de manière y inclure l'espèce stipitée qu'es t atrotomentosus, et nous réduisons en conséquence Tapinella au rang de sousgenre de Paxillus En raison de sa pigmentation relativement faible la paroi sporique de s Tapinella fixe facilement divers colorants, tels que le rouge Congo en solutio n ammoniacale et les bleus de méthyle sulfonés en solution lactique Après un traitement 60° par une solution de KOH % suffisamment prolongé pou r la décolorer complètement, la paroi est encore plus fortement cyanophile et s e révèle en outre fortement dextrinoïde C - LE GENRE Paxillus EST PLUS PRIMITIF QUE LES Boletaceae CONSIDÉRF:FS DANS LEUR ENSEMBLE Concernant la morphologie externe du carpophore et l'écologie aucun Paxille n'a atteint le degré d'évolution élevé de certaines Boletaceae Au point de vue morphologique d'assez nombreux Bolets ont la couche d e tubes arrondie-sinuée autour du stipe ; aucun Paxillus n'a les lames sinuées ; chez tous ceux qui possèdent un stipe, les lames sont décurrentes, caractèr e considéré comme primitif Au point de vue écologique, alors que, dans leur immense majorité, le s Boletaceae sont des champignons mycorhizogènes, nos Tapinella sont des champignons lignivores, P panuoides étant même un actif destructeur de bois Par ce caractère écologique cette dernière espèce s'éloigne de l'immense majorit é des Boletaceae ; elle s'éloigne de toutes par l'absence de stipe ; par ces deu x particularités P panuoides est certainement l'espèce de Paxille qui s'éloign e le moins des Pleurotaceae et des Aphyllophorales A l'opposé de P panuoides se trouve P involutus, qui est susceptible de s e développer avec ou sans symbiose mycorhizique, peut-être suivant les races Par cette aptitude P involutus se rapproche davantage des Boletaceae, mai s on ne connt pas dans le genre Paxillus d'espèces mycorhizogènes étroitemen t spécialisées des essences déterminées, comme le sont diverses Boletaceae, pa r exemple divers Gomphidius, Suillus ou Boletus du sous-genre Leccinum Concernant les spores, aucune Paxillaceae n'a atteint le degré de spécialisation dans la forme qu'offrent de si nombreuses Boletaceae ; alors que le s spores en fuseau sont communes dans cette dernière famille, les Paxillacea e n'ont que des spores de forme banalement elliptique ou ovoïde Alors qu'un traitement potassique suffisamment prolongé permet souvent de mettre e n évidence une endospore chez les Boletaceae, nous n'avons pu, par cett e méthode, reconntre d'endospore distincte chez les Tapinella Concernant le développement du carpophore, nos Paxillus paraissent un e fois encore plus primitifs que certaines Boletaceae ; alors qu'il y a un voil e sous-tendu chez plusieurs Gomphidius, Suillus et chez les Strobilomyces, voile qui laisse un anneau sur le stipe de plusieurs espèces de ces deux dernier s genres, il n'y a jamais d'anneau sur le stipe de nos Paxilles et aucun momen t de voile sous-tendu REIJNDERS l'a prouvé (1963) chez P involutus, en étudiant le développement du carpophore depuis le primordium ; il a reconnu que les lames de cette espèce se forment au fond d'un sillon annulaire largemen t ouvert au début L'abondance des boucles dans le carpophore de nos Paxilles est un caractère considéré comme primitif, que l'on retrouve dans quelques Boletacea e porées ; mais dans l'immense majorité des Boletaceae les hyphes du carpophore sont complètement dépourvues de boucles BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 46e année, n" 4, avril 1977 - 106 Si l'étude des Paxillus de l'ensemble du globe a révélé l'existence, hors d e chez nous, de quelques Paxilles voilés (bouclés) et de quelques Paxilles non bouclés (sans voile), elle n'a pas permis de découvrir de Paxilles qui présenten t la fois ces deux caractères évolués que sont la présence d'un voile sous-tend u et l'absence de boucles, caractères que cumulent nombre de Boletaceae des genres Gomphidius, Suillus et Strobilomyces ; elle a par contre montré qu'e n majorité les Paxillus sont dépourvus de voile sous-tendu et bouclés De tous nos Hyménomycètes chromosporés, les Paxillus sont sans dout e ceux qui rappellent le plus ce que furent les types qui ont donné naissanc e aux Boletaceae 2° Le genre Hygrophoropsis En 1889 SCHROETER, réduisant le genre Cantharellus aux espèces mésopodes , l'a divisé en deux sous-genres : = Eucantharellus, caractérisé par les plis épais, bas, en forme de veine s obtuses, espacées, dont il dit qu'il touche Craterellus = Hygrophoropsis, caractérisé par les plis régulièrement ramifiés dichotomes, mais lamelliformes, arête mince, assez serrés ; selon SCHROETER c e sous-genre établit le passage aux Agaricacés Un an auparavant (1888) QUÉLET répartissait déjà les Cantharellus de FRIEs en deux ensembles qui correspondent par leur définition ceux de SCHROETER , mais il faisait l'économie d'un nom en ne laissant dans les Cantharellus qu e les espèces lamelles, c'est-à-dire les Hygrophoropsis de SCHROETER, et en versant dans le genre Craterellus les Cantharellus qui n'ont due des plis o u des nervures la place de lames SCHROETER ne cite comme Hygrophoropsis que C aurantiacus, muscoide s et carbonarius, mais il est évident qu'avec la définition qu'il a donnée de c e sous-genre, il y aurait aussi rangé les C albidus et olidus s'il les avait connus En 1887 PATOUILLARD avait créé un genre Geopetalurn pour C carbonarius cause de ses cystides remarquables, que SCHROETER n'avait pas repérées E n 1936 SINGER crée un genre Cantharellula, ayant pour type C umbonatu s (= muscoides), distingué des autres Hygrophoropsis par ses spores amyloïdes , comme l'avaient montré en 1934 K{iHNER et MAIRE Des trois espèces classées dans les Hygrophoropsis par SCHROETER ne subsistait alors dans cette coupure que C aurantiacus, que R MAIRE appelle Hygrophoropsis aurantiaca en 1921 En 1886 FORQUIGNON a émis l'opinion suivante quant aux affinités de cett e espèce : « Sa chair molle, son chapeau toujours enroulé sur les bords, ses lamelles scissiles, membraneuses et facilement séparables de l'hyménophore, semblent indiquer que cette espèce serait mieux placée dans le genre Paxillus » Hygrophoropsis différant de Paxillus par les spores blanches et non colorées, un tel rapprochement devait être considéré avec prudence Ignorant vrai semblablement l'observation de FORQUIGNON, perdue dans un catalogue d'espèce s variées, SINGER est arrivé une conclusion voisine de celle de cet auteur ; réduisant, en ce qui concerne notre flore indigène, le genre Hygrophoropsis H aurantiaca, aux spores pseudoamyloïdes et H olida, aux spores ne possédan t pas ce caractère, il place le genre Hygrophoropsis dans les Paxillaceae I l semble que la principale raison qui ait conduit SINGER agir ainsi ait été l a découverte qu'il a faite d'une espèce exotique d'Hpgrophoropsis spore s pseudoamyloïdes, qu ' il a appelée H tapinia Singer, parce que ce champignon - 107 lui a paru étroitement voisin de Paxillus curtisii, qui appartient la mêm e section du genre Paxillus que P panuoides La structure de ]a trame des lames de H aurantiaca a été également invoquée en faveur d'un tel rapprochement Les hyphes de la trame des lame s sont base d'articles peu larges x 4-11 p m, longuement cylindriques ou filiformes, souvent plus ou moins droites Sur la coupe radiale du chapeau ce s hyphes sont lâchement enchevêtrées en tous sens, sans la moindre trace d e régularité, comme il est de règle chez les Agaricales lames décurrentes Sur la coupe transversale des lames, il y a par contre, tendance un arrangemen t régulier des hyphes, surtout vers l'arête A deux reprises, nous avons été frappé par le fait qu'une coupe transversale de lame de H aurantiaca se fen d facilement en deux suivant le plan de symétrie, ce qui confirme l'observatio n de FORQUIGNON ; cette particularité est due l'individualisation d'un médiostrat e qui se présente comme un long prolongement en forme de coin du tissu emmêl é de la chair piléique, prolongement qui est aérifère comme elle, par oppositio n aux parties latérales de la trame Cette structure a été parfaitement décrite pa r SINGER dans les termes suivants : « Trame consistant en un médiostrate o u trame proprement dite, où les hyphes sont distinctement axillaires, subparallèles subenchevêtrées plus lâche que les couches externes, ces dernière s (1'hyménopode dans notre terminologie), plus denses, moins régulières asse z enchevêtrées, par places subdivergentes (près de l'arête - mais cette divergence inconstante et non persistante) ; médiostrate se continuant au-dessus de s espaces interlamellaires, comme dans les Bolets ; sous-hyménium peu distinc t de l'hyménopode (comme dans les Gomphidiaceae) » Les spores rapprochent davantage H aurantiaca des Paxillus, surtout de s Tapinella, que des Agaricales spores blanches Le contenu de la spore n e donne aucune indication cet égard ; nous avons en effet vérifié que le s spores de cette espèce sont en majorité un seul noyau, comme celles d e nombreuses autres Agaricales leucosporées stipe confluent avec le chapeau , mais aussi comme celles des Tapinella Par contre, la paroi ressemble davantage celle des Boletales qu'à celle des Agaricales leucosporées stip e confluent avec le chapeau : SINGER la dit mince et simple ; nous l'avons trouvé e sensiblement gonflée, un peu épaissie, tant après l'hydrolyse chlorhydriqu e précédant la coloration de Giemsa, qu' après traitement potassique ; après u n séjour de 30 heures dans une lessive de KOH `,4, la température d e 60" C, d'innombrables spores nous ont montré une paroi trois enveloppes : la moyenne gonflée, l'interne (endosporium) pas très épaisse, mais bien caractérisée SINGER a bien remarqué que la paroi sporique de H aurantiaca es t cyanophile et dextrinoïde Par sa cyanophilie (encore très forte après traitement potassique) elle rappelle celle qui caractérise, selon SINGER, les Paxillaceae typiques Concernant la dextrinoïdie, il faut remarquer que, d'après nos observations inédites, les spores des Paxilles le sont toujours plus ou moins (trè s fortement après traitement potassique chez P atrotomentosus et panuoides) , alors que chez les Agaricales leucosporées dont le stipe est confluent avec l e chapeau, une dextrinoïdie de la paroi sporique semble un phénomène exceptionnel, surtout chez les espèces lames décurrentes En 1975 SINGER range dans les H'ygrophoropsis le Cantharellus olidus d e QUâLET alors qu'il transfère C albidus dans les Tricholomataceae Bien que la paroi sporique ne soit pas cyanophile chez albidus alors q u'elle l'est modérémen t chez olidus, nous pensons que ces deux espèces ne peuvent être rangées dan s deux familles différentes A notre avis ce sont deux Agaricales leucosporée s BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 46, année, n" 4, avril 1977 - 108 typiques, et comme telles, elles ont les spores uninucléées Comme l'a remarqué SINGER, la paroi sporique de C olidus n'est pas dextrinoïde, l'inverse d e celle de H aurantiaca En outre, d'après nos observations, cette paroi es t mince, même après hydrolyse chlorhydrique, et elle se lyse assez rapidemen t (en heures par exemple) dans une solution aqueuse de KOH %, l a température de 60° C ; celle de H aurantiaca résiste bien dans ces conditions , se gonflant simplement un peu En résumé nous ne voyons aucune raison sérieuse permettant de dire que C olidus présente une affinité particulière ment étroite avec H aurantiaca (à suivre) VARIABILITE NON ALEATOIRE D'UN MATERIEL VEGETA L DANS SES ECHANGES GAZEUX ET SA CROISSANC E par E GRAVIOU Laboratoire de Monsieur le Professeur G NÉTIEN Résumé - De jeunes plantules mises en germination l'obscurité et températur e constante n'ont pas toujours la même longueur racinaire après 72 heures de germinatio n lorsqu'on fait varier le moment de la mise en germination Une analyse périodique permet d'envisager l'existence de rythmes qui ne sont pa s sans rappeler, pour certains d'entre eux, les rythmes naturels luni-solaires Si l'on cherche prévoir les temps forts des longueurs racinaires, on constate qu e les fluctuations bihebdomadaires et paramensuelles sont parfois très faibles ou nulles ; elles peuvent être masquées également par des fluctuations de fréquences différentes Divers synchroniseurs, cités par les auteurs, pourraient transmettre en effet un e synchronisation de fréquence luni-solaire Différents facteurs, p ensons-nous, viendraient perturber et modifier cette influence (capacité de réponse de la semence notamment) INTRODUCTION Nous avons montré dans un article précédent (GRAVIOU, 1968), les variations des échanges gazeux de semences d'épinards (Spinacia oleracea L ), d e giroflées (Cheiranthus cheiri L ) et de pois (Pisum sativum L ) placées l'obscurité en atmosphère humide Nous avons alors constaté une analogie entr e l'évolution des semences et celle de la pression atmosphérique D'autre part , des optima se situaient au moment des passages de la lune et du soleil au zénith, en conjonction, lors de la nouvelle lune Ces coïncidences sont-elle s fortuites ou existe-t-il réellement une correspondance entre l'évolution de l a semence et celle de l'environnement lointain ? C'est la question que nous nou s sommes posée Dautres auteurs ont abordé ce problème dans le cadre des recherche s rythmologiques en biologie Nous citerons notamment BROwN (1962-1969) , BUNNING (1963), MULLER (1962), LOFEZ (1969) Nous donnons ici les résultats d'une première étape de notre recherche Nous avons utilisé l'analyse statistique par périodogramme sur de longue s séries de résultats équidistants dans le temps Le critère choisi a été la longueur racinaire de jeunes plantules aprè s 72 heures de germination l'obscurité et température stabilisée ... formée de deux couches embtées : l'épispore du cơté interne , l'exospore du côté externe ; nous n'arrivons pas distinguer de limite entr e ces deux couches, et d'ailleurs, dans la légende de deux de. .. BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 46° année, n" 4, avril 1977 - 92 - des raisons pour lesquelles il a préféré utiliser la couleur initiale des tubes pour caractériser les deux grandes séries... général de la trame des Boletaceae est sa gélification C'est évidemment cette gélification qu'est due la consistance des tubes de s Bolets et des lames des Gomphidius FRIES écrivait que les lames des