Mat tai

CƠ QUAN TIẾP NHẬN THỊ GIÁC VÀ THÍNH GIÁC Các thông tin giới bên truyền hệ thần kinh trung ương đơn vò cảm giác gọi quan tiếp nhận (receptor) Chương xem xét hệ quan có vai trò quan tiếp nhận ánh sáng sóng âm THỊ GIÁC: HỆ TIẾP NHẬN ÁNH SÁNG MẮT Mắt (eye) quan tiếp nhận ánh sáng phát triển cao, có cấu trúc phức hợp cho phép phân tích xác hình dạng, cường độ màu sắc ánh sáng phản ánh từ vật thể Mắt bảo vệ cấu trúc xương xương sọ gọi hốc mắt (orbit) Mỗi mắt gồm có nhãn cầu xơ để trì hình dạng mắt, hệ thống thấu kính hội tụ hình ảnh, lớp tế bào tiếp nhận ánh sáng, hệ thống tế bào dây thần kinh có chức thu thập, xử lý dẫn truyền thông tin thò giác não Mỗi mắt cấu tạo lớp áo mô đồng tâm: lớp áo có củng mạc (sclera) giác mạc (cornea); lớp áo gọi lớp mạch (vascular layer) có màng mạch (choroid), thể mi (ciliary body) mống mắt (iris); lớp áo mô thần kinh, gọi võng mạc (retina) có biểu mô sắc tố phía võng mạc phía Võng mạc (võng mạc thò giác) kết nối với não qua dây thần kinh thò (optic nerve), kéo dài đến ora serrata Dây thần kinh thò hình thành trước sinh từ chỗ lõm vào não trước Do vậy, dây thần kinh thò không xem dây thần kinh ngoại biên thực thụ dây thần kinh sọ khác Do phận hệ thần kinh trung ương, bao myelin sợi thần kinh dây thần kinh thò tạo tế bào nhánh không tế bào Schwann Điều giải thích trường hợp rối loạn thò giác thường kèm bệnh lý xơ cứng rải rác, bệnh lý bao myelin hệ thần kinh trung ương Thủy tinh thể (lens) cấu trúc suốt có mặt lồi, cố đònh sợi xếp vòng gọi vòng mi (zonule) hay vòng Zinn từ thấu kính đến lớp dày áo thể mi (ciliary body) áp sát vào thể dòch mặt sau Phủ phần mặt trước thủy tinh thể có lớp mô sắc tố xuất phát từ áo mống mắt Ở trung tâm mống mắt có lỗ tròn gọi đồng tử (pupil) Mắt có phòng: tiền phòng(anterior chamber) khoảng trống nằm giác mạc với mống mắt thủy tinh thể; hậu phòng(posterior chamber) nằm mống mắt, nhánh thể mi, dây chằng Zinn thủy tinh thể; khoang thể dòch (vitreous space) nằm phía sau thủy tinh thể dây chằng Zinn, có võng mạc bao Tiền phòng hậu phòng có chứa dòch protein gọi thủy dòch (aqueous humor) Khoang thể dòch chứa chất dạng keo gọi thể dòch (vitreous body) Chú ý khái niệm (outer, external) (inner, internal) dùng để cấu trúc đại thể mắt Khái niệm dùng để cấu trúc nằm gần trung tâm nhãn cầu, khái niệm dùng để cấu trúc nằm gần mặt nhãn cầu Áo hay áo xơ 5/6 sau áo nhãn cầu có màu trắng đục gọi củng mạc (sclera); người, củng mạc tạo nên cấu trúc nhãn cầu có đường kính khoảng 22mm Củng mạc tạo nên mô liên kết đục có nhiều bó sợi collagen dẹp xếp theo nhiều hướng khác song song song với bề mặt nhãn cầu, có chất trung bình, nguyên bào sợi Mặt củng mạc có thượng củng mạc (episclera) nối kết mô liên kết lỏng lẻo có sợi collagen mảnh với mô liên kết đặc gọi bao Tenon (Tenon’s capsule) Bao Tenon gắn kết với lớp đệm kết mạc lỏng lẻo vò trí tiếp nối giác mạc củng mạc Giữa bao Tenon củng mạc khoang Tenon Do khoang Tenon lỏng lẻo, nhãn cầu xoay chuyển Giữa củng mạc màng mạch có lớp đệm màng mạch (suprachoroidal lamina) lớp mô liên kết thưa, mảnh, có nhiều tế bào sắc tố, nguyên bào sợi sợi chun Củng mạc mạch máu Khác với 5/6 sau áo nhãn cầu, 1/6 trước áo nhãn cầu gọi giác mạc (cornea) không màu sắc suốt Cấu trúc suốt giác mạc cấu tạo lớp mô là: biểu mô, màng Bowman, lớp đệm, màng Descemet nội mô Biểu mô giác mạc thuộc loại biểu mô lát tầng không sừng với khoảng 5-6 hàng tế bào Lớp đáy biểu mô giác mạc có nhiều hình ảnh phân bào có ý nghóa quan trọng làm biểu mô giác mạc: chu kỳ làm biểu mô giác mạc khoảng ngày Các tế bào biểu mô giác mạc có vi nhung mao lồi vào khoảng chứa màng phim giác mạc Biểu mô giác mạc bảo vệ lớp lipid glycogen dày khoảng µm Giác mạc có nhiều tận thần kinh cảm giác cấu trúc khác nhãn cầu Bên biểu mô giác mạc có lớp mô đồng nhất, dày khoảng 7-12 µm, gọi màng Bowman (Bowman’s membrane) cấu tạo sợi collagen xếp ngẫu nhiên, chất gian bào cô đặc tế bào Màng Bowman góp phần tạo nên tính bền vững giác mạc Lớp đệm (stroma) cấu tạo nhiều bó sợi collagen xếp thẳng góc với Các vi sợi collagen lớp xếp song song với chạy suốt bề rộng giác mạc Giữa số lớp collagen có nhánh bào tương nguyên bào sợi có dạng dẹt cánh bướm Các tế bào sợi collagen lớp đệm nằm vùi bên chất giàu glycoprotein chondroitin sulfate Tuy lớp đệm giác mạc mạch máu song thường có diện lymphô giác mạc bình thường Màng Descemet (Descemet’s membrane) dày khoảng 5-10 µm, cấu trúc đồng với siêu sợi collagen mảnh xếp thành cấu trúc lưới chiều Nội mô (endothelium) giác mạc loại biểu mô lát đơn Các tế bào nội mô giác mạc có hạt tiết liên quan hoạt động trao đổi chất chủ động tổng hợp protein, đồng thời có liên quan đến việc tổng hợp trì màng Descemet Biểu mô nội mô giác mạc tham gia đảm bảo tính suốt giác mạc Hai lớp có tính chuyên chở ion sodium đến mặt đỉnh tế bào Các ion Chloride nước di chuyển thụ động giúp trì tình trạng không nước lớp đệm giác mạc Trạng thái không nước xếp theo hướng cách đặn vi sợi collagen lớp đệm có liên quan đến độ suốt giác mạc Vùng tiếp nối giác-củng mạc (corneoscleral junction) hay vùng viền (limbus) vùng chuyển tiếp bó sợi collagen suốt giác mạc với sợi collagen trắng đục củng mạc Vùng viền có nhiều mạch máu mạch máu có vai trò quan trọng viêm giác mạc Giác mạc cấu trúc mạch máu, tiếp nhận chất chuyển hóa nhờ khuếch tán từ mạch máu kế cận từ thủy dòch tiền phòng Ở vùng viền, bên lớp đệm có ống với lớp nội mô không đồng tạo thành cấu trúc mạng lưới hợp lại thành ống Schlemm (Schlemm’s canal) dẫn lưu thủy dòch từ tiền phòng Ống Schlemm thông nối phía với hệ tónh mạch Hình Cấu trúc mắt người Hình vẽ sơ đồ cấu trúc mắt người (theo hình trước) cho thấy cấu tạo mắt, võng mạc, hố trung tâm, thể mi Hình phóng to hố trung tâm phía bên phải: (1) tế bào hạch; (2) tế bào cực; (3) tế bào que; (4) tế bào nón Hình vẽ thể mi phóng to (phía bên phải) võng mạc (phía bên trái) Ảnh vi thể màng mạch củng mạc Màng mạch mô liên kết có nhiều mạch máu (đầu mũi tên) tế bào sắc tố ngăn chận phản hồi ánh sáng Nhiều chất dinh dưỡng võng mạc đến từ mạch máu màng mạch Củng mạc mô liên kết đặc có nhiều sợi collagen loại I xếp thành bó song song Nhuộm pararosaniline-xanh toluidine (PT) Độ phóng đại trung bình Hình vẽ cấu trúc chiều giác mạc Hình vẽ mặt trước nhánh mi cho thấy sợi mi gắn vào thủy tinh thể Các sợi mi kết thành bó siêu sợi (sợi oxytalan) thuộc nhóm sợi chun Các sợi mi tạo nên cột (A) mặt nhánh mi (B) gắn vào vò trí (C) thủy tinh thể Ảnh vi thể nhánh mi cho thấy có lớp tế bào biểu mô có sắc tố tế bào biểu mô sắc tố Chú ý có mô liên kết lõi Nhuộm PT Độ phóng đại trung bình Ảnh vi thể nhánh mi Chú ý hạt đậm màu chứa melanin nằm bào tương tế bào biểu mô Biểu mô melanin Nhuộm PT Độ phóng đại lớn Áo hay áo mạch Áo (áo mạch) có phần: màng mạch, thể mi mống mắt, gọi chung màng mạch nho (uveal tract) Màng mạch Màng mạch (choroid) lớp áo giàu mạch máu với mô liên kết thưa có nhiều mạch máu nguyên bào sợi, đại thực bào, lymphô, masto bào, tương bào, sợi collagen sợi chun Các tế bào sắc tố diện nhiều lớp tạo cho áo có màu đen Lớp áo có nhiều mạch máu nhỏ lớp ngoài, gọi lớp màng mạnh mao mạch (choriocapillary layer) Màng mạch mao mạch có vai trò quan trọng việc nuôi dưỡng võng mạc, tổn thương màng mạch mạch dẫn đến tổn thương võng mạc Một màng suốt mỏng (3-4 µm) ngăn cách màng mạch mao mạch với võng mạc, gọi màng Bruch (Bruch’s membrane) từ gai thò đến or serrata Gai thò (optic papilla) nơi dây thần kinh thò vào nhãn cầu Màng Bruch có lớp mô Lớp có cấu tạo mô lưới sợi chun Hai mặt lớp có lớp sợi collagen, phía có màng đáy đơn mao mạch máu lớp màng mạch mao mạch mặt mặt lại có màng đáy đơn biểu mô sắc tố võng mạc (Xem võng mạc phần mô tả biểu mô sắc tố) Màng mạch gắn chặt vào củng mạc lớp đệm màng mạch (suprachoroidal lamina) lớp mô liên kết lỏng lẻo giàu tế bào sắc tố Thể mi Thể mi (ciliary body) phần phát triển phía trước màng mạch vò trí có thấu kính, cấu trúc hình tròn dày đồng nằm mặt phần trước củng mạc; tiêu mô học cắt ngang, thể mi có hình tam giác Các bề mặt thể mi có tiếp xúc với thể dòch, hậu phòng thủy tinh thể phủ phần phát triển phía trước võng mạc Tại vùng này, võng mạc có hàng tế bào Hàng tế bào thứ kết dính vào thể mi biểu mô trụ đơn có nhiều melanin tương ứng với phần phát triển phía trước võng mạc sắc tố Hàng tế bào thứ bao phủ hàng tế bào thứ 1, có nguồn gốc từ lớp võng mạc thò giác, lớp biểu mô trụ đơn tế bào sắc tố Các nhánh mi Các nhánh mi (ciliary processes) nhánh nhô từ thể mi, có lõi bao gồm mô liên kết thưa nhiều mao mạch máu có lỗ thủng có biểu mô phủ có hàng tế bào giống mô tả Từ nhánh mi, sợi mi (zonule fiber), sợi oxytalan, đâm xuyên vào bao thủy tinh thể cố đònh vào chỗ Phần tế bào biểu mô nhánh mi dừng lại vò trí tiếp nối hàng tế bào sắc tố hàng tế bào tế bào sắc tố, tế bào biểu mô giao đầu với Các sợi mi xuất nguồn từ màng đáy hàng tế bào biểu mô thể mi Phần tế bào biểu mô có hình thức thể liên kết, hình thức liên kết vòng bòt có quanh phần đỉnh loại hàng tế bào biểu mô thể mi Hàng tế bào sắc tố biểu mô thể mi có nhiều nếp gấp đáy lõm vào lồi đặc trưng tế bào chuyên chở ion Các tế bào hoạt động chuyên chở chủ động số thành phần cấu trúc (chất) huyết tương vào hậu phòng, tạo nên thủy dòch (aqueous humor) Thủy dòch có thành phần ion vô tương tự huyết tương có protein 0,1% (huyết tương có tỉ lệ protein khoảng 7%) Thủy dòch chảy phía thủy tinh thể qua khoảng hở thủy tinh thể mống mắt đến tiền phòng nhãn cầu Khi vào tiền phòng, thủy dòch đến góc giao giác mạc chân mống mắt, xuyên qua mô vùng viền nhờ mê đạo khoang bên vùng viền (lưới bè) cuối đổ vào ống Schlemm có kích cỡ không đặn có lót lớp nội mô Các ống Schlemm thông nối với tónh mạch nhỏ củng mạc qua thủy dòch dẫn lưu Mống mắt Mống mắt (iris) phần nối dài màng mạch, che phủ phần thủy tinh thể để lại lỗ hổng gọi đồng tử (pupil) Mặt trước mống mắt không đồng dợn sóng với rãnh gờ, tạo nên biểu mô sắc tố không liên tục nguyên bào sợi Bên lớp mô liên kết mạch máu sợi, nhiều nguyên bào sợi tế bào sắc tố Lớp có nhiều mạch máu vùi mô liên kết thưa Mặt sau mống mắt trơn láng có hàng tế bào biểu mô giống biểu mô thể mi nhánh mi Hàng tế bào biểu mô mống mắt tiếp xúc với hậu phòng, có nhiều sắc tố nhờ hạt melanin Các tế bào biểu mô có dạng lá, lưỡi tỏa từ vùng chân mống mắt; mống mắt có nhiều siêu sợi myosin gối chồng lên tạo nên giãn đồng tử (dilator pupillae muscle) Màu sắc đậm mống mắt ngăn cản ánh sáng vào phần sau nhãn cầu ngoại trừ qua lỗ đồng tử Chức tế bào sắc tố có chứa nhiều hạt melanin số vò trí nhãn cầu có vai trò giữ cho luồng ánh sáng không làm ảnh hưởng đến tiếp nhận hình ảnh Các tế bào sắc tố lớp đệm mống mắt có ý nghóa tạo nên màu mắt Nếu lớp tế bào sắc tố mặt trước mống mắt có tế bào sắc tố, ánh sáng phản hồi từ võng mạc sắc tố vào mặt sau mống mắt cho màu mắt xanh dương Khi lượng tế bào sắc tố mống mắt tăng lên, mống mắt cho màu mắt xanh dương-xanh cây, xám nâu Người bệnh bạch tạng sắc tố, màu hồng mống mắt họ phụ thuộc vào cường độ ánh sáng qua mạch máu mống mắt Mống mắt có bó sợi trơn xếp hình vòng đồng tâm vây quanh rìa đồng tử, tạo nên thắt đồng tử (sphincter pupillae muscle) Các giãn đồng tử thắt đồng tử có tận thần kinh giao cảm phó giao cảm Ảnh vi thể mống mắt, cấu trúc có lõi mô liên kết giàu mạch máu số vò trí (đầu mũi tên) Biểu mô phủ có nhiều sắc tố để bảo vệ phần mắt khỏi phải chiếu sáng mức Ngược lại, lớp mống mắt tế bào sắc tố Các thắt giãn đồng tử điểu chỉnh kích thước đồng tử Nhuộm PT Độ phóng đại trung bình Ảnh vi thể phần trước thủy tinh thể Biểu mô bao chế tiết bao thủy tinh thể ăn màu nhuộm đỏ Bao thủy tinh thể có màng đáy đôi dày có sợi collagen IV laminin Bên biểu mô bao có sợi thủy tinh thể tế bào biểu mô bao không nhân bào quan, trở thành mỏng, dài suốt Nhuộm picrosirius hematoxylin Độ phóng đại trung bình Thủy tinh thể Thủy tinh thể (lens) cấu trúc mặt lồi, có tính chun giãn mạnh, tính chun giãn giảm theo tuổi thủy tinh thể bò cứng lại Thủy tinh thể có thành phần cấu tạo là: Bao thủy tinh thể Bao thủy tinh thể (lens capsule) bao dày (khoảng 1020 µm), đồng chất, có tính khúc xạ giàu carbohydrate bao lớp biểu mô bao thủy tinh thể Bao thủy tinh thể có màng đáy dày cấu tạo chủ yếu collagen IV glycoprotein Biểu mô bao Biểu mô bao (subcapsular epithelium) có cấu tạo hàng tế bào biểu mô vuông đơn có mặt trước thủy tinh thể Thủy tinh thể gia tăng kích thước tăng trưởng suốt đời người nhờ có tạo thêm sợi thủy tinh thể từ tế bào biểu mô nằm vùng xích đạo thủy tinh thể Các tế bào biểu mô có nhiều nhánh bào tương tiếp liền với sợi thủy tinh thể Các sợi thủy tinh thể Các sợi thủy tinh thể (lens fiber) dài, mảnh có dạng dẹt Các sợi có xuất nguồn từ tế bào biểu mô bao biệt hóa cao Các sợi thủy tinh thể sau nhân bào quan, trở nên dài thêm, đạt đến 7-10 mm chiều dài, khoảng 8-10 µm chiều ngang µm bề dày Các tế bào có nhóm protein gọi crystalins Các sợi thủy tinh thể tạo suốt đời người theo mức độ giảm dần Thủy tinh thể cố đònh sợi mi xếp hình nan hoa có đầu đâm xuyên vào bao thủy tinh thể đầu gắn vào thể mi Các sợi mi có cấu trúc tương tự vi sợi chun Hệ thống sợi mi giữ vai trò quan trọng điều tiết (accommodation) hoạt động nhìn cho phép hội tụ vật ảnh lại gần hay đưa ảnh xa cách thay đổi độ lồi thủy tinh thể Khi mắt không nhìn hay nhìn vật xa, thủy tinh thể duỗi nhờ sức căng sợi mi theo chiều thẳng góc với trục thủy tinh thể Để nhìn vật gần, thể mi co lại làm cho màng mạch thể mi bò đẩy phía trước, sức căng tác động vào thủy tinh thể giảm thủy tinh thể trở nên dày hơn, giúp hội tụ ảnh vật nhìn Thể dòch Thể dòch (vitreous body) nằm vùng sau thủy tinh thể, chất dạng keo suốt có 99% nước, lượng collagen phân tử acid hyaluronic thủy hợp Thể dòch có tế bào (có vai trò tổng hợp collagen acid hyaluronic) Võng mạc Võng mạc (retina) lớp nhãn cầu, bao gồm vùng Vùng phía sau tiếp nhận ánh sáng, vùng phía trước không tiếp nhận ánh sáng có biểu mô tiếp liền với biểu mô thể mi phần sau mống mắt Võng mạc có xuất nguồn từ phần mô não trước lồi Khi túi thò giác (optic vesicle) tiến đến biểu bì bề mặt lại lõm vào tạo nên chén thò giác (optic cup) với thành có lớp mô Ở người trưởng thành, thành chén thò giác trở thành lớp mô mỏng gọi biểu mô sắc tố (pigment epithelium); lớp chức võng mạc gọi võng mạc thần kinh (neural retina) có xuất nguồn từ thành chén thò giác Biểu mô sắc tố tạo nên tế bào hình trụ có nhân cực đáy Phần đáy tế bào gắn chặt vào màng Bruch màng bào tương mặt đáy có nhiều chỗ lõm vào Ti thể diện nhiều vùng bào tương chỗ lõm Các đặc điểm kể đặc trưng tế bào có hoạt động chuyên chở ion Màng bào tương mặt bên tế bào có hình thức liên kết vòng bòt liên kết điểm gần mặt đỉnh; có hình thức thể liên kết liên kết khe Các đặc điểm cấu trúc cho biết mặt đáy mặt đỉnh tế bào biểu mô sắc tố bòt chặt, ngăn chặn trao đổi chất Các hình thức liên kết giải thích khác biệt cường độ điện xảy từ chuyên chở ion qua lại bên biểu mô sắc tố Ở phần đỉnh tế bào biểu mô sắc tố có loại nhánh bào tương: vi nhung mao mảnh mảng hình trụ bao lấy đầu tận tế bào tiếp nhận ánh sáng Bào tương tế bào biểu mô sắc tố có nhiều lưới nội bào không hạt, nơi vitamin A ester hóa chuyên chở đến tế bào tiếp nhận ánh sáng Các hạt melanin diện nhiều bào tương vùng đỉnh tế bào vi nhung mao Melanin tổng hợp bên tế bào sắc tố theo chế tương tự có tế bào sắc tố da Sắc tố có vai trò hấp thụ ánh sáng sau kích thích tế bào tiếp nhận ánh sáng Ảnh vi thể võng mạc cho thấy đủ lớp Nhuộm PT Độ phóng đại nhỏ Hình vẽ lớp võng mạc thần kinh Các mũi tên hướng sáng vào Sự kích thích sáng lên tế bào que tế bào nón xảy theo hướng ngược chiều ánh sáng đến que nón Cấu trúc võng mạc mô tả chi tiết sau Các tế bào que tế bào nón gọi tên theo hình dáng cấu tạo chúng nơrôn đa cực có cực sợi nhánh tiếp nhận ánh sáng, cực lại synap với tế bào hai cực Các tế bào que nón chia làm đốt đốt dựa vào vùng có nhân nơrôn vùng synap Đoạn có lông bên có chồng hạt bọc màng bào tương dẹt hình đóa Sắc tố võng mạc chứa bên hạt Các tế bào que tế bào nón nằm ngang qua lớp mỏng gọi màng ranh giới (external limiting membrane) có nhiều hình thức liên kết tế bào tiếp nhận ánh sáng tế bào thần kinh đệm võng mạc (tế bào Muller) Nhân tế bào nón nằm gần màng giới hạn nhân tế bào que nằm gần vùng trung tâm đoạn Ảnh chụp kính hiển vi điện tử xuyên võng mạc Vùng ảnh đốt Vùng nhạy ánh sáng có đóa màng bào tương dẹp Các ti thể tập trung đốt Ở vùng hình thể đáy cho lông biến đổi thành đốt Ản kinh tố, tố số h kính hiển vi điện tử xuyên vùng giao võng mạc thần võng mạc sắc tố Vùng hình tế bào biểu mô sắc cho thấy hình thức liên kết đặc biệt (J) màng bào tương mặt bên Phía tế bào sắc đầu cuối đốt tế bào que đan xen vào nhánh bào tương mặt đỉnh tế bào biểu mô sắc tố (P) Các không bào to có màng bào tương dẹt (mũi tên) vừa bong từ đầu cuối đốt tế bào que L: hạt lysosom Hình vẽ minh họa chức tế bào sắc tố Chú ý mặt đỉnh tế bào có nhiều nhánh bào tương có khoảng trống lấp đầy đốt tế bào tiếp nhận ánh sáng, màng bào tương mặt đáy có nhiều chỗ lõm vào Đây loại tế bào có số chức tổng hợp hạt melanin có tính hấp thụ ánh sáng bên mắt Điều ghi thích bên phải hình, cho biết bào quan tham gia vào qui trình tổng hợp melanin Bên trái hình vẽ, lysosom có chứa men tổng hợp bên lưới nội bào hạt (RER) kết tụ lại với vùng thực bào quanh đỉnh tế bào tiếp nhận ánh sáng tiêu hóa chúng Ngoài hoạt động này, tế bào sắc tố chuyên chở ion, trì điện bề mặt tế bào biểu mô sắc tố Lưới nội bào không hạt phát triển mạnh (SER) tham gia vào trình ester hóa vitamin A Các tế bào que Các tế bào que (rod cell) mỏng, dài (50 x µm) có đốt Đốt tế bào que tiếp nhận ánh sáng cấu tạo chủ yếu đóa màng bào tương dẹt xếp thành chồng đồng tiền kẽm Các đóa tế bào que không liên tục với màng bào tương tế bào que; đốt (outer segment) ngăn cách với đốt (inner segment) eo Ngay bên eo đoạn đáy từ có lông xuất tiến vào đốt Đốt có nhiều glycogen ti thể nằm gần eo Sự diện tập trung nhiều ti thể vùng có liên quan đến việc tạo lượng cần thiết cho hoạt động thò giác tổng hợp protein Các polyribosom diện nhiều bên vùng có ti thể đốt có liên quan đến tổng hợp protein Một số protein di cư vào đốt tế bào que nơi chúng sáp nhập vào đóa màng bào tương Các đóa dẹt tế bào que chứa sắc tố hồng (visual purple) hay rhodopsin, bò phai màu ánh sáng khởi đầu trình kích thích thò giác Chất có dạng hình cầu có mặt lớp lipid đôi đóa màng bào tương dẹt Võng mạc người có khoảng 120 tế bào que nhạy với ánh sáng xem thụ thể nguồn ánh sáng yếu vùng tối hay bóng đêm Đốt vò trí cảm thụ ánh sáng, đốt chứa chất chuyển hóa cần thiết cho hoạt động sinh tổng hợp tạo lượng cho tế bào Các nghiên cứu chụp phóng xạ tự thân cho thấy protein tế bào que tổng hợp đốt có polyribosom Từ đốt trong, protein di cư đến đốt ngoài, tập hợp vùng đáy đốt vào bên đóa màng bào tương có lớp phospholipid Các đóa màng bào tương thường di chuyển dần đến vùng đỉnh tế bào bong ngoài, bò thực bào tiêu hóa tế bào biểu mô sắc tố (hình 24.15 24.16) Ở loài khỉ, người ta đếm trung bình có khoảng 90 hạt bào tương/1 tế bào sản suất ngày Toàn trình di chuyển, từ nơi tổ hợp vùng đáy đến vùng đỉnh, chiếm khoảng 9-13 ngày Các tế bào nón Các tế bào nón (cone cell) nơrôn dài (60 x 1,5 µm) Mỗi võng mạc người có khoảng triệu tế bào nón, có cấu tạo tương tự tế bào que với đốt đốt trong, thể đáy lông, đám ti thể polyribosom Các tế bào nón khác với tế bào que đặc điểm có hình nón cấu tạo đốt Ở tế bào que, đốt có đóa màng bào tương song chúng không độc lập màng bào tương phía mà hình thành từ việc lõm vào màng bào tương Ở tế bào nón, protein tổng hợp không tập trung vào đóa màng bào tương hình thành (như tế bào que) mà phân tán khắp bên đốt Có loại tế bào nón có chức khác song khó phân biệt chúng mặt đặc điểm hình thái Mỗi loại tế bào có số lượng hạt sắc tố khác nhau, gọi iodopsin, nhạy cảm vùng màu sắc đỏ, xanh xanh dương bảng quang phổ Các tế bào nón nhạy cảm với ánh sáng có cường độ cao so với tế bào que, cho cho phép nhìn vật rõ so với tế bào que Các tế bào khác Lớp nơrôn hai cực cấu tạo loại tế bào: tế bào cực đa synap (diffuse bipolar cell) có synap với hay nhiều tế bào tiếp nhận ánh sáng; tế bào cực đơn synap (monosynaptic bipolar cell) có tiếp xúc tế bào nón tiếp nhận ánh sáng với tế bào hạch Một số tế bào nón truyền dẫn xung thông tin trực tiếp não Ngoài việc giao tiếp với tế bào hai cực, tế bào hạch có sợi trục tập trung vò trí đặc biệt võng mạc để tạo nên dây thần kinh thò (optic nerve) Vò trí cấu trúc tiếp nhận thò giác gọi điểm mù (blind spot) võng mạc, gai thò (papilla of the optic nerve) hay đầu dây thần kinh thò (optic nerve head) (hình 24.2) Các tế bào hạch (ganglion cell) nơrôn điển hình có nhân to có chất nhiễm sắc thể Nissl ưa màu bazơ Các tế bào hạch, giống tế bào hai cực, phân loại đa synap (diffuse) hay đơn synap (monosynaptic) theo giao tiếp chúng tế bào khác Ngoài loại tế bào kể (tế bào tiếp nhận ánh sáng, tế bào hai cực tế bào hạch) có loại tế bào khác nằm rải rác lớp võng mạc Các tế bào ngang (horizontal cell) tạo nên kết nối tế bào tiếp nhận sánh sáng khác Chức tế bào ngang chưa hiểu rõ song có lẽ có tác động phối hợp kích thích Các tế bào không sợi nhánh (amacrine cell) bao gồm nhiều loại nơrôn khác có vai trò kết nối tế bào hạch với Chức tế bào không sợi nhánh chưa hiểu rõ Các tế bào nâng đỡ (supporting cell) tế bào thần kinh đệm (bên cạnh tế bào vi bào đệm) có nhánh bào tương to dài, gọi tế bào Muller (Muller cell) Các nhánh bào tương tế bào nâng đỡ bao lấy nơrôn võng mạc từ lớp giới hạn đến lớp giới hạn võng mạc Lớp giới hạn nơi có hình thức liên kết chặt tế bào tiếp nhận ánh sáng với tế bào Muller Các tế bào Muller có chức giống tế bào thần kinh đệm mà chúng nâng đỡ, nuôi dưỡng cách ly nơrôn sợi thần kinh võng mạc SINH LÝ MÔ CỦA VÕNG MẠC Ánh sáng qua lớp võng mạc đến tế bào que nón nơi chúng bò hấp thu, khởi đầu loạt phản ứng dẫn đến việc nhìn thấy - trình tiếp nhận thật đặc biệt Các nghiên cứu thực nghiệm cho thấy photon (đơn vò xạ điện từ) đủ để kích hoạt tạo điện tiếp nhận tế bào que Ánh sáng tác động làm phai màu hạt sắc tố thò giác, trình khuếch đại theo chế học tạo đáp ứng chỗ để truyền tiếp tín hiệu thò giác não Sắc tố thò giác tế bào que rhodopsin có cấu tạo aldehyde vitamin A (retinaldehyde) gắn kết với protein đặc hiệu opsins Do có tính phân giải thấp, tế bào que cho hình ảnh không rõ chi tiết, không nhạy màu sắc Các tế bào nón ngược lại, có ngưỡng nhạy cao có vai trò cho hình ảnh rõ nét hình ảnh màu Ở người, tế bào nón có loại sắc tố thò giác không đầy đủ (iodopsins) sở hóa học học thuyết màu thò giác Khi ánh sáng tác động vào phân tử rhodopsin, retinaldehyde đồng hóa từ dạng cis sang dạng trans Sự biến đổi dẫn đến phân giải retinaldehyde thành opsin, gọi phản ứng phai màu (bleaching) Sự phai màu sắc tố thò giác bên đóa màng bào tương làm tăng tính dẫn canxi mào bào tương đóa khởi động khuếch tán canxi vào khoảng gian bào quanh đốt tế bào tiếp nhận thò giác Canxi tác động lên màng bào tương, gây tăng tính thấm màng bào tương ion sodium khởi động khử cực Các tín hiệu điện từ tạo từ đóng kênh sodium lan truyền đến đốt qua hình thức liên kết khe đến tế bào kế cận Ở giai đoạn tiếp theo, sắc tố thò giác tái tổ hợp, ion canxi chuyên chở trở đóa màng bào tương qua qui trình có sử dụng lượng Năng lượng lớn cần thiết cung cấp nhiều ti thể diện gần vò trí tiếp nhận ánh sáng tế bào que tế bào nón Khác với xảy loại tế bào tiếp nhận khác có hoạt động điện tạo từ khử cực tế bào, tế bào que tế bào nón có tính khử cực mạnh mạnh ánh sáng Các tín hiệu sau khử cực truyền đến tế bào hai cực, tế bào không sợi nhánh tế bào ngang đến tế bào hạch Chỉ tế bào hạch có tạo hoạt động điện dọc theo sợi trục chúng qua dẫn truyền xung thò giác não Ở cực sau trục nhãn cầu có hố trung tâm (fovea) chỗ lõm vào có võng mạc mỏng vùng trung tâm tế bào cực tế bào hạch tập trung nhiều xung quanh chỗ lõm này, vùng hố trung tâm có tế bào nón Các tế bào nón hố trung tâm dài mảnh, giống tế bào que Đây thích nghi với áp chặt tế bào nón lại qua gia tăng độ tinh tường thò giác Ở vùng này, mạch máu không ngang qua tế bào tiếp nhận ánh sáng Ánh sáng trực tiếp đến tế bào nón vùng hố trung tâm giúp cho độ tinh tường thò giác gia tăng cách xác vò trí CÁC CẤU TRÚ PHỤ CỦA MẮT Kết mạc Kết mạc (conjunctiva) lớp niêm mạc mỏng trong, phủ phần trước mắt đến vò trí giác mạc mặt củami mắt Kết mạc có biểu mô trụ tầng với nhiều tế bào đài, lớp đệm mô liên kết thưa Hình vẽ cấu trúc mi mắt Ảnh vi thể tuyến lệ Chú ý phần chế tiết có dạng tuyến ống-túi, ống xuất mạch máu Các tế bào chế tiết có chứa RNA (ưa bazơ) Các tế bào chế tiết chất tiết protein Nhuộm H&E Độ phóng đại trung bình Ảnh vi thể tuyến lệ Ba ống xuất nhỏ, mạch máu nhiều nang tuyến ống-túi Nhuộm PT Độ phóng đại trung bình Mi mắt Mi mắt (eyelid) nếp gấp mô di động có vai trò bảo vệ mắt Da mi mắt lỏng lẻo chun giãn, cho phép phù lên nhiều sau trở lại hình thái kích cỡ bình thường Có loại tuyến mi mắt tuyến Meibomius, tuyến Moll tuyến Zeis Tuyến Meibomius tuyến bã có sụn mi, thông với nang lông Các tuyến Meibomius sản xuất chất bã tạo nên lớp dầu nhờn bề mặt màng phim nước mắt giúp ngăn nước từ màng phim nước mắt Các tuyến Zeis nhỏ hơn, tuyến bã có thông với nang lông lông mi Các tuyến Moll tuyến mồ hôi dạng ống-túi không chia nhánh có đoạn đầu xoắn ốc đơn giản không giống kiểu xoắn phức tạp tiểu cầu mô hôi thông thường Các tuyến Moll đổ chất tiết vào nang lông lông mi Bộ lệ Bộ lệ (lacrimal apparatus) bao gồm tuyến lệ, ống lệ, túi lệ ống lệ-mũi Tuyến lệ (lacrimal gland) tuyến chế tiết nước mắt nằm phần trước trái dương hốc mắt Tuyến lệ bao gồm số tiểu thùy tuyến độc lập với khoảng 6-12 ống chế tiết nối tuyến lệ vào túi kết mạc (túi kết mạc nằm mi mắt nhãn cầu) Tuyến lệ loại tuyến ống-túi thường có lòng tuyến rộng cấu tạo tế bào có hình trụ chế tiết nước, giống tế bào nang tuyến mang tai Các tế bào có hạt chế tiết bắt màu nhuộm nhạt, có màng đáy ngăn cách chúng với mô liên kết xung quanh Các tế bào biểu mô phát triển mạnh, bao quanh phần chế tiết tuyến lệ Chất tiết tuyến lệ xuống, qua giác mạc, hành kết mạc kết mạc mí mắt, làm ẩm bề mặt cấu trúc Tuyến lệ đổ vào ống lệ (lacrimal canaliculus) qua điểm lệ (lacrimal punctum) lỗ nhỏ tròn có đường kính khoảng 0,5 mm mặt rìa mi mắt Các ống lệ có đường kính khoảng mm dài khoảng mm, sáp nhập lại thành ống lệ chung trước đổ vào túi lệ có biểu mô lát tầng dày Túi thừa ống lệ chung phận cấu trúc bình thường, thường dễ bò nhiễm trùng Các tuyến lệ chế tiết dòch giàu lysozym thủy phân thành tế bào số loại vi khuẩn, khởi động tiêu diệt vi khuẩn THÍNH GIÁC: HỆ TIẾP NHẬN ÂM THANH TAI (bộ tiền đình-ốc tai) Chức tiền đình-ốc tai (vestibulocochlear apparatus) liên quan đến việc giữ thăng thính giác Cơ quan cấu tạo phần: tai tiếp nhận sóng âm; tai giữa, dẫn truyền sóng âm từ không khí đến xương từ xương đến tai trong; tai trong, nơi rung động chuyển đổi thành xung thần kinh đặc hiệu theo dây thần kinh thính giác hệ thần kinh trung ương Cơ quan có quan tiền đình tai có vai trò giữ thăng Tai Tai (auricle, or pinna) cấu tạo mô sụn chun có hình dạng không đồng với da phủ mặt Ống tai (external auditory meatus) có dạng hình ống dẹp, hình thành từ bề mặt xương thái dương Đầu ống tai có màng tai Biểu mô ống tai biểu mô lát tầng có sừng, liên tục với biểu bì bên Ở tầng niêm ống tai có nang lông, tuyến bã tuyến ráy tai (ceruminous gland) (một biến thể tuyến mồ hôi) Các tuyến ráy tai tuyến ống xoắn chế tiết chất ráy tai (cerumen, earwax) màu vàng nâu, cứng, hỗn hợp mỡ sáp Lông ráy tai có vai trò bảo vệ ống tai Đoạn 1/3 thành ống tai nâng đỡ mô sụn chun, đoạn nâng đỡ xương thái dương Đầu cuối ống tai có màng hình bầu dục, gọi màng tai (tympanic membrane, eardrum) Mặt màng tai có biểu bì mỏng, mặt màng tai có phủ lớp biểu mô vuông đơn tiếp liền với biểu mô hòm tai Xen lớp biểu mô lớp mô liên kết cấu tạo sợi collagen sợi keo nguyên bào sợi Màng tai cấu trúc truyền sóng âm đến xương tai Tai Tai (middle ear, tympanic cavity) khoang không đều, nằm bên thành xương thái dương đoạn màng tai bề mặt xương tai Tai phía trước thông nối với hầu qua vòi tai (auditory tube) hay vòi eustachio (eustachian tube), phía sau thông với xoang khí mỏm chũm xương thái dương Tai có biểu mô lát đơn nằm bên lớp đệm mỏng gắn chặt vào màng xương sát bên Ở cạnh vòi tai vùng tai giữa, biểu mô lát đơn lót tai chuyển dạng thành biểu mô trụ giả tầng có lông chuyển Tuy thành thường xuyên bò xẹp song vòi tai mở trình nuốt vào, tạo thăng áp suất tai áp suất khí Ở thành xương tai có vùng hình chữ nhật có màng phủ xương gọi cửa sổ bầu dục (oval window) cửa sổ tròn (round window) Màng tai nối vào cửa sổ bầu dục chuỗi xương tai (auditory ossicle) nhỏ xương búa (malleus), xương đe (incus) xương bàn đạp (stape) có vai trò truyền rung động họ màng tai tạo đến tai Xương búa tự vùi vào màng tai xương bàn đạp gắn vào cửa sổ bầu dục Các xương tai kết nối vào khớp hoạt dòch, giống cấu trúc khác hòm tai, xương có biểu mô lát đơn Bên tai có nhỏ gắn vào xương búa xương bàn đạp, có chức điều chỉnh dẫn truyền âm Tai Tai (internal ear) hay mê đạo (labyrinth) cấu tạo bao gồm mê đạo Mê đạo xương (bony labyrinth) bao gồm chuỗi tế bào (hốc) phần xương đá xương thái dương chứa mê đạo màng (membranous labyrinth) bên Mê đạo màng bao gồm chuỗi hốc thông lót biểu mô có nguồn gốc ngoại bì Mê đạo màng có nguồn gốc từ túi thính giác (auditory vesicle) phát triển từ ngoại bì bên đầu phôi Trong thời kỳ phôi thai, túi thính giác lõm vào mô liên kết bên không liên hệ với ngoại bì vùng đầu nữa, di chuyển sâu vào bên vùng mô xương phôi thai trở thành xương thái dương sau Trong thời kỳ này, túi thính giác trải qua loạt biến đổi phức tạp hình thái, tạo vùng đặc biệt mê đạo màng túi bầu dục (utricle) túi nhỏ (saccule) Các ống bán khuyên (semicircular duct) có xuất nguồn từ túi bầu dục, ốc tai (cochlea) có xuất nguồn từ túi nhỏ Ở vùng kể trên, biểu mô biệt hóa tạo nên cấu trúc cảm giác vết thính giác (maculae) túi bầu dục túi nhỏ, mào thính giác (cristae) ống bán khuyên, quan Corti (organ of Corti) ống ốc tai Mê đạo xương (bony labyrinth) hốc bên xương thái dương Đây khoang trung tâm không đều, gọi tiền đình tai (vestibule), chứa túi bầu dục túi nhỏ Phía sau tiền đình tai có kênh bán khuyên (semicircular canal) vây quanh ống bán khuyên; phía trước ốc tai (cochlea) có ống ốc tai (cochlear duct) Ốc tai có tổng chiều dài khoảng 35 mm, quấn vòng rưởi quanh mô xương gọi trụ ốc tai (modiolus) Trụ ốc tai có hốc chứa mạch máu, thân sợi nhánh nơrôn nhánh thính giác dây thần kinh sọ VIII (hạch xoắn) Hai bên trụ ốc tai nhô gờ xương mảnh gọi xoắn (osseous spiral lamina) Các xoắn qua ốc tai đến vùng đáy nhiều vùng đỉnh Mê đạo xương có chứa đầy ngoại dòch (perilymph) có thành phần ion giống chất gian bào quan khác, song có protein Mê đạo màng có chứa nội dòch (endolymph) có đặc điểm sodium nhiều potasium, nồng độ protein Hình vẽ quan tiền đình-ốc tai đường sóng âm tai ngoài, tai tai Các thành phần cấu trúc tai tô màu Phần cắt ngang ốc tai (trong ô chữ nhật) Hình vẽ cấu trúc vết thính giác Ảnh kính hiển vi điện tử quét bề mặt vết thính giác chim bồ câu cho thấy nhó thạch Hình vẽ mào bóng ống bán khuyên Trên: cấu trúc mào bóng Dưới: di chuyển đài mào bóng có tăng chuyển động vòng Mũi tên hướng dòch chảy Hình vẽ ốc tai Mê đạo màng Túi nhỏ túi bầu dục Túi nhỏ túi bầu dục có cấu tạo bao mô liên kết mỏng có biểu mô lát đơn Mê đạo màng gắn chặt vào màng xương mê đạo xương dải mô liên kết mỏng có chứa mạch máu nuôi dưỡng biểu mô mê đạo màng Trong thành túi nhỏ túi bầu dục nhìn thấy vùng nhỏ, gọi vết thính giác (maculae), tế bào thần kinh-biểu mô biệt hóa có tiếp nhận nhánh dây thần kinh tiền đình Vết thính giác túi nhỏ nằm sàn túi, vết thính giác túi bầu dục nằm thành bên, nên vết thính giác thẳng góc với Các vết thính giác vò trí khác có cấu trúc mô học giống Vết thính giác tạo thành dày với loại tế bào tiếp nhận thính giác, số tế bào nâng đỡ tận thần kinh đến Các tế bào tiếp nhận thính giác, hay tế bào lông (hair cell), có đặc điểm cấu tạo với 40-80 lông giả dài cứng, vi nhung mao biệt hóa cao, lông điển hình Các lông giả xếp thành dải với chiều dài tăng dần, dài khoảng 100 µm nằm sát lông điển hình Lông điển hình đáy + vi ống đoạn gần, sau vi ống trung tâm Lông điển hình thường gọi lông rung (kinocilium), song có lẽ không chuyển động Có loại tế bào lông phân biệt theo kiểu tiếp nhận tận thần kinh đến Các tế bào lông I có tận thần kinh có hình chén to, bao quanh hầu hết phần đáy tế bào; tế bào lông II có nhiều tận thần kinh đến Cả loại tế bào lông I II có tận thần kinh có lẽ có tính ức chế Các tế bào nâng đỡ nằm xen tế bào lông tế bào hình trụ có vi nhung mao mặt đỉnh Bao phủ bề mặt tế bào thần kinh-biểu mô lớp dạng keo glycoprotein dày, có lẽ tế bào nâng đỡ chế tiết ra, bề mặt có tinh thể carbonate calcium gọi nhó thạch (otolith, otoconia) Ống bán khuyên Các ống bán khuyên (semicircular duct) có hình dạng tương ứng với phần mê đạo xương Các vùng tiếp nhận thính giác bóng (ampulla) ống bán khuyên có dạng gờ dài gọi mào bóng (cristae ampulares) Các gờ thẳng góc với trục ống bán khuyên Các mào bóng có cấu tạo giống vết thính giác có lớp dạng keo glycoprotein dày hơn, lớp có chỗ dạng hình nón gọi đài (cupula) mào bóng lớp nhó thạch Đài mào bóng nằm suốt chiều dài bóng ống bán khuyên tiếp xúc với thành bóng đối diện Ảnh kính hiển vi điện tử quét hàng tế bào lông (A) hàng tế bào lông (B) vòng quấn ống ốc tai mèo X 2.700 Ống túi nội dòch Ống nội dòch (endolymphatic duct) đoạn khởi đầu có biểu mô lát đơn, gần phía túi nội dòch (endolymphtic sac) biểu mô chuyển sang trụ đơn cao với loại tế bào; số loại tế bào có vi nhung mao bề mặt có nhiều hạt ẩm bào không bào bào tương vùng đỉnh Người ta cho loại tế bào có vai trò hấp thụ nội dòch, nhập bào vật lạ mảnh vụn tế bào có nội dòch Ống ốc tai Ống ốc tai (cochlear duct) phần lồi túi nhỏ, biệt hóa cao để tiếp nhận âm Ống ốc tai dài khoảng 35 mm bao quanh khoang ngoại dòch Dưới kính hiển vi quang học, ốc tai (ở mê đạo xương) chia làm khoang là: thang tiền đình (scala vestibuli) trên; thang (scala media) ống ốc tai, nằm giữa; thang màng tai (scala tympani) Ống ốc tai, có chứa nội dòch, chấm dứt vùng đỉnh ốc tai Hai thang lại chứa ngoại dòch, thực ống dài cửa sổ bầu dục (oval window) chấm dứt cửa sổ tròn (round window); hai thang thông vùng đỉnh ốc tai lỗ thông gọi khe thang (helicotrema) Màng tiền đình (vestibular membrane) hay màng Reissner (Reissner’s membrane) có cấu tạo lớp biểu mô lát, có nguồn gốc từ thang có nguồn gốc từ thang tiền đình Các tế bào biểu mô có nhiều hình thức liên kết chặt nên chúng giúp giữ sai biệt gradient lớn khu vực hai bên màng Vết mạch (stria vascularis) chỗ biểu mô có nhiều mạch máu, nằm thành bên ống ốc tai Vết mạch có tế bào có nhiều chỗ lõm màng bào tương sâu mặt đáy tế bào với nhiều ti thể Các đặc điểm hình thái cho biết chúng tế bào có tính chuyên chở ion nước, người ta cho chúng tạo thành phần cấu trúc ion nội dòch Trong cấu trúc tai có chứa thụ thể thính giác đặc hiệu gọi quan Corti (organ of Corti) có tế bào lông đáp ứng với tần số âm khác Cơ quan Corti nằm lớp chất gọi màng (basilar membrane) Có thể phân biệt tế bào nâng đỡ loại tế bào lông Có khoảng 3-5 hàng tế bào lông (outer hair cell) gọi tên có vò trí xa phần đáy quan Corti, hàng tế bào lông (inner hair cell) Đặc điểm mô học tế bào có dạng chữ W (các tế bào lông ngoài) hay lót (tế bào lông trong) với lông giả Thể đáy diện vùng bào tương sát lông giả cao Khác với tiền đình tai, tế bào lông ốc tai lông điển hình Việc lông rung điển hình mang lại tính cân đối cho tế bào lông quan trọng việc dẫn truyền thính giác Ngọn lông gỉa cao tế bào lông cắm vào màng mái (tectorial membrane) lớp chất tiết giàu glycoprotein số tế bào rìa xoắn ốc (spiral limbus) Trong số tế bào nâng đỡ có tế bào trụ (pillar cell) đặc biệt Các tế bào trụ có nhiều siêu ống giúp cho chúng trở nên cứng chắc; chúng tạo nên khoảng trống hình tam giác nằm lớp tế bào lông lông gọi đường hầm (inner tunnel) có vai trò dẫn truyền âm Các tế bào lông lông có tận thần kinh đến đi; tế bào lông có nhiều tận thần kinh đến khác biệt chưa hiểu rõ Thân nơrôn hai cực đến quan Corti nằm bên lõi xương trụ ốc tai tạo nên hạch xoắn Mô sinh lý tai Chức tiền đình Sự tăng hay giảm tốc độ chuyển động vòng (sự di chuyển nhanh lên hay chậm lại theo phương gập góc) có tác động đến dòng dòch chảy bên ống bán khuyên, làm trì trệ nội dòch, khiến cho đài mào bóng trượt bên mào bóng làm gập lại lông giả tế bào tiếp nhận thính giác Đo lường xung điện dọc theo sợi thần kinh tiền đình tai cho thấy di chuyển đài mào bóng theo hướng lông rung gây kích thích tế bào tiếp nhận thính giác theo điện động sợi thần kinh tiền đình tai Sự di chuyển theo hướng ngược lại đài mào bóng có tác dụng ức chế hoạt động thần kinh Khi chuyển động đồng dạng xuất trở lại, di chuyển nhanh ngừng lại; đài mào bóng trở vò trí bình thường; kích thích hay ức chế tế bào tiếp nhận thính giác không xảy Các ống bán khuyên đáp ứng với chuyển dời dòch đáp ứng với thay đổi tư thể sau có di chuyển nhanh lên theo phương có gập góc Vết thính giác túi nhỏ túi bầu dục đáp ứng với di chuyển nhanh theo phương thẳng Do có tỉ trọng lớn, nhó thạch bò di lệch theo thay đổi tư đầu Sự di lệch lan truyền đến tế bào lông bên nhờ lớp dạng keo có nhó thạch Sự biến dạng lông giả tế bào lông tạo điện động dẫn truyền hệ thần kinh trung ương nhánh tiền đình tai dây thần kinh VIII Vết thính giác nhạy cảm trọng lực tác động vào nhó thạch Cơ quan tiền đình tai quan trọng việc nhận biết chuyển động đònh hướng không gian, trì trạng thái thăng Chức nghe Các sóng âm tác động đến màng tai làm cho xương tai di động Sự khác biệt diện tích lớn màng tai với chân xương bàn đạp đảm bảo cho việc truyền hiệu di động học từ môi trường không khí sang môi dòch tai Hai vân có tai căng màng tai (tensor tympani) (gắn vào xương búa) bàn đạp (stapedius) (gắn vào xương bàn đạp); âm lớn làm cho phản xạ co lại, làm hạn chế di chuyển theo chức màng tai xương bàn đạp, ngăn cản việc làm tổn thương cho tai Tuy vậy, phản xạ xảy chậm nên cần cẩn trọng âm lớn xảy đột ngột tiếng súng nổ Sau cách giải thích theo bước việc sóng âm biến đổi thành xung điện tai Các sóng âm loại sóng dài với khoảng nén (compression) giãn (rarefaction) Khoảng nén làm cho xương bàn đạp di chuyển vào Do dòch tai nén được, thay đổi áp suất truyền qua màng tiền đình màng nền, làm cho chúng bò lệch xuống phía thang hòm tai Sự thay đổi áp suất làm phần phía cửa sổ tròn trồi ngoài, qua giúp giảm áp suất Do đỉnh tế bào trụ đóng vai trò trục, lệch xuống màng biến đổi thành cắt ngang lông giả tế bào lông vào màng mái Đầu chóp lông giả lệch phía trụ ốc tai rời khỏi thể đáy Trong thời điểm có khoảng giãn sóng âm, thứ diễn ngược lại: xương bàn đạp di chuyển ngoài, màng di chuyển lên phía thang tiền đình, lông giả tế bào lông bẻ gập phía vết mạch thể đáy Sự di lệch theo hướng gây khử cực tạo điện tế bào lông, dẫn đến giải phóng chất dẫn truyền thần kinh (thành phần hóa học chưa biết rõ), tạo điện động nơrôn cực hạch xoắn (sự kích thích) Sự nhận biết tần số âm tùy thuộc vào đáp ứng màng Sự đáp ứng màng tần số âm di dời khác biệt vò trí độ dài Các âm tần cao phát đầu màng nền, âm tần thấp phát vùng đỉnh quan Corti Sự đònh vò theo âm lượng (tonotopic localization) có liên quan đến bề rộng độ cứng màng nền: màng hẹp cứng vùng đáy có đáp ứng tốt âm có tần số cao ... sóng âm đến xương tai Tai Tai (middle ear, tympanic cavity) khoang không đều, nằm bên thành xương thái dương đoạn màng tai bề mặt xương tai Tai phía trước thông nối với hầu qua vòi tai (auditory... potasium, nồng độ protein Hình vẽ quan tiền đình-ốc tai đường sóng âm tai ngoài, tai tai Các thành phần cấu trúc tai tô màu Phần cắt ngang ốc tai (trong ô chữ nhật) Hình vẽ cấu trúc vết thính giác... hợp mỡ sáp Lông ráy tai có vai trò bảo vệ ống tai Đoạn 1/3 thành ống tai nâng đỡ mô sụn chun, đoạn nâng đỡ xương thái dương Đầu cuối ống tai có màng hình bầu dục, gọi màng tai (tympanic membrane,