Tiểu luận Aquaporins và vai trò điều hòa sự trao đổi nước của tế bào

TIỂU LUẬN SINH HỌC TẾ BÀO“ Aquaporins và vai trò điều hòa sự trao đổi nước của tế bào”Mục lụcA.Đặt vấn đềB.Nội dungI.Lịch sử phát hiệnII.Phân loạiIII.Cấu trúc của AquaporinsIV.Chức năng của Aquaporins1.Ở thực vật2.Ở người và động vậtV.Quá trình điều hòa sự trao đổi nước tế bào của Aquaporins1.Hoạt động của Aquaporins2.Các yếu tố ảnh hưởng đến hoạt động của AquaporinsC.Kết luận

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI KHOA CÔNG NGHỆ SINH HỌC - - TIỂU LUẬN SINH HỌC TẾ BÀO “ Aquaporins vai trò điều hòa trao đổi nước tế bào” GV hướng dẫn SV thực Lớp : TS Đồng Huy Giới Nhóm K57CNSHA : : Hà Nội – 2013 Danh sách nhóm HÀ NỘI - 2013 STT Họ tên Mã SV Lớp Hoàng Ngọc Anh 560770 K56CNSHA Nguyễn Thị Mai Anh 570754 K57CNSHA Phạm Thị Anh 570753 K57CNSHA Đặng Thị Thanh Bình 560778 K56CNSHA Nguyễn Thị Thúy Bình 570758 K57CNSHA Nguyễn Trung Bình 570757 K57CNSHA Bùi Thị Linh Chi 570759 K57CNSHA Lê Văn Chung 570760 K57CNSHA Mục lục A Đặt vấn đề B Nội dung I Lịch sử phát II Phân loại III Cấu trúc Aquaporins IV Chức Aquaporins Ở thực vật Ở người động vật V Q trình điều hòa trao đổi nước tế bào Aquaporins Hoạt động Aquaporins Các yếu tố ảnh hưởng đến hoạt động Aquaporins C Kết luận A.ĐẶT VẤN ĐỀ Nước có vai trò quan trọng thể sống sinh vật, nước tồn tế bào chiếm khối lượng khơng nhỏ (ví mơ tế bào nước chiếm khoảng 60-90%, hạt tiềm sinh chiếm từ 10-20% ) Nhưng nước không nằm yên tế bào mà di chuyển tế bào linh hoạt có tổ chức Trong hầu hết tế bào, nước di chuyển vào cách thẩm thấu qua thành phần lipid màng tế bào Màng lipid rào chắn để ngăn nước khơng tự khỏi tế bào Những đặc tính tế bào sống khả vận chuyển nước qua màng tế bào để đáp ứng lại thay đổi áp suất thẩm thấu Do tính thấm nước tương đối cao số tế bào biểu mô nên nghi ngờ có số chế bổ sung cho vận chuyển nước qua màng phải tồn Trong nhiều năm, nhiều nhà nghiên cứu cho khuyếch tán đơn giản chịu trách nhiệm cho hầu hết vận chuyển nước Nhiều loại tế bào khác tế bào hồng cầu sô tế bào thận thể rõ ràng thấm nước diễn nhanh chóng Vậy làm để phân tử nước luân chuyển linh động, nhanh chóng qua rào chắn đó? Một số nhà nghiên cứu nghi ngờ : phải tồn số chế bổ sung cho qúa trình vận chuyển nước qua màng Cho đến năm 1992 , aquaporin phát aquaporin -1 ( ban đầu gọi CHIP 28), báo cáo Peter Agre , Đại học Johns Hopkins Vậy Aquaporins gì? Chức gì? Nó có vai trò q trình vận chuyển nước qua màng tế bào? Chúng ta tìm hiểu điều qua tiểu luận “Aquaporins vai trò điều hòa trao đổi nước tế bào” B.NỘI DUNG I Lịch sử phát Vào năm 1980 Peter Agre , MD (giáo sư Hóa học Sinh học Y học John Hopkins Địa Trung Hải Trường - 2003 người đoạt giải Nobel Hóa học) nghiên cứu protein màng tế bào khác phân lập từ tế bào hồng cầu Ơng tìm thấy chúng tế bào thận Sau định hai chuỗi peptide chuỗi ADN tương ứng, ơng suy đốn protein gọi kênh nước di động Ông gọi protein kênh - aquaporin Năm 1999 , với nhóm nghiên cứu khác , Agre báo cáo hình ảnh có độ phân giải cao cấu trúc ba chiều aquaporin , cụ thể là, nghiên cứu sâu aquaporin -1 Sử dụng mơ siêu máy tính xác định đường nước di chuyển qua kênh thể khe cho phép nước để vượt qua mà khơng có việc thơng qua chất hòa tan nhỏ Agre kiểm tra giả thuyết ơng aquaporin protein kênh nước thí nghiệm đơn giản (hình - đây) Hình Agre 's thử nghiệm với tế bào có chứa thiếu aquaporin Aquaporin cần thiết cho việc thực tế bào hấp thụ nước sưng lên Ơng so sánh tế bào có chứa protein câu hỏi với tế bào mà khơng có Khi tế bào đặt dung dịch nước, tế bào có protein màng chúng hấp thụ nước cách thẩm thấu sưng lên tế bào thiếu protein khơng bị ảnh hưởng Agre chạy thử nghiệm với màng tế bào nhân tạo, gọi liposome , mà chất béo đơn giản ràng buộc giọt nước Ông thấy liposome trở thành thấm nước aquaporin protein cấy màng nhân tạo họ Agre biết ion thủy ngân thường ngăn chặn tế bào từ chiếm giải phóng nước, ơng cho thấy vận chuyển nước qua túi màng nhân tạo với aquaporin protein ngăn chặn cách thủy ngân Đây thêm chứng aquaporin thực kênh nước II Phân loại Từ năm 1985 đến nay, phát khoảng 450 thành viên AQP hầu hết tất thể sống từ vi khuẩn, động vật, thực vật người AQP thuộc kênh chuyển chất qua màng protein lớn thiết yếu – MIP (major intrinsic protein) AQP chia thành nhóm chính:  AQP – protein đặc trách chuyển nước qua màng;  Aquaglyceroporin – protein chuyển nước chất có khối lượng phân tử nhỏ khác;  Siêu AQP (superquaporin) AQP nâng cao khả thấm nước qua màng tế bào theo hai hướng phụ thuộc vào áp suất thẩm thấu Ở tế bào tiền nhân tìm thấy AQP số 26% mẫu nghiên cứu,trong tế bào nhân chuẩn gấp 2,5 lần – 67% mẫu nghiên cứu Các nhà khoa học giả thiết số loại vi khuẩn sống môi trường nước khơng cần đến AQP Ở động vật người có 13 loại AQP, chúng thể mô tế bào khác tế bào hồng cầu, tế bào thận, tế bào não.Trong đó:  AQP: AQP0, AQP1, AQP2, AQP4, AQP5, AQP6, AQP8  Aquaglyceroporins: AQP3, AQP7, AQP9, AQP10  Siêu AQP: AQP11 AQP12 số nằm thận Trong người ,những đường dẫn nước giữ vai trò vơ đặc biệt thận, nơi khoảng 170 lit nước lọc qua,lại ngày Các Aquaporins nghiên cứu nhiều nhất: Loại AQP Vị trí Chức Thận (apically) AQP AQP  PCT  PST  tDLH Thận (apically)  ICT  CCT  OMCD Tái hấp thu nước Tái hấp thu nước để đáp ứng với ADH AQP3 AQP4 III  IMCD Thận (basolaterally) Medullary collecting duct Thận (basolaterally) Medullary collecting duct Tái hấp thu nước glycerol thấm Tái hấp thu nước Cấu trúc Aquaporins Aquaporin protein có kích thước nhỏ, từ 26-30 kDa, chuỗi polypeptide dài khoảng 300 amino acid, có loại từ 250-290 amino acid Hai đầu N C ưa nước nằm nguyên sinh chất AQP có cấu trúc ba chiều đặc trưng Phân tử AQP cấu tạo từ vùng xoắn α màng tế bào ký hiệu H1 đến H6 vòng cuộn interhelica: A, B, C, D E tính từ đầu N AQP đặc trưng hai đoạn bảo thủ lặp lại gốc NPA (Asn-Pro-Ala) vùng vòng cuộn B E Hộp NPA gắn với đoạn xoắn ngắn Cấu trúc linh hoạt tạo thành đóng mở AQP Cấu trúc tinh thể AQP1 người có kích thước 3A 0, E coli 2,2 A0 Những gốc amino acid việc hình thành kênh chuyển nước Phe56, Arg195, His180 Cys189 Khi có nhiều nước, phân tử AQP cho phép chuyển x 109 phân tử nước giây Cấu trúc tinh thể Aquaporin Cấu trúc 3D Aquaporin Sơ đồ cấu trúc 2D Aquaporin miêu tả qua xuyên màng xoắn α khu vực vòng interhelical(A-E)  Một nửa số amino cacboxyl chuỗi tương đồng với nhau, lặp lại song song  Vòng lặp B E vòng kị nước có chứa lượng,mặc dù khơng hồn tồn bảo tồn motif asparagine-proline-alanine(NPA), chồng chéo màng lipid màng tế bào hình thành cấu trúc đồng hồ cát 3D, nơi phân tử nước qua  Motif NPA chỗ thắt hẹp thứ hai gọi lọc chọn lọc lọc chọn lọc ar/R  Aquaporin hình thành bốn phần màng tế bào,với đơn thể(monomer) hoạt động kênh nước Aquaporin khác có trình tự peptide khác nhau, quy định kích thước lỗ nước protein khác Aquaporin Kích thước lỗ nước ảnh hưởng trực tiếp đến phân tử qua lỗ nước Với lỗ nước có kích thước nhỏ cho phép phân tử nhỏ nước qua Một số nhà nghiên cứu xác định trường tĩnh điện tạo hai Aquaporin nửa xoắn HBvà HE lý cho quay phân tử nước.những người khác cho gây tương tác liên kết hydro oxy phân tử nước asparagine hai motif NPA.Đây lý q trình ln chuyển xảy khơng hồn tồn rõ ràng Bộ lọc chọn lọc ar/R cụm axid amin giúp liên kết với phân tử nước loại trừ phân tử khác xâm nhập vào lỗ nước Nó chế mà Aquaporin chọn lọc liên kết phân tử nước (do cho phép phân tử nước thơng qua) ngăn chặn phân tử khác xâm nhập vào Các lọc ar/R bốn hình thành hai aminoacid từ xoắn B(HB) E(HE) hai “cặn” từ vòng lặp E(LE1và LE2), tìm thấy hai bên motif NPA.Khu vực ar/R thường tìm thấy phía tiền sảnh ngoại bào, khoảng Å motif NPA thường phần hẹp lỗ nước Các lỗ nước hẹp hoạt động làm yếu liên kết hidro phân tử nước cho phếp nước tương tác với arginine tích điện dương,hoạt động lọc proton lỗ nước IV Chức Aquaporins Sự phân bố số kênh Aquaporins động vật có vú Gene HgCl2 Aquaporins Mơ/ Cơ quan AQP0 AQP1 sensitivity khơng có Aquaglyceroporin AQP AQP sợi thủy tinh thể mắt thận (ống lượn gần chân tay dần mỏng vòng Henle), hồng cầu, tế bào nội mô mao mạch, đám rối màng mạch, mắt, tai, AQP2 có AQP Gl đường, xương, tim, trơn thận (tế bào ống thu thập thu thập ống, đỉnh bề mặt túi subapical), AQP3 AQP4 có khơng GLP AQP tai đường hơ hấp, phổi, gl đường, não, tai não (osmoreceptor?) thận (thu thập tế bào gốc ống basolateral), võng mạc, tai, đường hơ hấp, phổi, gl đường, nhanh AQP5 có AQP chóng co giật xuong tuyến nước bọt, tuyến lệ, đường hơ hấp, AQP6 có AQP phổi, tai, mắt thận (tế bào xen ống thu thập, túi AQP7 có GLP nội bào) tinh hoàn, tinh trùng, thận (ống lượn gần) (AQP7L) có (GLP) mơ mỡ AQP8 có AQP tinh hoàn, tinh trùng, gl đường, thai, thận (ống lượn gần thu thập ống), AQP9 AQP10 có có GLP đường hơ hấp, gan, tuyến nước bọt Gan, tinh hồn, tinh trùng, lách, não, AQP bạch cầu tá tràng, hỗng tràng Thực vật  AQP thường lượng lớn tìm thấy hầu hết loại tế bào AQP thực vật thực nhiều chức khác số nguyên nhân sau:  Thực vật cần vận chuyển nước từ rễ cho bay qua khí khổng Trong điều kiện độ ẩm khác môi trường, bắt buộc phải có chế điều hòa giữ nước Một yếu tố cần thiết để đảm bảo cho chế AQP  Thực vật cần kiểm soát trao đổi nước chiều tế bào mô tế bào để giữ vững trạng thái thể suốt thời gian sống Sự kiểm soát tồn giai đoạn sinh trưởng phát triển cá thể điều kiện môi trường sống khác nhau.Tế bào thực vật thường có khơng bào lớn để định hình nên cần phải kiểm soát cân chất tế bào  Vai trò AQP Aquaporin trình hút nước rễ Có nhiều auqaporin biết tới có biểu rễ (Kaldenhott et al 1995) Các aquaporin thuốc PIP1, NtAQP1 có tế bào có điều khiển chay nước symplast apoplast Giảm thiểu ảnh hưởng NtAQP1 thuốc sử dụng kỹ thuật antisense làm giảm khả dẫn nước rễ tới 55% so với không xử lý antisense Do đó, số trở nên nhạy cảm tới stress nước (Siefrit et al 2002) Ở Arabidopsis, dòng phụ PIP2, tên AtPIP2;2 có bên biểu bì rễ Làm bất hoạt biểu PIP2;2 làm giảm khả vận chuyển nước 14% (Javot et al 2003) Aquaporin stress nước Dựa xác định vị trí tế bào mà ta số q trình bị ảnh hưởng chức aquaporin Tuy nhiên nghiên cứu cố liên hệ phản ứng sinh hóa với stress nước với mơ hình biểu aquaporin khác dẫn tới kết khác biểu aquaporin phức tạp, dạng biểu aquaporin khác làm giảm khoảng cách phản ứng (Alexandersson, et al 2005) Thực tế, phản ứng aquaporin tới stress nước liên quan tới điều hòa biểu gen xi hay ngược khơng có thay đổi (Tyerr et al 2002) dựa thời gian tồn áp lực stress nước (Galmes et al, 2007) Hơn khác biểu đa dạng tác động biểu aquaporin trường hợp thích ứng khơng thích ứng hạn nước (Lian et al 2004) Ngồi aquaporin biết tới đóng vai trò việc giúp để trì cân nội môi cân nước điều kiện stress nước Một số chứng gần aquaporin liên quan tới điều hòa quang hợp cách tác động tới vận chuyển CO2 qua áp suất tới lục lạp, trình cách gián tiếp điều khiển cân nước đóng mở khí khổng cách trực tiếp qua điều hòa giảm mesophyll với CO2 Aquaporin vận chuyển nước xylem Nhựa xylem di chuyển qua thành tế bào liên tục apoplast Ở khơng có liên hệ aquaporin tới vận chuyển nước xylem Tuy nhiên, tế bào symplastic bao quanh mạch xylem, ví dụ nhu mơ, ảnh hưởng tới điều hòa vẩn chuyển xylem di chuyển nước từ tế bào qua tế bào từ mô mạch tới xylem Điều liên quan tới dòng chảy nhựa xylem theo chiều dọc, đặc biệt trường hợp cân nước Hơn nữa, đặc biệt đầu rễ lá, đường dẫn nước apoplastic toàn toàn tế bào, đường dẫn điều khiển aquaporin, chế điều khiển thụ động dòng nước xylem hoàn toàn phụ thuộc vào aquaporin.Các nghiên cứu sinh lý trước khẳng định nước từ xylem qua tế bào, không xuyên qua tế bào vỏ, lẽ khả chống chịu màng không cao (Boyer 1974) Gần đây, Sack, Streeter Holbrook(2004) tính chống chịu thủy lực (Rleaf) cách đo dòng chảy nước qua trước sau cắt mạch dẫn Sau thay đổi nhiệt độ, phản ứng lại R-leaf mong đợi từ thay đổi độ nhớt Các phản ứng lại khơng tìm thấy bị cắt mạch Khả dẫn nước Aquaporin liên quan tới điều hòa khả dẫn nước lá, chứng vấn đề Siefritz et al (2002) phát giảm thoát nước stress nước NtAQP1 thuốc so sánh với dại mà trước người ta cho liên quan tới dẫn nước rễ Martre et al (2002) khơng có khác biệt trình dẫn nước lồi hoang dại Arabidopsis có antisense kép với suy giảm biểu PIP1 PIP2 Tuy nhiên, cung cấp nước sau bị stress nước, thuộc loài hoang dại phục hồi dãn nước thẩm thấu nước nhanh antisense Gần đây, Nardini Salleo (2005) thủy ngân clorua làm giảm dẫn nước hoa hướng dương, kết nên làm sáng tỏ với nguyên nhân tất xử lý với kim loại nặng Cuối chứng cho vai trò trực tiếp PIP2 đa dẫn truyền nước với phản ứng với tác động mặt ánh sáng (Cochard et al,2007) Rõ ràng, nhiều ngiên cứu sinh hóa sử dụng aquaporin aquaporin cần cho việc thiết lập vai hoạt động điều hòa dẫn truyền nước q trình đóng mở khí khổng phản ứng với stress nước Aquaporin mở khí khổng Vai trò giả định aquaporin chuyển động dòng nước tế bào bảo vệ điều hòa chuyển động lỗ khí khổng vào quan sát dựa biểu aquaporin đặc biệt nhiều tế bào bảo vệ (Kaldenhoff et al, 1995) Tuy nhiên vai trò chủ động aquaporin vận động khí khổng, tới chưa miêu tả cụ thể Mặt khác, biểu điều hòa tuyến aquaporin khả dẫn nước xylem xảy đồng thời thoát nước giảm đóng khí khổng xuất chất ngoại sinh ABA hay methotrexate (Aroca et al, 2006) Q trình dẫn hước nước có liên quan nội tai aquaporin đóng vai quan trọng trình Người hay động vật Aquaporin -1 ( AQP1 ) tìm thấy đám rối màng mạch , góp phần sản xuất dịch não tủy AQP4 tìm thấy tế bào quanh mạch ependymal Nếu aquaporin thao tác, có tiềm giải vấn đề y tế giữ nước bệnh tim mạch phù não sau đột quỵ Đã có hai ví dụ rõ ràng bệnh xác định đột biến aquaporins : -Đột biến gen aquaporin -2 gây di truyền đái tháo nhạt nephrogenic người -Chuột đồng hợp tử cho bất hoạt đột biến gen aquaporin - phát triển đục thủy tinh thể bẩm sinh Một số người xác định với thiếu hụt nghiêm trọng tổng aquaporin -1 Thật thú vị lưu ý họ có, nói chung , lành mạnh, khiếm khuyết khả tập trung chất dễ hòa tan nước tiểu để tiết kiệm nước nước uống Chuột với mục tiêu xóa bỏ aquaporin -1 thể thiếu hụt bảo tồn nước khơng có khả tập trung chất tan tủy thận cách ngược nhân Ngồi vai trò xác định mặt di truyền đái tháo nhạt nephrogenic , aquaporins đóng vai trò quan trọng hình thức mua đái tháo nhạt nephrogenic ( rối loạn gây tăng sản xuất nước tiểu ) Mua đái tháo nhạt nephrogenic kết quy định bị suy giảm aquaporin -2 quyền muối lithium ( điều trị rối loạn lưỡng cực ) , nồng độ thấp kali máu ( hạ kali máu) , nồng độ canxi cao máu ( tăng calci máu ) , lượng kinh niên cao nước ngồi u cầu bình thường (ví dụ , để ăn thường xuyên nhiều nước đóng chai, cà phê ) V Q trình điều hòa trao đổi nước tế bào Aquaporins Hoạt động Aquaporins AQP là lớp màng kênh protein chịu trách nhiệm điều chỉnh lưu lượng nước vào tế bào để đáp ứng với thay đổi áp suất thẩm thấu Lỗ nước AQP-1 AQP đặc trưng nhất, có cấu trúc cho phép phân tử nước di chuyển qua màng, không cho phân tử nhỏ dạng khác qua Biểu đồ đơn phân aquaporin: đơn phân AQP-1 homotetramer (một phức hệ protein tạo thành từ tiểu phần giống hệt liên kết với nhau) có tính thẩm thấu nước cao đặc điểm đặc trưng Mỗi tiểu phần polypeptide có chứa 269 amino acid hình thành lỗ vận chuyển nước(watertransposting pore) với vùng chuỗi xoắn màng kéo dài liên kết vơi vòng nối (hình a) Dù đơn phân kênh nước độc lập, nhiên hình thành tetramer (phức hệ bốn) cần thiết để thực đầy đủ chức năng.Trong chức đơn phân, hai vòng nối có trình tự Asn-Pro-Ala (NPA) tiếp xúc với để hình thành vùng liên kết nước (water-binding site) (hình b) Lỗ có kích thước Angstron, lớn phân tử nước(2.8 Angstron) Giống hình minh họa, trình tự NPA đứng sát kênh Chỉ cho phân tử nước chuyển động qua kênh, mà dạng nhỏ không qua H+, người ta tin hình thành liên kết hidro phân tử nước phần lại Asn hai trình tự NPA Mơi trường kị nước tạo amino acid lại chuỗi xoắn khác, phá vỡ liên kết hidro tạo thành phân tử nước để chúng di chuyển dòng đơn lẻ phía phần hẹp lỗ Nó ép nguyên tử Oxi phân tử nước hướng phía Asn lại Khi phân tử nước tiếp cận lỗ eo Angstron,ngun tử oxi liên tục hình thành phá vỡ liên kết hiddro với chuỗi bên hai Asn lại Sự vắng mặt liên kết hidro đối tác ngăn cản o xi hóa nước hình thành nên proton Sự vận chuyển nước qua AQP-1 Các phân tư nước xuyên qua lỗ thành dòng đơn lẻ Mỗi phân tử tiến tới phần eo lỗ, phải định hướng ngun tử oxi để hình thành phá vỡ liên kết hiddro với hai chuỗi bên Asn dư a)Trong lỗ đơn phân AQP,các vòng nối B E tạo mơi trường tích điện nguyên tử oxi phân tử nước hướng phía Asn dư b) c) Sự hình thành phá vỡ liên kết hidro cách oxi phân tử nước với hai bên chuỗi Asn dư để vận chuyển nước xuyên qua lỗ Các yếu tố ảnh hưởng đến hoạt động Aquaporins Ánh sáng, ABA (abscisic acid) Gibberellin3 nâng cao biểu gen mã hóa cho protein AQP – PIP1 tế bào phân hóa theo chiều dài tế bào bảo vệ khí khổng Hoạt tính AQP điều khiển phosphoryl hóa Q trình phụ thuộc vào protein kinase ion Ca ++ Các yếu tố môi trường cực đoan khác pH, nồng độ chất tan, áp suất thẩm thấu… tác động lên AQP Phosphorylation(q trình phosphorin hóa) Q trình phosphoryl hóa aquaporin thực vật đước biết tới trước chức đặc tính chúng biết đến, có ảnh hưởng trực tiếp tới vận chuyển kênh (Weaver Roberts,1991) Sự phosphoryl hóa in vitro in vivo phần thừa serine với đầu kết thúc C N hạt đỗ PvTIP3;1 rau chân vịt SoPIP2;1 nốt sần hạt đậu( Weaver Roberts,1992) Các chứng q trình phosphoryl hóa liên quan tới đặc tính phụ thuộc vào canxi protein kinase màng tế bào Sự phosphoryl Arabidopsis màng tế bào plasma tế bào aquaporin ngô in vivo phép đo quang phổ đánh dấu phóng xạ (Chaumont , 2000a) Sự thể tính trạng khác loại aquaporin noãn bào Xenopus hệ thống thuận tiện để phát chức điều hòa aquaporin (Preston, 1992) So sánh với điều khiển nỗn bào, nỗn bào biểu đặc tính aquaporin màng plasma chồi lên chúng luân phiên thẩm thấu theo nồng độ chất thẩm thấu Đặc tính hữu dụng hệ thống đối lập vận chuyển kinases phosphatases thêm vào, cho phép làm sáng tỏ chế họa động aquapỏin tác động trình phosphoryl hóa Ví dụ hoạt động kênh vận chuyển nước PvTIP3;1 Xenopus tăng cường cách thêm tác nhân cAMP, tác nhân hoạt hóa protein kinase noãn bào (Maurel , 1995) Tương tự thế, hoạt động SoPIP2;1 GmNodulin 26 tăng cường noãn bào ủ ấm với xuất chất ức chế q trình phosphoryl hóa (Johansson , 1998) Các nghiên cứu tìm hiểu yếu tố đột biến quan trọng giả định tiểu phần thừa serine có ảnh hưởng tới chế điều hòa Qua nhiều thí nghiệm mơ tả phospho hóa aquaporin thực vật điều chỉnh hoạt động kênh vận chuyển nước; nhiên chế chưa alfm sáng tỏ Điều cho ta biết phosphoryl hóa aquaporin thực vật liên quan trực tiếp tới tới đóng mở kênh điều kiện in situ (Johansson , 2000) Trong vùng xác định phosphoryl hóa điều kiện in vivo định vị vùng kết thúc có đầu C N protein., liệu cấu trúc dành cho đoạn mã kết thúc khơng tồn tại, mẫu hình tính tốn có nhóm phosphat giữ vị trí khơng biểu Các liệu bên ngồi cần thiết để định hình chế đóng, mở điều khiển phosphoryl hóa đầu C N Điều hòa q trình phosphoryl aquaporin thực vật điều khiển thơng giai đoạn phát triển yếu tố mơi trường, Ví dụ, phosphoryl PvTIP3;1 phát điều kiện in vitro quan sát phát triển hạn giảm trình hút ẩm (Johnsson Chrispeels, 1992), điều ảnh hưởng làm tăng cường phosphorin PsTIP3;1 điều kiện in vivo với giai đoạn điều khiển trước không bào (Maurel 1997) Quá trình phosphoryl GmNodulin 26 thể cộng sinh đạt tới đỉnh điểm tiểu phần thành thục phát triển hồn tồn, làm tăng stress muối nước, điều vai trò quan trọng điều hòa thẩm thấy bào tương (Guenther 1993) Sự phosphoryl SOPIP2;1 tăng cường cách tăng tiềm nớpc làm giảm nước, dĩ nhiên việc nhằm ngăn thoát nước từ tế bào Gần đây, nghiên cứu phosphoryl phản phosphoryl hóa màng tế bào aquaporin tulip báo cáo điều khiển cách hoa mở 20 độ C cánh hóa đóng 0C Các quan sát tổng hợp lại với mức nước vận chuyển khác qua tâm cánh hoa chúng phụ thuộc vào ion Canxi Những ví dụ minh họa cho ảnh hưởng lớn q trình phosphoryl phản phosphoryl hóa aquaporin thực vật, ảnh hưởng cấp độ phân tử điều bí ẩn Sự điều hòa vận chuyển màng Aquaporin thực vật đặc biệt xác định loại màng cần thiết cho chúng Các phản ứng hồi đáp tín hiệu miễn dịch biểu protein kết hợp protein thu nhận ánh sáng xanh tìm thấy tất aquaporin định vị màng plasma, màng không bào màng vi sinh vật cộng sinh nốt sần cố định nitơ đậu đỗ (Fortin, 1987) Để tới đích, aquaporin phải di chuyển đường tiết, qua đường mô lưới nội bào, qua máy Golgi sau chúng gói vào bao bọc khác phụ thuộc vào màng đích Sự điều hòa cách vận chuyển protein aquaporin làm sáng tỏ chế đơn giản nhừo thảm thấu nước đáp ứng với điều kiện môi trường nhu cầu nước Sự phân bố tế bào số aquaporin xuất cách phức tạp màng plasma Ví dụ màng plasma PIP1 tương đồng Arabidopsis tìm thấy xoắn vào màng plasma khác gọi plasmalemmasomes trao đổi nước apolast không bào (Robinson 1996) Các protein lúa mỳ ZmPIP1;2 ZmPIP2;5, chúng kết hợp với GFP, tìm thấy khơng màng plasma mà tìm thấy màng nội bào ngăn, vị trí tương ứng với trạng thái vận chuyển PIP đường tiết (Chaumont 2000b) Các thí nghiệm protoplast lúa mỳ màng cho phép nước thẩm thấu thay đổi đòi hỏi thẩm thấu Các hoạt động Pf coi phản hồi vận chuyển aquaporin hay hoạt động aquaporin (Moshelion 2004) Q trình glycosin hóa có va trò quan trọng trọng việc định hướng xâm nhập màng số protein, dạng glycosin hóa tế bào động vật có vú AQP1 AQP2 phất (Smith 1994) Q trình glycosin hốcủa AQP2 quan trọng cho việc giải phóng phức hợp Golgi việc lựa chọn màng plasma Gần nghiên cứu tác động stress nước tới định vị McTIP1;2 mở chế trình điều hòa aquaporin thực vật liên quan tới glycosin hóa protein (Vera-Estrella 2004) Cơ chế phân phối McTIP1;2 tới giảng gian bào điều kiện stress thẩm thấu có vai trò quan trọng trọng cân nước loại mơ khác C.Kết luận Qua phân tích ta thấy mức độ đa dạng, phổ biến tầm quan trọng thay kênh vận chuyển nước Aquaporins Mặc dù tăng trưởng theo cấp số nhân tài liệu AQPs thập kỷ qua, nhiều câu hỏi chưa trả lời Tại có nhiều loại aquaporins ? Tại mơ hình AQPs lại phức tạp vậy, mơ hình phân phối di động tế bào? Tại số aquaporins phân bố rộng rãi (ví dụ, AQP1), số khác hạn chế phân bố mô (ví dụ, AQP2)? Làm để quy định biểu gen nội địa hóa tế bào kênh AQP khác nên nhiều phụ thuộc vào loại tế bào mô, thể hiện? Tại thiếu AQPs gần khơng thích hợp với sống định, thiếu khác lại xuất dẫn đến kiểu hình nhẹ thích nghi với sống? Tại lại có nhiều khác biệt kiểu hình mơ hình chuột AQP tự nhiên tương ứng người? Những thay đổi thích nghi xảy tự nhiên người khác biệt so với mô chuột? Những câu trả lời cho câu hỏi tiếp tục lên khám phá đánh giá mối quan hệ vai trò AQPs nội cân chất lỏng Các lĩnh vực nghiên cứu gen sinh lý liên quan đến AQPs nhanh chóng mở rộng tiếp tục nở rộ cơng nghệ (bao gồm mơ hình chuột biến đổi gen, dòng tế bào transfected với biểu ổn định, giải mã gen ung thư, nhiều dự án genome organismal, hồ sơ thể từ phân tích microarray) báo cáo tham gia AQPs trình sinh học quan trọng điều kiện bệnh Các khía cạnh quan trọng nghiên cứu tương lai việc thiết kế phát triển phương thức trị liệu để chống lại tác động có hại việc thiếu AQPs chức di truyềnbị thay đổi người biểu kiểu hình quy định AQPs điều kiện bệnh bệnh nhân Sự phân bố rộng AQP bảo tồn tiến hóa gia đình cho thấy việc kiểm sốt thơng lượng nước màng tính quan trọng cho tất q trình sinh học phép thích ứng ổn định thay đổi môi trường chất lỏng Như vậy, việc tiếp tục mở rộng nghiên cứu AQP khả di chuyển từ khoa học iscoverybased hướng tới thiết kế thực phương pháp kiểm soát dịch cách sử dụng chế sinh học kênh nước nông nghiệp bệnh lý vi sinh vật, điều trị bệnh dysregulation chất lỏng bệnh nhân Tài liệu tham khảo The Aquaporins – Biochemistry in perspective Protein tính chống chịu thực vật – Trần Thị Phương Liên Franc¸ ois Chaumont*1, Menachem Moshelion*2 and Mark J Daniels, 2005 Regulation of plant aquaporin activity Carissa M Krane and Bellamkonda K Kishore, 2003 Aquaporins: the membrane water channels of the biological world Peter Agre, David Kozono, 2003 Aquaporin water channels: molecular mechanisms for human diseases  ... trò q trình vận chuyển nước qua màng tế bào? Chúng ta tìm hiểu điều qua tiểu luận Aquaporins vai trò điều hòa trao đổi nước tế bào B.NỘI DUNG I Lịch sử phát Vào năm 1980 Peter Agre , MD (giáo... xuyên nhiều nước đóng chai, cà phê ) V Q trình điều hòa trao đổi nước tế bào Aquaporins Hoạt động Aquaporins AQP là lớp màng kênh protein chịu trách nhiệm điều chỉnh lưu lượng nước vào tế bào để... trúc Aquaporins IV Chức Aquaporins Ở thực vật Ở người động vật V Q trình điều hòa trao đổi nước tế bào Aquaporins Hoạt động Aquaporins Các yếu tố ảnh hưởng đến hoạt động Aquaporins C Kết luận