MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của đề tài luận án Lúa gạo là lƣơng thực cho hơn một nửa dân số thế giới và là cây lƣơng thực lấy hạt lớn thứ hai sau ngô. Lúa đƣợc trồng ở 113 nƣớc và đóng góp 40,5% tổng lƣợng hạt lƣơng thực trên thế giới. Từ năm 1950 đến 1960, năng suất lúa tăng 20% so với việc các giống truyền thống đã tạo ra cuộc cách mạng xanh. Thành tựu đạt đƣợc cơ bản do cải tiến di truyền và tăng hệ số thu hoạch thông qua sử dụng các gen qui định thấp cây, chống chịu yếu tố sinh học và phi sinh học, chất lƣợng cao. Những năm 1970, một đột phá mới về năng suất là khai thác ƣu thế lai trong chọn tạo giống lúa ở Trung Quốc (Weibo Xie et al., 2015). Chọn tạo giống lúa lai là một trong những hƣớng nghiên cứu để nâng năng suất và sản lƣợng lúa ở trên thế giới. Giống siêu lúa lai đầu tiên Y Liangyou 900, đƣợc trồng thử nghiệm trong vụ mùa tại tỉnh Hồ Nam, Trung Quốc đạt năng suất 14,8 tấn/ha (Yuan L.P., 2014). Để giống lúa lai đạt đƣợc năng suất cao cần lai giữa các loài phụ, đặc biệt là lai giữa hai loài phụ indica và japonica (Singh S.K. et al., 2015). Lúa lai có tiềm năng tăng năng suất và sản lƣợng, do vậy nhiều quốc gia đang cố gắng khai thác lợi ích của kỹ thuật này. Đến năm 2014, có hơn 40 nƣớc trồng lúa lai, ngoài Trung Quốc có Ấn Độ, Bangladesh, Indonesia, Việt Nam, Philippines và Mỹ có diện tích gieo trồng lúa lai lớn (Yuan L.P., 2014). Tuy nhiên, diện tích lúa lai tăng không đáng kể là do dòng bố mẹ có nền di truyền hẹp, khả năng duy trì, phục hồi của các dòng ƣu tú thấp, thiếu khả năng chống chịu bất thuận sinh học và phi sinh học, chất lƣợng thấp. Do vậy, cải tiến các dòng bố mẹ, khắc phục đƣợc những hạn chế trên trong chiến lƣợc phát triển lúa lai là một trong hƣớng nghiên cứu có hiệu quả nhất (Khan M.H. et al., 2015). Từ năm 1998, Việt Nam đã nhập nội một số tổ hợp lúa lai hai dòng, các tổ hợp này đều cho năng suất cao, chống chịu khá với sâu bệnh hại. Tuy nhiên, diện tích chƣa đƣợc mở rộng là do giá hạt lai khá cao không phù hợp với điều kiện ngƣời nông dân; công nghệ nhân dòng bất dục đực và sản xuất hạt lai F 1 còn gặp nhiều khó khăn (Cục Trồng trọt, 2014). Trong giai đoạn 2001 - 2014, công tác chọn tạo lúa lai của Việt Nam đã đƣợc thúc đẩy mạnh mẽ và thu đƣợc nhiều thành tựu đáng kể; tỷ trọng lúa lai thƣơng hiệu Việt Nam đã tăng lên rõ rệt, số giống đƣợc công nhận chính thức chiếm 28% trong tổng số các giống đƣợc công nhận. Các cơ quan nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nƣớc đã tập trung vào việc chọn tạo các dòng bất dục và các tổ hợp lúa lai thích hợp với điều kiện sản xuất tại Việt Nam, kết quả nhƣ: Các dòng mẹ: T29S, T47S, 103S, T1S-96, T7S, 135S (Học viện Nông nghiệp Việt Nam); AMS 35S-1, AMS 35S-2, AMS 36S-7, AMS 34S-10, AMS 35S-11, AMS 37S-76, D51S, D52S, D59S, D60S, D116S, 827S, TG1 (Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển lúa lai, Viện Cây lƣơng thực và CTP); TGMS VN01 (Viện Di truyền Nông nghiệp)....Các dòng bố: R1, R2, R3, R20, R15, R16… (Học viện Nông nghiệp Việt Nam); RTQ5, Q99, PM3, R242, GR10, R108 (Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển lúa lai, Viện Cây lƣơng thực và CTP),… (Cục Trồng trọt, 2014). Tuy nhiên, số lƣợng dòng bố mẹ còn hạn chế, đặc biệt là các dòng có đặc điểm nông sinh học tốt phục vụ cho chọn giống lúa lai hai dòng chất lƣợng cao. Chính vì vậy, việc đánh giá, chọn tạo các dòng bố mẹ để phát triển giống lúa lai có thời gian sinh trƣởng ngắn, năng suất cao, chất lƣợng tốt, có mùi thơm là đòi hỏi cấp thiết của sản xuất lúa lai ở Việt Nam.
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM …… TRẦN MẠNH CƢỜNG ĐÁNH GIÁ NGUỒN VẬT LIỆU BỐ MẸ VÀ CHỌN TẠO GIỐNG LÖA LAI THƠM HỆ HAI DÕNG LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP Chuyên ngành: Di truyền chọn giống trồng Mã số : 62 62 01 11 Ngƣời hƣớng dẫn khoa học: 1: GS.TSKH Trần Duy Quý 2: PGS.TS Trần Văn Quang HÀ NỘI - 2017 iii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN LỜI CẢM ƠN I II MỤC LỤC III DANH MỤC KÝ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT VI DANH MỤC BẢNG VIII DANH MỤC HÌNH XII MỞ ĐẦU 1 Tính cấp thiết đề tài luận án Mục tiêu nghiên cứu đề tài luận án 3 Ý nghĩa khoa học thực tiễn đề tài luận án 3.1 Ý nghĩa khoa học 3.2 Ý nghĩa thực tiễn Đối tƣợng phạm vi nghiên cứu Những đóng góp đề tài luận án CHƢƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI LUẬN ÁN 1.1 Tình hình nghiên cứu phát triển lúa lai nƣớc 6 1.1.1 Nghiên cứu phát triển lúa lai giới 1.1.2 Nghiên cứu phát triển lúa lai nƣớc 14 1.2 Hệ thống bất dục đực sử dụng chọn giống lúa lai hai dòng 18 1.2.1 Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt độ (TGMS) lúa 18 1.2.2 Bất dục di truyền nhân cảm ứng ánh sáng (PGMS) lúa 20 1.3 Phƣơng pháp chọn tạo dòng bố mẹ lúa lai hai dòng 1.3.1 Phƣơng pháp tạo dòng mẹ lúa lai hai dòng 22 22 iv 1.3.2 Phƣơng pháp tạo dòng bố lúa lai 1.4 Di truyền số tính trạng liên quan đến chất lƣợng lúa 26 29 1.4.1 Di truyền yếu tố ảnh hƣởng đến tính thơm 29 1.4.2 Di truyền kích thƣớc hạt 33 1.4.3 Di truyền hàm lƣợng amylose 34 1.4.4 Di truyền tính trạng hàm lƣợng protein 35 1.4.5 Di truyền tính trạng nhiệt độ hóa hồ 36 1.4.6 Di truyền tính trạng độ bền thể gel 36 1.5 Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai chất lƣợng cao 37 1.6 Đánh giá khả kết hợp dòng bố dòng TGMS 40 1.7 Một số nghiên cứu biện pháp kỹ thuật sản xuất hạt lúa lai F 43 1.7.1 Xác định thời vụ sản xuất hạt lai F1 44 1.7.2 Nghiên cứu tỷ lệ hàng bố mẹ 45 1.7.3 Nghiên cứu mật độ số dảnh 45 1.7.4 Nghiên cứu sử dụng GA3 để nâng cao suất hạt lai F1 46 CHƢƠNG ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 48 2.1 Vật liệu nghiên cứu 48 2.2 Nội dung nghiên cứu 48 2.3 Phƣơng pháp nghiên cứu 49 2.3.1 Đánh giá chọn lọc dòng bố mẹ phục vụ cho chọn tạo tổ hợp lúa lai thơm hai dòng 49 2.3.2 Đánh giá khả kết hợp tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng có triển vọng 2.3.3 So sánh tổ hợp lai vụ Mùa 2012 55 57 2.3.4 Nghiên cứu số biện pháp kỹ thuật để thiết lập quy trình nhân dòng mẹ sản xuất hạt lai F1 58 2.3.5 Khảo nghiệm giống lúa lai hai dòng HQ19 61 v CHƢƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 63 3.1 Đánh giá chọn lọc dòng bố, mẹ phục vụ cho chọn tạo tổ hợp lúa lai hai dòng thơm 63 3.2 Đánh giá khả kết hợp tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng có triển vọng 91 3.3 Kết so sánh, tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng vụ Mùa 2012 111 3.4 Kết thiết lập qui trình sản xuất hạt F1 tổ hợp lúa lai hai dòng HQ19 qui trình nhân dòng mẹ E15S-2 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 115 131 Kết luận 131 Đề nghị 132 CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN ĐỀ TÀI LUẬN ÁN 133 TÀI LIỆU THAM KHẢO 134 PHỤ LỤC 154 vi DANH MỤC KÝ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT Chữ viết tắt Nghĩa ADN Acid Deoxyribo Nucleic Axít Deoxyribonucleic AFLP Amplified Fragment Length Đa hình chiều dài đoạn phân cắt đƣợc Polymorphism nhân bội ARN Acid Ribonucleic Axít ribonucleic cM Centimorgan Đơn vị khoảng cách đồ di truyền CMS: Cytoplasmic Male Sterile Bất dục đực tế bào chất, ký hiệu dòng A EGMS: Environment Genic Male Sterility sensitive Dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trƣờng Agriculture Tổ chức Lƣơng thực Nông nghiệp Liên Hiệp Quốc FAO: Food Oganization and GCA: General Combining Ability Khả kết hợp chung IAARD: Indonesian Agency for Viện Nghiên cứu Phát triển Nông Agricaltural Research and nghiệp Indonesia Development IRRI: International Rice Research Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế Institute MAS: Marker Assisted Selection PGMS: Photoperiod Genic Male Sterility Chọn lọc nhờ thị phân tử sensitive Dòng bất dục đực chức di truyền nhân mẫn cảm quang chu kỳ QTL: Quantitative Trait Loci Locus tính trạng số lƣợng RIL Recombinant inbred lines Dòng tái hợp SCA: Special Combining Ability Khả kết hợp riêng SNP- Single nucleotide Đa hình nucleotit đơn vii polymorphisms SSRs Simple sequence repeats TGMS: Thermosensitive Male Sterility Trình tự lặp lại đơn giản Genic Dòng bất dục đực chức di truyền nhân mẫn cảm nhiêt độ UTL Ƣu lai WCG: Wide Compatibility Gene Gen tƣơng hợp rộng viii DANH MỤC BẢNG STT Tên bảng Trang 1.1 Diện tích suất lúa lúa lai số nƣớc trồng lúa châu Á năm 2012 12 2.1 Điểm đánh giá tiêu chất lƣợng nấu nƣớng theo tiêu chuẩn 10TCN 590-2004 51 2.2 Các thị phân tử DNA liên kết với gen mùi thơm fgr 53 2.3 Nhiệt độ, ánh sáng độ ẩm xử lý ngƣỡng dòng TGMS 54 3.1 Một số tính trạng nông học dòng TGMS thơm phân lập vụ Mùa 2011 Gia Lâm, Hà Nội 64 3.2 Một số đặc điểm hình thái dòng TGMS phân lập điều kiện vụ Mùa 2011 Gia Lâm, Hà Nội 66 3.3 Tỷ lệ thò vòi nhụy khả nhận phấn dòng TGMS phân lập điều kiện vụ Mùa 2011 Gia Lâm, Hà Nội 67 3.4 Kết kiểm tra mùi thơm qua dòng TGMS phân lập vụ Mùa 2011 Gia lâm, Hà Nội 69 3.5 Kết xác định ngƣỡng nhiệt độ chuyển đổi tính dục dòng TGMS vụ Mùa 2011 (trong Phytotron) 70 3.6 Tỷ lệ hữu dục dòng TGMS phân lập vụ Mùa 2011 Gia Lâm, Hà Nội (ở điều kiện tự nhiên) 72 3.7 Một số đặc điểm nông sinh học dòng TGMS vụ Xuân 2012 76 3.8 Mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên đồng ruộng dòng TGMS vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 77 3.9 Năng suất yếu tố cấu thành suất dòng TGMS vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 78 3.10 Đánh giá chất lƣợng mùi thơm gạo dòng TGMS vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 80 ix 3.11 Thời gian qua giai đoạn sinh trƣởng dòng R điều kiện vụ Mùa 2011 Gia Lâm, Hà Nội 83 3.12 Một số đặc điểm nông sinh học dòng R điều kiện vụ mùa 2011 Gia Lâm, Hà Nội 84 3.13 Các yếu tố cấu thành suất suất dòng R điều kiện vụ mùa 2011 Gia Lâm, Hà Nội 85 3.14 Một số tính trạng liên quan đến chất lƣợng thƣơng trƣờng dòng R điều kiện vụ mùa 2011 Gia Lâm, Hà Nội 87 3.15 Một số tính trạng liên quan đến chất lƣợng dinh dƣỡng dòng R điều kiện vụ Mùa 2011 Gia Lâm, Hà Nội 88 3.16 Một số tính trạng liên quan đến chất lƣợng nấu nƣớng dòng R điều kiện vụ mùa 2011 89 3.17 So sánh kết đánh giá cảm quan phát gen thơm PCR 91 3.18 Một số đặc điểm nông sinh học tổ hợp lai vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 93 3.19 Các yếu tố cấu thành suất suất tổ hợp lúa lai vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 94 3.20 Một số tiêu chất thƣơng trƣờng tổ hợp lai vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 96 3.21 Một số tính trạng liên quan đến chất lƣợng dinh dƣỡng tổ hợp lai vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 99 3.22 Tổng hợp phiếu đánh giá cảm quan cơm phƣơng pháp cho điểm 101 3.23 Giá trị khả kết hợp chung dòng bố mẹ yếu tố cấu thành suất suất vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 103 3.24 Giá trị khả kết hợp chung dòng bố mẹ số tính trạng chất lƣợng vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 104 x 3.25 Giá trị khả kết hợp riêng tính trạng số khóm dòng bố mẹ vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 105 3.26 Giá trị khả kết hợp riêng tính trạng số hạt dòng bố mẹ vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 106 3.27 Giá trị khả kết hợp riêng tính trạng khối lƣợng 1.000 hạt dòng bố mẹ vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 106 3.28 Giá trị khả kết hợp riêng tính trạng suất lý thuyết dòng bố mẹ vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 107 3.29 Giá trị khả kết hợp riêng tính trạng suất thực thu dòng bố mẹ vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 107 3.30 Giá trị khả kết hợp riêng tính trạng tỷ lệ gạo xay dòng bố mẹ vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 108 3.31 Giá trị khả kết hợp riêng tính trạng tỷ lệ gạo xát dòng bố mẹ vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 108 3.32 Giá trị khả kết hợp riêng tính trạng tỷ lệ gạo nguyên dòng bố mẹ vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 109 3.33 Giá trị khả kết hợp riêng tính trạng chiều dài hạt gạo dòng bố mẹ vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 109 3.34 Giá trị khả kết hợp riêng tính trạng hàm lƣợng amylose dòng bố mẹ vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 110 3.35 Giá trị khả kết hợp riêng tính trạng hàm lƣợng protein dòng bố mẹ vụ Xuân 2012 Gia Lâm, Hà Nội 110 3.36 Một số đặc điểm nông sinh học tổ hợp lai vụ Mùa 2012 Gia Lâm, Hà Nội 111 3.37 Các yếu tố cấu thành suất suất tổ hợp lúa lai vụ Mùa 2012 Gia Lâm, Hà Nội 112 3.38 Một số tiêu chất thƣơng trƣờng tổ hợp lai vụ Mùa 2012 Gia Lâm, Hà Nội 113 xi 3.39 Mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên đồng ruộng tổ hợp lai vụ Mùa 2012 Gia Lâm, Hà Nội 114 3.40 Một số đặc điểm nông sinh học dòng bố mẹ tổ hợp lai HQ19 vụ Mùa 2012 Gia Lâm, Hà Nội 116 3.41 Ảnh hƣởng thời vụ đến tỷ lệ đậu hạt số đặc điểm nông học dòng TGMS vụ Mùa 2013 Gia Lâm, Hà Nội 117 3.42 Ảnh hƣởng liều lƣợng GA3 đến số đặc điểm nông sinh học dòng bố mẹ tổ hợp lúa lai HQ19 vụ Mùa 2012 Gia Lâm, Hà Nội 119 3.43 Ảnh hƣởng liều lƣợng GA3 đến yếu tố cấu thành suất suất ruộng sản xuất hạt lai F1 tổ hợp HQ19 vụ Mùa 2012 Gia Lâm, Hà Nội 120 3.44 Ảnh hƣởng tỷ lệ hàng bố mẹ đến yếu tố cấu thành suất suất ruộng sản xuất hạt lai F tổ hợp HQ19 vụ Mùa 2012 Gia Lâm, Hà Nội 122 3.45 Ảnh hƣởng thời vụ đến tỷ lệ đậu hạt số đặc điểm nông sinh học dòng E15S-2 vụ Xuân 2013, Gia Lâm, Hà Nội 123 3.46 Ảnh hƣởng mật độ cấy lƣợng phân bón đến suất thực thu ruộng nhân dòng E15S-2 vụ Xuân 2013 Gia Lâm, Hà Nội 124 3.47 Một số đặc điểm nông học giống khảo nghiệm 125 3.48 Mức độ nhiễm sâu bệnh giống tham gia khảo nghiệm 126 3.49 Năng suất thực thu giống lúa lai dòng HQ19 điểm khảo nghiệm 127 3.50 Một số đặc điểm nông sinh học suất tổ hợp HQ19 vụ Xuân 2014 Trực Ninh, Nam Định 128 3.51 Một số đặc điểm nông sinh học suất tổ hợp HQ19 vụ Mùa 2014 Tiên Du, Bắc Ninh 129 145 115-124 81 Pinson S.R.M (1994), “Inheritance of aroma in six cultivars”, Crop Sci., 34, pp 1151-1157 82 Prathepha P (2008), “The fragrance (fgr) gene in natural populations of wild rice (Oryza rufipogon Griff.)”, Genet Resour Crop Evol., 56, pp 13–18 83 Qu Z, Li L, Luo J, Wang P, Yu S, et al (2012), QTL Mapping of Combining Ability and Heterosis of Agronomic Traits in Rice Backcross Recombinant Inbred Lines and Hybrid Crosses PLoS ONE 7(1): e28463 doi:10.1371/journal.pone.0028463 84 Ramkumar G., Sivaranjani A.K.P., Pandey M.K., Sakthivel K., Shobha Rani N., Sudarshan I., Prasad G.S.V., Neeraja C.N., Sundaram R.M and Viraktamath B.C., Madhav M.S (2010), “Development of a PCR-based SNP marker system for effective selection of kernel length and kernel elongation in rice”, Molecular Breeding, 26, pp 735–740 85 Reddy V.D and Reddy G.M (1987), “Genetic and biochemical basis of scent in rice (Oryza sativa L.)”, Theoretical and Applied Genetics, 73, pp 699-700 86 Reflinur, Joong Hyoun Chin, Sun Mi Jang, Backki Kim, Joohyun Lee, Hee-Jong Koh (2012), QTLs for hybrid fertility and their association with female and male sterility in rice, Genes & Genomics (2012) 34: 355-365 87 Ren Guangjun; Lu Xianjun; Zhang Chi; Chen Guohua (1999), Aroma Genetic Model and Breeding of Aromatic Hybrid Rice, Chineses Journal of Rice Science, Vol 13 Issue (1): 51-53 146 88 Riya Pal, Jagatpati Tah (2013), Strategy of F1 Hybrid Rice Seed Production through CMS Breeding Technology, Journal of Environmental Treatment Techniques, 2013, Volume 1, Issue 1, Pages: 8-12 89 Robin R., D Kavithamani, S Manonmani, K Mohana Sundaram, and K Thiyagarajan (2010), Molecular tagging of a thermo-sensitive genic male sterile gene and identifying new TGMS lines in rice, Presented at the 28th International Rice Research Conference, 8-12 November 2010, Hanoi, Vietnam 90 Sadavisam and Manikam 1992 Biochemical methods for agricultural sciences Wiley Eastern Ltd India 91 Sarawgi A.K and Verma R.K (2010) “Inheritance studies and breeding for quality traits in short grained aromatic rice”, 3rd International rice congress, VietNam-IRRI 92 SARHADI Wakil Ahmad, Nguyen Loc HIEN, Mehran ZANJANI, Wahida YOSOFZAI, Tadashi YOSHIHASHI and Yutaka HIRATA (2011), Comparative Analyses for Aroma and Agronomic Traits of Native Rice Cultivars from Central Asia 93 Satoto and Made J Mejaya (2014), Hybrid rice development in Indonesia, In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security in Asia 02.07.14, Bangkok, Thailand 94 Shao G., Tang S., Luo J., Jiao G., Wei X., Tang A., Wu J., Zhuang J., Hu P (2010), “Mapping of qGL7-2, a grain length QTL on chromosome of rice”, J Genet Genomics, 37,pp 523−531 95 Shen Y, Min S, Xiong Z, Luo Y (1990), Genetical studies on amylose 147 content of rice grain and modifies on the determination method Sci Agric Sin 23 (1):60-68 96 Sheng Zhonghua, Xiangjin Wei, Gaoneng Shao, Mingliang Chen, Jian Song, Shanqing Tang, Juluo Yichao Hu, Peisong Hu and Liyun Chen (2013), Genetic analysis and fine mapping of tms9, a novel thermosensitive genic male sterile gene in rice (Oryza sativa L.), Plant Breeding 132, 159–164 97 Singh A., Singh P.K., Singh R., Pandit A., Mahato A.K., Gupta D.K., Tyagi K., Singh A.K., Singh N.K., Sharma T.R (2010), “SNP haplotypes of the BADH1 gene and their association with aroma in rice (Oryza sativa L.)”, Springer Netherlands, Mol Breeding, DOI 10.1007/s11032-010-9425-1 98 Singh S.K., P.K Bhati , Amita Sharma and Vikas Sahu, (2015), Super Hybrid Rice in China and India: Current Status and Future Prospects, International Journal of Agriculture & Biology ISSN Print: 1560– 8530; ISSN Online: 1814–9596 99 Singh V.P (2000), “The Basmati rice of India”, In Singh R.K., Singh U.S., and Khush G.S (eds), Aromatic rices, Oxford & IBH Publishing Co., New Delhi, pp 135-153 100 Sood B.C and Siddiq E.A (1978), A rapid technique for scent determination in rice, Indian J Genet Plant Breed., 38, pp 268-271 101 Sreewongchai TANEE, WEERACHAI Matthayatthaworn, CHALERMPOL Phumichai, PRAPA Sripichitt (2014), Introgression of Gene for Non-Pollen Type Thermo-Sensitive Genic Male Sterility to Thai Rice Cultivars, Rice Science, 2014, 21(2): 123−126 148 102 Subash Dasgupta and Indrajit Roy (2014), Hybrid Rice: the Technology and the Status of its Adoption in Asia In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security in Asia 02.07.14, Bangkok, Thailand 103 Subudhi, P K., Borkakati, R P., Virmani, S S and Huang, N (1997) Molecular mapping of a thermosensitive genetic male sterility gene in rice using bulked segregant analysis Genome, 40: 188–194 104 Sukhontha S., Theerakulkait C and Miyazawa M (2009), “Characterization of volatile aroma compounds from red and black rice bran”, J Oleo Sci 58(3), pp 155-161 105 Sun S.X., Gao F.Y., Lu X.J., Wu X.J., Wang X.D., Ren G.J and Luo H (2008), “Genetic analysis and gene fine mapping of aroma in rice, (Oryza sativa L Cyperales, Poaceae)”, Genetics and Molecular Biology, 31(2), pp 532-538 106 Suniyum Taprab, Amorntip Muangprom, Watcharin Meerod (2014), Hybrid Rice Development in Thailand In Symposium on Hybrid Rice: Ensuring Food Security in Asia 02.07.14, Bangkok, Thailand 107 Takano-Kai N, Jiang H, Kubo T, Sweeney M, Matsumoto T, Kanamori H, Padhukasahasram B, Bustamante C, Yoshimura A, Doi K, McCouch SR (2009) Evolutionary History of GS3, a gene conferring grain length in rice Genetics 182(4):1323–1334 108 Tan, X.L., Tan, Y.L., Zhao, Y.H., Zhang, X.M., Hong, R.K and Jin, S.L (2004) Identification of the Rf Gene Conferring Fertility Restoration of the CMS Dian-Type in Rice by Using Simple Sequence Repeat Markers and Advanced Inbred Lines of Restorer and 149 Maintainer Plant Breeding, 123, 338-341 http://dx.doi.org/10.1111/j.1439-0523.2004.01004.x 109 Tang SX, GS Khush, BO Juliano 1991 Genetic of gel consistency in rice India J Genet (101): 823-829 110 Tao Z., Hongyu Z., Kaifeng J., Peizhou X., Xudong W., Xianjun W., Jiakui Z (2008), “Fine Mapping of the Fragrance Gene in Rice”, Molecular Plant Breeding, 6(6), pp 1038-1044 111 Thiyagarajan K., Manonmani S., Malarvizhi D., Robin S., Pushpam R and Mohana K.S (2010), Development of new TGMS lines with good floral traits in rice, Electronic Journal of Plant Breeding, 1(4): 568-571(July 2010) 112 Tiwari D.K., Pandey P., Giri S.P., Dwivedi J.L (2011), Effect of GA3 and other growth regulators on hybrid rice production, Asian Journal of Plant Sciences 10 (2):133-139 113 Tomohiko Kazama and Kinya Toriyama (2014), A fertility restorer gene, Rf4, widely used for hybrid rice breeding encodes a pentatricopeptide repeat protein, Springer open Journal, Rice (2014) 7:28 114 Ved Prakash RAI, Anil Kumar SINGH, Hemant Kumar JAISWAL*, Sheo Pratap SINGH, Ravi Pratap SINGH, Showkat Ahmad WAZA (2015), Evaluation of molecular markers linked to fragrance and genetic diversity in Indian aromatic rice, Turk J Bot (2015) 39: 209-217 115 Virmani S S., Viraktamath BC, Casal CL, Toledo RS, Lopez MT, Manalo JO (1997) Hybrid rice breeding manual (Philippines): International Rice Research Institute 151p Manila 150 116 Virmani SS, Sun ZX, Mou TM, Jauhar Ali A, Mao CX (2003), Twoline hybrid rice breeding manual Los Baños (Philippines): International Rice Research Institute 88 p 117 Virmani S.S (2003) Advances in hybrid rice research and development in the tropics In: Hybrid rice for food security, poverty alleviation and environmental protection Proceedings of the 4th International Symposium on hybrid rice, 14-17 May 2002, Hanoi, Vietnam International Rice Research Institute p 2-20 118 Wang Feng (2012), Improvement of Grain Quality Improvement of Grain Quality in Hybrid in Hybrid Rice Rice, Rice research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences,China 119 Wang Qi-Zhao, Hao-Wei Fud, Jian-Zhong Huang, Hai-Jun Zhao, You-Fa Li, Bin Zhang, Qing-Yao Shu (2012), Generation and characterization of bentazon susceptible mutants of commercial male sterile lines and evaluation of their utility in hybrid rice production, Field Crops Research 137 (2012) 12–18 120 Wang Wei, Zhenwei Liu, Zhibin Guo, Gaoyuan Song, Qin Cheng, Daiming Jiang, Yingguo Zhu and Daichang Yang (2011) Comparative Transcriptomes Profiling of Photoperiod-sensitive Male Sterile Rice Nongken 58S During the Male Sterility Transition between Short-day and Long-day, BMC Genomics 2011, 12:462 121 Wang, Z.H., Zou, Y.J., Li, X.Y., Zhang, Q.Y., Chen, L.T and Wu, H (2006), Cytoplasmic Male Sterility of Rice with Boro II Cytoplasm Is Caused by a Cytotoxic Peptide and Is Restored by Two Related PPR Motif Genes via Distinct Modes of mRNA Silencing Plant Cell, 18, 151 676-687 http://dx.doi.org/10.1105/tpc.105.038240 122 Weibo Xie, Gongwei Wang, Meng Yuan, Wen Yao, Kai Lyu, Hu Zhao, Meng Yang, Pingbo Li, Xing Zhang, Jing Yuan, Quanxiu Wang, Fang Liu, Huaxia Dong, Lejing Zhang, Xinglei Li, Xiangzhou Meng, Wan Zhang, Lizhong Xiong, Yuqing He, Shiping Wang, Sibin Yu, Caiguo Xu, Jie Luo, Xianghua Li, Jinghua Xiao, Xingming Lian and Qifa Zhang (2015), Breeding signatures of rice improvement revealed by a genomic variation map from a large germplasm collection, Freely available online through the PNAS open access option | www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1515919112 123 Weerachai Matthayatthaworn, Prapa Sripichitt, Chalermphol Phumichai, Sarawut Rungmekarat, Saovaluck Uckarach and Tanee Sreewongchai (2011), Development of specific simple sequence repeat (SSR) markers for non-pollen type thermo-sensitive genic male sterile gene in rice (Oryza sativa L.), African Journal of Biotechnology Vol 10(73), pp 16437-16442 124 Widjaja R., Craske J.D and Wootton M (1996), “Comparative Studies on Volatile Components of Non-Fragrant and Fragrant Rices”, J Sci Food Agric 70, pp 151-161 125 Xiaojin Wu (2009), Prospects of Developing Hybrid Rice with Super High Yield, Agron J 101:688–695 (2009) 126 Xu W., Virmani, S.S., Hernanadez J.E., Sebastian L , Redona E , Li Z (2002) Genetic diversity in the parental lines and heterosis of the tropical rice hybrids Euphytica 127:139-148 127 Yang B.S et al (2003), A sunmary of the Autumn seed production 152 technicques of the series of combination of Peiai 64s, J Hybrid Rice vol16, sum No 89- 4/ 2004, p 19- 20 128 Yang D.S., Lee K.S., Jeong O.Y., Kim K.J and Kays S.J (2008), “Characterization of volatile aroma compounds in cooked black rice”, J Agric Food Chem., 56(1), pp 235–240 129 Yoshihashi T., Nguyen Thi Thu Huong and Kabaki N (2002), “Quality evaluation of Khao Dawk Mali 105, an aromatic rice variety of Northeast Thailand”, JIRCAS Working Report, 30, pp 151-160 130 Yuan Guo, CHENGBao-shan, HONGDe-lin (2010), Construction of SSR Linkage Map and Analysis of QTLs for Rolled Leaf in Japonica Rice, Rice Science, 2010, 17(1): 28−34 131 Yuan L.P, Xi Q.F (1995), Technology of hybrid rice production Food and Agriculture Organization of the United Nation - Rome, pp 84 132 Yuan L.P (2006) Status and Outlook of Super Hybrid rice breeding in China Hunan, China 133 Yuan L.P (2014), Development of Hybrid Rice to Ensure Food Security, Rice Science, 2014, 21(1): 1−2 134 Yuan, L 1987 The strategic idea on hybrid rice breeding Hybrid Rice 1:1–3 135 Yubin Xu (2010), Developing Marker-Assisted Selection Strategies for Breeding Hybrid Rice, Plant Breeding Reviews, Volume 23 136 Zhang Hong-jun, WANG Hui, YE Guo-you, QIAN Yi-liang, SHI Yingyao, XIA Jia-fa, LI Ze-fu, ZHU Ling-hua, GAO Yong-ming and LI Zhikang (2013), Improvement of Yield and Its Related Traits for Backbone Hybrid Rice Parent Minghui 86 Using Advanced Backcross Breeding 153 Strategies, Journal of Integrative Agriculture 2013, 12(4): 561-570 137 Zhan Xiao-deng, ZHOU Hai-peng, CHAI Rong-yao, ZHUANG Jieyun, CHENG Shi-hua, CAO Li-yong (2012), Breeding of R8012, a Rice Restorer Line Resistant to Blast and Bacterial Blight Through Marker-Assisted Selection, Rice Science, 2012, 19(1): 29-35 138 Zhao K., Wright M., Kimball J., Eizenga G., McClung A., Kovach M., Tyagi W, Ali M.D., Tung C.W., Reynolds A, Bustamante C.D, McCouch S.R (2010), “Genomic diversity and introgression in O sativa reveal the impact of domestication and breeding on the rice genome”, PloS ONE 5(5) 139 Zhen Qu, Lanzhi Li., Junyuan Luo, Peng Wang, Sibin Yu, Tongmin Mou, Xingfei Zheng, Zhongli Hu (2012), QTL Mapping of Combining Ability and Heterosis of Agronomic Traits in Rice Backcross Recombinant Inbred Lines and Hybrid Crosses, PLoS ONE 7(1): e28463 doi:10.1371/journal.pone.0028463 140 Zhou C.S (2000), The techniques of EGMS line multiplication and foundation seed production, Training course, Hangzhou 141 Zhou Yong-Li, Veronica NE Uzokwe, Cong-He Zhang, Li-Rui Cheng, Lei Wang, Kai Chen, Xiao-Qing Gao, Yong Sun, Jin-Jie Chen, LingHua Zhu, Qi Zhang, Jauhar Ali, Jian-Long Xu, Zhi-Kang Li (2011), Improvement of bacterial blight resistance of hybrid rice in China using the Xa23 gene derived from wild rice (Oryza rufipogon), Crop Protection 30 (2011) 637-644 154 PHỤ LỤC MỘT SỐ HÌNH ẢNH CỦA ĐỀ TÀI Hình Dòng E15S-2 đƣợc nhân gốc rạ Mộc Châu-Sơn La Hình Thí nghiệm hoàn thiện qui trình nhân dòng E15S-2 vụ Xuân 2013 155 Hình Ruộng sản xuất hạt lai F1 giống HQ19 thời kỳ trổ vụ Mùa 2012 Hình Ruộng sản xuất hạt lai F1 giống HQ19 thời kỳ chín vụ Mùa 2012 156 Hình Kiểu giống lúa lai hai dòng HQ19 Hình Giống lúa lai hai dòng HQ19 thí nghiệm so sánh vụ Xuân 2012 157 Hình Giống HQ19 khảo nghiệm VCU Văn Lâm-Hƣng Yên Hình Giống HQ19 vụ Xuân 2013 Trực Ninh-Nam Định 158 Hình Giống HQ19 vụ Mùa 2014 Tiên Du, Bắc Ninh Hình 10 Gạo giống lúa lai hai dòng HQ19 159 ... 2.3.1 Đánh giá chọn lọc dòng bố mẹ phục vụ cho chọn tạo tổ hợp lúa lai thơm hai dòng 49 2.3.2 Đánh giá khả kết hợp tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng có triển vọng 2.3.3 So sánh tổ hợp lai vụ... dòng mẹ sản xuất hạt lai F1 58 2.3.5 Khảo nghiệm giống lúa lai hai dòng HQ19 61 v CHƢƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 63 3.1 Đánh giá chọn lọc dòng bố, mẹ phục vụ cho chọn tạo tổ hợp lúa lai. .. 95% số giống có dòng mẹ CMS-WA (Khan, M.H et al., 2015) b) Chọn tạo lúa lai hệ hai dòng Phƣơng pháp tạo giống lúa lai hai dòng liên quan đến lai sản xuất hạt lai F1, dòng mẹ dòng bất dục đực di