1.Phương pháp nhiệt lượng gián tiếp và thí nghiệm của Atwater – Rosa. Phương trình cân bằng nhiệt của cơ thể. Bài tập tính năng lượng, lượng thức ăn cung cấp2.Tính chất cơ bản của hệ ở trạng thái cân bằng dừng, cân bằng nhiệt động, vai trò của môi trường đối với cơ thể qua việc xác định độ biến đổi entropy.3.Mô tả hiện tượng thẩm thấu, siêu lọc qua màng ( trình bày thí nghiệm tính áp suất thẩm thấu dựa trên áp suất hơi bão hòa của Bagierast, thiết lập công thức)
Trang 11 Phương pháp nhiệt lượng gián tiếp và thí nghiệm của Atwater – Rosa Phương trình cân bằng nhiệt của cơ thể Bài tập tính năng lượng, lượng thức ăn cung cấp
- Phương pháp đo nhiệt lượng của Lavoadie và Laplace khi áp dụng vào hệ sinh vật, gọi là phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp Cơ sở của phương pháp này là dựa vào lượng khí oxy tiêu thụ hoặc lượng khí CO2 do cơ thể thải ra ở động vật máu nóng (động vật có vú và người), có liên quan chặt chẽ với nhiệt lượng chứa trong thức ăn
Qua thí nghiệm chứng tỏ hiệu ứng nhiệt của quá trình oxy hóa chất diễn ra ở trong cơ thể sống và hiệu ứng nhiệt của quá trình oxy hóa chất diễn ra ở ngoài cơ thể sống là hoàn toàn tương đương
- Thí nghiệm Atwater – Rosa
Đối tượng thí nghiệm là người và thời gian thí nghiệm là một ngày đêm Trong thời gian thí nghiệm, cho người tiêu thụ một lượng thức ăn nhất định, thông qua
đo lượng khí oxy hít vào ( hay khí CO2 thở ra), nhiệt thải ra từ phân và nước tiểu… sẽ tính được hiệu ứng nhiệt của các phản ứng phân hủy thức ăn diễn ra ở
cơ thể người trong 24 giờ
Thí nghiệm của Atwater – Rosa khẳng định năng lượng giải phóng thông qua quá trình phân giải bởi các phản ứng hóa sinh diễn ra trong cơ thể sống Nhiệt lượng trong cơ thể người được chia làm hai loại là nhiệt lượng cơ bản (hay nhiệt lượng sơ cấp) và nhiệt lượng tích cực (hay nhiệt lượng thứ cấp) Nhiệt lượng cơ bản xuất hiện ngay sau khi cơ thể hấp thụ thức ăn và tiêu thụ oxy để thực hiện phản ứng oxy hóa đồng thời giải phóng ra nhiệt lượng Cơ thể sẽ sử dụng nhiệt lượng cơ bản vào các hoạt động sống, nếu còn dư sẽ được tích lũy vào ATP Phần nhiệt lượng tích lũy vào các hợp chất cao năng gọi là nhiệt lượng tích cực Trong cơ thể sống, nhiệt lượng cơ bản và nhiệt lượng tích cực có liên quan với nhau
- Phương trình cân bằng nhiệt của cơ thể
∆𝑄 = ∆𝐸 + ∆𝐴 + ∆𝑀 Trong đó: ∆𝑄: nhiệt lượng sinh ra trong quá trình đồng hóa thức ăn
∆𝐸: năng lượng mất do môi trường xung quanh ∆𝐴: công mà cơ thể thực hiện
∆𝑀: năng lượng dự trữ
Trang 22 Tính chất cơ bản của hệ ở trạng thái cân bằng dừng, cân bằng nhiệt động, vai trò của môi trường đối với cơ thể qua việc xác định độ biến đổi entropy
- Trạng thái cân bằng nhiệt động: là trạng thái đặc trưng cho hệ cô lập Khi hệ ở
trạng thái cân bằng nhiệt động sẽ có năng lượng tự do đạt giá trị cực tiểu và không đổi do vậy hệ không có khả năng sinh ra công Khi hệ ở trạng thái cân bằng nhiệt động sẽ có entropi đạt giá trị cực đại, do vậy hệ có độ mất trật tự cao nhất Trên thực tế khó bắt gặp trạng thái cân bằng nhiệt động vì khó tìm thấy hệ
cô lập hoàn toàn
- Trạng thái cân bằng dừng: là trạng thái đặc trưng cho hệ mở nói chung và hệ
sinh vật nói tiêng Khi hệ ở trạng thái cân bằng dừng thì sự thay đổi năng lượng
tự do luôn xảy ra nhưng với một tốc độ không đổi Sở dĩ như vậy là do hệ luôn nhận năng lượng tụ do từ bên ngoài qua con đường thức ăn Khi hệ ở trạng thái cân bằng dừng, entropi của hệ đạt giá trị xác định và nhỏ hơn giá trị cực đại Cơ thể sống luôn có xu hướng duy trì trạng thái cân bằng dừng
o Ví dụ như ở động vật ổn nhiệt luôn duy trì thân nhiệt ổn định theo thời gian (ở người 37oC)
- Vai trò của entropi đối với cơ thể sống
Nguyên lý tăng entropi được thiết lập với hệ cô lập, trong khi đó hệ sống là hệ
mở Nếu xét hệ tổng thể của cả hệ sống và môi trường thì entropi của hệ tổng thể tăng Tức là tuân theo nguyên lý tăng entropi, nếu chỉ xét riêng hệ sống thì entropi có thể tăng, giảm hoặc không đổi
- Ta có:
dSe: Phần thay đổi của entropy bởi sự tương tác với môi trường ngoài, dSe
có thể >, <, = 0
dSi: Phần biến đổi entropy bởi bên trong cơ thể sống
dSi > 0 do các phản ứng trong cơ thể là quá trình bất thuận nghịch dS: Biến đổi entropy chung cơ thể
- Entropy là hàm trạng thái, Entropy của hệ bằng tổng entropy của các thành phần nằm trong hệ:
+ Nếu dSe < 0 thì
| dSec| < | dSi | → dS > 0: cơ thể phát triển không mạnh hay đau ốm, nghĩa là trật
tự không ổn định, hỗn loạn tăng nhanh, thức ăn đi vào cơ thể không hấp thụ ngay mà có hấp thụ thì eeaats kém, nhưng cơ thể lại thải ra năng lượng lớn
Trang 3| dSe | > | dSi | → dS < 0: cơ thể khỏe mạnh, nghĩa là độ trật tự tăng, hỗn loạn giảm, thức ăn đi vào cơ thể được hấp thụ hết, chỉ thải ra những chất cặn bã không cần thiết
| dSe | = | dSi | → dS = 0: tương ứng trạng thái dừng
- Ta có thể viết sự biến đổi entropy theo thời gian
𝑑𝑡 =
−𝑑𝑆𝑖
𝑑𝑡 ≠ 0 Lúc này độ tăng entropy của cơ thể = tốc độ trao đổi entropy với môi trường xung quanh
Đây là biểu thức nguyên lý 1 nhiệt động học áp dụng vào cơ thể sống
Như vậy:
+ Sự trao đổi vật chất và năng lượng của cơ thể là rất cần thiết
+ Cơ thể sống cũng phải tuần theo định luật 2 tức là entropy bao giờ cũng tăng hay mức độ hỗn loạn bao giờ cũng tăng
+ Để chống lại sự tăng của entropy ta phải có chế độ ăn uống, luyện tập nghỉ ngơi hợp lý để cơ thể khỏe mạnh
3 Mô tả hiện tượng thẩm thấu, siêu lọc qua màng ( trình bày thí nghiệm tính áp suất thẩm thấu dựa trên áp suất hơi bão hòa của Bagierast, thiết lập công thức)
- Hiện tượng thẩm thấu
“Thẩm thấu là quá trình vận chuyển nước (hay dung môi) qua một màng ngăn cách hai dung dịch có thành phần khác nhau, quá trình vận chuyển không chịu tác dụng của các ngoại lực…”
Có nhiều loại màng khác nhau, tuy nhiên màng tế bào có tính chất bán thấm, chỉ cho một số chất đi qua như ion, nước, muối khoáng, đường, axit amin… còn các cao phân tử sinh học thì hoàn toàn không thấm qua
Ví dụ như sự vận chuyển của dung dịch các chất dinh dưỡng, nước từ gốc, rễ lên thân, lá, ngọn… trong cây xanh
Bản chất: đối với các hiện tượng thẩm thấu, dòng vật chất chuyển động không
phải là các chất hòa tan mà cũng không phải là bản thân dung dịch mà là dòng dung môi được vận chuyển từ phía dung dịch có nồng độ thấp hơn sang phía dung dịch có nồng độ cao hơn qua màng ngăn cách (màng bán thấm)
Cơ chế: dòng vật chất chuyển động từ phía dung dịch có nồng độ thấp hơn sang
phía dung dịch có nồng độ cao hơn qua màng ngăn cách, nghĩa là ngược chiều gradien nồng độ
Trang 4[ Động lực của hiện tượng thẩm thấu – áp suất thẩm thấu
Hiện tượng thẩm thấu dòng vật chất (dung môi) chuyển động ngược chiều Gradien nồng độ, nhưng bản thân cơ thể lại không cần ]
- Để hiểu rõ khái niệm áp suất thẩm thấu và vai trò của nó đối với quá trình vận chuyển vật chất, ta xét thí nghiệm đơn giản sau:
+ Lấy một phễu thủy tinh đã bịt miệng bằng một màng bán thấm (màng có tính chất chỉ cho các phân tử nước đi qua, không cho các phân tử đường đi qua) + Nhúng ngược phễu vào chậu đựng nước cất sao cho mặt nước cất trong chậu ngang bằng mặt dung dịch nước đường trong phễu
+ Sau một thời gian ta thấy: mặt dung dịch nước đường trong phễu sẽ cao hơn mặt nước cất trong chậu một khoảng h
+ Phân tích nước trong chậu người ta không thấy có phân tử đường, nghĩa là: phân tử nước đã thấm qua màng phễu, trong khi phân tử đường không thấm qua màng để từ trong phễu ra chậu
Giải thích thí nghiệm: Ở trong chậu toàn phân tử nước, nên số phân tử nước
trong chậu do chuyển động hỗn loạn đập vào mặt ngoài của màng bán thấm nhiều hơn so với số phân tử nước trong dung dịch nước đập vào mặt trong của màng cho nên số phân tử nước thâm nhập từ chậu vào phễu lớn hơn từ phễu vào chậu, ta thấy mức dung dịch trong phễu tăng lên – nhưng khi đó áp suất thủy tĩnh trong phễu cũng tăng do đó số phân tử nước trong phễu bị ép quay trở lại chậu tăng, đến một độ cao nào đó của cột nước thì số phân tử nước vào và ra bằng nhau, trạng thái cân bằng thiết lập là trạng thái cân bằng thẩm thấu
Nhận xét 2: Mỗi dung dịch đều có một áp suất thẩm thấu nhất định, nước sẽ bị
hút về phía dung dịch có nồng độ lớn hơn
Vai trò:
Căn cứ vào áp suất thẩm thấu giữa hai dung dịch, người ta đưa ra các khái niệm: đẳng trương, nhược trương, ưu trương như sau:
Xét hai dung dịch A và B có tương ứng Pa và Pb
- Nếu Pa = Pb thì A là đẳng trương đối với B
Trang 5- Nếu Pa > Pb thì A ưu trương so với B
- Nếu Pa < Pb thì A nhược trương so với B
- Trong cơ thể người, nếu áp suất của một tổ chức hay cơ quan nào đó giảm (do ứ đọng nước, mất muối …) thì cơ thể sẽ bị co giật, nôn mửa
Ví dụ: Khi người bị thương mất máu nhiều thì không được cho bệnh nhân uống nhiều nước làm áp suất của máu giảm dễ gây sốc
- Nếu áp suất của máu có chiều hướng tăng ( do rối loạn hấp thu, do lượng muối tích lũy tăng…) thì các tổ chức, tế bào sẽ có sự phân bố lại nước gây phù nề (khi đó sự mất nước ở các niêm mạc gây cảm giác khát nước) làm mất thăng bằng các hoạt động của hệ thần kinh và của các tổ chức khác cho nên người bị phù thường phải ăn nhạt
- Khi pha thuốc tiêm, dịch truyền người ta thường dùng dung dịch đẳng trương
- Ở các ổ nhọt, mưng mủ, các phân tử protein bị đứt gẫy làm tăng nồng độ vật chất dẫn đến áp suất tăng, nước từ xung quanh bị hút về đây gây cảm giác căng tức
Các loại động vật khác nhau cũng có áp suất thẩm tháu khác nhau cá nước mặn
có áp suất thẩm thấu rất lơn, còn ở ếch lại nhỏ hơn người Các loại thực vật hút nước từ đất lên là nhờ có áp suất thẩm thấu lơn, đặc biệt là các loại cây ở sa mạc (áp suất thẩm thấu của cơ thể lớn khoảng 170at)
- Thiết lập công thức
Đối với dung dịch loãng (không phân li), áp suất thẩm thấu tỉ lệ thuận với nồng
độ của chất tan và nhiệt độ tuyệt đối
𝑃 = 𝐶 𝑅 𝑇 Trong đó: P là áp suất thảm thấu của dung dịch (atm)
C là nồng độ dung dịch (mol/l)
R là hằng số khí 0,082 k.atm/K (Hệ SI, R = 8,31.103 J/Kmol độ)
T là nhiệt độ tuyệt đối Kelvin
Đối với dung dịch phân ly hoàn toàn thì áp suất thẩm thấu được tính theo công thức:
𝑃 = 𝑛 𝐶 𝑅 𝑇 Trong đó: n là số ion của một phân tử chất tan khi phân ly
Nếu độ phân ly của chất điện phân bằng 𝛼 thì áp suất thẩm thấu của dung dịch được tính bằng:
𝑃 = 𝛼 𝑛 𝐶 𝑅 𝑇
- Hiện tượng siêu lọc
Định nghĩa: Lọc là hiện tượng dung dịch chuyển thành dòng qua các lỗ của
màng ngăn cách dưới tác dụng của lực đặt lên dung dịch như trong lực, lực thủy tĩnh, lực ép của thành mạch còn Siêu lọc là hiện tượng lọc qua màng ngăn cách với các điều kiện sau:
Trang 6+ Màng lọc ngăn các đại phân tử, đặc biệt là các Protein có phần tử lượng lớn hơn giá trị giới hạn xác định (Mgh)
+ Màng chỉ cho các ion và phân tử nhỏ lọt qua
+ Tác dụng của áp suất thủy tĩnh làm thay đổi lưu lượng của dòng chất lỏng chuyển động qua màng, cũng có thể làm đổi chiều của dòng
Bản chất: Trong hiện tượng lọc – siêu lọc dòng vật chất là dòng dung dịch tức
bao gồm cả dung môi và các chất hòa tan
Cơ chế: Dòng vật chất có thể vận chuyển ngược hoặc cùng chiều các gradien
Chiều vận chuyển của dòng vật chất trong trường hợp này là chiều của tổng hợp các lực tác dụng lên dung dịch
[Động lực: Trong hiện tượng vận chuyển này cơ thể phải tiêu tốn năng lượng (
ví dụ năng lượng duy trì lực đẩy của tim, sự co giãn của thành mạch )]
Vai trò: Sự vận chuyển của nước qua thành mao mạch xảy ra theo cơ chế lọc:
trong đó huyết áp có khuynh hướng dồn nước trong máu ra khoảng gian bào, ngược lại áp suất thẩm thấu keo lại dồn nước từ gian bào qua thành mao mạch vào máu
+ Trong các động mạch huyết áp lớn hơn áp suất thẩm thấu thì nước từ máu thoát ra mao mạch, còn trong các tĩnh mạch áp suất thẩm thấu lớn hơn huyết áp thì nước từ gian bào qua thành mạch vào máu Sự trao đổi chất đó thường xảy ra
ở thành mao mạch như một hiện tượng siêu lọc mà động lực là sự chênh lệch áp suất giữa hai phía của thành mạch
+ Ở cầu thận cũng xảy ra hiện tượng siêu lọc: Thành mao mạch và thành bọc Bowman gắn với nhau tạo thành màng lọc cầu thận Màng lọc cầu thận cũng giống như các màng mao mạch khác trong cơ thể, nhưng vì chức năng lọc lớn hơn nên có độc xốp lớn hơn 25 lần
+ Bình thường trong dịch lọc không có hồng cầu và lượng protein rất thấp vì chúng không lọt qua được màng, còn nước và các phân tử, các ion nhỏ xuyên qua được màng lọc cầu thận ra đài bể thận
+ Khi cầu thận bị bệnh lí, tức là khi màng lọc giảm hoặc mất chức năng lọc hiện tượng siêu lọc bị phá vỡ và vì vậy trong dịch lọc ta thấy có các phân tử protein (hiện tượng đái ra máu trong bênh viêm thận)
Trong y học, hiện tượng lọc – siêu được sử dụng phổ biến trong kỹ thuật thẩm phân máu: Đó là phương pháp loại bỏ ra khỏi máu các chất có hại bệnh lý sinh
ra (do thiểu năng thận) hoặc do các chất từ ngoài thâm nhập vào ( ví dụ: do nhiễm chất độc)
4 Thiết lập phương trình cân bằng Donnan Hệ quả của cân bằng Donnan đối với áp suất thẩm thấu của tế bào như thế nào?
- Phương trình cân bằng Donnan
Trong cơ thể có đại phân tử ở dạng muối (muối protein), chúng không lọt qua màng nhưng tạo áp suất thẩm thấu lên màng
Trang 7Do sự phân phối lại các ion khi trạng thái cân bằng động được hình thành, nên ở hai phía màng có sự chênh lệch nồng độ các ion ( có khả năng khuếch tán được ) qua màng
Một số ion khác còn lại mà không có khả năng chuyển dịch từ pha này đến pha kia được, thì sẽ tạo thành cân bằng Donnan Cân bằng này phụ thuộc vào bản chất dung dịch, tính thấm chọc lọc ion, kích thước của màng, loại điện tích của các ion trong hệ sinh vật
Ví dụ: Dung dịch protein cho vào bình thứ nhất RCl, ion R+ là các protein mang điện tích dương có kích thước lớn không lọt được qua màng ngăn cách giữa hai bình Bình thứ 2 chứa dung dịch muối NaCl, các ion Na+ và 𝐶𝑙− có thể dễ dàng qua màng Bình thứ nhất có nồng độ C1, bình thứ hai có nồng độ C2 Ở trạng thái ban đầu các ion được phân bố trong mỗi bình như sau:
[𝑅+]1 = [𝐶𝑙−]1 = 𝐶1[𝑁𝑎+]2 = [𝐶𝑙−]2 = 𝐶2Trạng thái ban đầu
Giả sử sau một thời gian, có một lượng ion Na+ và 𝐶𝑙− đi qua màng từ b2 → b1 với nồng độ x Nồng độ ion ở 2 màng phân bố lại tiến đến trạng thái cân bằng mới, được mô tả ở dưới
Dựa vào phương trình cân bằng Donnan, khi sự dịch chuyển của các ion tạm dừng thì:
Trang 8+ Nếu nồng độ ion R+ hay 𝐶𝑙−lúc đầu rất bé (C1<<C2), thì có thể xem như nồng
độ C1 rất loãng so với C2 (C1≈ 0), nên cơ chất đã vận chuyển đã vận chuyển qua màng:
𝑥 = 𝐶22+ Nếu ion R+ hay 𝐶𝑙− ở môi trường bên trong rất lớn (C1>>C2) so với môi trường bên ngoài, thì cơ chất khuếch tán qua màng xem như không đáng kể:
𝑥 ≈ 0 + Nếu nồng độ dung dịch hòa tan giữa hai môi trường cân bằng nhau (C1=C2) thì:
𝑥 = 𝐶23
- Hệ quả của cân bằng Donnan
Khi tế bào tiếp xúc với dung dịch chất điện ly có cùng loại và với gốc protein là đại phân tử ion chính của tế bào, thì trong tất cả các trường hợp đều có một lượng chất nhất định đi vào tế bào Dưới ảnh hưởng của quá trình vận chuyển đã làm cho áp suất thẩm thấu phía bên trong của tế bào luôn có giá trị lớn hơn so với môi trường xung quanh
5 Các loại vận chuyển vật chất qua màng tế bào ( thụ động, tích cực, thực bào và
ẩm bào) về động lực, cơ chế hiệu quả nồng độ ( hoạt động bơm Na – K Biểu thức)
- Vận chuyển thụ động là quá trình xâm nhập của các chất theo tổng đại số vecto
của các loại gradien và không hao tốn năng lượng của quá trình trao đổi chất Vận chuyển thụ động các chất qua màng tế bào có thể thực hiện bằng nhiều cơ chế khác nhau, trong đó cơ chế khuếch tán là cơ chế chủ yếu, và ta có 3 loại cơ chế khuếch tán:
+ Khuếch tán đơn giản
+ Khuếch tán liên hợp
+ Khuếch tán trao đổi
- Vận chuyển tích cực là quá trình vận chuyển các chất ngược hướng tổng
gradien và tiêu tốn năng lượng của quá trình trao đổi chất Gồm 3 cơ chế:
Trang 9Có sự tham gia của các chất mang, ATP, enzim Do tế bào có tính thấm nên dẫn tới sự phân bố không đồng đều của 1 số ion giữa bên trong và bên ngoài màng
Cơ chế Chủ yếu là khuếc tán Có 3 loại:
-Khuếch tán đơn giản: là quá trình vận chuyển theo hướng gradien nồng độ, các phân tử nước và các anion thường khuếch tán theo cơ chế này
Theo định luật Fick ta có:
𝑑𝑚
𝑑𝑡 = −𝐷 𝑆.
𝑑𝐶𝑑𝑥
𝑑𝑚
𝑑𝑡: tốc độ khuếch tán của vật chất (gam/giây)
-Khuếch tán liên hợp: là quá trình vận chuyển chất qua màng theo gradien nồng
độ và phân tử vật chất chỉ lọt qua màng khi được gắn với 1 phân tử khác gọi là chất mang Các phân tử glucoza, glyxerin, axit amin Vận chuyển theo cơ chế này phụ thuộc các sự kết hợp và phân ly phức chất
-Khuếch tán trao đổi: là quá trình vận chuyển các chất có sự tham gia của chất mang Ví dụ quá trình trao đổi ion Na+ ở
tế bào hồng cầu Đầu tiên chất mang liên kết với Na+ ở trong tế bào, sau đó vận chuyển ra bên ngoài màng Ở bên ngoài, Na+ ở trong nội bào được giải phóng còn Na+ có sẵn ở môi trường bên ngoài kết hợp với chất mang và được đưa vào nội bào Trong tế bào Na+ có nguồn gốc từ môi trường ngoài được giải phóng còn chất mang lặp lại quá trình trao đổi ion tiếp theo Quá trình khuếch tán trao đổi
Gồm 3 cơ chế:
-Chuyển dịch nhóm: ở đây cơ chất được vận chuyển bị thay đổi qua sự tạo thành những liên kết đồng hóa trị mới, năng lượng cần thiết để tạo ra
cơ chất
-Vận chuyển tích cực tiên phát là tạo
ra những liên kết đồng hóa trị mới trong chất mang, năng lượng để vận chuyển diễn ra bằng năng lượng cần thiết để làm thay đổi hình dáng chất mang
-Vận chuyển tích cực thứ phát: ở đây
cơ chất được vận chuyể 1 cách tích cực Theo kết quả nghiên cứu cơ chất vận chuyển ion Na+, K+ có thể trải qua 6 giai đoạn:
Trang 10Na+ đảm bảo nồng độ Na+ ở hai phía của màng không thay đổi
Sự phân bố các chất hòa tan cả trong lipit
và trong nước tuân theo sự phân bố của Nerst
𝐶1
𝐶2 = 𝑘 = 𝑐𝑜𝑛𝑠𝑡 C1, C2 là nồng độ các chất ở phase 1, 2 phụ thuộc vào sự chênh lệch nồng độ giữa trong và ngoài màng
Chiều vận chuyển phụ thuộc vào tương quan giữa các gradien ở vùng màng, mức
độ trao đổi chất, tương quan giữa các quá trình tổng hợp và phân hủy các đại phân
tử
Vận chuyển tích cực không phụ thuộc vào nồng độ mà chỉ phụ thuộc vào chất mang và năng lượng
Hiện tượng vận chuyển luôn xảy ra theo hướng ngược chiều gradien nồng độ hoặc ngược chiều gradien điện hóa khi cơ chất là ion
- Thực bào: Đa số tế bào ở trạng thái tự do như sinh vật đơn bào (tảo) hay nằm
trong thành phần của mô như sinh vật đa bào (mô cơ, mô gan, mô ruột non ) đều có thể thực bào Thực bào là hiện tượng tế bào có khả năng hấp thụ các hạt như vi khuẩn, virus
- Quá trình thực bào thường xảy ra 2 giai đoạn
+ Giai đoạn 1: Tế bào hấp phụ hạt và giữ hạt trên bề mặt màng tế bào + Giai đoạn 2: Màng tế bào uốn lõm vào phía trong tế bào chất để bọc lấy hạt cần đưa vào nội bào
- Cơ chế thực bào để hấp phụ chất dinh dưỡng hay gặp ở những loài sinh vật tiến hóa thấp như vi sinh vật, tảo, động vật nguyên sinh (amip) Ở sinh vật tiến hóa cao như động có vú và người, sự thực bào có ý nghĩa chính là để bảo
vệ cơ thể Ở động vật có vú thì bạch cầu hạt, tế bào Kuffer có hoạt động thực bào thường xuyên như tiêu diệt vi khuẩn, virus khi cơ thể bị nhiễm cũng như tiêu diệt tế bào hồng cầu già, mảnh xác tế bào bị thương tổn
- Uống bào: là hiện tượng tế bào có khả năng hút những giọt chất lỏng như giọt
mỡ vào trong nội bào
- Quá trình uống bào diễn ra theo 2 giai đoạn:
+ Giai đoạn 1: Hấp phụ giọt chất lỏng lên bề mặt màng tế bào
+ Giai đoạn 2: Màng tế bào uốn lõm vào phía trong tế bào chất để bọc lất giọt chất lỏng, tạo không bào để đưa vào nội bào
Trang 11- Quá trình thực bào và uống bào cũng như quá trình hấp thụ chất một cách tích cực, đòi hỏi phải sử dụng năng lượng song có tính chọn lọc không cao
Do vậy, trong một số trường hợp tế hào hấp thụ lên bề mặt cả những chất độc, có hại đối với nó
- Giải thích cơ chế hoạt động của bơm Natri – Kali theo giả thuyết của
Hodgkin, Katz và Scou
Năm 1954, Hodgkin, Katz và Scou thống nhất cho rằng màng có một bộ máy gọi là “bơm Natri – Kali” Bơm này có khả năng “bơm” K+ từ môi trường vào nội bào và “bơm” Na+ từ nội bào ra môi trường, khi tế bào ở trạng thái tĩnh Hodgkin tính toán 1 mol ATP đủ để vận chuyển 1 mol ion dương chống lại gradien điện hóa Sự hao tổn năng lượng lớn như vậy chỉ đúng với trường hợp vận chuyển của các ion H+ qua màng tế bào dạ dày Còn đối với vận chuyển Na+ thì cứ 1 mol ATP vận chuyển được 3 mol Na+ và trong hồng cầu gần 2 mol K+ đi vào thì có 3 mol Na+ đi ra
Để vận chuyển chủ động Na+ và K+ thì chính hai ion này đã hoạt hóa enzyme ATPase để xúc tác cho phản ứng thủy phân ATP, giải phóng ra năng lượng cung cấp cho quá trình vận chuyển Na+ ra bên ngoài đồng thời vận chuyển K+ vào trong tế bào qua chất chuyển trung gian
Quá trình vận chuyển chủ động Na+ và K+ trải qua 3 giai đoạn sau:
+ Giai đoạn 1: Xảy ra phản ứng photphoril ( tức chuyển gốc photphat cho chất chuyển trung gian ) Phản ứng chỉ có thể xảy ra khi enzyme ATPase được hoạt hóa bởi Na+ đã xúc tác cho phản ứng thủy phân để giải phóng năng lượng và chuyển gốc photphat
Kết quả là Na+ và gốc photphat đã được gắn vào chất chuyển trung gian và phản ứng xảy ra ở bên trong tế bào:
𝐾+− 𝑝ℎ𝑜𝑡𝑝ℎ𝑜𝑝𝑟𝑜𝑡𝑒𝑖𝑛 − 𝑃 → 𝐾+ + 𝑝ℎ𝑜𝑡𝑝ℎ𝑜𝑝𝑟𝑜𝑡𝑒𝑖𝑛 + 𝑃
Theo thuyết Eidenman, chất chuyển trung gian có điện tích âm, khi nó thay đổi các nhóm mang điện tích âm sẽ thay đổi lực hút tĩnh điện Do vậy, chất chuyển trung gian có khả năng khi thì “hút” Na+, khi lại “hút” K+
Trang 126 Mô tả thí nghiệm, đặc điểm của điện thế nghỉ Nêu những điểm cơ bản của lý thuyết ion màng điện thế nghỉ Viết công thức và giải thích ý nghĩa
*Điện thế nghỉ: Điện thế nghỉ đo được khi tế bào ở trạng thái nghỉ ngơi (tế bào không bị kích thích)
*Mô tả thí nghiệm:
- TN1: đặt 2 điện cực trên bề mặt của sợi thần kinh
- TN2: chọc 1 điện cực qua màng vào sâu trong tế bào, và 1 điện cực đặt trên bề
mặt sợi thần kinh
- TN3: chọc 2 điện cực xuyên qua màng
Kết quả thí nghiệm: thí nghiệm 1,3 không có sự chênh lệch về điện thế Thí nghiệm
2 xuất hiện 1 hiệu điện thế giữa 2 điện cực
⟹ Giữa mặt ngoài tế bào không bị tổn thương và môi trường bên ngoài không có
sự chênh lệch điện thế Ngược lại giữa phần bên trong tế bào và môi trường bên ngoài luôn luôn tồn tại một hiệu điện thế nào đó
Ví dụ: Điện thế nghỉ của tế bào thần kinh mực ống -70mV
Nguyên nhân là do sự chênh lệch nồng độ Na+, K+ hai bên màng, tính thấm của màng đối với ion K+ (cổng Kali mở để ion kali đi từ trong ra ngoài), lực hút tĩnh điện giữa các ion trái dấu, hoạt động của bơm Na – K
* Điện thế nghỉ có 2 đặc điểm sau:
- Mặt trong màng tế bào sống luôn có điện thế âm so với mặt ngoài, tức là điện thế nghỉ có chiều không đổi
- Điện thế nghỉ có độ lớn biến đổi rất chậm, giảm theo thời gian
Trang 13(Nếu sử dụng kỹ thuật ghi đo tốt chúng ta có thể duy trì để độ lớn của điện thế nghỉ không đổi trong nhiều giờ thí nghiệm, giá trị điện thế nghỉ chỉ nhỏ đi khi hoạt động chức năng của tế bào bắt đầu giảm)
* Những điểm cơ bản về lý thuyết ion màng điện thế nghỉ:
- Bernstein: điện thế nghỉ là kết quả của sự phân bố không đều các ion ở hai phía màng tế bào
+ Ở trạng thái tĩnh, màng không thấm ion Na+ và Cl- mà chỉ cho các ion K+ lọt qua
+ Ngoài ra, màng có tính bán thấm và tính thấm của màng đối với từng loại ion là khác nhau, đó là yếu tố cơ bản tạo nên điện thế tĩnh
- Boyler và Conwey: màng đã thấm đồng thời đối với cả ion K+ và Cl-
+ Ở trạng thái tĩnh, các ion Na+, K+, Cl- được phân bố trở lại tại 2 phía màng + Điện thế tĩnh (Us) được xác định bằng tỷ số nồng độ của các loại ion đã khuếch tán qua màng
+ Do tính bán thấm của màng đối với từng loại ion mà có sự phân bố lại các điện tích của chúng ở hai phía màng (phía trong màng tích điện âm, còn phía ngoài màng tích điện dương)
Công thức:
𝑈𝑠 =𝑅𝑇
𝑍𝐹𝑙𝑛
[𝐾+]0[𝐾+]𝑖 =
𝑅𝑇
𝑍𝐹𝑙𝑛
[𝐶𝑙−]𝑖[𝐶𝑙−]0Trong đó: [K+]0 và [Cl-]0 là các nồng độ ion ở bên ngoài tế bào
[K+]i và [Cl-]i là các nồng độ ion ở phía bên trong tế bào
Z: hóa trụ của các ion tự do
+ Các ion natri cũng có tham gia vào quá trình hình thành nên điện thế tĩnh này
Do đó công thức về điện thế tĩnh được Goldmann xác định lại như sau:
𝑈𝑠 = 𝑅𝑇
𝐹 𝑙𝑛
𝑃𝐾[𝐾+]0+ 𝑃𝑁𝑎[𝑁𝑎+]0+ 𝑃𝐶𝑙[𝐶𝑙−]𝑖
𝑃𝐾[𝐾+]𝑖 + 𝑃𝑁𝑎[𝑁𝑎+]𝑖 + 𝑃𝐶𝑙[𝐶𝑙−]0Trong đó: Pk, PNa, PCl là hệ số thấm đối với các ion Kali, Natri, Clo F: hằng số Faraday
R: hằng số khí lý tưởng T: nhiệt độ tuyệt đối của môi trường