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HISTOIRE PHYSIQUE, NATURELLE ET POLITIQUE DE MADAGASCAR PUBLIÉE PAR ALFRED ET GUILLAUME GRANDIDIER VOLUME XVII HISTOIRE NATURELLE DES REPTILES PREMIÈRE PARTIE : CROCODILES ET TORTUES PAR LÉON VAILLANT ET GUILLAUME GRANDIDIER ầiẻTHSQ^* MAR 04 1987 jUSRARIES PARIS IMPRIMẫ PAR AUTORISATION DE LE M À L'IMPRIMERIE GARDE DES SCEAUX NATIONALE MDCCCGX HISTOIRE NATURELLE DES REPTILES DE MADAGASCAR ORDRE DES EMYDOSAURIENS (CROCODILES) Les Emydosauriens, qu'on peut tout aussi bien désigner sous Crocodiliens, forment ment homogène, qui et Ton peut dire fication des un groupe zoologique des plus de naturels, absolu- se distingue facilement de tous les autres Reptiles, que depuis l'époque où , animaux nom le les l'on a pris pour bases de la classi- études anatomiques et physiologiques qui l'ont élevée son niveau actuel de perfection, les naturalistes n'ont jamais eu aucune hésitation n'est point lorsqu'ils ont étonnant puisque eu déterminer un Crocodilien les crocodiles sont, des animaux très anciens, ayant acquis dès les le géologiquement parlant, début de l'époque caractères primordiaux qui les distinguent tous les autres êtres vivants Comme, ce qui , tertiaire encore aujourd'hui d'autre part, le de nombre des espèces actuellement représentées la surface du globe ne dépasse pas vingt trente environ, que depuis longtemps on n'en a pas décrit de nouvelles et que, suivant la remarque du savant herpétologiste M Boulenger, tendance est plutôt d'en restreindre difficile de trouver un groupe plus le nombre, il la est certain qu'il est facile étudier et se prêtant mieux i IMPniMEIUE NATIONALE MADAGASCAR aux recherches théoriques sur qui pre'sident l'arrangement les règles systématique des espèces dans la nomenclature zoologique comme Malheureusement, chez ces animaux chez tant d'autres, l'unité sur laquelle doit reposer la classification, l'espèce, est des plus difficiles groupe caractériser, tant le quables des naturalistes Hilaire, de Gray les homogène, est et, malgré travaux remar- les plus compétents, de Guvier, de Geoffroy-Saint- de Boulenger, pour ne citer que les principaux, et il règne encore ce sujet une réelle confusion Considérant le groupe des Crocodiliens dans son ensemble, on en droit de se demander quelle valeur génériques en lesquelles on le il partage pour grouper les espèces Dans premiers travaux taxinomiques, G Cuvier, qui a, ces animaux scientifiquement, admet , Alligator qu'il regarde , trois divisions comme simplement unique Chocodilus Celte classification sur les animal; mais ont regardé la est que dans ossements fossiles, ainsi comme : premier, étudié Gavialis , Croco- subgénériques du genre conservée dans ses Recherches les deux éditions de son Règne genres légitimes les trois sous-genres cuviériens époque, citer notre comme : on ayant maintenu l'idée primitive, que les auteurs de Y Erpétologie générale, même le plupart des zoologistes n'ont pas imité cette réserve et ne pourrait guère Gray a même y a lieu d'attribuer aux coupes ses dilus est Duméril et Bibron élevé ces trois groupes d'Emydosauriens au rang de familles comprenant 12 genres et 23 espèces Dans son récent Catalogue des Crocodiles du Musée Britannique, M Boulenger, dont les travaux font, on peut dire, autorité, est heureusement revenu plus simple, plus rationnelle; il une conception n'admet qu'une famille unique qu'il partage en six genres comprenant vingt-deux ou vingt-trois espèces; un genre et une espèce très douteux sont ajoutés, on pourrait dire, pour mémoire Le tableau synoptique suivant, qui, tout en ayant une disposition typographique différente de donnera une idée de f ' celle adoptée par M Boulenger (1) , en est inspiré, cette classification Boulenger, Catalogue ofthe Chelonians, Rhjncocephalians and Crocodiles Muséum, 1889, p i",h in the British REPTILES FAMILLE DES CROCODILIDE une n morpbes Quatrième d ent mandibulaire Ecailles centrales : une gouttière latérale f Os nasaux [ [ divisant \ l'orifice olfactif: très peu complètement très incomplètement peu dissemblables que nous disposition dichotomique Jacaretinga Spix irrégulièrement ossi- et fiées [ \ homœomorphes ou La j dans I culées et entuilées ) ) J ossifiộes, arti- [ fossette reỗue la mõchoire supộrieure: régulièrement dans / hétéro- lui Alligator Guvier Osteol^mus Cope h Crocodilus Laurenti Gavialis Cuvier avons donnée a pour but de bien mettre en e'vidence un certain nombre des caractères saillants Une les plus autre différence entre les deux tableaux résulte de la sup- pression du genre Tonistoma S Mùller, qui est confondu avec les Gavials, et de la substitution de de Jacare Gray voit, En la dénomination générique Jacaretinga celle ce qui concerne les genres Tonistoma et Gavialis, on en comparant les diagnoses données par M Boulenger, que les différences entre les deux genres portent surtout sur la formule dentaire qui est a £^ chez le Gavialis et chez f§5^ Tonistoma le , sur la disposition des dents mandibulaires qui toutes passent en dehors des maxillaires chez les premiers, tandis que, chez les seconds, en dessous du maxillaire de la et sont reỗues mõchoire supộrieure, et sur la nasal qui, largement distant de premiers, atteint au moins remarquer que ce n'est le les postérieures sont situées dans des fossettes interdentaires dimension relative apparente de l'orifice olfactif chez les squelettique prémaxillaire chez les seconds; mais qu'une apparence superficielle due l'os la il faut réunion sur la ligne médiane supérieure des maxillaires au-dessous desquels les nasaux se prolongent, disposition qui n'est certes pas sans ce serait cependant, croyons-nous, tère suffisant une exagération que importance, d'y voir un pour établir une coupe générique; quant au nombre disposition des dents, tères spécifiques il n'est pas caracet la douteux que ce sont de simples carac- MADAGASCAR h CROCODILUS MADAGASCARIENSIS 1-2, (PI fig ; 3, fig Crocodilus vulgaris Cuvier, Recherches sur (recueilli ! 4, ; fig Grandidier ; 5, fig I.) 8° partie, Ossements fossiles, les i834, p 88 en 1820 par Havet) Crocodilus madagascarieivsis Grandidier, Ann Se Nat., Zoologie, 1879, Crocodilus madagascarieinsis Gray, Proc Zool Soc, 1874, Crocodilus vulgaris var XI, 1877, p 27-80, t (jeune), et pi I, fig 20 XXIII et pi (tête) Die Reptilien von Madagascar, et Cr madagascarieinsis Boettger, Abhandl.Senckenb Ges., i45-i46 p p t XII, 1881, p 486 Crocodilus madagascarieinsis Peters, Monatsb Preuss Akad Wissensch zu Berlin, 880 , p 609 Crocodilus mloticus Boulenger, Catalogue of the Chelonians, Bhyncocefhalians and Crocodiles the British Muséum , 1889, p Crocodilus madagascariensis Voeltzkow, Abhandl Senckenberg Naturf Ces., p i-i5o pi XXXII-XXXVI1I, et pi I-XV1I, et 1901, p et XXVII, t in 283 i o3, 5-336 p et pi CROCODILUS ROBUSTUS Grandidier (PI 1-2, fig 2; 3, fig 2; à, XXX-XXXI et pi i65-i fig et XXVI, 1899, p 339-4i8 et t XXVI-XXVII et Vaillant 2; 5, fig 2.) Crocodilus robustus Grandidier et Vaillant, Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, 19 juillet 1872, p i5o-i5i Crocodilus robustus Vaillant,C'"/ỵf»(/.ylc.6c., 12 nov i883,p Crocodilus robustus Boulenger, Catalogue of the British A Muséum, 1889, p the Chelonians, 08 , et Bull Mus., 1895, p 92 Bhyncocephalians and Crocodiles in 286 cause de la difficulté qu'il y a caracte'riser les espèces du genre Cro- codilus, il vaut mieux étudier simultanément ces deux types de crocodiles, dont l'étude comparative fera mieux ressortir les caractères différentiels Muséum renfermant un assez grand nombre d'Emydo- Les collections du sauriens de Madagascar pour qu'on puisse s'en faire une idée complète, nous les prendrons comme sujets d'étude, ces exemplaires étant la dis- position des naturalistes qui peuvent toujours venir les consulter en donnons la liste dans le tableau suivant, où, dans les deux premières colonnes, sont inscrits les numéros du catalogue tologie, du dans la troisième, le collecteur, dans la Nous nom du laboratoire d'herpé- spécifique, dans la quatrième, le cinquième, le mode de nom conservation, dans la sixième, la localité et, dans la septième, la taille de l'individu REPTILES EMÏDOSAURIENS MALGACHES DU MUSEUM DE PARIS (Collection et laboratoire d'herpétologie) III II I IV V VII VI cenlim 999" 981" 979 io68 y 5599 1687 A Lantz alcool Côte Est 3o Grandidier alcool Côte Ouest 3i 3157 QuoyetGaymard alcool S -Marie 4o Sganzin monté Côte Est 60 Sganzin monté Côte Est 58 Havet monté Côte Est 86 Grandidier monté Tuléar 3,37 Humblot monté, LacAlaotrâ 4,48 Grandidier tète osseuse, Côte Ouest 7363 Crocodilus niloticus Laur , Crocodilus vulgaris Cuv var D var D 98a 1068 36i 999° 64 8 ioo4 c Crocodilus robust Grand, et Vaill T 7787 85- 25 10 4-4 Crocodilus robust Grand, et Vaill , Crocodilus madagasc Grand T H d'Orléans ,cỵ tète osseuse LacAlaotrâ Les collections comprennent en outre plusieurs pièces qui sont dans réserves, entre autres par M Catat blot (le n° : fort beau; il une peau du Crocodilus robustus rapportée en 1890 cet individu, qui n'est ni aussi du tableau précédent), car mètres, ni dans un aussi bon grand que celui de M il n'atteint y a aussi plusieurs jeunes dans l'alcool surtout aux exemplaires tels nous pour rédiger , moins générale, mais c'est sont le n° 7, d'après lequel a été faite en se sont servis tout fait nous avons eu qui, d'ailleurs, renferment les vrais et d'Alfred Grandidier, et le n° Hum- Nous nous sommes définitivement catalogués que recours pour l'étude détaillée : pas état de conservation, n'en est pas naturellement servis de ces pièces pour l'étude types les dont le même 1873 la description naturaliste et l'un de la note présentée l'Institut en 883 note qui complétait et rectifiait sur certains points la description première du Crocodilus robustus^ Les quatre premiers exemplaires ne sont pas d'une grande utilité, ces individus étant très jeunes, n'ayant pas encore par conséquent acquis : ' Alfred Grandidier, Note sur quelques animaux fossiles d'Ambolisatrâ (côte S O de Madagascar), Paris, Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, ỵk décembre 1868, p n65 MADAGASCAR G caractères des adultes et ne présentant que ceux qui sont, en quelque les sorte, communs tous les animaux du groupe Les bases sur lesquelles on les espèces dans s'est groupe des Emydosauriens, le des CrocodilidjE, sont, la famille généralement appuyé pour distinguer comme on le voit d'après les Cuvier, de Gray, de Duméril etBibron, de Boulenger, etc., du revêtement cutané osseux qui, et la disposition dans et particulièrement travaux de le squelette seuls, présentent des particularités susceptibles d'être employées dans ta classification systéma- tique de ces animaux Et encore, par le mot reste de l'ossature ayant qu'il y squelette, ne doit-on entendre dans que tête, le la espèces une homogénéité telle les diverses a peu de différences signaler C'est donc par la tête qu'il convient de commencer notre étude Si l'on se reporte aux figures qui accompagnent ce travail' on ne ', peut pas ne pas être frappé des différences que présentent les crânes des deux Crocodiles de Madagascar est relativement grêle, car le mesurée suivant la ligne : celui du Crocodilus madagascariensis ^ rapport entre la largeur de son museau, menée immédiatement en avant des cavités orbitaires, et la distance entre cette ligne et l'extrémité antérieure du rostre est, en effet, de plus de 2, tandis qu'il n'est chez le Crocodilus robustus que de chez le Crocodilus madagascariensis , la face supérieure de la tête a les 2/3 (3) ; d'autres différences sont encore noter : ainsi, bords maxillo-intermaxillaires presque linéaires, peine sinueux, tandis que, chez le Crocodilus robustus, mandibulaire, une saillie très il existe, au niveau de la dixième dent prononcée L'aspect général du crâne offre aussi certains caractères distinctifs le : chez Crocodilus madagascariensis, les rugosités de la surface sont moins accu- sées, la courbure générale du museau est régulièrement arrondie, la table fronto-pariétale postérieure est sensiblement plane avec les bords latéraux peine relevés; chez le Crocodilus robustus, au contraire, les rugosités sont très prononcées, les os nasaux forment une sorte d'arête saillante W PI et — C2 > PI 4, fig — (») PI à, Bg REPTILES qui commence un peu en avant du niveau tout orbitaire et qui n'atteint pas nasal, la table fronto-pariétale est inégale avec des fait l'orifice saillies très prononce'es, surtout au bord orbitaire et aux bords latéraux sus-temporaux qui s'élèvent sensiblement au-dessus de faut toutefois Il remarquer que ces la portion centrale appartiennent des têtes osseuses individus de taille et par conséquent d'âges différents, or, d'après ce que nous savons par l'étude des autres espèces de Crocodiliens, on peut regarder comme animaux dont certain que, chez ces semble être la longévité considérable, l'ossification du crâne peut se modifier dans des limites assez étendues selon l'âge : dans la plupart des grandes collections, on trouve des crânes ayant appartenu des individus gigantesques chez lesquels la boursouflure des os, atteint un degré extraordinaire l'on si peut employer cette expression, (1) B1ESURES PRINCIPALES DES DEUX TETES OSSEUSES PRISES POUR TYPES, N os ET 10 DU TABLEAU, ET RAPPORTS COMPARATIFS EN CENTIEMES RAPPORTS CROCODILOS DES DIMENSIONS À LA LONGUEUR DU CHANE DESIGNATION MADAGAS- MADAGAS- CAIUENS1S CAHIENSIS » I Longueur de la II Longueur de mandibule la tête l'angle tète Longueur de IV Longueur du museau V Largeur au niveau des condyles tympaniques VI Largeur au niveau du bord antérieur de VII Longueur de VIII Largeur de la table fronto-pariétale IX Largeur de la la table fronto-pariétale 375 33o 12g 135 113 3oo 202 68 a3o ỵko 52 67 46 169 96 38 3a 85 61 *9 20 10 121 67 27 22 table fronto-pariétale en arrière i34 76 3o 25 Nous devons, ce propos, exprimer le crâne d'un crocodile tué Mada- étudier le gascar, crâne d'un volume énorme, qui a dans 570 5oo 100 en avant regret de n'avoir pu, pour ces recherches, été exposé 3oo la cavité orbitaire (' millim 44o la au condyle tympanique II! la tête postérieur de 9- IuiMiiii le pavillon consacré cette colonie au Trocade'ro, lors de l'Exposition universelle quable de 1900 Cette pièce remar- a disparu, et les nous avons faites n'ont pas abouti recherches que pour en retrouver la trace, MADAGASCAR La longueur de museau ou pointe mesurée de l'extrémité du la tête I est la distance rostrale au bord postérieur de la table fronto-pariétale qui termine le crâne C'est de toutes les mensurations celle qui se prend le plus facilement et le plus exactement; aussi est-ce celle qu'il est préfé- rable de prendre pour unité dans le calcul La longueur du museau parties entre elles ralement par du plan somme obtenus diffèrent en On remarquera que assez peu V écart ne dépassant pas 0,06 dans les mesures mesures VIII et IX dans l'aspect et dans : les différences chiffres ainsi les uns des autres, les même mené tangentiellement vertical sécant transversal, au-devant des trous orbitaires admis géné- ainsi qu'il est , longueur qui sépare cette les herpétologistes, est la pointe rostrale des rapports des diverses plus grand le o,o5 dans et VI, et les que nous avons indiquées plus haut les proportions, différences qui sont première vue ộvidentes, se traduisent donc par le calcul d'une faỗon assez peu sensible L'armure ostéo-dermique si caractéristique du groupe des Emydo- sauriensa également éternise contribution pour entre les gascar, animaux qui comme la disposition la madagascariensis^, une rangée de a deux espèces de Mada- est nettement différenciée selon un bouclier nuchal, un bouclier dorsal est le moins important, comme est constitué chez le Crocodtlus dans un grand nombre d'espèces du genre, par six écailles, divisée l'un adroite, l'autre les établir grande majorité des espèces du genre Crocodile, et l'on y distingue un bouclier Le premier, qui le composent; chez du revêtement protecteur du corps les régions cervical et dans le les distinctions sur la ligne médiane en deux groupes, gauche, chacun comprenant contiguës; trois écailles Crocodilus robuslus a cette partie de l'écaillure plus réduite, puisqu'il n'y qu'une paire d'écaillés de chaque côté, sition est la même dans les soit quatre en tout exemplaires de M Humblot' Quelle est l'importance de ce ' et : la dispo- de M Catat caractère, c'est ce qu'il est difficile de décider; l'absence du bouclier nuchal est regardée par les auteurs les plus autorisés O PI 3, fig comme une — P) particularité distinctive d'une valeur presque PI 3, fig Madag.asca*r m S— Uiiillerat ciel- * e£ vùuc- Erymn o-cheli/s mact Reptiles L 'ascariensis , Grandidier PL 22-Z3 Lécuniel liiÂ, Rv tUes PL Juilbral dcỵ.etjiùi^c 22-23 L.LàJuwJit ErymnocÂelys mada^ascarù'/Lsls, Grandidin litA MculagicLscaj" Jiullerat ciel, etpinx Erymno-cliely s mcu Reptiles PL 2ẽ-25 :^1 L.LộchaiuLel ỗa.sca.rierLsis, Grandidier lith Reptiles Madagascar Jlliỵkrat dd nfj>Ùi.k PL 24 -ZS L.Uchmidel /M- Erymnochelys madagascariensts, Grandidier ReptOes.Pl.2e Madagascaj E D Imprimerie Nationale d'ApretrotZ del etlifA ErymnoxJielys madagascarl&asis, Grandidter j Madagascar Reptiles PL 22 B D L- VctilUvnt aUt d-'Ajyreval lith' Erymnoehelys 77iadagascarie