Những khái niệm cơ bản về cây trội và chọn lọc Cây trội dự tuyển (candidat plus tree): Cây trội (plus tree): Cây ưu việt (elite tree): Cây so sánh (comparision tree): Những khái niệm cơ bản về cây trội và chọn lọc Cây trội dự tuyển (candidat plus tree): Cây trội (plus tree): Cây ưu việt (elite tree): Cây so sánh (comparision tree):Những khái niệm cơ bản về cây trội và chọn lọc Cây trội dự tuyển (candidat plus tree): Cây trội (plus tree): Cây ưu việt (elite tree): Cây so sánh (comparision tree):Những khái niệm cơ bản về cây trội và chọn lọc Cây trội dự tuyển (candidat plus tree): Cây trội (plus tree): Cây ưu việt (elite tree): Cây so sánh (comparision tree):
Cục lâm nghiệp - Dự án giống lâm nghiệp Việt Nam - DANIDA chọn lọc trội khảo nghiệm hậu Biên soạn: Nguyễn Việt Cường Hà Nội, tháng năm 2007 Chọn lọc trội khảo nghiệm hậu Đối với chương trình cải thiện giống rừng, mục tiêu thu nhận lượng đáng kể tăng thu di truyền nhanh, rẻ tốt, đồng thời di truyền vốn gen phong phú để đảm bảo tăng thu di truyền tương lai Để nhận tăng thu di truyền cần phải dựa vào phương pháp chọn lọc nhằm chọn cá thể (cây trội) đáp ứng tốt yêu cầu chọn giống để dùng bố mẹ chương trình cải thiện giống sản xuất hạt Cây trội chọn lọc cẩn thận, khảo nghiệm hậu để đánh giá từ xây dựng loại rừng giống, vườn giống, cung cấp giống có chất lượng di truyền cải thiện nhằm bước nâng cao suất rừng trồng, đáp ứng nhu cầu ngày cao xã hội Chọn lọc không tạo biến dị, song có tác dụng phát tích luỹ biến dị có lợi cho mục tiêu định Do làm cho giống cải thiện bước phân hoá thành hướng khác Chọn lọc trội 1.1 Khái niệm trội chọn lọc - Cây trội dự tuyển (Candidate plus tree): có kiểu hình đáp ứng yêu cầu sơ nhà chọn giống, song chưa đánh giá phân cấp khảo nghiệm - Cây trội (Plus tree) dự tuyển đánh giá, khuyến nghị để sản xuất giống xây dựng rừng giống vườn giống Đây có kiểu hình ưu trội sinh trưởng, hình dáng thân, chất lượng gỗ đặc tính mong muốn khác, đồng thời có tính thích ứng tốt với hoàn cảnh, không bị sâu bệnh Những chưa khảo nghiệm để đánh giá mặt di truyền, có nhiều khả có kiểu gen (genotype) tốt có hệ số di truyền tương đối cao - Cây ưu việt (E'lite tree): trội qua khảo nghiệm hậu thế, chứng minh có ưu trội mặt di truyền đặc tính chọn lọc Phân sai chọn lọc (Selection differential) sai khác trị số trung bình cá thể chọn lọc (Xch) so với trị số trung bình quần thể Xtb Phân sai chọn lọc S = Xch - Xtb Phân sai chọn lọc trị số tuyệt đối nói lên sai khác cá thể chọn với trung bình quần thể chọn lọc mà chưa nói lên mức độ sai khác hai trị số Khi tính theo phần trăm thể rõ mức độ sai khác chọn với quần thể, song chưa thể cách xác Vì cần phải dùng khái niệm cường độ chọn lọc Cường độ chọn lọc (Intensity of selection) Quan điểm thứ nhất: theo Zobel cường độ chọn lọc độ vượt trị số trung bình cá thể chọn lọc so với trị số trung bình quần thể gốc tính số lần sai tiêu chuẩn VTSP 2005 - 2008 313 Chọn lọc trội khảo nghiệm hậu Công thức tính Trong đó: I = Xch - Xtb/ Sx I : Cường độ chọn lọc Xch: Trị số trung bình cá thể chọn lọc Xtb: Trị số trung bình quần thể gốc Sx: Độ lệch chuẩn quần thể gốc Quan điểm thứ 2: Một số nhà chọn giống lại cho cường độ chọn lọc tỉ lệ chọn tổng số quần thể Ví dụ, chọn 1000 cường độ chọn lọc 1/1000, chọn 10.000 cường độ chọn lọc 1/10.000 với quan điểm cách tính cường độ chọn lọc theo số chọn tổng sè diƯn tÝch rõng cđa qn thĨ gèc VÝ dơ năm 1950 úc chọn 37 trội Pinus radiata 7.000ha rõng trång 20 ti th× cêng độ chọn lọc cho 400 ha, New Zealand chọn 12 P radiata 8.000 cường độ chọn lọc 1cây cho 700ha (theo K.G Eldridge, 1977) Quan điểm thứ 3: đại diện cho quan điểm Shonbach cho cường độ chọn lọc trị số tương đối phần không chọn lâm phần Ví dụ, chọn 20 tốt 4.000 cường độ chọn lọc - 20/4.000 = 0,995 1.2 Các phương pháp chọn lọc Chọn hàng loạt (Mass selection) phương pháp chọn lọc tập hợp trội theo kiểu hình so sánh hậu chung chúng với giống đại trà Tuỳ theo cường độ chọn lọc khả di truyền tính trạng mà hậu chúng có độ vượt khác so với giống đại trà Cường độ chọn lọc cao khả di truyền tính trạng chọn lọc lớn hậu giống chọn lọc có suất chất lượng cao giống đại trà (giống lấy từ quần thể không chọn lọc) Ưu điểm phương pháp dễ áp dụng, không tốn thời gian diện tích thí nghiệm Song phương pháp có nhược điểm lớn khả di truyền cá thể, nên cần kiểm tra tính di truyền cá thể phải áp dụng phương pháp chọn cá thể Chọn hàng loạt áp dụng mức độ khác là: Chọn lọc với cường độ thấp: tiến hành rừng non tương đối tốt để chuyển hoá rừng sản xuất thành rừng giống Trong trường hợp chọn lọc tiến hành theo hai hướng Hướng 1: Chọn trội để giữ lại làm giống Hướng 2: Từng bước chặt bỏ xấu không đạt yêu cầu, tỉ lệ giữ lại thường 40 60% Phương pháp góp phần cải thiện suất chất lượng rừng đời sau (Hướng thường áp dụng cho chuyển hóa rừng giống) Chọn mẹ để làm gieo giống tiến hành rừng chuẩn bị khai thác gỗ nhằm giữ lại sinh trưởng nhanh, có hình dạng tốt để làm gieo giống Tuỳ thuộc đặc điểm gieo giống loài mà xác định số để lại Phương thức ¸p dơng kh¸ phỉ biÕn kinh doanh rõng th«ng Thụy Điển, với số lượng giữ lại khoảng 70c©y/ha 314 VTSP 2005 - 2008 Chän läc c©y tréi khảo nghiệm hậu Chọn lọc âm tính giai đoạn vườn ươm việc loại bỏ không đủ chất lượng sinh lý (cây xấu) trước lúc đưa trồng rừng Công việc góp phần nâng cao suất chất lượng rừng trồng Chọn lọc trội với cường độ cao trội chọn lọc cẩn thận, vật liệu nhân giống (mô, hom, hạt) từ trội sử dụng gây trồng rừng giống, vườn giống Đây bước cao chọn lọc hàng loạt, giống chọn lọc thường so sánh với giống sản xuất đại trà để xác định tính ưu trội cđa gièng míi Chän läc kÕt hỵp víi lai gièng Là phương pháp chọn lọc bố mẹ theo mục tiêu đặt từ đầu Những loài (khác xuất xứ) khác loài có quan hệ tương đối gần gũi lai với Tuy nhiên, trội chọn không thiết phải có đầy đủ tính chất cần thiết tương lai Lai giống có định hướng tiến hành sau chọn trội, trội lai với nhau, nhằm tạo lai vừa kết hợp đặc tính mong muốn bố mẹ vào lai vừa tạo ưu lai đời F1 Cây lai F1 nhân giống sinh dưỡng (mô, hom) để phát triển vào sản xuất Bằng phương pháp lai giống có định hướng hàng trăm tổ hợp lai đôi, lai ba tạo Qua khảo nghiệm xác định số dòng lai có sinh trưởng nhanh vượt bố mẹ giống công nhận tiÕn bé còng nh gièng nhËp néi tõ Trung Quèc Braxin, từ 110% đến 300% thể tích số vùng sinh thái nước (Nguyễn Việt Cường CTViên 2005) 1.3 Các nguyên tắc chọn trội 1.3.1 Chọn lọc đánh giá trội cần phải vào mục tiêu trồng rừng để lựa chọn a Đối lấy gỗ: có tốc độ sinh trưởng nhanh, chiều cao cành dài, thân thẳng tròn đều, không xoắn vặn, cành nhánh nhỏ, góc phân cành lớn b Đối lấy củi sinh trưởng nhanh, nhiệt trị gỗ lớn, có khả nẩy chồi mạnh c Đối lấy lá, lấy vỏ sinh trưởng nhanh, có nhiều vỏ lá, hàm lượng chất cần dùng trong vỏ cao d Đối lấy phải nhiều quả, to, tỉ lệ nhân nhiều hàm lượng chất cần thiết nhân cao e Đối lấy nhựa phải nhiều nhựa Đánh giá trội: Cây trội phải có độ vượt cần thiết so với trị số trung bình lâm phần Độ vượt cao trội có giá trị Theo Schreiner (1963) tiêu chuẩn chung để đánh giá trội phải có độ vượt so với trị số trung bình lâm phần 2-3 lần độ lệch chuẩn Trong thực tế loài lâm phần, có độ vượt so với trị số trung bình đám rừng 2-3 lần độ lệch chuẩn, để chọn trội có độ vượt cao so với đám rừng lại Vì giới hạn độ vượt nên để T = Xtb + 1,2Sx Công thức chung là: T = Xtb + 1,2Sx đến Xtb + 3Sx Trong đó: T tiêu cần đánh giá trội Xtb giá trị trung bình đám rừng hay lâm phần có trội Sx độ lệch chuẩn tiêu chọn lọc lâm phần hay đám rừng Như vậy, nói theo cách khác cường độ chọn lọc trội phải đạt 1,2 đến lần độ lệch VTSP 2005 - 2008 315 Chọn lọc trội khảo nghiệm hậu chuẩn Độ lệch chuẩn cao số ít, khó chọn lọc trội Vì vậy, tuỳ loài tuỳ lâm phần mà lựa chọn độ lệch chuẩn thích hợp Riêng lấy gỗ chọn có độ vượt 25% đường kính 10% chiều cao 1.3.2 Rừng để chọn lọc trội phải tuổi thành thục công nghệ gần thành thục công nghệ, lúc thể đầy đủ đặc điểm chúng nhà chọn giống chọn đặc tính trội xác mong muốn Theo Zobel Talbert, 1984 đối mọc nhanh keo bạch đàn tuổi tính hành chọn lọc trội, đối mọc chậm thông phải tiến hành chọn lọc c©y tréi ë ti 10 -12 1.3.3 Rõng chän läc trội phải có sinh trưởng từ mức trung bình trở lên, có sản phẩm mong muốn mức trung bình 1.3.4 Rừng chọn lọc trội phải có kiểu lập địa với rừng gây trồng sau lấy hạt từ trội 1.3.5 Đối lấy gỗ, lá, vỏ cần chọn trội rừng chưa bị khai thác, hay chưa bị chặt chọn Còn đối lấy chọn trội phải trước mùa thu hái 1.3.6 Diện tích tối thiểu đám rừng có trội không quan trọng, ý nên trội quần thụ nhỏ để giảm bớt lượng dự tuyển tương đối gần 1.3.7 Chọn trội rừng tự nhiên ý khoảng cách trội phải tương đối xa nhau, tối thiểu 50m trở lên Cây lấy giống phải đạt tiêu chuẩn theo mục đích kinh doanh, có hình dáng tán cân đối không bị sâu bệnh hại 1.4 Tiêu chuẩn đánh giá trội 1.4.1 Chọn trội lấy gỗ Đối lấy gỗ tiêu chuẩn khối lượng gỗ chất lượng gỗ lấy Vì vây tiêu chuẩn chọn trội đường kính chiều cao chiều dài đoạn thân cành Độ thẳng thân, cành nhánh nhỏ, góc phân cành lớn, không bị sâu bệnh tiêu đánh giá phương pháp mục trắc (cho điểm) Chiều dài đoạn thân cành tiêu quan trọng nói lên khối lượng gỗ lấy ra.Thực tế cho thấy tiêu có độ vượt tương đương tiêu chiều cao, song có biến động lớn chiều cao nên cần lấy 1,2 độ lệch chuẩn đủ Trong trường hợp trội rừng tự nhiên điều dựa vào hình dạng thân, độ hẹp tán lá, độ nhỏ cành, góc phân cành để xác định trội Còn độ vượt sinh trưởng xác định qua đường hồi quy Theo Zobel Talbert (1984) hai nhân tố quan trọng phải xem xét chọn lọc trội là: a Các tính trạng xem xét phải chịu kiểm tra di truyền mạnh mẽ b Các tính trạng xem xét phải có giá trị kinh tế 1.4.2 Chọn trội để lấy Chỉ tiêu cần quan tâm độ sai chất lượng hạt, coi trội ph¶i cã qu¶ to 316 VTSP 2005 - 2008 Chän lọc trội khảo nghiệm hậu hạt lớn nhất, tỉ lệ nhân cao Khi tiến hành rừng trội chọn thường có biểu tán xum xuê, có nhiều chùm quả, lớn, nhiều hạt hạt lớn, vỏ hạt mỏng 1.4.3 Chọn trội để lấy sản phẩm gỗ - Đối lấy để cất tính dầu ( Tràm gió, Bạch đàn chanh, Màng ) trội phải cho khối lượng nhiều (được biểu thị có tán xum xuê, nhiều , to dầy ) hàm lượng chất cần cho mục tiêu kinh tế phải cao Tiêu chuẩn tổng hợp lượng sản phẩm lấy từ (khối lượng nhân với hàm lượng chất chiết xuất) phải cao sản phẩm trung bình lâm phần từ 1,2 - lần độ lệch chuẩn hay vượt 15% so với suất bình quân Đối lấy nhựa tiêu quan trọng nhựa hàm lượng nhựa chất lượng nhựa phải cao khác Lưu ý thực tế sinh trưởng nhanh lúc cho nhựa nhiều có sinh trưởng bình thường Đối lấy vỏ Quế (Cinnamonum cassia) để lấy tinh dầu, Chiêu liêu (Terminalia chebula) để lấy tanin trội có khối lượng vỏ lấy nhiều có hàm lượng cao chất cần thiết (tinh dầu, tanin ) Về hình thái, yêu cầu lấy vỏ trội phải cao to, cã vá dµy, tØ lƯ libe vá lín (1) 1.4.4 Chän c©y chèng s©u bƯnh : Chän giống chống sâu bệnh việc thiếu cải thiện giống rừng Thực tiễn sản xuất năm qua, cho thấy số loài như: Thông đuôi ngựa, Thông nhựa giai đoạn vườn ươm thường bị bệnh rơm thông bệnh vàng còi làm chết hàng loạt, đến giai đoạn rừng trồng lại bị sâu róm thông tàn phá, Thông caribaea nhập vào nước ta sinh trưởng nhanh, song lại bị sâu đục nõn nặng Vì việc chọn giống có tính kháng sâu bệnh có ý nghĩa không phần quan trọng so với chọn giống có suất cao, chất lượng tốt Khả chống sâu bệnh thực vật có liên quan tới đặc tính sinh lý, sinh hoá, giải phẫu chúng Cây không bị sâu bệnh pha phát triển vật hậu không phù hợp với phát triển vòng đời sâu bệnh, đặc tính sinh lý, sinh hoá có liên quan tới chế bảo vệ chúng Việc chọn giống có tính kháng sâu bệnh hại tiến hành sau: + Chọn lọc trực tiếp không bị sâu bệnh nơi bị nhiễm sâu bệnh nặng Đây phương pháp lợi dụng biến dị tự phát giữ lại qua chọn lọc tự nhiên + Gây nhiễm sâu bệnh nhân tạo, chọn không bị sâu bệnh phá hoại + Gieo trồng vật liệu giống môi trường có nhiều sâu bệnh để chọn giống chống chịu Việc đánh giá tính chống chịu chủ yếu vào: + Xác định mức độ bị hại tác động sâu bệnh hại + Nghiên cứu đặc tính giải phẫu hình thái sinh hoá có liên quan với tính chống chịu để xác định khả chống sâu bệnh chúng (1) Theo tài liệu Trần Danh Tuyên VTSP 2005 - 2008 317 Chọn lọc trội khảo nghiệm hậu 1.5 Phương pháp xác định trội 1.5.1 Phương pháp điều tra thống kê Phương pháp chia thành bước sau đây: Bước 1: Chọn trội dự tuyển Khảo sát toàn khu rừng để chọn đáp ứng yêu cầu mục tiêu chọn giống Đối với lấy gỗ cao to có thân hình đẹp nhất, lấy có to nhiều Những coi trội dự tuyển Bước chọn lọc chủ yếu điều tra mắt để xác định thích hợp mà chưa theo tỷ lệ số tỷ lệ diện tích cần có để chọn lọc trội Bước đòi hỏi kinh nghiƯm cđa nhµ chän gièng Nhµ chän gièng cµng có nhiều kinh nghiệm trội dự tuyển gần khớp với trội thức (Zobel Talbert, 1984) Bước 2: Điều tra đo đếm: Tiến hành điều tra đo đếm ô tiêu chuẩn mẫu để xác định trị số trung bình lượng sản phẩm theo tiêu chọn giống xác định hệ số biến độ (V%) tính trạng chọn lọc Ô tiêu chuẩn thường gồm khoảng 50 trở lên Bước 3: Đánh giá trội dự tuyển: Sau có trội dự tuyển hệ số biến động tiêu nghiên cứu tiến hành đo đếm so sánh trội dự tuyển với số lại lâm phần (nếu điều kiện hoàn cảnh đồng đều) so với số lại đám rừng Chỉ trội dự tuyển đạt yêu cầu độ vượt theo tiêu chuẩn đặt coi trội Để xác định số cần đo đếm đám rừng để so sánh với trội phải dựa vào công thức: N= Trong đó: - N: số cần đo đếm - V%: hệ số biến động tiêu đo đếm - P%: độ xác cần có Tuỳ theo hệ số biến động tính trạng độ xác cần có mà xác định số cần đo đếm Ví dụ, rừng thành thục, đường kính thường có hệ số biến động 25 - 30% với độ xác 5% cần đo đếm N = 62 = 35 Chiều cao có hệ số biến động 10 - 15 % số cần đo N = 32 = Như cần đo chiỊu cao cho c©y chung quanh c©y tréi dù tuyển đủ, lúc phải đo đường kính cho 36 đạt yêu cầu Đây phương pháp xác có hiệu để xác định trội rừng trồng 318 VTSP 2005 - 2008 Chọn lọc trội khảo nghiệm hậu Trong thực tế điều kiện lập địa khu rừng lớn không đồng hoàn toàn Vì vậy, việc so sánh trội dự tuyển đám rừng thường có độ xác cao so với lâm phần Theo quy định quy phạm xây dựng rừng giống vườn giống nước ta (1974) có độ vượt đường kính chiều cao so với trị số trung bình đám rừng thất 1,5 - lần lệch chuẩn coi trội Sau đo đếm xong tiêu tiến hành mô tả đánh giá trội theo tiêu phụ Những yêu cầu cần có trội lấy gỗ thân thẳng đẹp, tròn đều, không bị khuyết tật, không bị chĩa nạng, không bị xoắn vặn, cành nhánh nhỏ (dưới 1/4 đường kính thân đoạn phân cành), góc phân cành lớn (80 - 90%), tán hẹp, không bị sâu bệnh, có sức sống tốt Phương pháp coi phương pháp chủ yếu dùng Nga, Phần Lan số nước Đông Âu Theo quy định Liên Xô trước trội phải có độ vượt đường kính 30% độ vượt thể tích 10% so với trị số trung bình lâm phần (Molotcov cộng sự, 1982) Khi chọn trội rừng tự nhiên không đồng tuổi mặt phải dùng phương pháp hồi quy đưa dạng tuổi để so sánh Mặt khác phải dùng phương pháp đánh giá cho điểm tính trạng chọn lọc kiểu hình trội vừa chịu ảnh hưởng kiểu gen, vừa chịu tác động tuổi (phát triển cá thể), vừa chịu ảnh hưởng hoàn cảnh, nên việc đánh giá trội phải cẩn thận Phương pháp điều tra thống kê thích hợp cho chọn lấy gỗ mà áp dụng rộng rãi cho việc chọn lấy lấy sản phẩm khác 1.5.2 Phương pháp so sánh Theo phương pháp sau khảo sát sơ tìm trội dự tuyển phải chọn tốt vòng tròn cách trội khoảng 25 - 30m để làm so sánh kiểm tra Những không thiết phải có khoảng cách so với dự tuyển Nếu thích hợp vòng tròn so sánh chọn Nơi đất dốc so sánh phải nằm đường đồng mức với trội dự tuyển, trường hợp bất dĩ lấy dốc, song nói chung không nên lấy so sánh nơi có điều kiện lập địa trội dự tuyển Cây so sánh phải chọn theo đặc điểm mong muốn trội, có tán trạng thái ưu đồng ưu Sau đo đếm ®êng kÝnh, chiỊu cao, chiỊu cao díi cµnh vµ tÝnh toán thể tích tiến hành đánh giá so sánh trội với kiểm tra điểm Bất luận tình hình sinh trưởng để dự tuyển phải không bị sâu bệnh, tính nhiễm bệnh tính trạng chịu kiểm tra di truyền Nguyên tắc chung đánh giá cho điểm tính trạng có giá trị kinh tế lớn có số điểm cao Theo Zobel Talbert (1984) tiêu đánh giá cho điểm là: VTSP 2005 - 2008 319 Chọn lọc trội khảo nghiệm hậu Chiều cao: Cây dự tuyển không vượt 10% trị số trung bình so sánh cho ®iĨm, vỵt 10 - 11% cho ®iĨm, 12 - 13 % - ®iĨm, 14 - 15 % - ®iĨm, 16 - 17% - ®iĨm, 18 - 19% - điểm, 20% - điểm, 20% - điểm Thể tích: Tính điểm cho 10% độ vượt thể tích trội dự tuyển so với trung bình kiểm tra Tán cây: Dựa cấu tạo tán, độ dày tán, đường kính tán (tán hẹp tốt) độ vượt tán từ đến điểm theo mức ưu trội Độ thẳng thân cây: Chỉ đánh giá cho dự tuyển mà không đánh giá cho so sánh Cây trội phải tròn đều, không xoắn vặn, không bị chĩa nạng thân thẳng, không bị cong đến mức không cho phép tạo thành đường thẳng từ đỉnh phần gỗ thương phẩm đến gốc Cây thẳng đẹp cho điểm, thấp điểm Khả tỉa cành trội dự tuyển giống kiểm tra cho điểm, kiểm tra cho - điểm tuỳ theo mức độ ưu trội chúng Đường kính cành đánh giá cách so sánh với kiểm tra Nếu mức trung bình cho điểm, đường kính cành nhỏ cho - điểm Góc phân cành đánh giá mắt Khi góc phân cành trung bình cho điểm, góc phân cành rộng cho - điểm Nếu bảy tiêu dự tuyển kiểm tra giảm mức tăng điểm so sánh trội dự tuyển với kiểm tra Một có điểm âm tính trạng thường không chấp nhận làm trội, trừ trường hợp đặc biệt Tỷ trọng so sánh với kiểm tra so sánh với trị số trung bình lâm phần thường thay đổi theo yêu cầu quan sử dụng gỗ Một điều cần thấy nhiều tính trạng phân cấp khó chọn thích hợp Vì cần lưu ý tính trạng quan trọng thể tích, chất lượng thân cây, tính chống chịu sâu bệnh tính thích ứng Phương pháp tiêu chuẩn áp dụng để chọn lọc lấy quả, lấy lá, lấy vỏ cách so sánh trội dự tuyển với kiểm tra theo tiêu chủ yếu sản phẩm mong muốn 1.5.3 Phương pháp đường hồi quy Phương pháp đường hồi quy thường áp dụng cho rừng hỗn loại không đồng tuổi Để áp dụng phương pháp phải xây dựng bảng đặc tính có liên quan với tuổi Những tính trạng thích hợp để dùng phương pháp hồi quy thường liên quan tốc độ sinh trưởng đường kính, chiều cao, thể tích Còn tính trạng chất lượng thường xác định sở kiểu hình dự tuyển mà so sánh Hệ thống chọn lọc trội theo phương pháp hồi quy xây dựng cách lấy mẫu nhiều theo đặc tính mong muốn sinh trưởng thể tích lập địa, sau biểu đồ hoá chúng theo tuổi (H 5.3) Các đường hồi quy phải xây dựng cho lập địa riêng biệt điều kiện lập địa khác tốc độ sinh trưởng khác Nếu phân bố 320 VTSP 2005 - 2008 Chọn lọc trội khảo nghiệm hậu tuổi hợp lý đường hồi quy đáng tin cậy cho đường kính, chiều cao thể tích thường xây dựng cho khoảng 50 Hình 5.3 Hệ thống đường hồi quy thích hợp cho chọn lọc trội rừng hỗn loại nhiều tuổi Hệ thống bao gồm phát triển đường cong sản phẩm (biểu thị tăng trưởng) cho cỡ tuổi khác lập địa Cây A nằm phía đường cong có sinh trưởng mong muốn, chọn làm trôi Cây B có sinh trưởng trung bình, chọn tính trạng khác Cây C nằm phía đường cong chọn làm trôi Đường hồi quy xây dựng phải dựa khoảng 50 Đường hồi quy sử dụng sau: Cây dự tuyển chọn phải dựa xem xét tính trạng chủ yếu (như đường kính, chiều cao, thể tích, sản lượng sản phẩm khác theo mục tiêu chọn giống) Tính trạng vẽ thành biểu đồ hồi quy sử dụng riêng biệt theo tuổi lập địa Khi trội dự tuyển nằm khoảng cách định phía đường hồi quy thừa nhận trội cao đường hồi quy tốt (H.5.3) giá trị nằm mức trung bình đường hồi quy bị loại bỏ Đối với loài rộng gỗ xốp lập địa ẩm ướt, vòng năm rõ ràng, khó đoán định tuổi lịch sử khu rừng không biết, cách xác định tuổi thích hợp dùng mọc lẫn quần thụ xác định vòng năm dùng phương pháp ngoại suy để xác định tuổi nghiên cứu Khi dùng phương pháp phải ý đánh giá kỹ tính trạng chất lượng trội dự tuyển, tính trạng thường có khả di truyền cao, lại chịu ảnh hưởng tuổi nên dễ đưa đến hiệu mong muốn Nói cách khác, phải lấy phân tích tính trạng chất lượng làm bước đầu tiên, sau dùng phương pháp đường hồi quy Thể tích (sản phẩm mục đích) Phương pháp đường hồi quy khó phương pháp so sánh, song thường áp dụng cho rừng tự nhiên không đồng tuổi hỗn loại VTSP 2005 - 2008 A B C Tuổi Hình 5.3 321 Chọn lọc trội khảo nghiệm hậu Chọn lọc trội khảo nghiệm hậu Phiếu mô tả trội Tên Việt Nam Loài cây: Tên khoa học Số đăng ký trội: Số hiệu trội: Ngày lập hố sơ: Người lập hồ sơ: Địa điểm: Tỉnh: Huyn: Xẫ : Lâm trường: Đội Khoảnh: Lô : Tiểu khu: Toạ độ địa lý: Kinh độ Vĩ độ: Độ cao tuyệt đối o o o T TB năm: T max: T min: Lượng mưa TB năm, mm/năm: Đặc trưng lâm phần: Nguồn gốc rừng: Rừng tự nhiên: Rừng trồng: Xuất xứ: Gieo hạt: Địa phương: Cây con: Dẫn giống: Cây hom: Không rõ: Tổ thành loài gỗ: Thực bì thảm tươi Loại đất Địa hình Hướng phơi Tuổi rừng Phân bố Rừng trồng năm Rải rác Rng T.N Thưa Non Theo đám Trung niên Dày & Già Mật độ Tình hình hoa kết Tình hình sâu bệnh hại Đặc trưng đám rừng có trội D1,3 cm H dc (m) Hvn(m) Đặc trưng trội Vị trí: Độ cao tương đối (m) Chân Sườn Đỉnh Độc lập Trong hàng Tuổi: D1,3 (cm) Độ vượt so đám rừng % Hdc (m) Độ vượt so đám rừng % Hvn (m) Độ vượt so đám rừng % VTSP 2005 - 2008 323 Chọn lọc trội khảo nghiệm hậu Mô tả đánh giá trội Thân Điểm Điểm Thẳng: 10 -20 Thớ thẳng: 4-5 Hơi cong: - Hơi xoắn: 2-3 Cong: 0- Xoắn: 0-1 Tán Hẹp: 31 Hơi rộng: 22 Rộng: 13 Độ lớn cành Nhỏ: 5-7 TB: 3-4 To: 0-2 Hoa Nhiều: TB: Điểm Trơn nhẵn: Tròn đều: Sần sủi: Hơi lệch: U bướu: Lệch: Tròn đều: Hơi lệch: Lệch: Góc phân cành 61-90 4-7 31- 60 0-3 - 30 3(-1) Sức sống Khoẻ: 4-5 TB: 1-3 ít: Không có: Yếu: 0-1 10 Điểm tổng hợp đánh giá trội ảnh trội 324 VTSP 2005 - 2008 Điểm Chọn lọc trội khảo nghiệm hậu (1) Giải thích việc đánh giá biểu : Biểu kiểu hình cá thể lâm phần đánh giá theo tiêu là: Dạng thân, phân cành, sinh trưởng sức sống Trong trường hợp có thêm thông tin khác, chúng điền vào mục khác Các tiêu chấm theo thang điểm từ đến Đối với vườn gióng vô tính tiêu không tiến hành đánh việc đánh giá dựa kết kiểm tra hậu thế, thông tin cần ghi lại - Góc phân cành: tiêu quan trọng việc tuyển chọn giống, thông thường góc phân cành lớn tốt Việc đánh giá theo phương pháp cho điểm sau: A B C D Góc phân cành (cµnh thø kĨ tõ chiỊu cao díi cµnh) 80-90o 70-80o 60-70o 50-60o 40-50o < 40o - Dtán, dạng tán : thang điểm 5: 4-5 A.tán cân đối 2-3 B lệch tán 0-2 C cụt tán E F Điểm 10-A 8-B 5-C 3-D 0-E -3-F A B C (1) Theo tài liệu Trần Danh Tuyên VTSP 2005 - 2008 325 Chọn lọc trội khảo nghiệm hậu - Độ tàn che: tính theo phần 10 - Mức độ hoa quả: đánh giá theo cấp : + O: hoa + t : 5-10% số có hoa + Trung bình : 11-20 số có hoa + Nhiều : Từ 21-50% số có hoa + Rất nhiều : 50% số có hoa - Phân cấp giống: lấy giống đuợc chia làm cấp : + Cây cấp đạt tiêu chuẩn lấy giống: có sức sinh trưởng từ trung bình trở lên, hình dáng đẹp, góc phân cành lớn, tiêu D,H, vượt trội so với loài xung quanh, khả hoa tốt , không bị sâu bệnh hại + Cây cấp 2: có tiêu lấy giống, không làm ảnh huởng đến lấy giống ,và cần phải trì lại phù trợ thời gian cần thiết + Cây cấp 3: không đủ tiêu chuẩn lấy giống, làm ảnh huởng tới sinh trưởng phát triển lấy giống , đối tượng cần phải loại bỏ để tạo điều kiện cho giống phát triển cải thiện mức đô di truyền quần thể - Đánh giá dạng thân: (thang điểm 20) + 20: có hình dáng dẹp, hình viên trụ đều, đoạn thân duới cành cao, không bị chĩa nạng - A + Trừ 1-3 điểm đoạn sát gốc cong - B + Trừ 1-5 điển đoạn thân phía (độ caotừ 1m tính từ gốc ) bị biến dạng học cong queo - C - Trừ 1-5 đoạn thân bị cong queo.-D + Trừ 1-3 điểm phần vỏ thân bị khuyết tật - F A B C D E F - Đánh giá mức độ tỉa cành tự nhiên: Thang điểm + điểm cho tỉa tự nhiên tốt, không cành tồn đoạn thân cành, đoạn thân cành vựơt trôị so với xung quanh: A + 3-4 điểm cho có số cành nhỏ tính từ đoạn thân cành: B 326 VTSP 2005 - 2008 Chọn lọc trội khảo nghiệm hậu + 1-2 điểm cho cành tính từ đoạn thân cành: C + điểm cho có cành lớn tồn đoạn thân cành: D - Điều tra tình hình sâu bệnh hại: Xác định loại sâu bệnh hại ảnh huởng đến lâm A B C D phần: đánh giá theo mức : + Nhẹ < 5% số bị hại + Trung bình > 5% số bị hại + Nặng: 10 % số bị hại + Rất nặng > 20% số bị hại Khảo nghiệm hậu 2.1 Khái niệm Khảo nghiệm hậu khảo nghiệm tiến hành để so sánh đời sau (tức hậu thế) riêng lẻ với giống đại trà với bố mẹ để kiểm tra tính di truyền chúng Khảo nghiệm hậu đôi lúc tiến hành thông qua sinh dưỡng (cây chiết, ghép, hom, mô) gọi khảo nghiệm dòng vô tính Khảo nghiệm hậu cho trội hạt (hoặc hom, mô) lấy từ trội rừng Khảo nghiệm hậu để xác định khả tổ hợp chung hạt thu hái gộp theo dòng vô tính hay theo gia đình Khảo nghiệm hậu để đánh giá khả tổ hợp riêng hạt thu hái theo cặp thụ phấn Cây trội chọn lọc đánh giá thông qua kiểu hình, mà kiểu hình (P) thể tác động tổng hợp kiểu gen (G) với tuổi (D) điều kiện hoàn cảnh (E) P = G + E + D (cho rừng khác tuổi) Trong rừng trồng đồng tuổi trội thể tác động kiểu gen (G) với điều kiện hoàn cảnh (E) P = G + E (cho đồng tuổi) VTSP 2005 - 2008 327 Chọn lọc trội khảo nghiệm hậu Như vậy, rừng trồng đồng tuổi coi trội tác động kiểu gen chính, nghĩa yếu tố di truyền gây nên Trong trường hợp trội dễ dàng di truyền đặc tính tốt cho đời sau Còn vai trò hoàn cảnh (như trường hợp mọc chỗ có đất tốt đặc biệt) trội khó di truyền đặc tính sinh trưởng nhanh cho đời sau Chính vậy, việc chọn läc rõng trång, nhÊt lµ rõng trång cã lập địa đồng đều, có tuổi khoảng cách trồng nhau, tác động hoàn cảnh bị hạn chế nhiều nên kiểu hình dễ khớp với kiĨu gen, nghÜa lµ chän läc rÊt dƠ cã hiƯu Song, thực tế điều kiện hoàn cảnh không đồng tuyệt đối Vì vậy, phải tiến hành khảo nghiệm hậu để xác định trội di truyền đặc tính tốt cho đời sau để giữ lại làm giống (những gọi ưu việt) Cây trội không di truyền đặc tính tốt cho đời sau phải loại bỏ khỏi chương trình chọn giống 2.2 Quan hệ cá thể sinh gia đình Quan hệ cá thể sinh gia đình thường gọi Sib Đây thuật ngữ bắt nguồn từ tiếng Anh có nghĩa anh chị em gia đình: Gia đình nửa Sib (half sibs) gia đình bao gồm cá thể mẹ khác bố bố khác mẹ, mọc từ hạt lấy mẹ thụ phấn nhiều bố khác Các mọc từ hạt mẹ thụ phấn tự (không biết cung cấp hạt phấn) trường hợp đặc biệt gia đình nửa Sib Trường hợp khác gia đình nửa Sib gộp chung mẹ khác thụ phấn tự hạt phấn bố Gia đình Sib (Full sibs) gia đình bao gồm cá thể chung bố mẹ Trong trường hợp bố mẹ biết rõ ràng Ví dụ hạt lấy từ A thụ phấn B, hạt từ C thụ phấn D, gia đình Sib Như vậy, thụ phấn tự ta thu gia đình nưa Sib, cßn thơ phÊn kiĨm tra sÏ thu gia đình Sib 2.3 Khả tổ hợp - Khả tổ hợp (Combining ability) khả tương đối sinh vật truyền đạt ưu di truyền cho đời sau thông qua sinh sản hữu tính - Người ta phân khả tổ hợp chung khả tổ hợp riêng + Khả tổ hợp chung (General combining ability) khả tương đối giống truyền đạt ưu di truyền cho đời sau giao phối với cá thể khác loài Trong vườn giống khả tổ hợp chung khả tổ hợp mẹ trình thụ phấn với chung quanh (thuộc dòng khác) theo kiểu giao phối tự thông qua tiêu tăng trưởng, sức chống chịu sâu bệnh suất sản phẩm theo mục tiêu kinh tế thể hậu lấy từ dòng trội Dòng cho tiêu cao nghĩa có khả tổ hợp chung cao + Khả tổ hợp riêng (Specific combining ability) khả tương đối giống truyền đạt ưu di truyền cho đời sau giao phối với cá thể (hoặc dòng vô tính) riêng biệt loài Ví dụ, khả dòng A giao phối với dòng B tốt giao 328 VTSP 2005 - 2008 Chọn lọc trội khảo nghiệm hậu phối với dòng C Đánh giá khả tổ hợp riêng thực xác định dòng mẹ lấy hạt lẫn dòng bố cung cấp hạt phấn, nghĩa thông qua cặp giao phối cụ thể, thông qua việc bố trí vườn giống để cho xác định dòng trồng cạnh dòng cho hậu tốt Trong vườn giống thÕ hƯ mét, viƯc kh¶o nghiƯm hËu thÕ chđ u thông qua xác định khả tổ hợp chung, nghĩa lấy hạt từ dòng mẹ để khảo nghiệm Dòng cho hậu tốt giữ lại làm giống để cung cấp cho sản xuất, dòng cho hậu không tốt bị chặt tỉa Chính mà tỉa thưa vườn giống gọi tỉa thưa di truyền (Genetic roguing) Qua tỉa thưa di truyền để lại mẹ cung cấp hậu tốt để phát triển vào sản xuất Vườn giống gồm dòng tốt lấy cành ghép xác định gọi lµ vên gièng thÕ hƯ mét rìi (1,5 generation seed orchard) Còn thông qua khảo nghiệm hậu thế, lấy hạt từ cho hậu tốt chọn lọc cẩn thận giai đoạn để xây dựng vườn giống vườn giống hệ hai (Second generation seed orchard) 2.4 Xác định hệ số di truyền 2.4.1 Hệ số di truyền Mỗi tính trạng loài có khả định di truyền lại cho đời sau Khả gọi mức di truyền (Heritability) Mức di truyền mức độ di truyền tính trạng riêng biệt, phần kiểm tra kiểu gen biến dị chung kiểu hình Mức di truyền thể trị số tương đối gọi hệ số di truyền (Heritability coefficient) Trong nhiều sách cải thiện giống rừng chữ heritability thường hiểu lµ hƯ sè di trun HƯ sè di trun thêng số nhỏ gần hệ số di truyền cao Công thức chung để biểu thị hệ số di truyền (h ) là: h = Trong đó: - Vg: phần biến dị kiểu gen - Vp: phần biến dị kiểu hình Người ta phân biệt hệ số di trun theo nghÜa réng vµ hƯ sè di trun theo nghÜa hĐp HƯ sè di trun theo nghÜa réng (Heritability coefficient in broad sense) phần biến dị chung nhân tố di truyền gây nên so với tổng biến dị theo kiểu hình Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp (Heritability coefflcient in narow sense) phần biến dị chung gen luỹ tích gây nên so với biến dị thường thể xác phần hiệu di truyền truyền đạt cho đời sau 2.4.2 Các phương pháp xác định hệ số di truyền Phương pháp tương quan dùng hệ số tương quan để nói lên quan hệ mẹ với hậu chúng Mỗi tính trạng có biểu mức độ tương quan bố mẹ - hËu thÕ kh¸c VTSP 2005 - 2008 329 Chän lọc trội khảo nghiệm hậu - Phương pháp hồi quy bố mẹ - hậu H = 2b1 (theo Vidakovic, 1969) Mµ b1 = Trong ®ã: - h : hƯ sè di trun - b1: hƯ sè håi quy - x: biÕn sè ®éc lËp (c©y mĐ) - y: biÕn sè phơ thc (hËu thế) - f: tần số phân bố - N: tổng số cá thể Hệ số di truyền coi lµ hƯ sè di trun theo nghÜa hĐp vµ thêng dùng mẹ thụ phấn tự Nghiên cứu cho Mỡ thấy giai đoạn vườn ươm hệ số tương quan bố mẹ-hậu chiều cao r = 0,66 Còn hệ số di truyền (tính theo phương pháp hồi quy) bố mẹ-hậu h = 0,76 - Phương pháp nửa Sib dùng hậu sinh từ (là mẹ với bố khác bố với mẹ khác nhau) (Nghĩa hẹp theo Wright) Trong đó: - r: số lần lặp - f : biến động thành phần mẹ (hoặc bố) - 2: biến động hoàn cảnh (sai số) Vidakovic xác định hệ số di truyền độ thẳng Populus nigra cách lai bố với ba mẹ khác thấy h = 0,95 chứng tỏ độ thẳng thân có hệ số di truyền cao Phương pháp sib dïng biÕt c¶ bè lÉn mĐ h2 = (NghÜa hÑp theo Wright) (NghÜa réng theo Wright) 330 VTSP 2005 - 2008 Chọn lọc trội khảo nghiệm hậu thÕ Trong ®ã: - f : biÕn ®éng cđa thành phần mẹ - : biến động thành phần bố m - 2: biến động hoàn cảnh (sai số) - r : số lần lặp Xác định độ thẳng thân cho Populus nigra cách dùng bốn cặp lai khác (2 bố, mẹ) Vidakovic thấy hệ số di truyền xác định theo nghĩa rộng h = 0,80, xác định theo nghĩa hẹp h2 = 0,80 - Khi dùng khảo nghiệm dòng vô tính hệ số di truyền thường xác định theo nghĩa rộng cã c«ng thøc nh sau: h= (theo Wright) Hay h = Trong ®ã: (theo Einspahr-van Buijtenen-joharsson) - c : biến động dòng vô tính - 2: biến động hoàn cảnh (sai số) - r: số lần lặp Nghiên cứu Mỡ Việt Nam, cho thấy phân theo ba dạng nứt vỏ khác 2 tỷ trọng gỗ có hệ số di trun lµ h = 0,95, ChiỊu cao cã hƯ sè di truyền h = 0,84, đường kính có hệ sè di trun h2 = 0,84 (theo c«ng thøc cđa Wright) Gần đây, khảo nghiệm xuất xứ người ta dùng công thức Wright (được gọi công thức Burley Wood) để đánh giá khác xuất xứ theo tính trạng riêng biệt Ví dụ, đánh giá khảo nghiệm xuất xứ Tếch Keiding, Lauridsen Wellendof (1984) thấy ë Th¸i Lan cã hƯ sè di trun vỊ sè lượng hoa thời kỳ nở hoa h = 0,84, vỊ kÝch thíc cµnh lµ h2 = 0,68, vỊ độ bền trục thân 0,51, độ thẳng thân 0,41 Trong lúc ấn Độ lại có hệ số di truyền độ thẳng thân 0,87, độ bền trục thân 0.61 2.4.3 Tiến hành khảo nghiệm hậu Xác định hệ số di truyền cho ta biết khả di truyền tính trạng loài riêng biệt Song để xác định mẹ cụ thể lấy giống để phát triển vào sản xuất, nói cách khác, mẹ coi ưu việt phải thông qua khảo nghiệm hậu cho Khảo nghiệm hậu (Progeny test) xác định khả di truyền cá thể Ví dụ, Mỡ, sinh trưởng đường kính chiều cao hậu thơ phÊn tù cđa mét sè c©y tréi cã biểu bảng 4.2 (Lê Đình Khả, Hoàng Thanh Lộc, Phạm Văn Tuấn, 1995) VTSP 2005 - 2008 331 Chọn lọc trội khảo nghiệm hậu Kiểm tra hậu cho 150 gia đình E.urophylla Ba Vì cho thấy sau tháng lúc số gia đình tốt cao 3,0m gia đình cao 1,5m Bảng 4.2 Sinh trëng cđa c©y Mì tõ mét c©y tréi dự tuyển Cầu Hai Chứng tỏ trội có khả di truyền đường kính chiều cao qua thời kỳ Vì vậy, việc kiểm tra để xác định khả di truyền cá thể cần thiết Việc kiểm tra theo dõi tuổi lớn tốt, lớn việc đánh giá tiếp cận với yêu cầu sản xuất 2.5 Tăng thu di truyền Kết chọn lọc phải đánh giá tăng thu di truyền Tăng thu di truyền (Genetic gain) có tên khác đáp số chọn lọc (Response to selection), phần tăng thêm đạt nhờ áp dụng phương pháp chọn giống Tăng thu di truyền (G) tích ph©n sai chän läc (S) víi hƯ sè di trun (h2) G = S.h2 S = i Nên G = i h2 Nh vËy, tÝnh tr¹ng cã hƯ số di truyền cao chọn lọc với cường độ cao tăng thu di truyền lớn Điều đơn giản không phức tạp áp dụng cho tính trạng đơn lẻ Song, thực tế, chương trình cải thiện giống thường phải tiến hành cho nhiều tính trạng lúc, mà tính trạng lại có hệ số di truyền phân sai chọn lọc khác Hơn nữa, tăng thu dự đoán theo công thức đánh giá tăng thu dự kiến mà chưa phải tăng thu nhận thực tế Việc đo đếm khảo nghiệm hậu để đánh giá tăng thu thực tế cho phép nhà cải thiện giống rừng thực tế đạt qua chọn lọc nhân giống 332 VTSP 2005 - 2008 Chọn lọc trội khảo nghiệm hậu Các phương pháp để thu nhận tăng thu chọn lọc, lai giống khảo nghiệm kết hợp với phương pháp nhân giống hợp lý Trong nhân giống sinh dưỡng có vai trò ngày quan trọng Khi đánh giá tăng thu di truyền cần ý điểm sau đây: Điều cần quan tâm tăng thu tối ưu tăng thu tối đa Tăng thu tối ưu tăng thu đạt trước phải thêm chi phí cho đơn vị tăng thêm cải thiện giống để vượt giá trị nhận Nói cách khác tăng thu tối ưu tăng thu đạt với chi phí thấp Tăng thu tối đa có giá trị, song lại không kinh tế nên thường không coi trọng cải thiện giống rừng Theo Gruenfield ( 975) tăng thu tối ưu đẻ tăng thu tối đa Thời gian cần thiết để đạt tăng thu có tầm quan trọng hàng đầu mặt kinh tế "Thời gian tiền bạc" Lãi lớn từ chương trình cải thiện giống giảm thời gian để sinh sản phẩm mong muốn Thông thường tăng thu từ cải thiện giống tổng tăng thu, song, tiêu chuẩn kinh tế tăng thu đơn vị thời gian Khi đánh giá tăng thu phải cố gắng chuyển thành đơn vị tiền tệ Tiền tệ hoá cách đánh giá phản ánh tốt giá trị tăng thu Tuy nhiên, việc chuyển thành giá trị tiền tệ đơn vị tăng thu thường khó khăn, tính trạng chất lượng tính chống chịu Không áp dụng cách máy móc số liệu tăng thu có loài cho loài khác, tuổi cho tuổi khác, khu vực cho khu vực khác Việc tính toán tăng thu phải xuất phát từ nghiên cứu cho loài, điều kiện lập địa tuổi cụ thể Không đánh giá tăng thu cho rừng sản xuất có tuổi lớn sở khảo nghiệm tuổi non, đặc biệt tính trạng sinh trưởng sinh trưởng thường thay đổi theo tuổi Một số tính trạng chất lượng, tính chống chịu tính thích ứng đánh giá tin cậy giai đoạn tuổi non, song phải thận trọng Các tăng thu tìm kiếm phải tăng thu thực Nhiều thiệt hại xẩy cố gắng cải thiện giống rừng tăng thu hứa hẹn lớn tăng thu thực Để thu nhận tăng thu lớn cần ý sử dụng phương pháp nhân giống bảo toàn tính di truyền biến dị thu nhận, phương pháp nhân giống sinh dưỡng (bao gồm nuôi cấy mô phân sinh) có vị trí đặc biệt quan trọng Tóm lại, chọn lọc trội khảo nghiệm hậu khâu có tính chất định chương trình cải thiện giống rừng Xác định tiêu chọn lọc có hệ số di truyền cao, bảo đảm cường độ chọn lọc cần thiết, dùng phương pháp khảo nghiệm hậu nhân giống thích hợp, đồng thời biết kết hợp chặt chẽ với biện pháp kỹ thuật thâm cạnh thích đáng tạo tăng thu mong muốn đời sau, bước nâng cao suất chất lượng rừng VTSP 2005 - 2008 333 Chọn lọc trội khảo nghiệm hậu 2.6 Tỉa thưa di trun TØa tha di trun (Genetic roguing) lµ tØa tha để loại bỏ cá thể gia đình không đạt yêu cầu chọn giống cho hậu không mong muốn Trong xây dựng vườn giống thường tiÕn hµnh tØa tha theo sinh trëng tríc tøc lµ loại bỏ cá thể có sinh trưởng năm thứ loài sinh trưởng nhanh, sau ®ã míi tØa tha di trun, tØa tha di truyền thường tiến hành vào năm thứ Còn loài sinh trưởng chậm tỉa thưa di truyền thực giống trưởng thành, thể đầy đủ yêu cầu chọn giống có kết khảo nghiệm hËu thÕ 334 VTSP 2005 - 2008 ... 2008 A B C Tuổi Hình 5.3 321 Chọn lọc trội khảo nghiệm hậu Chọn lọc trội khảo nghiệm hậu Phiếu mô tả trội Tên Việt Nam Loài cây: Tên khoa học Số đăng ký trội: Số hiệu trội: Ngày lập hố sơ: Người... phải dựa vào phương pháp chọn lọc nhằm chọn cá thể (cây trội) đáp ứng tốt yêu cầu chọn giống để dùng bố mẹ chương trình cải thiện giống sản xuất hạt Cây trội chọn lọc cẩn thận, khảo nghiệm hậu để... hại Khảo nghiệm hậu 2.1 Khái niệm Khảo nghiệm hậu khảo nghiệm tiến hành để so sánh đời sau (tức hậu thế) riêng lẻ với giống đại trà với bố mẹ để kiểm tra tính di truyền chúng Khảo nghiệm hậu