Nghiên cứu phân loại các chi thuộc họ trôm (sterculiaceae vent ) ở việt nam

Trên thế giới đã có một số công trình nghiên cứu về phân loại các chi thuộc họ Trôm Sterculiaceae Vent.. Để góp phần vào các công trình nghiên cứu phân loại thực vật ở Việt Nam, nhằm làm

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI

TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

-

Phạm Thu Ngân

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI CÁC CHI THUỘC HỌ TRÔM

(STERCULIACEAE Vent.) Ở VIỆT NAM

Hà Nội - 01/2018 LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

-

Phạm Thu Ngân

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI CÁC CHI THUỘC HỌ TRÔM

(STERCULIACEAE Vent.) Ở VIỆT NAM

Hà Nội - 01/2018 NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: TS Đỗ Thị Xuyến

Chuyên ngành: Thực vật học

Mã số: 60420111

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành luận văn này, tôi nhận được sự hướng dẫn tận tình của TS Đỗ Thị Xuyến – Cán bộ giảng dạy bộ môn Thực vật học, Khoa sinh học, Trường Đại học Khoa học tự nhiên người đã tận tình trực tiếp hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong quá trình nghiên cứu và hoàn thiện luận văn, đồng thời cũng cho tôi những lời khuyên vô cùng quý báu

Tôi cũng xin chân thành cảm ơn các cán bộ thuộc Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, Phòng tiêu bản thực vật thuộc Bảo tàng Sinh vật - Khoa Sinh học - Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, là những người đã giúp đỡ và tạo điều kiện cho tôi trong quá trình thực hiện luận văn này, đặc biệt đã tạo điều kiện chụp ảnh các loài ngoài thực địa cho tôi, tôi xin trân trọng cảm ơn sự giúp đỡ quý báu đó

Xin gửi lời cảm ơn đến các thầy cô giáo, cán bộ Khoa Sau đại học - Đại học Quốc Gia Hà Nội đã giảng dạy, truyền đạt kiến thức, tạo điều kiện và hướng dẫn tôi hoàn thành chương trình học tập và hoàn thiện luận văn

Và cuối cùng, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành nhất đến gia đình, bạn

bè và những người luôn động viên, khích lệ tôi trong quá trình học tập và thực hiện luận văn Tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ các mẫu vật từ đề tài CA.15.11A thuộc Trung tâm Hỗ trợ Nghiên cứu Châu Á, ĐHQGHN

Mặc dù đã có những cố gắng, nhưng do thời gian, trình độ và kỹ năng còn nhiều hạn chế nên luận văn không tránh khỏi những thiếu sót Vì vậy tôi rất mong nhận được những ý kiến đóng góp, chỉ bảo quý báu của thầy cô và các bạn để luận văn hoàn thành và đạt kết quả tốt hơn

Xin trân trọng cảm ơn!

Hà Nội, ngày 25 tháng 01 năm 2018

Học viên

Phạm Thu Ngân

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU 1

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3

1.1 Tổng quan về nghiên cứu phân loại họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) trên thế giới 3

1.2 Tổng quan về nghiên cứu phân loại họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) ở Việt Nam 8

Chương 2 ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 12

2.1 Đối tượng nghiên cứu 12

2.2 Nội dung nghiên cứu 12

2.3 Phương pháp nghiên cứu 13

2.3.1 Phương pháp kế thừa 13

2.3.2 Phương pháp nghiên cứu hình thái so sánh 13

2.3.3 Phương pháp điều tra thực địa 14

2.3.4 Các bước tiến hành 14

2.3.5 Dụng cụ 16

Chương 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 17

3.1 Lựa chọn hệ thống phân loại thích hợp cho việc phân loại họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) ở Việt Nam 17

3.2 Đặc điểm hình thái của họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) ở Việt Nam 18

3.3 Khoá định loại đến chi thuộc họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) ở Việt Nam 26

3.4 Đặc điểm hình thái các chi thuộc họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) ở Việt Nam 28

3.4.1 Subfam Sterculioideae Burnett.– Phân họ Trôm 28

3.4.1.1 Heritira Aiton – Cui 28

3.4.1.2 Scaphium Shott & Endl – Lười ươi 31

3.4.1.3 Tarrietia Blume – Huỷnh 33

3.4.1.4 Sterculia L – Trôm 35

3.4.1.5 Firmiana Marsili – Bo rừng 39

3.4.1.6 Cola Schott & Endl – Cô la 41

3.4.1.7 Pterocymbium R Br – Dực nang 43

3.4.2 Subfam Helicteroideae (Schott & Endl.) Meisn – Phân họ Thâu kén 45

3.4.2.1 Reevesia Lindl – Thoa la 45

3.4.2.2 Helicteres L – Thâu kén 48

3.4.3 Subfam Byttnerioideae Burnett – Phân họ Bích nữ 51

3.4.3.1 Melochia L – Trứng cua 51

3.4.3.2 Waltheria L – Hoàng tiên 54

3.4.3.3 Theobroma L – Ca cao 56

3.4.3.4 Byttneria Loefl – Bích nữ 58

3.4.3.5 Commersonia J R Forst & G Forst – Chưng sao 61

3.4.3.6 Leptonychia Turcz – Song giam 64

3.4.3.7 Abroma Jacq – Tai mèo 65

3.4.3.8 Guazuma Mill – Thục địa 68

3.4.3.9 Kleinhovia L - Tra (đỏ) 70

3.4.4 Subfam Dombeyoideae Beilschm – Phân họ Hồng mang 72

3.4.4.1 Pentapetes L – Ngũ phướng 72

3.4.4.2 Pterospermum Schreb – Lòng mang 75

3.4.4.3 Eriolaena DC – Bồng bại 78

3.4.4.4 Craigia W.W SM & W.E Evans – Cai già 80

3.5 Giá trị sử dụng của các chi thuộc họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) ở Việt Nam 82

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 84

KẾT LUẬN 84

KIẾN NGHỊ 84 TÀI LIỆU THAM KHẢO

PHỤ LỤC

Phụ lục 1 BẢNG TRA TÊN KHOA HỌC

Phụ lục 2 BẢNG TRA TÊN VIỆT NAM

Phụ lục 3 MỘT SỐ ẢNH CỦA CÁC LOÀI THUỘC CÁC CHI TRONG HỌ TRÔM (STERCULIACEAE Vent.) Ở VIỆT NAM

DANH LỤC BẢNG

Bảng 1.1 Các quan điểm phân chia các taxon bậc dưới họ và tông của một số tác giả nghiên cứu họ Sterculiaceae 7 Bảng 1.2 Bảng tổng hợp các chi thuộc họTrôm (Sterculiaceae Vent.) có ở Việt Nam theo một số tác giả (xếp theo abc) 10 Bảng 3.1 Công dụng của các chi thuộc họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) ở Việt Nam 82

DANH LỤC HÌNH

Hình 1.1 Vị trí và mối quan hệ của các taxon bậc phân họ thuộc họ Malvaceae s l

(theo A W Barbara, 2001) 6

Hình 3.1 Một số hình dạng lá thuộc họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) 19

Hình 3.2 Sơ đồ cấu tạo hoa của họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) 20

Hình 3.3 Một số dạng đài mở của họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) 21

Hình 3.4 Một số hình dạng cánh hoa của họ Trôm (Sterculiaceae) 22

Hình 3.5 Kiểu cấu tạo bộ nhị và bộ nhụy của họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) 23

Hình 3.6 Một số hình dạng quả của họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) 24

Hình 3.7 Một số hình dạng hạt của họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) 25

Hình 3.8 Heritiera littoralis Dryand 30

Hình 3.9 Scaphium lychnophorum (Hance) Kost 32

Hình 3.10 Tarrietia javanica (Blume) Kosterm 34

Hình 3.11 Sterculia parviflora Roxb ex G Don 38

Hình 3.12 Firmiana simplex (L.) W Wight 40

Hình 3.13 Cola nitida (Vent.) Schott & Endl 42

Hình 3.14 Pterocymbium tinctorium var javanicum (R Br.) Kosterm 44

Hình 3.15 Reevesia gagnepainiana Tard 47

Hình 3.17 Helicteres angustifolia var obtusa Pierre 50

Hình 3.18 Melochia corchorifolia L 53

Hình 3.19 Waltheria americana L 55

Hình 3.20 Theobroma cacao L 57

Hình 3.21 Byttneria aspera Coleb 60

Hình 3.22 Commesonia batramia Coleb 63

Hình 3.23 Abroma angustum (L.) L f 67

Hình 3.24 Guazama ulmifolia Lamk 69

Hình 3.25 Kleinhovia hospida L 71

Hình 3.26 Pentapetes phoenicea L 74

Hình 3.27 Pterospermum grandifolium L 77

Hình 3.28 Eriolaena candollei Wall 79 Hình 3.29 Craigia yunnanensis W.W Sm & W E Evans 81

KÝ HIỆU VIẾT TẮT CÁC PHÒNG TIÊU BẢN

(Thường gặp trong mục mẫu nghiên cứu)

HN Herbarium, Institule of Ecology Biological Resources, Hanoi, Vietnam

(Phòng tiêu bản thực vật, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật)

HNU Herbarium, Hanoi National University, Hanoi, Vietnam (Phòng tiêu bản

thực vật, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc Gia Hà Nội)

P Museum national d’histoire naturalle Paris, France

VNM Herbarium, Institule of Tropical Biology, Ho Chi Minh City, Vietnam

(Phòng tiêu bản thực vật, Viện Sinh học nhiệt đới, TP Hồ Chí Minh)

1

MỞ ĐẦU

Việt Nam là quốc gia nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa nên có hệ thực vật vô cùng phong phú và đa dạng Dưới tác động của tự nhiên và con người ngày nay đã làm cho hệ thực vật bị thay đổi Do đó cần có những nghiên cứu về phân loại thực vật một cách chính xác để làm cơ sở khoa học cho các lĩnh vực khác như: Sinh thái học, Sinh lý học thực vật, Dược học,

Họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) là một họ thực vật có ý nghĩa về cả mặt khoa học và kinh tế Trên thế giới có 68 chi, 1100 loài, phân bố chủ yếu ở các vùng nhiệt đới thuộc hai bán cầu, trong đó đa số các loài được dùng để cho gỗ, lấy sợi từ vỏ, nhiều loài được dùng làm thuốc,… (Y Tang, G G Michael & J D Laurence, 2008) Ở Việt Nam, họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) có 22 chi, khoảng trên 80 loài,

với nhiều chi được ghi nhận có giá trị như: lấy sợi (Abroma, Commersonia), làm dược liệu (Byttneria, Cola), lấy gỗ (Sterculia, Pterospermum), làm thực phẩm (Melochia), (Nguyễn Tiến Bân, 1997 và 2003)

Trên thế giới đã có một số công trình nghiên cứu về phân loại các chi thuộc họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) như: C Phengklai (1993), Li Hui-Lin (1993), C Bayer

& K Kubitzki in K Kubitzki (2003), Y Tang, G G Michael & J D Laurence (2008), Armen Takhtajan (2009), Hầu hết các công trình đều cho thấy các loài thuộc họ Trôm có ý nghĩa lớn trong khoa học cũng như nhiều loài có giá trị kinh tế Tuy nhiên, quan điểm về hệ thống phân loại của các loài cho đến nay vẫn còn chưa được thống nhất trong các tác giả nghiên cứu

Ở Việt Nam chỉ có một số công trình nghiên cứu về phân loại các taxon thuộc

họ này như Gagnepain (1911), Tardieu-Blot M (1945), Phạm Hoàng Hộ (1991, 1999), Võ Văn Chi (1997, 2004), Nguyễn Tiến Bân (1997, 2003)… Tuy nhiên, các công trình này thường chỉ được giới thiệu tóm tắt các loài hay chỉ giới thiệu đến chi hoặc các thông tin đã quá cũ so với những thay đổi hiện nay, gây không ít khó khăn cho việc tra cứu Mặt khác, đa số các loài thuộc họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) thường là loài có hoa đơn tính, việc định loại gặp rất nhiều khó khăn do cấu tạo phức tạp của hoa cũng như sự gần nhau về các đặc điểm hình thái của các loài Để góp phần vào các công trình nghiên cứu phân loại thực vật ở Việt Nam, nhằm làm

cơ sở cho việc nghiên cứu ứng dụng các loài thuộc họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) ở

3

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 Tổng quan về nghiên cứu phân loại họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) trên thế giới

Cho đến nay, trên thế giới họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) được ghi nhận có

khoảng 68 chi, 1100 loài, phân bố chủ yếu ở các vùng nhiệt đới thuộc hai bán cầu (Y Tang, G G Michael & J D Laurence., 2008) Người đầu tiên tìm ra họ Trôm (Sterculiaceae) là E.P Ventenat ex Salisbury vào năm 1807 Về sau, có nhiều công

trình nghiên cứu về phân loại học họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) như:

Vào năm 1862, trong công trình “Genera plantarum” của tập thể tác giả G

Bentham & J D Hooker [17] đã nghiên cứu họ Sterculiaceae (khi đó bậc phân loại của họ Trôm được viết dưới tên Ordo Sterculiaceae) Trong công trình này, tác giả

đã chỉ ra trên thế giới họ Trôm có 41 chi, xếp vào 7 tông là Sterculieae, Helictereae,

Eriolaeneae, Dombeyeae, Hermanieae, Buettnerieae và Lasiopetaleae

Maxwell T Masters (1875) [22] khi nghiên cứu về thực vật Ấn Độ trong công

trình "Flora of British India" công nhận họ Trôm gồm 6 tông, về cơ bản, hệ thống

này đi theo quan điểm của G Bentham & J D Hooker (1862) Theo đó, các tông

thuộc họ Sterculiaceae là Sterculieae, Helictereae, Erioleaneae, Dombeyeae,

Hermannieae, Buettnerieae Đồng thời, tác giả đã mô tả đặc điểm họ Trôm

(Sterculiaceae) cùng đặc điểm 88 loài thuộc 17 chi trong họ Trôm có ở khu vực nghiên cứu

Trong công trình "The flora of the Malay Peninsula", H N Ridley (1922) [25]

đã công nhận họ Trôm (Sterculiaceae) thuộc bộ Bông (Malvales) Trong công trình

này, họ Trôm được chia thành 6 tông: Sterculieae, Helictereae, Dombeyeae,

Hermannieae, Byettnerieae và Leptonychieae

C A Backer & R C Bakhuizen (1965) [14] nghiên cứu họ Sterculiaceae ở Java (Inđônêxia) đã đưa ra khóa định loại lưỡng phân của 20 chi có ở vùng nghiên cứu Trong công trình này, các chi được phân chia trực tiếp mà không có các đơn vị trung gian giữa họ và chi như phân họ hay tông Bên cạnh đó, tác giả đã không đưa

ra hình ảnh minh họa, mẫu nghiên cứu cũng như trích dẫn tài liệu cho từng taxon

J Hutchinson (1975) [7] khi nghiên cứu thực vật có hoa trên toàn thế giới đã đặt họ Sterculiaceae vào bộ Đay là Tiliales Theo đó, họ này có đặc điểm gần gũi

4

với các họ như Tiliaceae, Peridiscaceae, Bombacaceae, Scytopetalaceae và Dirachmaceae Trong số này, Sterculiaceae gần gũi với Tiliaceae nhất, khác biệt bởi Sterculiaceae mang đặc điểm nhị ít, xen kẽ với các cánh hoa, lá kèm biến đổi Tiliaceae mang đặc điểm nhị nhiều, rời hay hợp rất ngắn ở gốc, lá kèm thường nhỏ

và sớm rụng, ít khi có kích thước lớn hay không có

Khi nghiên cứu về thực vật đảo Barro Colorado của Panama trong công trình

"Flora of Barro Colorado Island", Thomas B Croat (1978) [29] đã xếp họ Trôm

(Sterculiaceae) thuộc bộ Malvales cùng các họ Elaeocarpaceae, Tiliaceae, Malvaceae và Bombacaceae

Trong công trình "Systema Magnoliophytorum" và "Diversity and

classification of flowering plants", Armen Takhtajan (1987, 1997) [32, 26] đã chỉ ra

rằng họ Sterculiaceae thuộc bộ Bông (Malvales) cùng với các họ khác như Malvaceae, Tiliaceae, Bombacaceae, Elaeocarpaceae Trong họ Sterculiaceae, các chi được xếp vào 2 phân họ, các phân họ lại bao gồm các tông và các chi Tóm tắt

hệ thống như sau:

Subfam 1: Sterculioideae gồm 4 tông: Sterculieae (9 chi), Tarrietieae (1 chi),

Mansonieae (2 chi), Waltheria (1 chi)

Subfam 2: Byttnerioideae gồm 11 tông: Lasiopetaleae (10 chi), Hermannieae (4 chi), Helmiopsideae (3 chi), Byttnerieae (4 chi), Theobromeae (7 chi),

Fermontodendreae (2 chi), Eriolaeneae (1 chi), Dombeyeae (11 chi), Helictereteae

(6 chi)

Tuy nhiên đến năm 2009, Armen Takhtajan (2009) [27] trong công trình

"Flowering Plants" đã dựa vào đặc điểm nhị nhiều và bao phấn có gai nên nâng

tông Dombeyeae thành 1 phân họ riêng (Dombeyoideae), nâng tổng số phân họ của

họ Trôm lên thành 3 phân họ là Byttnerioideae, Dombeyoideae, Sterculioideae

Đồng thời tác giả có một số chỉnh sửa về vị trí một số chi thuộc các tông trong họ

Subfam 1: Byttnerioideae gồm 10 tông: Lasiopetaleae (9 chi), Hermannieae (4 chi); Helmiopsideae (3 chi); Byttnerieae (4 chi); Fermontodendreae (2 chi);

Eriolaeneae (1 chi); Helictereteae (6 chi); Theobromeae (7 chi)

Subfam 2: Dombeyoideae (1 tông, 10 chi)

Subfam 3: Sterculioideae gồm 3 tông: Sterculieae (9 chi); Tarrietieae (3 chi);

Mansonieae (2 chi)

5

Li Hui-Lin (1993) [21] trong khi tái bản có bổ sung công trình “Flora of

Taiwan”, đã công bố họ Trôm ở Đài Loan có 9 chi: Firmiana, Sterculia, Heritiera, Reevesia, Kleinhovia, Helicteres, Pterospermum, Melochia, Waltheria Trong công

trình này, tác giả đã xây dựng hệ thống phân loại từ họ đến chi cho các taxon mà không đưa ra vị trí của các phân họ trong họ Sterculiaceae

Heywood V H et al (1993) [19] khi nghiên cứu các họ cây có hoa trên toàn thế giới đã đưa ra quan điểm họ Sterculiaceae thuộc bộ Bông (Malvales) cùng với các họ khác như Malvaceae, Tiliaceae, Bombacaceae, … Trong họ Sterculiaceae, tác giả cho rằng, các taxon thuộc bậc chi được xếp vào 4 nhánh “clade” với 13 chi,

khoảng 415 loài là Cola clade (7 chi), Brachychiton clade (4 chi), Sterculia clade (1 chi) và Heritiera clade (1 chi) Quan điểm chia thành các nhánh bao gồm nhiều chi

đã không tồn tại ở các tác giả nghiên cứu sau này

B Verdcourt, (1995) [30] khi nghiên cứu hệ thực vật Ceylon đã ghi nhận họ Sterculiaceae có 13 chi trên khu vực nghiên cứu Tác giả đã xây dựng khóa định loại đến chi cho các taxon mà không qua các đơn vị phân loại trung gian là phân họ hay tông

C Phengklai (2001) [23] khi nghiên cứu thực vật của Thái Lan trong công

trình “Flora of Thailand” đề cập tới 6 tông, 21 chi thuộc họ Trôm và 58 loài có ở

khu vực nghiên cứu Tác giả đã đưa ra 3 khóa định loại theo kiểu lưỡng phân cho 21 chi thuộc họ Trôm: khóa dựa vào các đặc điểm tổng hợp, khóa dựa vào đặc điểm của quả, khóa dựa vào đặc điểm của hoa Trong công trình này, tác giả đã mô tả các loài thuộc 21 chi có ở khu vực nghiên cứu Đáng lưu ý, về hệ thống phân loại, tác

giả đã đưa ra họ Sterculiaceae có 6 tông là Sterculieae, Dombeyeae, Hermanieae,

Byttnerieae, Theobromeae và Tarritieae Các chi thuộc tông Helictereae và Eriolaeneae theo quan điểm của G Bentham & J D Hooker (1862) đã được nhập

vào tông Theobromeae bởi đặc điểm có các bó nhị lép

A W Barbara (2001) [16] khi nghiên cứu mối quan hệ gần gũi của các taxon thuộc họ Malvaceae s.l dựa trên việc giải trình tự của gen lục lạp cho thấy họ Trôm

được ghi nhận dưới các phân họ là Sterculioideae, Byttnerioideae, Helicterioideae,

Dombeyoideae cùng với các phân họ của họ Bông và họ Đay theo quan điểm truyền

thống (Malvaceae s s và Tiliaceae) là Malvoideae, Bombacoideae, Tilioideae,

Brownlowioideae, Grewioideae thuộc họ Bông (Malvaceae s.l.) nằm trong bộ Bông

(Malvales)

Helicterioideae, Dombeyoideae thuộc họ Bông (Malvaceae s.l.), trong các phân họ

lại được phân chia qua bậc phân loại là tông rồi đến các chi Đây là quan điểm mới đặt trên nền tảng sự kết hợp của các đặc điểm về hình thái học và sinh học phân tử Tuy thế, chính tác giả cũng công nhận còn một số taxon thuộc họ Malvaceae s.l

hiện chưa rõ nên xếp vào vị trí nào như chi Muntingia Do đó, quan điểm không tồn tại họ Sterculiaceae độc lập, mà các taxon thuộc họ này thuộc họ Malvaceae theo

nghĩa rộng vẫn chưa được nhiều tác giả nghiên cứu về sau này ứng dụng để sắp xếp các taxon thuộc họ Sterculiaceae và họ Malvaceae s.l

Y Tang, G G Michael & J D Laurence (2008) [28] khi tái bản có bổ sung

công trình thực vật chí Trung Quốc trong “Flora of China” đã ghi nhận họ Trôm

(Sterculiaceae Vent.) có 19 chi, 90 loài trên lãnh thổ Trung Quốc Ở khu vực nghiên cứu có 35 loài được coi là đặc hữu Trong công trình này, tác giả đã ghi nhận và xếp

19 chi trong 4 phân họ là Sterculioideae (4 chi: Heritiera, Pterygota, Sterculia,

Firmiana), Byttnerioideae (6 chi: Kleinhovia, Melochia, Waltheria, Theobroma, Byttneria, Commersonia), Helicterioideae (3 chi: Reevesia, Helicteres, Eriolaena),

[24] ghi nhận loài mới thuộc chi Sterculia là Sterculia simaoensis Y Y Qian ở Vân

Nam, Trung Quốc

Như vậy, có thể thấy các quan điểm phân chia họ Sterculiaceae thành các phân

họ, tông ở nhiều tác giả nghiên cứu là khác nhau, tổng hợp các quan điểm phân chia được thể hiện ở bảng sau:

Bảng 1.1 Các quan điểm phân chia các taxon bậc dưới họ và tông của một số

tác giả nghiên cứu họ Sterculiaceae Vent

G Bentham &

J D Hooker

(1962)

Armen Takhtajan (1987)

Armen Takhtajan (2009)

C Phengklai (2001)

Bayer C & K Kubitzki (2003)

Sterculioideae Sterculioideae Sterculioideae

Sterculieae Sterculieae Sterculieae Sterculieae

Tarietieae Tarietieae Tarietieae Masonieae Masonieae

Triplochitoneae

Byttnerioideae Byttnerioideae Byttnerioideae

Theobromeae

Buettnerieae Buettnerieae Byttnerieae Byttnerieae Byttnerieae

Lasiopetaleae Lasiopetaleae Lasiopetaleae Lasiopetaleae Hermanieae Hermanieae Hermanieae Hermanieae Hermanieae Helictereae Helictereae Helictereae Theobromeae

(includ

Helicterioideae

8

Helictereae) Eriolaeneae Eriolaeneae Eriolaeneae

Dombeyeae Dombeyeae Dombeyeae Dombeyeae

Có thể thấy rằng, hệ thống phân loại họ Trôm (Sterculiaceae) có khá nhiều quan điểm, quan điểm có sự tồn tại của bậc phân loại phân họ và tông nhưng cũng

có quan điểm cho rằng phân chia họ qua bậc tông trực tiếp đến chi mà không qua bậc phân họ

1.2 Tổng quan về nghiên cứu phân loại họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) ở Việt Nam

Ở nước ta, họ Trôm (Sterculiaceae) được quan tâm từ khá sớm Năm 1888, trong công trình "Flore Forestière De La Cochinchine", F Pierre [34] đã mô tả đặc

điểm của 23 loài thuộc họ Bông (Malvaceae) mà về sau được chuyển về họ Trôm

(Sterculiaceae) có ở khu vực miền Nam Việt Nam như Kleinhovia hospida L.,

Sterculia lanceolata, Sterculia nobilis, Sterculia populifolia, Bên cạnh bản mô tả,

tác giả còn có hình vẽ minh họa của loài

F Gagnepain (1910) [33] trong công trình Thực vật chí đại cương Đông

Dương “Flore Générale de L' Indo-Chine”, tác giả đã công bố 14 chi thuộc họ Trôm (Sterculiaceae) có ở khu vực Đông Dương là: Sterculia, Tarrietia, Heritiera,

Reevesia, Helicteres, Kleinhovia, Pterospermum, Eriolaena, Melochia, Waltheria, Pentapetes, Abroma, Buettneria, Commersonia Trong công trình này, tác giả đã

xếp họ Sterculiaceae và bộ Bông (Malvales), lập khóa định loại đến chi cho 14 chi

mà không qua các bậc trung gian như phân họ, tông Bên cạnh đó, các chi được đưa

ra bản mô tả đặc điểm hình thái và thông tin của các loài

Tardieu-Blot M (1945) [35] trong công trình tái bản có bổ sung tập sách

Thực vật chí đại cương Đông Dương đã bổ sung thêm 3 chi là Pterocymbium,

Craigia, Paradombeya, đưa tổng số chi có ở Đông Dương là 17 chi, trong đó tất cả

các đại diện đều có ở Việt Nam Bên cạnh đó, bổ sung thêm các thông tin về các loài chủ yếu về mặt phân bố, loài bổ sung hay ghi nhận mới cho khu vực

Năm 1974, trong công trình "Cây cỏ thường thấy ở Việt Nam" của Lê Khả

Kế và cộng sự [9] đã thống kê sự có mặt của 16 chi có các loài thường thấy thuộc

9

họ Trôm Tác giả đã đã đưa ra khóa định loại các chi thuộc họ Trôm và mô tả đặc điểm nhận biết của từng loài về dạng sống, nơi phân bố, giá trị sử dụng, cung cấp thêm hình vẽ sơ bộ của một số loài thuộc các chi như: Byttneria aspera, Eriolaena

candollei, Sterculia foetida, Sterculia lanceolata,

Phạm Hoàng Hộ (1991) [5] trong công trình "Cây cỏ Việt Nam", đã đề cập

đến 19 chi với 84 loài thuộc họ Trôm có ở Việt Nam (tái bản năm 1999 [6] đã ghi

nhận thêm 1 loài là Pterospermum venustum Craib đưa tổng số taxon lên tới 19 chi,

85 loài) Tác giả đã đưa ra khóa định loại các chi, mô tả sơ bộ đặc điểm hình thái của các loài cùng hình vẽ đơn giản Tuy công trình này không có các thông tin về tài liệu dẫn, mẫu chuẩn, mẫu nghiên cứu, nhưng cho đến nay đây vẫn là công trình có giá trị để tra cứu các chi và các loài thuộc họ Trôm (Sterculiaceae) ở Việt Nam

Nguyễn Tiến Bân (1997) [2] cho rằng họ Trôm chủ yếu là các loài cây thân

gỗ, hiếm khi là cây leo và cây thân thảo, rất gần với họ Đay (Tiliaceae) bởi có lông hình sao, thường có trục nhị nhụy nhưng khác biệt bởi thường có hoa đơn tính, cánh hoa thường không có hay xếp vặn Tác giả ghi nhận họ này ở Việt Nam có 21 chi là

Abroma, Byttneria, Cola, Commersonia, Craigia, Eriolaena, Firmiana, Guazuma,

Pterospermum, Reevesia, Scaphium, Sterculia, Tarrietia, Theobroma, Waltheria

Về sau, cũng tác giả này vào năm 2003 trong công trình "Danh lục các loài thực vật

ở Việt Nam" đã bổ sung thêm chi Song giam (Leptonychia Turcz.) và đưa tổng số

chi của họ này lên là 22 chi Tuy nhiên chi Song giam được tác giả ghi chú có 1 loài

là Song giam - Leptonychia acuminata Mast có khả năng phân bố ở Quảng Nam

Như vậy, sự tồn tại của loài Song giam vẫn còn là một điều nghi ngờ Trong công trình này, tác giả đã cung cấp thông tin về nơi phân bố, công dụng, dạng sống và sinh thái của các loài thuộc các chi trong họ Trôm (Sterculiaceae) Tuy nhiên trong công trình này tác giả đã không đưa ra khóa định loại cho các loài, không mô tả đặc điểm hình thái chi và mẫu nghiên cứu của các loài nên gây ra khó khăn cho việc tra cứu

Bên cạnh các công trình nghiên cứu về phân loại, còn có một số công trình nghiên cứu về giá trị tài nguyên của các loài như Trần Hợp và Nguyễn Bội Quỳnh (1993) [8] có ghi nhận trong họ Trôm ở Việt Nam có 23 loài có giá trị cho gỗ kinh

tế Một số loài thường kể đến như Hu đen (Commesonia bartramia (L.) Merr.), các

10

loài Lòng mang (Pterostermum spp.), các loài Trôm (Sterculia spp.),…; Võ Văn

Chi (2012) đã ghi nhận ở Việt Nam có 34 loài thuộc 15 chi có thể làm thuốc

Bảng 1.2 Bảng tổng hợp các chi thuộc họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) có ở Việt

Nam theo một số tác giả (xếp theo abc)

TT F Gagnepain (1910) P H Hộ (1999) N T Bân (2003)

11

Tuy nhiên, theo công trình của các tác giả trước, chi Tarrietia chỉ có 1 loài duy nhất là Tarrietia javanica Hiện nay các công trình công bố đều cho rằng Tarrietia

javanica là synonym của Heritiera javanica Tuy nhiên, theo Tardieu Blot (1945),

loài Tarrietia javanica được khác biệt rõ ràng với các loài thuộc chi Heritiera bởi đặc điểm bầu có 6-10 lá noãn, trong khi các loài thuộc chi Heritiera chỉ có 5 lá

noãn Do vậy, tác giả công nhận sự độc lập của taxon này Trong phạm vi công trình này, chúng tôi đi theo quan điểm của Tardieu Blot (1945) và như vậy, họ Trôm hiện được ghi nhận gồm 22 chi

12

Chương 2 ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1 Đối tượng nghiên cứu

Đối tượng nghiên cứu của đề tài các chi thuộc họ Trôm (Sterculiaceae Vent.)

ở Việt Nam, dựa trên cơ sở mẫu vật và tài liệu:

- Tài liệu: Các tài liệu về họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) trên thế giới và của Việt Nam, nhất là các chuyên khảo phân loại học

- Mẫu vật: là các tiêu bản khô, các ảnh chụp các loài thuộc các chi của họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) ở Việt Nam được lưu giữ tại các phòng tiêu bản thực vật, các viện nghiên cứu và các trường đại học trong nước như:

+ Phòng Tiêu bản thực vật – Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật – Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam (HN)

+ Bảo tàng thực vật – Khoa Sinh học – Trường Đại học Khoa học Tự nhiên – Đại học Quốc gia Hà Nội (HNU)

+ Phòng tiêu bản thực vật thuộc Viện Sinh học nhiệt đới Tp Hồ Chí Minh (VNM) (Ảnh chụp)

Tổng số mẫu nghiên cứu là 145 số hiệu với 650 tiêu bản Việc phân tích mẫu được tiến hành ở phòng tiêu bản thực vật (Viện sinh thái và tài nguyên sinh vật và Phòng Bảo tàng thực vật Trường Đại học Khoa học Tự nhiên) Ngoài ra, còn có các loài sống trong tự nhiên mà chúng tôi trực tiếp điều tra, thu thập được qua các chuyến đi thực địa

Thời gian nghiên cứu: Từ tháng 1/ 2016 – tháng 10/ 2017

2.2 Nội dung nghiên cứu

- Lựa chọn hệ thống thích hợp cho việc phân loại các chi thuộc họ Trôm ở Việt Nam

- Đặc điểm hình thái họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) qua các đại diện có ở Việt Nam

- Khóa định loại đến các chi thuộc họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) ở Việt Nam

- Đặc điểm phân loại các chi thuộc họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) ở Việt Nam

Với đề tài về phân loại học thực vật, chúng tôi tập trung thu thập các tài liệu,

kế thừa các kết quả nghiên cứu liên quan đến hệ thống học, phân loại học thực vật

trước đây về họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) trên thế giới và tại Việt Nam

2.3.2 Phương pháp nghiên cứu hình thái so sánh

Trong quá trình thực hiện đề tài này, chúng tôi sử dụng phương pháp So sánh hình thái để phân loại các chi trong họ Trôm (Sterculiaceae) ở Việt Nam Đây là phương pháp cổ điển nhưng cho tới nay vẫn là phương pháp chính và phổ biến nhất trên thế giới và phù hợp với điều kiện của nước ta (phương pháp không đòi hỏi những trang thiết bị phức tạp, dễ áp dụng, đơn giản mà vẫn đảm bảo độ tin cậy cao) Phương pháp này dựa vào đặc điểm hình thái của cơ quan sinh sản và sinh dưỡng để

so sánh Nguyên tắc khi so sánh hình thái là chỉ so sánh các cơ quan tương ứng với nhau, đó là những cơ quan có cùng nguồn gốc (cây trưởng thành so sánh với cây trưởng thành, …) Đồng thời, để đảm bảo tính chính xác chỉ so sánh các cơ quan tương ứng ở cùng một giai đoạn phát triển Đôi khi, hiện tượng tiêu giảm một hoặc một số cơ quan gây khó khăn khi sử dụng phương pháp hình thái so sánh Tuy nhiên, đối với các loài trong cùng một chi thì sự sai khác này là không lớn, do đó không ảnh hưởng tới việc sử dụng phương pháp hình thái so sánh

2.3.3 Phương pháp điều tra thực địa

Tham gia các chuyến điều tra, nghiên cứu thực địa để thu thập mẫu vật, phân tích mẫu ở trạng thái tươi, tìm hiểu thông tin về hình thái, giá trị sử dụng Trong phạm vi nghiên cứu của đề tài, do đặc thù họ Trôm có các taxon gốm cả các cây ưa sáng và cây ưa bóng, mọc cả ở rừng nguyên sinh, rừng thứ sinh, trảng cây bụi, trảng

cỏ nên chúng tôi đã tiến hành điều tra tại một số vùng có khả năng gặp được các cá thể thuộc họ Trôm như ven rừng (các loài chi Thâu kén), trảng cỏ (các loài chi Hoàng tiền) hay còn một số loài có thể làm cảnh (như các loài thuộc chi Trôm)

2.3.4 Các bước tiến hành

Để hoàn thành tốt nội dung nghiên cứu, chúng tôi thực hiện công việc ở ngoài thực địa (ngoại nghiệp) cũng như trong phòng thí nghiệm (nội nghiệp) Chúng tôi

14

đã sử dụng các phương tiện hỗ trợ nghiên cứu như máy ảnh, kính hiển vi và các tài liệu tham khảo

Công tác ngoại nghiệp: Thực hiện một số đợt thực địa nhằm thu thập mẫu

vật, nghiên cứu mẫu vật ngoài thiên nhiên, tìm hiểu các đặc điểm sinh học, sinh thái, chụp ảnh xây dựng bộ ảnh sưu tập và ghi chép các đặc điểm của các đối tượng nghiên cứu

Công tác nội nghiệp: Xử lý và bảo quản mẫu vật Việc nghiên cứu của các

mẫu vật khô được tiến hành tại phòng thí nghiệm Tại đây, các mẫu vật được phân tích, mô tả,… sau đó dựa vào các bản mô tả gốc và mẫu vật chuẩn (nếu có), các chuyên khảo, các bộ thực vật chí (nhất là của Việt Nam và các nước lân cận) để phân tích, so sánh và định loại

Việc nghiên cứu phân loại các chi thuộc họ Trôm (Sterculiaceae) được tiến hành theo các bước sau:

Bước 1: Tổng hợp, phân tích các tài liệu trong và ngoài nước về họ Trôm

(Sterculiaceae) Từ đó lựa chọn hệ thống phân loại phù hợp với việc phân loại họ này ở Việt Nam

Bước 2: Phân tích, định loại các mẫu vật thuộc họ Trôm (Sterculiaceae) hiện

có

Bước 3: Tham gia các chuyến điều tra, nghiên cứu thực địa để thu thêm mẫu,

tìm hiểu thêm về sinh thái học, sự phân bố và các thông tin có liên quan khác

Bước 4: Tổng hợp kết quả nghiên cứu, mô tả đặc điểm chung của chi, xây

dựng khóa định loại, mô tả các phân chi và các loài, chỉnh lý phần danh pháp theo luật danh pháp quốc tế và cuối cùng hoàn chỉnh các nội dung khoa học khác của đề tài

Thứ tự soạn thảo:

- Soạn thảo họ, chi dựa theo quy ước quốc tế về soạn thảo thực vật, theo Nguyễn Tiến Bân (1996) [2] và Quy phạm soạn thảo Thực vật chí Việt Nam (2008) [1] thứ tự như sau:

- Thứ tự soạn thảo họ, chi: Tên khoa học chính thức kèm theo tên tác giả công

bố tên gọi, tên Việt Nam thường dùng, trích dẫn lại tên tác giả công bố tên khoa học, năm công bố, tài liệu công bố, số trang, tài liệu chính và các tài liệu ở Việt

15

Nam đề cập đến, các tên đồng nghĩa (nếu có), tên Việt Nam khác (nếu có), mô tả, loài typ của họ, chi và ghi chú (nếu có)

Riêng đối với bậc phân họ, đây là bậc trung gian giữa họ và chi, chúng tôi chỉ

mô tả các đặc điểm nổi trội, đặc điểm chỉ có ở pahan họ nhằm phân biệt với các phân họ khác

Cách mô tả: Mô tả liên tục những đặc điểm cơ bản theo nguyên tắc truyền tin

ngắn gọn, theo trình tự từ cơ quan sinh dưỡng (dạng sống, cành, lá…) đến cơ quan sinh sản (hoa, quả, hạt, …)

- Để xây dựng bản mô tả cho một chi, trên cơ sở phải phân tích mẫu vật của các loài thuộc chi đó, chúng tôi tập hợp các số liệu đã phân tích về loài đó sau đó so sánh với tài liệu gốc, các chuyên khảo và mẫu typ (nếu có), từ đó xác định các tiêu chuẩn và dấu hiệu định loại cho loài Bản mô tả chi được xây dựng trên cơ sở tập hợp các bản mô tả của các loài trong chi Nếu bản mô tả này có sự khác biệt so với tài liệu gốc và các tài liệu khác (thường do số loài trong chi ở mỗi tài liệu khác nhau), chúng tôi sẽ có những ghi chú bổ sung

- Bản mô tả chi được xây dựng trên cơ sở tập hợp các bản mô tả của các loài trong chi Nếu bản mô tả này có sự khác biệt so với tài liệu gốc và các tài liệu khác (thường do số loài trong chi ở mỗi tài liệu khác nhau), chúng tôi sẽ có những ghi chú bổ sung

Xây dựng khóa định loại: Trong phạm vi đề tài này, chúng tôi lựa chọn xây

dựng khóa định loại theo kiểu khóa lưỡng phân dựa trên đặc điểm hình thái cơ quan sinh sản và cơ quan sinh dưỡng mà chủ yếu là cơ quan sinh sản

Danh pháp: Danh pháp của các taxon được xử lý dựa trên luật danh pháp quốc

tế hiện hành và theo Quy phạm soạn thảo thực vật chí Việt Nam [2]

Sinh học và sinh thái: Trình bày theo khả năng thông tin hiện có (được thu

thập thông qua tài liệu và mẫu vật) Dữ liệu sinh học bao gồm các thông tin về thời gian ra ra hoa, kết quả,… Dữ liệu về sinh thái là những thông tin về nơi sống, khả năng thích ứng, loại hình sinh thái thích hợp (như ven biển, đồi trọc, rừng rậm thường xanh …), độ cao so với mực nước biển Dữ liệu được tập hợp cho các loài thuộc chi, nếu dữ liệu các loài khác biệt nhau, có ghi chú cả thông tin của từng loài

Phân bố: Bao gồm phân bố ở Việt Nam và trên thế giới

Mẫu nghiên cứu: Được xác định căn cứ vào những mẫu vật đã nghiên cứu,

trích dẫn kèm theo trình tự địa điểm thu mẫu và theo quy phạm soạn thảo thực vật chí Việt Nam Trong quá trình nghiên cứu chi, chỉ đưa ra các loài có mẫu vật đã được nghiên cứu

Giá trị sử dụng: Được xác định thông qua tài liệu và điều tra thực địa, bao

gồm giá trị khoa học (loài đặc hữu, loài quý hiếm, nguồn gen độc đáo), giá trị kinh

tế (làm thực phẩm, làm thuốc, lấy gỗ, …) và hiện trạng nguồn lợi (theo sách đỏ, theo các tài liệu tham khảo khác) Phần giá trị sử dụng được tổng hợp từ thông tin giá trị của từng loài, ghi cho từng taxon từng nhóm giá trị như cho gỗ, cho sợi, làm cảnh, ăn được,…

Ghi chú: Nêu những ý kiến còn tranh cãi, những bổ sung của tác giả

2.2.5 Dụng cụ

- Nghiên cứu ngoài thực địa: Sử dụng kéo cắt cành, kéo cắt cành cao, giấy báo, bút

chì 2B hay bút bi nước, cặp dựng mẫu, eteket làm sẵn, máy ảnh KTS Canon

- Nghiên cứu trong phòng thí nghiệm: sử dụng tủ sấy mẫu, kẹp mắt cáo, kính hiển

vi soi nổi Stemi 2000c kết nối máy ảnh KTS Canon

17

Chương 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU

3.1 Lựa chọn hệ thống phân loại thích hợp cho việt phân loại họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) ở Việt Nam

Qua quá trình tìm hiểu các hệ thống phân loại và vị trí của họ Trôm trên thế giới, chúng tôi nhận thấy rằng, hiện nay, có hai quan điểm được đưa ra về bậc phân loại của họ Trôm:

- Quan điểm 1: họ Trôm Sterculiacaeae được coi là một taxon bậc họ riêng biệt và

xếp cùng với các họ Malvaceae sensu stricto, Bombacaceae, Elaeocarpacdeae và Tiliaceae thuộc bộ Malvales Quan điểm này dựa vào các kết quả về hình thái học, còn được coi là quan điểm truyền thống của các nhà phân loại học khi nghiên cứu phân loại họ Trôm hay quan điểm họ Bông theo nghĩa hẹp (V H Heywood et al (1993); B Verdcourt (1995), Pengklai (2001); Y Tang, G G Michael & J D Laurence, (2008); Armen Takhtajan (1987, 1997 và 2009,…)

- Quan điểm 2: coi đây là taxon bậc phân họ bao gồm Sterculioideae,

Byttnerioideae, Helicteroideae, Dombeyoideae và xếp cùng với các phân họ khác

như Malvoideae, Bombacoideae, Tilioideae,… thuộc họ Bông (Malvaceae sensu

lato), bộ Bông (Malvales) Quan điểm này dựa vào các kết quả về hình thái học, đặc điểm về cấu tạo phân tử (A W Barbara, 2001; Bayer C & K Kubitzki in K Kubitzki, 2003; APG, 2016) [10, 11] Theo đó, họ Trôm (Sterculiaceae) theo quan

điểm truyền thống được tách thành các phân họ Sterculioideae, Byttnerioideae,

Helicteroideae, Dombeyoideae Tuy nhiên, quan điểm trên hiện vẫn còn nhiều vị trí

của các taxon chưa được biết đến một cách chính xác được đặt vào nhóm

“uncertain group” Vị trí của các phân họ thuộc họ Trôm (Sterculiaceae) được

chứng minh nằm xen kẽ và có mối quan hệ gần gũi với các phân họ thuộc họ Tiliaceae

Do vậy, trong phạm vị nghiên cứu này, chúng tôi dựa vào quan điểm truyền thống họ Trôm là một taxon bậc họ riêng biệt, được tách rời ra khỏi họ Bông để sắp xếp các taxon trong họ Trôm Theo đó, họ Trôm (Sterculiaceae) được xếp trong bộ Bông (Malvales) nằm trong lớp Mộc lan (Magnoliopsida) cùng với các họ khác như

họ Côm (Elaeocarpaceae), họ Bông (Malvaceae), họ Đay (Tiliaceae), họ Gạo (Bombacaceae)

18

Về quan điểm phân chia hệ thống thuộc họ Trôm (Sterculiaceae), cho đến nay,

hệ thống công nhận sự tồn tại của các phân họ được nhiều nhà khoa học

Sterculioideae, Byttnerioideae, Helicteroideae, Dombeyoideae sử dụng bởi sự khác

biệt rõ ràng về đặc điểm hình thái giữa các phân họ Trong các quan điểm phân chia

có sự tồn tại của phân họ, có quan điểm phân chia qua bậc phân loại là tông (Armen Takhtajan, 1987 và 2009) hay không qua bậc phân loại tông (Y Tang, G.G Michael & J.D Laurence., 2008) Việc áp dụng hệ thống phân loại có sự tồn tại của bậc phân họ nhưng không qua bậc tông là đơn giản và dễ sử dụng đối với các vùng

có số lượng taxon bậc chi tương đối ít như Việt Nam Do vậy, trong công trình này chúng tôi đi theo quan điểm của Y Tang, G G Michael & J D Laurence., (2008)

để sắp xếp các taxon thuộc họ Sterculiaceae ở Việt Nam

Theo đó họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) ở Việt Nam có 4 phân họ, 22 chi

Subfam 1 Sterculioideae (7 chi): Cola, Firmiana, Heritiera, Pterocymbium,

Scaphium, Sterculia, Tarritiera

Subfam 2 Byttnerioideae (9 chi): Abroma, Byttneria, Commesonia, Guazuma,

Kleinhovia, Leptonychus, Melochia, Theobroma, Waltheria

Subfam 3 Helicteroideae (2 chi): Helicteres, Reevesia

Subfam 4 Dombeyoideae (4 chi): Eriolaena, Pentapetes, Pterospermum, Craigia

3.2 Đặc điểm hình thái của họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) ở Việt Nam

STERCULIACEAE Vent - HỌ TRÔM

Vent 1807 Parad Lond 69 nom cons.; C A Backer & R C Bakhuizen, 1963

Fl Jav 1: 401; C Phengklai, 2001 Fl Thail 7: 539; Gagnep 1910 Fl Gen Indoch 1: 454; id 1945 Suppl Fl Gen Indoch 1: 365; H T Chang & R H Miau,

1989 Fl Reipubl Pop Sin 49 (1): 50; T S Liu & H C Lo, 1993 Fl Taiwan ed 3: 723; Y Tang, G G Michael & J D Laurence, 2008 Fl China, 12: 302

Kiểu thân: Thân gỗ (Sterculia, Heritiera, Reevesia, ), bụi (Helicteres), hiếm khi là

cây leo (Byttneria) hay cỏ (Waltheria, Pentapetes); vỏ thân thường tiết chất nhầy và

có sợi; thân và cành non thường có lông hình sao bao phủ

Lá kèm: Luôn có lá kèm, thường có hình kim, hình mũi dùi, hình tam giác, hẹp, hình sợi, thường sớm rụng

19

Lá: Hầu hết là lá đơn, hiếm khi là lá kép (Sterculia foetida, Heritiera), mọc cách

Nhiều loài lá ở cây non có hình thái khác với cây trưởng thành (Pterospermum) Lá

có nhiều dạng với kích thước khác nhau; nguyên hay xẻ thùy hình chân vịt; gân lá

có hai dạng gân lông chim (Helicteres, Reevesia) hay gân chân vịt (Abroma,

Pterospermum, Sterculia) Cuống lá thường phình lên ở cả hai đầu nên thường gọi

“cuống dạng gọng kính”

1 – Byttneria aspera 2 – Byttneria echinata 3 – Helicteres angustifolia

4 – Firmiana simplex 5 – Byttneria

andamanensis

6 - Melochia corchorifolia

Hình 3.1 Một số hình dạng lá thuộc họ Trôm (Sterculiaceae Vent.)

1 Lá gần hình tim tròn; 2 Lá hình trứng thuôn; 3 Lá thon với mép nguyên;

4 Lá hình tim xẻ thùy; 5 Lá hình tim phân 3 thùy; 6 Lá hình trứng rộng (1: Hình vẽ theo Hung-ta Chang, 1989; 2,5: Phengklai, 2001;

3,4,6: Li H L & Lo H C., 1993)

20

Cụm hoa: Hoa mọc đơn độc ở nách lá hay cụm hoa hình chùm đơn, chùm kép

(Sterculia), xim ở nách lá (Helicteres) hay đỉnh cành (Melochia); cuống cụm hoa dài thon mảnh (Sterculia), hiếm khi to, chắc khỏe như (Sterculia populifolia,

Reevesia,…), thường có lông, hiếm khi không lông như (Sterculia foetida, Sterculia nobilis); cụm hoa thường tạo chùm thòng hay hiếm khi đứng (Helicteres, Sterculia foetida, Sterculia populifolia)

Hoa: Thường gặp là hoa lưỡng tính (Byttnerioideae, Helicterioideae,

Dombeyoieae) hay đơn tính (Sterculioideae), có cả hoa đơn tính và hoa lưỡng tính

trên cùng một cây (Sterculia) Phần lớn bao hoa mẫu 5 Hoa đều Nụ hình trứng hay, hình cầu hay thuôn dài (Firmiana) Đế hoa lồi có nhiều lông hình sao Cuống hoa ngắn Đài phụ có thể tồn tại (Byttnerioideae, Helicterioideae, Dombeyoieae) hay không tồn tại (Sterculioideae)

Hình 3.2 Sơ đồ cấu tạo hoa của họ Trôm (Sterculiaceae Vent.)

(1,2,3: Hình vẽ theo Hung-ta Chang, 1989; 4: Hình Đ.T Xuyến vẽ theo mẫu

Chavalive 38866)

21

- Đài: 5 lá đài rời nhau (Sterculia, Craigia, Leptonychus), chóp nhọn hay có mũi nhọn, cong và dính lại với nhau thành hình đèn lồng, khi nở rời nhau thành hình ngôi sao; đôi khi đài hợp một phần ở phía dưới tạo thành hình chuông, chén,

đấu (Sterculia), phía trên mang 3 thùy (Reevesia), 4-5 thùy (Reevesia, Sterculia,

Helicteres, Byttneria) có hình dạng và kích thước khác nhau; thùy có thể đều nhau

hay không đều nhau

Đài 3 thùy đều nhau Đài 4 thùy không đều nhau

Một số dạng đài mở của họ (Sterculiaceae Vent.)

(Hình Đ.T Xuyến, vẽ từ mẫu Chavalive 38866 và VH 761, HN)

- Cánh hoa: 5, rời nhau, hình trứng hay trứng ngược, thuôn,…; cánh hoa thường

không đều; hai cánh lớn hơn ba cánh còn lại; ba cánh còn lại cũng nhỏ dần

(Helicteres) Cánh hoa chủ yếu màu trắng (Reevesia), đôi khi có màu hồng (Reevesia, Waltheria, Melochia) hay đỏ (Pentapetes); có hai tai ở hai bên (Reevesia

yersinii, Helicteres), tai ở mặt trên (Helicteres) hay không có Hiếm khi tiêu giảm

hoàn toàn tạo thành hoa không cánh (Sterculia) [Hình 3.4]

- Trục nhị nhụy: Đế hoa kéo dài làm thành trục nhị nhụy; dài hoặc ngắn tùy từng

chi, từ khoảng 0,5-2(3,5) cm; có lông hay không có lông, phía trên mang bộ nhị và nhụy [Hình 3.5]

- Bộ nhị: nhị nhiều, tạo thành 2 vòng; vòng nhị ngoài thường lép hay không có;

vòng nhị trong thường phân nhánh, chỉ nhị ít nhiều dính với nhau ở gốc hình thành

ống chỉ nhị kín đặc hay không kín đặc, bao xung quanh bầu (Eriolaena); chỉ nhị có

thể dính với nhau thành bó; ống chỉ nhị đính trực tiếp trên đế hoa hay đính trên trục nhị nhuỵ Bao phấn luôn 2 ô, mở dọc Màng hạt phấn thường sần, có gai hay không

có gai [Hình 3.5]

22

- Bộ nhuỵ: Bầu trên, thường không cuống, nằm trực tiếp trên đế hoa hay nằm trên

trục nhị nhuỵ, (1)-5(10-12) ô, mỗi ô (1)2-nhiều noãn Bầu hợp (Pterospermum,

Abroma) hay gần như rời (ở Sterculia có bầu rời nhưng vòi lại dính lại với nhau)

Vòi nhuỵ của tất cả các ô dính lại với nhau thành một vòi duy nhất hay đôi khi rời Núm nhuỵ thường hình đầu [Hình 3.5]

1 – Reevesia

gagnepainiana

2 – Byttneria aspera 3 - Reevesia

gagnepainiana

4 – Guazama ulmifolia 5 – Helicteres angustifolia 6 – Helicteres viscida

Hình 3.4 Một số hình dạng cánh hoa của họ Trôm (Sterculiaceae Vent.)

1 Cánh hoa không có tai; 2 Cánh hoa có tai và có phần phụ ở đỉnh; 3 Cánh hoa

có tai thấp như gờ ở hai bên; 4 Cánh hoa có phần phụ ở đỉnh xẻ 2 thùy; 5 Cánh

hoa có tai nhọn ở hai bên; 6 Cánh hoa có tai ở phía trước (1, 3: hình vẽ Đ T Xuyến, vẽ theo mẫu VH 761 (HN); 4: theo

http://www.biologydiscussion.com/angiosperm/dicotyledonae/classification-of-malvales-5-families-dicotyledonae/42471

2, 5, 6: Li H L & Lo H C., 1993)

23

1 – Reevesia gagnepainiana 2 – Reevesia

gagnepainiana

3 – Firmiana simplex

4 – Sterculia lanceolata 5 – Helicteres hirsuta

6 – Theobroma cacao 7 – Eriolaena candollei

Hình 3.5 Kiểu cấu tạo bộ nhị và bộ nhụy của họ Trôm (Sterculiaceae Vent.)

1 Bầu nằm trong bộ nhị; 2 Bầu dính; 3 Bầu rời (cắt ngang); 4 Bộ nhụy; 5 Bầu cắt ngang và cắt dọc một lá noãn; 6 Nhị và nhị lép; 7 Bộ nhị và bộ nhụy (1: Hình vẽ theo mẫu Đ.T Xuyến VH 761, HN; 2-5: Hình vẽ theo Li H L & Lo H

C., 1993; 6, 7: Hình vẽ theo Phengklai, 2001)

24

Quả: Quả rời (Heritiera, Heritiera, Scaphium) hay quả hợp (Pterospermum,

Reevesia, Helicteres), khi chín tách thành các mảnh quả, hiếm khi là quả hạch khô

(Theobroma), một số đại diện quả có cánh (Abroma)

Hình 3.6 Một số hình dạng quả của họ Trôm (Sterculiaceae Vent.)

1 Quả hợp hình trứng ngược; 2 Lát cắt dọc của quả; 3 Quả hợp hình trụ; 4 Quả hợp vặn xoắn; 5 Bầu quả rời với các đại mở; 6 Quả rời; 7 Quả hạch; 8 Quả hợp

có cánh

(1,2,3,5: Hình vẽ theo Li H L & Lo H C., 1993;

4,6,7,8: Hình vẽ theo Phengklai, 2001)

Hạt: Hạt nhỏ, có cánh (Reevesia) hay không có cánh, có nhiều hình dạng và kích

thước khác nhau; thường hạt hình thận hay hính khối, ép dẹp, bề mặt hạt có các hốc,

có gai (Kleinhovia), nhăn nheo hay nhẵn, có áo hạt (Cola) Có nội nhũ giàu, phôi

thẳng hay cong

25

1 – Helicteres oblongifolia 2 - Helicteres hirsuta 3 – Tarrietia javanica

Hình 3.7 Một số hình dạng hạt của họ Trôm (Sterculiaceae Vent.)

26

3.3 Khóa định loại đến chi thuộc họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) ở Việt Nam 1A Cây đơn tính hoặc tạp tính; quả rời I Sterculioideae

2A Hoa không có cánh hoa, đại không có cánh

3A Quả rời không tự mở khi chín, có cánh dạng thịt dày nhô lên, phiến lá có

lông dạng vảy 1 Heritiera

3B Quả rời tự mở khi chín, có cánh dạng màng hoặc không cánh, phiến lá có lông không dạng vảy hay nhẵn

4A Quả rời có 1 hạt

5A Hạt có cánh hình trứng 2 Scaphium 5B Hạt có cánh hình trứng ngược 3 Tarrietia

4B Quả rời có hạt nhiều hơn 1

6A Cột nhị nhụy không tách ra 4 Sterculia

6B Cột nhị nhụy tách ra

7A Phân quả có cuống 5 Firmiana 7B Phân quả không có cuống 6 Cola 2B Hoa có cánh hoa, đại có cánh 7 Pterocymbium

1B Cây có hoa lưỡng tính; quả hợp

8A Trục nhụy dài gấp đôi bầu nhụy, thường dài hơn so với cánh hoa

II Helicteroideae

9A Cây gỗ; hạt 2 trong mỗi ô, hạt có cánh dạng màng, dài khoảng 20mm (cả

cánh); cụm hoa mọc đỉnh cành, chỉ nhị gần như không có 8 Reevesia

9B Cây bụi; hạt nhiều trong mỗi ô, không có cánh, chiều dài dưới 4 mm; cụm

hoa mọc nách lá; chỉ nhị dài, tách biệt hẳn với bao phấn 9 Helicteres

8B Trục nhụy rất ngắn gần như thành không có trục nhị nhụy, nếu tồn tại trục nhị nhụy luôn ngắn hơn cánh hoa

10A Hạt phấn không có gai III Byttnerioideae

11A Hoa không có nhị lép

12A Quả hợp 5 ô; vòi nhụy 5, đầu nhụy nhẵn 10 Melochia

27

12B Quả hợp 1 ô; vòi nhụy 1; đầu nhụy có lông 11 Waltheria

11B Hoa có nhị lép

13A Hoa mọc từ thân cây hay cành già không mang lá; quả hạch khô,

không tự mở khi chín 12 Theobroma

13B Hoa mọc từ cành mang lá; quả hợp tự mở khi chín

14A Nhị hữu thụ 5 hay 10; chỉ nhị không chia thành bó

15A Cây dây leo; nhị lép tù ở đỉnh; quả có gai 13 Byttneria

15B Cây gỗ hay bụi; nhị lép nhọn ở đỉnh; quả không có gai

16A Quả hợp có lông dài hơn 1 cm; quả không có cánh

14 Commersonia

16B Quả hợp có lông dài dưới 0,5 cm; quả có cánh

15 Leptonychia 14B Nhị hữu thụ 15, chỉ nhị thường chia thành 5 bó

17A Quả có cánh 16 Abroma

17B Quả không cánh 18A Cánh hoa có phần phụ hình kim, xẻ 2 thùy; hạt

không có gai 17 Guazuma

18B Cánh hoa không có phần phụ; hạt có gai

18 Kleinhovia

10B Hạt phấn có gai IV Dombeyoideae

19A Cây cỏ hay nửa bụi, cánh hoa màu đỏ tươi 19 Pentapetes

19B Cây gỗ hoặc cây bụi, hiếm khi là cây dây leo, cánh hoa màu trắng, vàng hay da cam

20A Nhị hữu thụ 15; có nhị lép hình sợi 20 Pterospermum

20B Nhị hữu thụ 40-50; không có nhị lép hay nhị lép dạng cánh

21A.Không có nhị lép; bầu 5 ô 21 Eriolaena 21B Nhị lép dạng cánh; bầu 6-10 ô 22 Craigia

28

3.4 Đặc điểm phân loại các chi thuộc họ Trôm (Sterculiaceae Vent.) ở Việt Nam

3.4.1 SUBFAM STERCULIOIDEAE Burnett _ PHÂN HỌ TRÔM

Burnett 1835 Outlines of Botany, 821, 1119; Bayer R & K Kubitzki, 2003 Fam Gen Vas Pl 5: 263

Hoa đơn tính hoặc tạp tính; thường là hoa không cánh, hiếm khi có cánh hoa; bầu gồm các lá noãn rời, quả thường là quả rời

Có 12 chi, khoảng 400 loài, phân bố ở vùng nhiệt đới trên toàn thế giới Việt Nam

có 7 chi

3.4.1.1 Heritira Aiton – Cui tim

Aiton, 1789 Hort Kew 3: 546; Gagnep 1910 Fl Gen Indoch 1: 482; M Tardieu-Blot, 1945 Supp Fl Gen Indoch 1: 410; C A Backer & R C Bakhuizen, 1963 Fl Jav 1: 415; C Phengklai, 2001 Fl Thail 7: 557; Bayer R &

K Kubitzki, 2003 Fam Gen Vas Pl 5: 265; Y Tang, G G Michael & J D Laurence, 2008 Fl China, 12: 312

Gỗ trung bình đến lớn, cao 15-20(25) m, đường kính 30-40(50) cm, vỏ màu nâu xám, thịt vỏ màu nâu nhạt có sợi, cành non có lông hình khiên màu trắng về sau nhẵn Lá hình bầu dục thuôn hoặc bầu dục; gốc lá tròn, tim hoặc nêm; chóp lá tròn hay hơi tù; gân gốc 5, gân phụ 10-11 đôi; có lông màu trắng bạc ở mặt dưới, thường dạng lông vảy; cuống lá mập phù, phủ lông vảy màu lục 0,8 cm Cụm hoa hình chuỳ hoặc tán ở nách lá ở nách lá hay đỉnh cành, chiều dài cụm hoa 8-10cm, hoa thưa, có lông mềm hay lông vảy; cuống hoa dài hơn hoa, có hoa đơn tính và hoa lưỡng tính trên cùng một cây Hoa nhỏ, màu đỏ hoặc trắng; đài hình chuông, 5 răng hình tam giác, có lông hình sao ở mặt ngoài Cánh hoa không có; đĩa hoa mỏng hình vành khăn Hoa đực có cuống bộ nhị hình cột, nhẵn; nhị 4, dính với nhau Hoa lưỡng tính có bầu 4-5 cạnh, 4-5 ô, mỗi ô 1 noãn, nhẵn Hoa đực có 5-6 nhị xếp trên một cột ngắn Hoa cái, bầu năm ô, vòi nhụy ngắn, chia 4-5 thùy Quả rời vỏ hóa gỗ

gồm 1-5 đại rời nhau, hình trứng dẹt, kích thước 6-8 x 3-5 cm, có cánh dạng thịt

nhô dày theo lườn quả, cuống quả ngắn gần như không tự mở khi chín Hạt 1, hình trứng

Typus: Heritiera littoralis Dryand in Aiton

29

Phân bố: Có khoảng 17 loài, phân bố ở khắp nơi trên thế giới [8] Việt Nam có 3 loài

Sinh học và sinh thái: Ra hoa gần như quanh năm, chủ yếu là tháng 5-6, quả chín

tháng 8-9(12) Tái sinh trung bình dưới tán rừng, mọc chậm, rải rác trong rừng thường xanh, rừng còi ven biển, ven các cửa sông nước ngọt, lợ, có thể cả ở rừng ngặp mặn và hải đảo (Cui biển)

Giá trị sử dụng: Cho gỗ như Cui biển - Heritiera littoralis Dryand in Ait.; Cui lá

to - Heritiera macrophylla Wall [ex Voiht, 1845, nomen] ex Kurz Hạt ăn được

(Cui biển) Làm thuốc (Cui biển) Cho tanin (Cui lá to) Duốc cá (Cui biển) Có thể trồng làm cây chắn gió ven biển (Cui biển)

Mẫu nghiên cứu:

- Heritiera littoralis Dryand in Ait.: KHÁNH HÒA, Poilane 4950 (VNM, ảnh)

- Heritiera macrophylla Wall.: ĐÀ NẴNG, Poilane 1526 (VNM, ảnh)

30

Hình 3.8 Heritiera littoralis Dryand in Ait

1 Cành mang hoa; 2 Một đại cắt ngang; 3 Cành mang quả; 4 Hoa ở đài (bỏ một phần đài); 5 Nhị và trục nhị nhụy; 6 Hoa; 7 Lông dạng vảy; 8 Lông hình sao

(Hình vẽ theo Li H L & Lo H C., 1993)

31

3.4.1.2 Scaphium Schott & Endl – Lười ươi

Schott & Endl., 1832 Melet Bot 33; C Phengklai, 2001 Fl Thail 7: 621; Bayer

R & K Kubitzki, 2003 Fam Gen Vas Pl 5: 265

Tên Việt Nam khác: Ươi, Thạch, Lù noi, Hương đào, Bạng đải hải, Đười ươi, Sam

rang, Som vang, Đại động quả, An nam tử

Gỗ lớn rụng lá, cao 20-25(45) m; đường kính thân có thể đạt tới 80 cm, thường có bạnh lớn ở gốc, cành non có góc, có lông màu hung về sau nhẵn Lá tập trung ở đỉnh cành, đa dạng; phiến lá hình trứng đến trứng rộng, trái xoan, thuôn hoặc mũi mác, lá khi non thường nguyên, khi già xẻ thùy rõ rệt, lá ở cây non và cây trưởng thành khác nhau về hình dạng và kích thước; cỡ (8)15-25(40) x (1)7-12(30) cm; gốc lá hình tim, hình tròn hay hình nêm rộng; chóp lá tròn hay thuôn, thường xẻ thuỳ chân vịt; gân phụ 6-11 đôi; không có lông dạng vảy; cuống lá dài 15-20(30)

cm Hoa nhỏ, đơn tính, bao hoa mẫu 5, có đài tồn tại, 5 cái rời đến gốc Cánh hoa không có Hoa đực: Nhị 8-10, trục nhị nhụy mảnh Hoa cái: 5 ô, rời nhau, mỗi ô 1 noãn Quả rời, với 1-5 đại, rời, đại mặt ngoài màu đỏ, dài 10-22 cm, khi chín tự mở Hạt to, 1 hạt, dài tới 2,5 cm, nhẵn, màu đỏ, nở to khi gặp nước, có cánh hình trứng, cánh dài gấp nhiều lần nhân hạt

Typus: Scaphium macropodum (Miq.) Beumée ex K Heyne

Phân bố: Có khoảng 10 loài, phân bố ở vùng nhiệt đới châu Á Việt Nam có 1 loài

là Scaphium macropodum (Miq.) Beumée ex K Heyne phân bố ở Thừa Thiên-Huế

(A Lưới, Phú Lộc), Đà Nẵng, Quảng Nam (Hiên, Giằng Phước Sơn, Trà My), Kon Tum (Đác Glây, Đác Long, Kon Plông, Sa Thày), Gia Lai (An Khê, Chư Pah, Chư Prông), Đác Lắc (Đác Mil, Đác Nông), Lâm Đồng (Bảo Lộc, Đa Hoai), Quảng Ngãi (Trà Bồng), Bình Định, Phú Yên, Bình Thuận, Tây Ninh, Đồng Nai, Bà Rịa Vũng

Tàu, Kiên Giang (Phú Quốc)

Sinh học và sinh thái: Cây ra hoa tháng 3-5, có quả tháng 6-7 Loài có phổ phân bố

rộng, thích hợp với nhiều sinh cảnh, đặc biệt trên các vùng đất nhấp nhô hoặc các đỉnh đồi thoát nước tốt Mọc rải rác trong rừng, ở độ cao dưới 1200 m

Giá trị sử dụng: Cho gỗ thích hợp với công nghệ lạng bóc và dán Hạt thêm nước,

thêm đường làm thạch uống mát, nhuận tràng thông tiểu, trị bệnh đường tiêu hoá và bệnh lậu Lá non có thể nấu canh ăn Hạt dùng chữa các bệnh về nhiệt, ho khan đau