Sinh học tế bào tập 1

32 299 0
Sinh học tế bào tập 1

Đang tải... (xem toàn văn)

Tài liệu hạn chế xem trước, để xem đầy đủ mời bạn chọn Tải xuống

Thông tin tài liệu

Bài 1: Nhұp môn sinh hӑc phân tӱ _ tұp Bài 2: Màng sinh chҩt _ tұp Bài 3: Vұn chuyӇn vұt chҩt qua màng _ tұp Bài 4: Tiêu thӇ Peroxisomes _ tұp Bài 5: Lѭӟi nӝi sinh chҩt Golgi_ tұp Bài 6: Ty thӇ _ tұp Bài 7: Nhân tӃ bào ӣ gian kǤ _ tұp Bài 8: Bӝ xѭѫng tӃ bào _ tұp Bài 9: Sӵ phân bào _ tұp Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ NHҰP MÔN SINH HӐC Tӂ BÀO - PHÂN TӰ Lӏch sӱ - Phѭѫng pháp nghiên cӭu - Kính hiӇn vi quang hӑc - Kính hiӇn vi ÿiӋn tӱ - Phѭѫng pháp phân tách & tái lҳp ráp - Phѭѫng pháp tái tә hӧp ADN Ðӕi tѭӧng - Mөc tiêu môn hӑc - Ĉӏnh nghƭa tӃ bào - Hӑc thuyӃt tӃ bào - Các thuӝc tính cӫa tӃ bào - Ðӕi tѭӧng - Mөc tiêu Các vҩn ÿӅ chung - ThuyӃt tiӃn hoá - Các dòng vұn ÿӝng: Vұt chҩt Năng lѭӧng Thông tin MӨC TIÊU: Nêu ÿ˱ͫc nguyên t̷c cͯa ph˱˯ng pháp nghiên cͱu t͇ bào Nêu ÿ˱ͫc ÿ͓nh nghƭa t͇ bào Nêu ÿ˱ͫc h͕c thuy͇t t͇ bào K͋ ÿ˱ͫc thu͡c tính cͯa t͇ bào Phân tích ÿ˱ͫc mͭc tiêu môn h͕c Hi͋u k͋ ÿ˱ͫc v̭n ÿ͉ cͯa sinh h͕c phân t͵ I SѪ LѬӦC LӎCH SӰ - CÁC PHѬѪNG PHÁP NGHIÊN CӬU: * TӃ bào cѫ thӇ có kích thѭӟc nhӓ gҩp lҫn ngѭӥng nhìn thҩy cӫa mҳt thѭӡng Kích thѭӟc cӫa bào quan tӃ bào nhӓ hѫn nhiӅu lҫn, ÿó, lӏch sӱ nghiên cӭu tӃ bào gҳn liӅn vӟi sӵ phát triӇn cӫa phѭѫng tiӋn kӻ thuұt ngành vұt lý hoá hӑc Ngѭӥng thҩy cӫa mҳt ngѭӡi: Hình 1, Hình Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ * Kính hiӇn vi quang hӑc (KHVQH) (Hình: kính hiӇn vi quang hӑc) ÿѭӧc sáng chӃ khoҧng giӳa thӃ kӹ XVII Robert Hook (1655) quan sát ÿѭӧc hӕc trӕng thân bҩc, ông gӑi "khoang" (cell = khoang = tӃ bào) Giӳa thӃ kӹ XIX, "Hӑc thuyӃt tӃ bào " ÿӡi (Schleiden Schwann) vӟi luұn ÿiӇm cѫ bҧn "cѫ thӇ ÿӝng thӵc vұt ÿѭӧc cҩu tҥo bӣi tӃ bào có nhân" Vào lúc này, nhà khoa hӑc chӍ biӃt rҵng tӃ bào gӗm có màng, nguyên sinh chҩt nhân Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ * Kính hiӇn vi ÿiӋn tӱ (KHVÐT) ÿӡi (gӗm KHVÐT xuyên (Hình: vi nhung mao tӃ bào ruӝt non dѭӟi kính hiӇn vi ÿiӋn tӱ xuyên) KHVÐT quét (Hình: Hӗng cҫu ngѭӡi hình ÿƭa lõm hai mһt dѭӟi kính hiӇn vi ÿiӋn tӱ quét)) nhӳng năm 30 thӃ kӹ XX, cho phép quan sát bào quan nhӓ bên tӃ bào Tuy nhiên, cҧ KHVQH KHVÐT chӍ cho phép nghiên cӭu cҩu trúc bҩt ÿӝng mà Trong thӵc tӃ, cҩu trúc sinh hӑc vұn ÿӝng chӍ có vұn ÿӝng chúng mӟi thӇ hiӋn ÿҫy ÿӫ chӭc sinh hӑc cӫa * Máy siêu ly tâm ÿӡi (1926- Svedberg) phѭѫng pháp hoá lý khác nhѭ sҳc ký, ÿiӋn di, lӑc phân tӱ cho phép phân tách, tách chiӃt thành phҫn riêng biӋt cӫa tӃ bào Nhӡ ÿó có thӇ nghiên cӭu khӕi lѭӧng, kích thѭӟc, thành phҫn hoá hӑc cӫa chúng thӵc hiӋn mô hình trӝn chúng trӣ lҥi vӟi ÿӇ xác ÿӏnh sҧn phҭm cӫa chúng (hӋ thӕng tái lҳp ráp) ViӋc theo dõi, xác ÿӏnh sҧn phҭm sinh hӑc ÿѭӧc thӵc hiӋn nhӡ trình ÿánh dҩu qua viӋc sӱ dөng chҩt ÿӗng vӏ phóng xҥ phѭѫng pháp phóng xҥ tӵ chөp hoһc bҵng phѭѫng pháp hoá mô miӉn dӏch Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ * Cuӕi thұp niên 70, phѭѫng pháp tái tә hӧp ADN ÿӡi, nhӡ ÿó, ngѭӡi ta có thӇ lұp ÿѭӧc "bҧn ÿӗ gen", giҧi mã mӝt gen lҥ nhanh chóng hoһc ÿѭa mӝt gen mong muӕn vào tӃ bào, sҧn xuҩt sҧn phҭm cӫa gen vӟi mӝt khӕi lѭӧng lӟn Các lƭnh vӵc tҥo thành ngành di truyӅn, ngành công nghӋ gen phөc vө y hӑc, dѭӧc hӑc, nông nghiӋp, môi sinh * Nhѭ vұy, sinh hӑc phát triӇn ÿѭӧc nhӡ nhiӅu phѭѫng pháp Mӛi phѭѫng pháp có nhӳng ѭu khuyӃt ÿiӇm riêng, nhѭng tҩt cҧ chúng cho phép ta có mӝt nhìn tәng quát vӅ sӵ sӕng II ÐӔI TѬӦNG VÀ MӨC TIÊU MÔN HӐC: Ð͓nh nghƭa: TӃ bào ÿѫn vӏ cҩu tҥo chӭc nhӓ nhҩt cӫa cѫ thӇ sӕng (Hình: TӃ bào bào quan) Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ Các h͕c thuy͇t v͉ t͇ bào: * Tҩt cҧ cѫ thӇ sӕng ÿѭӧc cҩu tҥo bӣi tӃ bào thành phҫn cӫa * Tҩt cҧ tӃ bào ÿӅu giӕng vӅ mһt cҩu trúc hoá hӑc * Các tӃ bào mӟi ÿѭӧc thành lұp tӯ sӵ phân chia cӫa tӃ bào ÿã có sҹn * Hoҥt ÿӝng cӫa cѫ thӇ sӕng tұp hӧp hoҥt ÿӝng tѭѫng tác giӳa tӃ bào cӫa cѫ thӇ T͇ bào có thu͡c tính chͯ y͇u sau: * Tính vұn ÿӝng: sӵ vұn ÿӝng sinh hӑc bao gӗm cҧ nghƭa cѫ hӑc lүn chuyӇn hoá, thay ÿәi không ngӯng cҩu trúc; * Tính sinh sҧn: khҧ tҥo nhӳng phiên bҧn mӟi (copy) vӟi tính chҩt tѭѫng tӵ mình; * Tính cҧm ӭng: khҧ thu nhұn thông tin tӯ tѭѫng tác vӟi môi trѭӡng xung quanh tӵ biӃn ÿәi, ÿáp ӭng vӟi ÿiӅu kiӋn cӫa môi trѭӡng; * Tính phӭc hӧp: tӃ bào ÿѭӧc cҩu tҥo tӯ phân tӱ polyme sinh hӑc, ÿó monome phân bӕ không tuҫn hoàn chuӛi polyme * Nhѭ vұy, ÿӕi tѭӧng cӫa tӃ bào hӑc nghiên cӭu thuӝc tính cӫa tӃ bào, nhѭng mӝt công viӋc nghiên cӭu tәng hӧp tҩt cҧ thuӝc tính mà không phҧi viӋc nghiên cӭu tӯng thuӝc tính riêng rӁ Thông qua nghiên cӭu, khoa hӑc vӅ tӃ bào tìm hiӇu bҧn chҩt cӫa sӵ sӕng, ÿó cung cҩp nӅn tҧng cho khoa hӑc vӅ sӭc khoҿ bӋnh tұt cӫa ngѭӡi môi trѭӡng Mͭc tiêu môn h͕c: Mô tҧ ÿѭӧc tӃ bào nhѭ ÿѫn vӏ cҩu trúc chӭc cѫ bҧn nhҩt cӫa sӵ sӕng; Mô tҧ ÿѭӧc bào quan vӟi cҩu tҥo chӭc bình thѭӡng cӫa chúng; Giҧi thích ÿѭӧc mӕi quan hӋ chһt chӁ giӳa cҩu trúc chӭc cӫa bào quan, ÿӇ nêu ÿѭӧc sӵ biӃn ÿәi cӫa cҩu trúc hay chӭc sӁ dүn ÿӃn rӕi loҥn cӫa cѫ thӇ; Nҳm ÿѭӧc nguyên tҳc - ý nghƭa cӫa phѭѫng pháp nghiên cӭu sҧn phҭm cӫa khoa hӑc vӅ tӃ bào ÿӇ ÿiӅu kiӋn cө thӇ có thӇ chӍ ÿӏnh hoһc triӇn khai phѭѫng pháp sҧn phҭm ÿó III MӜT SӔ VҨN Ðӄ CHUNG CӪA SINH HӐC Tӂ BÀO-PHÂN TӰ: 3.1 S͹ ti͇n hóa t͇ bào tͳ Procaryot ÿ͇n Eucaryot * Toàn bӝ sinh giӟi có hai loҥi tӃ bào Procaryot (tӃ bào nhân sѫ) Eucaryot (tӃ bào nhân hoàn chӍnh) Mӝt sӕ tính chҩt phân biӋt giӳa hai loҥi tӃ bào nhѭ sau: So sánh tӃ bào Procaryot Eucaryot Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ Ðһc ÿiӇm Procaryot Eucaryot Màng nhân NhiӉm sҳc thӇ Sӕ lѭӧng Cҩu trúc Histon, nucleosom Trҥng thái cӫa ÿa sӕ gen Tәng hӧp ARN protein Các bào quan có màng (Ti thӇ, Lѭӟi nӝi Bào, Golgi, Tiêu thӇ ) Trung thӇ, thoi vô sҳc Bӝ xѭѫng tӃ bào Ribosom - + Ít Vòng - NhiӅu TuyӃn tính + Mӣ Ðӗng thӡi Ðóng Tách rӡi - + - + 70S + 80S * Tӯ Procaryot ÿӃn Eucaryot mӝt bѭӟc tiӃn hóa rҩt dài cӫa sinh giӟi, ÿó vҩn ÿӅ then chӕt nhҩt chҩt liӋu thông tin di truyӅn Các cҩu trúc mӟi nhѭ màng nhân, thoi vô sҳc, nhiӉm sҳc thӇ tuyӃn tính có sӵ ngѭng tө ADN-protein vv ÿӅu nhҵm chung mөc ÿích giúp cho tӃ bào Eucaryot trì ÿѭӧc mӝt bӝ máy thông tin di truyӅn khәng lӗ so vӟi Procaryot Theo thuyӃt tiӃn hóa, tӃ bào Eucaryot ÿѭӧc hình thành tӯ nhӳng tӃ bào tѭѫng tӵ Procaryot Ӣ tӃ bào Procaryot, ta thҩy mӝt sӕ ÿoҥn màng bào tѭѫng lõm vào tӃ bào chҩt, nhѭ nhӳng cҩu trúc sѫ khai cӫa hӋ thӕng màng nӝi bào Còn ӣ tӃ bào Eucaryot, phân tӱ ADN hình vòng vүn tӗn tҥi bào quan lӟn nhѭ ty thӇ lҥp thӇ có hai lӟp màng bao quanh Các bào quan cNJng chӭa ribosom 70S hӋ thӕng tәng hӧp protein kiӇu Procaryot Mӝt giҧ thuyӃt ÿã ÿѭӧc ÿѭa rҵng khӭ, ÿã xҧy sӵ cӝng sinh giӳa tӃ bào thӫy tә cӫa Eucaryot vӟi tӃ bào Procaryot Sӵ cӝng sinh ngày chһt chӁ ÿӃn mӭc thành phҫn Procaryot trӣ thành bào quan cӫa tӃ bào kiӇu mӟi - Eucaryot, nhѭng mӛi bên vүn có bӝ máy thông tin di truyӅn tѭѫng ÿӕi ÿӝc lұp * Trong chѭѫng trình hӑc, sӁ ÿi sâu nghiên cӭu cҩu trúc chӭc cӫa bào quan bҧn thân tӃ bào Eucaryot V̵t ch̭t - Năng l˱ͫng Thông tin TӃ bào có ba dòng vұn ÿӝng lӟn vұt chҩt, lѭӧng thông tin Nói cho xác hѫn, trình sӕng có thӇ ÿѭӧc nghiên cӭu mӝt cách tѭѫng ÿӕi riêng rӁ ba bình diӋn nói Ðây cNJng thuӝc tính cӫa bҩt kǤ cҩu trúc chӭc sinh hӑc a V̵t ch̭t hay v̵t li͏u xây d͹ng: bao gӗm phân tӱ nhӓ ÿҥi phân tӱ Chúng ta sӁ phân tích kӻ hѫn thành phҫn cҩu tҥo hóa hӑc cӫa tӃ bào tiӃp theo Ӣ ÿây chӍ giӟi thiӋu vҳn tҳt nhóm phân tӱ vұt chҩt chӫ yӃu cӫa tӃ bào * Ðѭӡng (sugars) Các phân tӱ ÿѭӡng hiӇu theo nghƭa rӝng bao gӗm loҥi ÿѭӡng ÿѫn (monosaccharides) phân tӱ bao gӗm tӯ hai gӕc ÿѭӡng trӣ lên (di-, oligo- polysaccharides) Các phân tӱ ÿѭӡng ÿóng vai trò cung cҩp nhiên liӋu (năng lѭӧng) cho tӃ bào, nhѭng cNJng tham gia vào cҩu trúc ÿҥi phân tӱ AND, ARN, cҩu trúc màng, glycoprotein thө thӇ, enzym v.v Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ * Lipid Lipid (phospholipid, cholestrrol, glycolipid ) thành phҫn quan trӑng nhҩt cӫa màng sinh chҩt (màng bào tѭѫng màng nӝi bào) Ngoài ra, lipid có thӇ tӗn tҥi dѭӟi dҥng hҥt nhӓ phân tán bào tѭѫng máu, tham gia vào viӋc cung cҩp lѭӧng cho tӃ bào * Acid amin protein Có 20 loҥi acid amin cѫ bҧn cҩu tҥo nên ÿҥi phân tӱ protein * Nucleotid acid nucleic Nucleotid bao gӗm gӕc baz nitѫ, gҳn vӟi gӕc ÿѭӡng riboz hay deoxyriboz, gӕc ÿѭӡng ÿѭӧc phosphoryl hóa (gҳn gӕc phosphat) Khác vӟi acid amin protein, nucleotid ADN hay ARN chӍ gӗm loҥi (A, T, G, X hay A, U, G, X) * Nѭӟc chҩt ÿiӋn giҧi vô cѫ Phân tӱ nѭӟc có tính chҩt rҩt ÿһc biӋt Chúng lѭӥng cӵc, có thӇ tҥo liên kӃt hydro vӟi Các liên kӃt mһc dù chӍ mang tính tҥm thӡi luôn phá vӥ rӗi lҥi hình thành lҥi, nhѭng nhӡ ӣ sӕ lѭӧng rҩt lӟn, chúng làm cho nѭӟc tӃ bào trì trҥng thái tinh thӇ lӓng Tinh thӇ lӓng có cҩu trúc xӕp, vӟi nhiӅu khoҧng trӕng Kích thѭӟc khoҧng trӕng phù hӧp vӟi kích thѭӟc chuӛi xoҳn alpha cӫa protein Nhӡ vұy, chӍ có môi trѭӡng nѭӟc phân tӱ protein mӟi ÿѭӧc әn ÿӏnh thӵc hiӋn chӭc sinh hӑc cӫa chúng Trên bӅ mһt cӫa ÿҥi phân tӱ, cҩu trúc màng bào quan khác, phân tӱ nѭӟc lѭӥng cӵc ÿѭӧc phân cách chһt Lӟp nѭӟc này, thông qua liên kӃt hydro, lҥi ҧnh hѭӣng ÿӃn cҩu trúc lӓng cӫa môi trѭӡng nѭӟc ӣ xa hѫn, cNJng nhѭ tӟi cҩu trúc ÿҥi phân tӱ, màng bào quan khác Mһc dù tѭѫng tác rҩt yӃu, nhѭng nhӡ ӣ sӕ lѭӧng nhiӅu, chúng có thӇ ÿóng vai trò quan trӑng ÿáp ӭng cӫa tӃ bào nhѭ mӝt thӇ thӕng nhҩt b Năng l˱ͫng Mӑi phҧn ӭng sinh hóa trình sinh hӑc ӣ mӭc tӃ bào, cұn tӃ bào ÿӅu kèm theo tiêu tӕn lѭӧng tӵ dүn ÿӃn xu hѭӟng tӓa nhiӋt, phá hӫy trұt tӵ vұt chҩt tӃ bào Do vұy tӃ bào luôn cҫn ÿѭӧc bә sung lѭӧng Năng lѭӧng ÿѭӧc cung cҩp dѭӟi dҥng hóa cӫa adenozin triphosphat (ATP) phân tӱ nhӓ ÿѭӧc tәng hӧp chӫ yӃu ty thӇ Ðѭӡng mӥ ÿѭӧc tӃ bào nhұp khҭu tӯ máu dӏch ngoҥi bào, chúng có nguӗn gӕc tӯ thӭc ăn, hoһc tӯ mô dӵ trӳ (gan, cѫ, mô mӥ) c Thông tin Các cҩu trúc cNJng nhѭ trình sinh hӑc tӃ bào thѭӡng tuân theo mӝt trұt tӵ không gian thӡi gian chһt chӁ Trұt tӵ phҧn ánh ÿһc tính thông tin cӫa hӋ thӕng sӕng "Kho tàng thông tin" cӫa tӃ bào nҵm nhân, "bҧn gӕc" cӫa thông tin ÿѭӧc cҩt giӳ nhân, chӍ có "bҧn sao" (mARN ÿѭӧc chép nhiӅu bҧn) ÿѭӧc gӣi bào tѭѫng ÿӇ ÿiӅu khiӇn trình sinh hӑc cӫa tӃ bào Thông tin tӯ bҧn ÿѭӧc nhân tiӃp lên nhiӅu lҫn nӳa dѭӟi dҥng sҳp xӃp acid amin chuӛi polypeptid cӫa protein Các protein có thӇ thӵc hiӋn rҩt nhiӅu chӭc khác Khác vӟi bҧn gӕc thông tin (AND), bҧn bҧn dӏch thông tin (ARN protein) chӍ tӗn tҥi mӝt thӡi gian giӟi hҥn ÐӇ trì hoҥt ÿӝng tӃ bào, mӝt dòng thông tin phҧi ÿѭӧc trì thѭӡng xuyên tӯ nhân bào tѭѫng ÐiӅu ÿѭӧc phҧn ánh "Hӑc thuyӃt trung tâm" cӫa Sinh hӑc phân tӱ nhѭ sau: ADN -> ARN -> Protein * TӃ bào thu nhұn thông tin tӯ môi trѭӡng xung quanh (ví dө hormon, dѭӧc phҭm ) qua ÿó ÿiӅu chӍnh hoҥt ÿӝng cӫa Thông tin không tӗn tҥi dѭӟi dҥng văn bҧn quy ÿӏnh cҩu trúc cӫa ÿҥi phân tӱ, mà tín hiӋu tác ÿӝng chӑn lӑc lên thө thӇ ÿһc hiӋu Các thө thӇ có thӇ thông qua hӋ thӕng chҩt truyӅn tin thӭ hai (c-ATP, proteinkinaza ) ÿӇ tác ÿӝng trӣ lҥi thành phҫm cӫa tӃ bào, kӇ cҧ tӟi nhân Nhân ÿáp ӭng thông tin ngѭӧc dòng không phҧi bҵng cách thay ÿәi cҩu trúc gen cӫa mình, mà bҵng cách ÿóng hay mӣ gen khác Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ Cҧ ba dòng vұn ÿӝng vұt chҩt, lѭӧng thông tin có liên quan mұt thiӃt vӟi IV TÓM TҲT: T͇ bào ÿ˯n v͓ c̭u t̩o chͱc c˯ b̫n cͯa c˯ th͋ s͙ng Vi͏c nghiên cͱu t͇ bào th͹c hi͏n d͹a s͹ phát tri͋n cͯa cͯa khoa h͕c khác S͹ phát tri͋n cͯa khoa h͕c v͉ t͇ bào l̩i phͭc vͭ cho khoa h͕c v͉ y t͇, nông nghi͏p, môi sinh Các v̭n ÿ͉ th˱ͥng ÿ˱ͫc ÿ̿t nghiên cͱu là: (1) Quá trình ti͇n hoá tͳ Prokaryote ÿ͇n Eukaryote; (2) S͹ v̵n ÿ͡ng cͯa ba dòng v̵t ch̭t, l˱ͫng thông tin Ð͙i t˱ͫng nghiên cͱu cͯa khoa h͕c v͉ t͇ bào thu͡c tính cͯa nó: v̵n ÿ͡ng, sinh s̫n, c̫m ͱng s͹ phͱc hͫp c̭u t̩o Mͭc tiêu cͯa môn h͕c n̷m vͷng c̭u trúc chúc cͯa tͳng bào quan qua ÿó nêu b̵t m͙i liên h͏ ch̿t chͅ giͷa c̭u trúc chͱc Tӯ khoá: Kính hi͋n vi quang h͕c - Kính hi͋n vi ÿi͏n t͵ (xuyên, quét) - H͕c thuy͇t t͇ bào Ph˱˯ng pháp phân tách tái l̷p ráp - Ph˱˯ng pháp phóng x̩ t͹ chͭp - Ph˱˯ng pháp hoá mô mi͍n d͓ch - Ph˱˯ng pháp tái t͝ hͫp AND - Tính v̵n ÿ͡ng - Tính sinh s̫n - Tính c̫m ͱng - Tính phͱc t̩p - Prokaryote - Eucaryote - V̵t ch̭t - Năng l˱ͫng - Thông tin Tài liӋu tham khҧo: James D.Watson: Molecular Biology of The Cell, 1995, third edition, Garland Publishing Inc., p.477-506 Baudhuin: Cytologie,1997, Université Catholique de Louvain W E Ganong: Review of Medical Physiology, thirteen edition, Lange medical book, 1991, p.10-26 MÀNG SINH CHҨT ÐӎNH NGHƬA LIPID CӪA MÀNG 2.1 CҨU TҤO: PHOSPHOLIPID, CHOLESTEROL, GLYCOLIPID 2.2 TÍNH CHҨT: TÍNH TӴ KHÉP KÍN TÍNH LӒNG PROTEIN CӪA MÀNG: 3.1 PROTEIN XUYÊN MÀNG 3.2 PROTEIN CҰN MÀNG Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ GLUCID CӪA MÀNG 4.1 GLYCOPROTEIN 4.2 PROTEOGLYCAN CÁC TÍNH CHҨT CӪA MÀNG TÍNH TӴ KHÉP KÍN, TÍNH LӒNG, TÍNH BҨT ÐӔI XӬNG MӨC TIÊU: Thu͡c phân tích ÿ˱ͫc ÿ͓nh nghƭa K͋ tên lo̩i lipid cͯa màng phân tích ÿ̿c ÿi͋m c̭u trúc cͯa chúng K͋ tên lo̩i protein cͯa màng phân tích ÿ̿c ÿi͋m c̭u trúc cͯa chúng K͋ tên lo̩i glucid cͯa màng phân tích ÿ̿c ÿi͋m c̭u trúc cͯa chúng Gi̫i thích ÿ˱ͫc hai tính ch̭t cͯa màng Gi̫i thích ÿ˱ͫc c̭u trúc b̭t ÿ͙i xͱng cͯa màng I ÐӎNH NGHƬA: (Hình: Sѫ ÿӗ hình ҧnh chiӅu cӫa màng tӃ bào) * Màng vô quan trӑng ÿӕi vӟi sӵ sӕng cӫa tӃ bào Màng bào tѭѫng bao bӑc tӃ bào, xác ÿӏnh giӟi hҥn cӫa trì sӵ khác biӋt rõ rӋt giӳa môi trѭӡng bên tӃ bào (còn gӑi bào tѭѫng) môi trѭӡng bên tӃ bào (còn gӑi môi trѭӡng ngoҥi bào) Màng nӝi bào ӣ lѭӟi nӝi sinh chҩt, Golgi, ty thӇ bào quan có màng khác cӫa tӃ bào Eukaryote trì sӵ khác biӋt giӳa môi trѭӡng bên mӛi bào quan dӏch bào tѭѫng * Ðӏnh nghƭa: Dù có nhiӅu chӭc khác nhau, mӑi màng sinh chҩt ÿӅu có mӝt cҩu trúc chung: chúng ÿӅu gӗm mӝt lӟp cӵc mӓng phân tӱ lipid protein gҳn vӟi bҵng liên kӃt phi hoá trӏ mӝt glucid ӣ mһt tӃ bào Các màng tӃ bào ÿӅu nhӳng cҩu trúc ÿӝng lӓng, ÿó phҫn lӟn phân tӱ có thӇ di ÿӝng khҳp bӅ mһt cӫa màng Hình: Màng sinh chҩt vӟi phân tӱ lipid, protein glucid Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ W E Ganong: Review of Medical Physiology, thirteen edition, Lange medical book, 1991 VҰN CHUYӆN VҰT CHҨT QUA MÀNG Ðҥi cѭѫng Gradient nӗng ÿӝ vұn chuyӇn thө ÿӝng - tích cӵc Ðѫn vұn hiӋp vұn: ÿӗng vұn ÿӕi vұn Vұn chuyӇn phân tӱ chҩt tan khӕi lӟn Vұn chuyӇn phân tӱ chҩt tan: KhuӃch tán ÿѫn giҧn Protein trung gian vұn chuyӇn qua màng Protein tҧi: Thө ÿӝng Tích cӵc: bѫm Na+/K+, bѫm H+, gradient Na Tәn thѭѫng rӕi loҥn VC tích cӵc Protein kênh So sánh protein tҧi kênh Vұn chuyӇn phân tӱ khӕi lӟn: Xuҩt bào: liên tөc hoһc ÿiӅu khiӇn Nhұp bào: Ҭm bào Nhұp bào qua trung gian thө thӇ Thӵc bào I ÐҤI CѬѪNG: * Các màng sinh chҩt ÿang hoҥt ÿӝng ÿӅu có thuӝc tính gây mӝt sӵ chênh lӋch vӅ nӗng ÿӝ cӫa chҩt hoà tan giӳa hai phía cӫa màng Ðây ÿiӅu kiӋn cҫn thiӃt cho viӋc thӵc hiӋn mӑi chӭc cӫa tӃ bào sӕng kӃt quҧ cân bҵng ÿӝng giӳa trình trao ÿәi, vұn chuyӇn vұt chҩt (VCVC) liên tөc qua màng Chênh lӋch nӗng ÿӝ có thӇ ÿһc trѭng bҵng mӝt vectѫ gӑi gradient nӗng ÿӝ có hѭӟng ÿi tӯ phía nӗng ÿӝ cao ÿӃn phía có nӗng ÿӝ thҩp Gradient nӗng ÿӝ tҥo mӝt thӃ Vұt chҩt có xu hѭӟng tӵ nhiên trӣ vӅ thӃ tӕi thiӇu, nghƭa chҩt hòa tan có xu hѭӟng vұn ÿӝng xuôi chiӅu vectѫ gradient nӗng ÿӝ triӋt tiêu gradient Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ Màng sinh chҩt (MSC) chӍ có thӇ VCVC ngѭӧc chiӅu gradient làm tăng trӏ sӕ gradient nӗng ÿӝ qua màng ÿѭӧc cung cҩp lѭӧng Năng lѭӧng tӵ do ATP cung cҩp ÿѭӧc chuyӇn thành thӃ cӫa gradient nӗng ÿӝ vұt chҩt qua màng ThӃ cNJng mӝt dҥng lѭӧng tӵ có thӇ ÿѭӧc tӃ bào sӱ dөng viӋc thӵc hiӋn công khác Vì vұy, VCVC qua màng có thӇ ÿѭӧc phân biӋt thành vұn chuyӇn tích cӵc (ngѭӧc chiӅu gradient, cҫn cung cҩp lѭӧng) vұn chuyӇn thө ÿӝng (xuôi chiӅu gradient, không cҫn cung cҩp thêm lѭӧng) * VCVC qua màng ÿѭӧc phân biӋt thành ÿѫn vұn hay hiӋp vұn Ðѫn vұn vұn chuyӇn mӝt chҩt qua màng mӝt cách ÿӝc lұp, không kèm vұn chuyӇn chҩt khác HiӋp vұn hiӋn tѭӧng hai phân tӱ khác ÿѭӧc ÿӗng thӡi qua mӝt vӏ trí màng, ÿó có mӝt chҩt ÿѭӧc vұn chuyӇn ngѭӧc chiӅu gradient, lѭӧng cҫn thiӃt cho trình ÿѭӧc cung cҩp tӯ sӵ vұn chuyӇn cӫa chҩt thӭ hai xuôi chiӅu gradient Nhѭ vұy, hiӋp vұn cNJng mӝt dҥng ÿһc biӋt cӫa vұn chuyӇn tích cӵc nhѭng sӱ dөng lѭӧng không ATP cung cҩp HiӋp vұn phân biӋt thành ÿӗng vұn ÿӕi vұn NӃu hai phân tӱ vұn chuyӇn chiӅu (ÿӅu tӯ hoһc tӯ vào trong), ta có hiӋn tѭӧng ÿӗng vұn Khi hai phân tӱ ÿѭӧc vұn chuyӇn theo kiӇu trao ÿәi, mӝt tӯ ra, mӝt tӯ vào, ÿó ÿӕi vұn Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ * Vұt chҩt có thӇ qua màng dѭӟi dҥng phân tӱ hay ion hoà tan, nhѭng cNJng có thӇ dѭӟi dҥng hҥt không tan hoһc khӕi lӟn VCVC khӕi lӟn chia thành nhұp bào xuҩt bào (nuӕt vào hay tӕng ra) Nhұp bào chia thành ҭm bào (uӕng, nhұp bào không ÿһc hiӋu) nhұp bào qua thө thӇ Mӝt trѭӡng hӧp ÿһc biӋt cӫa nhұp bào qua thө thӇ hiӋn tѭӧng thӵc bào (ăn) Vұn chuyӇn khӕi lӟn thӵc hiӋn qua cѫ chӃ hӧp màng, ÿѭӧc coi vұn chuyӇn tích cӵc kèm theo tiêu tӕn lѭӧng ATP cung cҩp * Tóm tҳt phân loҥi sӵ vұn chuyӇn vұt chҩt qua màng: Tiêu thө lѭӧng tӵ hay không? - Có 1.1 Vұn chuyӇn tích cӵc - Không 1.2 Vұn chuyӇn thө ÿӝng, khuӃch tán: 1.2.1.- KhuӃch tán ÿѫn giҧn 1.2.2.- KhuӃch tán qua protein trung gian Vұn chuyӇn ÿӝc lұp hay kӃt hӧp hai chҩt? - Ðӝc lұp 2.1.Ðѫn vұn - KӃt hӧp 2.2.HiӋp vұn: 2.2.1.- Ðӗng vұn 2.2.2.- Ðӕi vұn Vұn chuyӇn tӯng phân tӱ (ion) hay khӕi nhiӅu phân tӱ? 3.1.- Vұn chuyӇn phân tӱ 3.2.- Vұn chuyӇn khӕi lӟn: 3.2.1.- Xuҩt bào 3.2.2.- Nhұp bào: 3.2.2.1.- Ҭm bào 3.2.2.2.- Nhұp bào thө thӇ 3.2.2.3.- Thӵc bào II VҰN CHUYӆN PHÂN TӰ CHҨT TAN: Khu͇ch tán ÿ˯n gi̫n: Phân tӱ nhӓ hoà tan có thӇ khuӃch tán ÿѫn giҧn qua màng lipid kép tӯ phía nӗng ÿӝ cao sang nӗng ÿӝ thҩp Tӕc ÿӝ khuӃch tán phө thuӝc vào ÿӝ hoà tan cӫa phân tӱ màng lipid kép vào gradient nӗng ÿӝ giӳa hai bên màng (nó phө thuӝc vào diӋn tích khuӃch tán ÿoҥn ÿѭӡng ÿi) Ðӝ hoà tan màng lipid kép phө thuӝc vào mӭc ÿӝ kӷ nѭӟc Ion phân tӱ phân cӵc có mӭc ÿӝ ѭa nѭӟc cao, ÿó khuӃch tán qua màng khó khăn hѫn so vӟi chҩt không phân cӵc Sӵ khuӃch tán tӵ Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ Protein trung gian v̵n chuy͋n qua màng: Phân tӱ phân cӵc ion không tan lipid nên không thӇ lӑt qua màng bҵng khuӃch tán ÿѫn giҧn Chúng chӍ có thӇ qua màng nhӡ protein trung gian màng Ðây protein xuyên màng có ÿӝ ÿһc hiӋu nhҩt ÿӏnh vӟi chҩt mà chúng vұn chuyӇn ÐiӅu có nghƭa mӛi loҥi protein chӍ vұn chuyӇn mӝt loҥi phân tӱ hay ion ÿó Có hai kiӇu hoҥt ÿӝng cӫa protein trung gian vұn chuyӇn: Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ - Protein tҧi (carrier, transporter): protein xuyên màng có tâm gҳn phân tӱ cҫn vұn chuyӇn sau gҳn, chúng thay ÿәi cҩu hình không gian cho tâm gҳn ÿѭӧc "mӣ" vӅ phía bên cӫa màng - Protein kênh (chanel): tҥo thành mӝt lӛ hәng xuyên qua màng làm phân tӱ phân cӵc hay ion có thӇ ÿi qua mà không cҫn phҧi tiӃp xúc vӟi lipid Nhӡ protein trung gian vұn chuyӇn nên tӕc ÿӝ khuӃch tán xuôi chiӅu gradient có thӇ tăng vӑt nhiӅu lҫn Tuy nhiên, nӗng ÿӝ chҩt cҫn vұn chuyӇn lӟn so vӟi sӕ lѭӧng protein trung gian, ta có hiӋn tѭӧng bão hoà, nghƭa tӕc ÿӝ không thӇ tăng thêm hѫn nӳa a Protein tҧi: - Trong vұn chuyӇn thө ÿӝng: Ví dө trình vұn chuyӇn trao ÿәi ion HCO3- H+ ӣ hӗng cҫu: Trong mao mҥch mô, nӗng ÿӝ CO2 cao, chҩt khuӃch tán tӵ qua màng hӗng cҫu Trong hӗng cҫu, kӃt hӧp vӟi nѭӟc tҥo HCO3- H+ (dѭӟi tác dөng cӫa enzym carbonic anhydraza) H+ liên kӃt vӟi Hemoglobin (Hb), HCO3Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ Ӣ mao mҥch phәi, HCO3- ÿѭӧc vұn chuyӇn qua protein tҧi vào hӗng cҫu dѭӟi tác dөng cӫa enzym carbonic anhydraza (theo chiӅu ngѭӧc lҥi, lúc nӗng ÿӝ CO2 giҧm thҩp) ion kӃt hӧp trӣ lҥi vӟi H+ tҥo thành CO2 + H2 O Nӗng ÿӝ CO2 huyӃt tѭѫng thҩp, ÿó CO2 khuӃch tán qua màng khӓi hӗng cҫu Nӗng ÿӝ HCO3- hӗng cҫu tiӃp tөc hҥ xuӕng, ion lҥi ÿѭӧc protein tҧi vұn chuyӇn tӯ huyӃt tѭѫng vào hӗng cҫu H+ ÿѭӧc cung cҩp nhӡ sӵ phân ly khӓi Hb.O2 Nhѭ vұy, trình thҧi khí carbonic khӓi mô nhӡ khuӃch tán (vұn chuyӇn thө ÿӝng) tӯ nѫi có nӗng ÿӝ cao ÿӃn nѫi thҩp hѫn, nhѭng nhӡ enzym xúc tác protein tҧi mà diӉn vӟi hiӋu quҧ cao - Trong vұn chuyӇn tích cӵc: Protein tҧi tham gia vào vұn chuyӇn thө ÿӝng ÿѭӧc cung cҩp lѭӧng tӵ cNJng có thӇ vұn chuyӇn ÿѭӧc chҩt tan ngѭӧc chiӅu gradient nӗng ÿӝ Năng lѭӧng có thӇ lҩy tӯ phҧn ӭng thӫy phân ATP, hoһc tӯ mӝt gradient khác Trѭӡng hӧp vұn chuyӇn ngѭӧc chiӅu gradient bҵng lѭӧng giҧi phóng phân tӱ khác vұn chuyӇn xuôi chiӅu gradient ÿѭӧc gӑi hiӋp vұn Tuy nhiên ÿa sӕ ÿѭӧc cung cҩp lѭӧng tӵ bӣi phҧn ӭng thӫy phân ATP, nhiӅu protein tҧi ÿӗng thӡi cNJng có hoҥt tính ATPaza Khi ÿѭӧc cung cҩp ATP vұn chuyӇn chҩt ngѭӧc chiӅu gradient nӗng ÿӝ, protein tҧi ÿѭӧc gӑi bѫm ATPaza: * Bѫm Na/K - ATPaza: Nӗng ÿӝ Na+ nӝi bào thҩp hѫn nhiӅu so vӟi ngoҥi bào, K+ nӝi bào cao hѫn ngoҥi bào (10-20 lҫn) Sӵ chênh lӋch ÿѭӧc trì thѭӡng xuyên bӣi phӭc hӧp protein gӑi bѫm Na+/K+ - ATPaza nҵm màng bào tѭѫng Ðây protein xuyên màng có tâm gҳn K+ phía ngoҥi bào tâm gҳn Na+ phía nӝi bào , tâm ATPaza phía nӝi bào Mӛi ATP bӏ phân hӫy bѫm ÿѭӧc Na+ K+ vào Quá trình bѫm Na+/ K+ ngѭӧc chiӅu gradient nӗng ÿӝ thӫy phân ATP luôn song hành vӟi nhau, có thӇ bӏ ӭc chӃ bӣi ouabain hoá chҩt có mһt ӣ dӏch ngoҥi bào Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ * Bѫm H+ - ATPaza: Ðây protein tҧi vұn chuyӇn tích cӵc H+ qua màng kèm theo thӫy phân ATP Bѫm H+ tham gia vào viӋc trì môi trѭӡng acid tiêu thӇ nhӡ vұn chuyӇn liên tөc H+ tӯ dӏch bào tѭѫng qua màng tiêu thӇ Nó cNJng có mһt màng bào tѭѫng vұn chuyӇn H+ tӯ bào tѭѫng khoang gian bào, nhӡ vұy, dù tӃ bào trao ÿәi chҩt sinh acid (CO2, acid lactic ) nhѭng vүn trì ÿѭӧc pH trung tính Màng tӃ bào dҥ dày tiӃt acid chlohydric ÿһc biӋt có bѫm H+ rҩt hoҥt ÿӝng * Gradient Na+ cung cҩp lѭӧng cho vұn chuyӇn chҩt khác: Trong tӃ bào, nӗng ÿӝ Na+ thҩp hѫn nhiӅu so vӟi tӃ bào Gradient Na+ (gradient ÿiӋn hoá) nhѭ mӝt nguӗn thӃ vұn chuyӇn mӝt sӕ phân tӱ ion khác nhӡ hiӋp vұn: Na+ xuôi chiӅu gradient (tӯ vào bào tѭѫng) kèm theo vұn chuyӇn mӝt chҩt khác ngѭӧc chiӅu gradient cӫa chҩt ÿó Chҷng hҥn glucoza tӯ khoang ruӝt ÿѭӧc hҩp thu vào tӃ bào nhӡ cѫ chӃ ÿӗng vұn vӟi Na+, ÿó cҧ Na+ glucoza ÿѭӧc vұn chuyӇn tӯ vào qua mӝt protein tҧi Trѭӡng hӧp tӃ bào cѫ tim vұn chuyӇn Ca++ ngѭӧc chiӅu gradient tӯ bào tѭѫng gian bào vào lѭӟi nӝi cѫ tѭѫng dӵa ÿӕi vұn vӟi Na+ chҥy xuôi chiӅu gradient: Ca++ Na+ chҥy ngѭӧc chiӅu qua mӝt protein tҧi nҵm màng bào tѭѫng hoһc màng lѭӟi nӝi cѫ tѭѫng - Tәn thѭѫng tӃ bào rӕi loҥn vұn chuyӇn tích cӵc: TӃ bào sӕng vұn chuyӇn tích cӵc ÿӇ trì gradient nӗng ÿӝ qua màng Trong ÿiӅu kiӋn thiӃu lѭӧng, chҷng hҥn thiӃu oxy, ty thӇ không sҧn xuҩt ÿҫy ÿӫ ATP, bѫm ATPaza ngѭng hoҥt ÿӝng dүn ÿӃn tәn thѭѫng chӃt tӃ bào: - Bѫm Na+/K+ ngѭng hoҥt ÿӝng, Na+ xuôi chiӅu gradient lӑt vào tӃ bào, ÿiӋn tích âm giҧm ÿi, màng bào tѭѫng bӏ khӱ cӵc, Cl- dӉ dàng lӑt vào tӃ bào Nӗng ÿӝ muӕi bào tѭѫng tăng lên, làm tăng áp lӵc thҭm thҩu, hút nѭӟc tӯ vào, tӃ bào trѭѫng nӣ, thұm chí có thӇ vӥ Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ - Bѫm H+ ngѭng hoҥt ÿӝng làm cho bào tѭѫng bӏ axit hoá (pH giҧm) pH tiêu thӇ tăng lên Enzym tiêu thӇ có thӇ lӑt bào tѭѫng gây phá hӫy tӃ bào v.v Các tӃ bào tiêu thө nhiӅu ATP nhѭ cѫ tim não lҥi nhҥy cҧm vӟi rӕi loҥn thiӃu oxy ThiӃu oxy nһng (vài chөc phút) có thӇ gây nhӳng ә hoҥi tӱ cѫ tim hay não (nhӗi máu) b Protein kênh: Protein kênh protein xuyên màng làm nhiӋm vө trung gian vұn chuyӇn giӕng protein tҧi Tuy nhiên, có nhӳng ÿiӇm khác biӋt so vӟi protein tҧi là: - ChӍ có protein kênh vұn chuyӇn ion, kênh cho phân tӱ trung hoà Vì vұy, chúng thѭӡng ÿѭӧc gӑi kênh ion - Kênh ion chӍ vұn chuyӇn thө ÿӝng mà không thӇ vӯa thө ÿӝng, vӯa tích cӵc nhѭ protein tҧi - Tӕc ÿӝ vұn chuyӇn qua kênh lӟn hѫn nhiӅu so vӟi protein tҧi (mӛi giây mӝt kênh có thӇ cho 106 ion ÿi qua!) - Kênh ion thѭӡng không mӣ liên tөc, mà có cѫ chӃ mӣ ÿóng kênh Bình thѭӡng ӣ trҥng thái ÿóng, có tác nhân tác dөng lên màng, kênh mӣ tҥm thӡi rӗi ÿóng lҥi Tác nhân mӣ kênh có thӇ ÿiӋn thӃ màng, kích thích cѫ hӑc, hoһc hoá hӑc nhѭ chҩt trung gian dүn truyӅn thҫn kinh, nucleotid, protein (protein-G), hay mӝt ion khác Kênh ion ÿóng vai trò quan trӑng trình khӱ cӵc màng tӃ bào, dүn truyӅn xung ÿӝng thҫn kinh, thông tin, ÿiӅu khiӇn liên tӃ bào III VҰN CHUYӆN KHӔI LӞN: Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ * Các ÿҥi phân tӱ nhѭ protein, polysaccharid, polynucleotid, hoһc hҥt lӟn nhѭ vi sinh vұt, không qua màng ÿѭӧc bҵng khuӃch tán ÿѫn giҧn hay protein trung gian vұn chuyӇn Quá trình vұn chuyӇn tӯ bào tѭѫng ngoҥi bào gӑi xuҩt bào, ngѭӧc lҥi gӑi nhұp bào Trong cҧ hai trѭӡng hӧp, chҩt ÿѭӧc vұn chuyӇn bao gӗm mӝt khӕi kích thѭӟc lӟn, ÿѭӧc bao bӑc bӣi màng lipid kép Sӵ vұn chuyӇn ÿòi hӓi mӝt cѫ chӃ gӑi kӃt hӧp màng, bao gӗm giai ÿoҥn dính màng giai ÿoҥn hòa nhұp màng (membrane fusion = adherence + joining) xҧy giӳa màng bao quanh khӕi ÿѭӧc vұn chuyӇn vӟi màng bào tѭѫng Trong trình trên, tính liên tөc bҩt ÿӕi xӭng cӫa màng ÿѭӧc trì Khӕi vұt chҩt không bao giӡ hòa nhұp trӵc tiӃp vào bào tѭѫng mà ÿѭӧc ngăn cách qua màng Lӟp lipid hѭӟng vӅ phía khӕi vұt chҩt ÿѭӧc vұn chuyӇn tѭѫng ӭng vӟi lӟp (lӟp hѭӟng vӅ phía ngoҥi bào) Xṷt bào: Xuҩt bào trình vұn chuyӇn khӕi vұt chҩt ÿѭӧc ngăn cách vӟi dӏch bào tѭѫng tӯ trѭӟc ÿó bӣi mӝt lӟp màng nӝi bào, khoang gian bào Ðӕi tѭӧng xuҩt bào gӗm túi chӃ tiӃt Golgi hình thành thӇ cһn bã tҥo tӯ tiêu thӇ thӭ cҩp Trѭӟc hӃt, xҧy sӵ dính giӳa hai lӟp lipid hѭӟng vӅ dӏch bào tѭѫng Sau ÿó, màng cӫa túi hòa nhұp vӟi màng bào tѭѫng, nhӡ ÿó khoҧng không bên túi ÿѭӧc mӣ thông vӟi khoҧng gian bào Xuҩt bào có hai kiӇu: (1) ChӃ tiӃt liên tөc thҩy ӣ mӑi tӃ bào, ÿó túi ÿѭӧc chuyӇn màng xuҩt bào ngay; (2) Mӝt sӕ tӃ bào có cѫ chӃ chӃ tiӃt có ÿiӅu khiӇn, ÿó nang kӃt hӧp màng vӟi tҥo thành túi dӵ trӳ có kích thѭӟc lӟn hѫn Túi chuyӇn ÿӝng vӅ phía màng, nhѭng chӍ xҧy kӃt hӧp màng có tín hiӋu ÿiӅu khiӇn tác ÿӝng lên màng Tín hiӋu ÿiӅu khiӇn thѭӡng tác dөng thông qua kênh ion Ca++ Ion có thӇ tӯ ngoҥi bào lӑt vào bào tѭѫng, hoһc ÿѭӧc giҧi phóng tӯ nhӳng cҩu trúc dӵ trӳ Ca++ tӃ bào Nӗng ÿӝ Ca++ tăng ÿӝt ngӝt nhӡ kênh ion tҥo thành tín hiӋu kӃt hӧp màng, gây xuҩt bào chҩt chӭa bên túi chӃ tiӃt (hormon, enzym tiêu hoá, chҩt trung gian dүn truyӅn thҫn kinh v.v ) Tín hiӋu ÿiӅu khiӇn có thӇ chӍ tác dөng lên mӝt khu vӵc hҥn chӃ cӫa màng bào tѭѫng, phҧn ӭng chӃ tiӃt cNJng có thӇ chӍ xҧy khu vӵc cӫa màng Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ Sӕ lѭӧng màng nӝi bào ÿѭӧc nhұp vào màng bào tѭѫng cѫ chӃ xuҩt bào có thӇ rҩt cao Ví dө mӛi tӃ bào cӵc ngӑn cӫa tөy có diӋn tích màng ӣ ÿӍnh 30 micromét 2, nhѭng có tín hiӋu chӃ tiӃt enzym tiêu hoá, màng phҧi tiӃp nhұn thêm ÿӃn 900 micromét2 màng cӫa túi chӃ tiӃt Màng sau ÿó ÿѭӧc thu hӗi vào hӋ thӕng màng nӝi bào nhӡ nhұp bào Nhұp bào: Nhұp bào trình vұn chuyӇn tӯ gian bào vào bào tѭѫng, ÿó khӕi vұt chҩt sau vào bào tѭѫng vүn ÿѭӧc ngăn cách bҵng mӝt lӟp màng: khӕi vұt chҩt ÿѭӧc cách li nhӡ sӵ dính màng giӳa hai lӟp lipid phía ngoҥi bào, sau ÿó ÿѭӧc chuyӇn hҷn vào bào tѭѫng Có hai kiӇu nhұp bào: ҭm bào thӵc bào Ҭm bào có thӇ thҩy ӣ hҫu hӃt tӃ bào, thӵc bào chӍ xҧy ӣ mӝt sӕ loҥi tӃ bào a Ҭm bào: Ҭm bào sӵ nuӕt vào mӝt cách không ÿһc hiӋu thѭӡng xuyên chҩt dӏch phân tӱ hoà tan tӯ dӏch ngoҥi bào vào bào tѭѫng Màng bào tѭѫng lõm xuӕng thành mӝt cҩu trúc gӑi lõm mһc áo (coated pit), sau ÿó bӭt vào bên nhӡ kӃt hӧp màng, tҥo thành nang mһc áo (coated vesicle) Lõm nang mһc áo có kích thѭӟc chӯng 150 nm Phía dѭӟi màng có mӝt lӟp lѭӟi protein clathrin Chính lѭӟi tҥo lӵc kéo màng bào tѭѫng lõm xuӕng xҧy kӃt hӧp màng Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ Mӝt phӭc hӧp clathrin gӗm chuӛi polypeptid gҳn vӟi thành mӝt hình quҥt cánh, gӑi triskelion NhiӅu triskelion liên kӃt tҥo thành mҥng lѭӟi hình cҫu lót bên dѭӟi màng bào tѭѫng, kéo màng lõm xuӕng rӗi bӭt thành nang mһc áo Lӵc kéo trình polyme hoá triskelion vӟi tҥo Nhѭng nang mһc áo ÿã tách khӓi màng, lҥi xҧy sӵ phân ly phӭc hӧp clathrin, tҥo thành nang trҫn (uncoated vesicle) Nang gӑi nang nhұp bào (endosom), ÿѭӧc vұn chuyӇn hѭӟng ÿӃn nhұp vào tiêu thӇ ÿӇ tiêu hoá Lõm mһc áo chӍ tӗn tҥi khoҧng mӝt phút, nang mһc áo chӍ vài giây Ҭm bào cách mà tӃ bào liên tөc hҩp thu vұt chҩt tӯ dӏch ngoҥi bào Mӛi phút, mӝt nguyên bào sӧi nuôi cҩy có thӇ nuӕt vào ÿӃn 2500 nang Nhѭ vұy, màng ngoҥi bào bӏ liên tөc chuyӇn thành màng nӝi bào có mӝt trình ngѭӧc lҥi (xuҩt bào) ÿӇ cân bҵng Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ b Nhұp bào qua trung gian thө thӇ: Lӟp lipid cӫa màng bào tѭѫng thѭӡng chӭa nhiӅu protein-thө thӇ TӃ bào có thӇ chӭa hàng chөc loҥi thө thӇ khác màng Do tính lӓng cӫa màng, thө thӇ di ÿӝng ÿѭӧc màng, có thӇ trҥng thái gҳn vӟi phӕi tӱ (ligand) cӫa chúng, hoһc tӵ chѭa gҳn Nhӡ lѭӟi protein clathrin, màng thѭӡng xuyên hình thành lõm túi mһc áo ÿӇ hҩp thu vұt chҩt ngoҥi bào Các lõm cNJng bao gӗm cҧ thө thӇ vӟi phӕi tӱ cӫa chúng (mӛi lõm có thӇ chӭa khoҧng 1000 thө thӇ) Nhӡ thө thӇ mà thành phҫn ÿѭӧc nuӕt vào mӝt cách không ÿһc hiӋu (ҭm bào), tӃ bào cNJng hҩp thu chҩt tұp trung bӅ mһt Bҵng cách này, nhiӅu chҩt ngoҥi bào chӍ vӟi nӗng ÿӝ rҩt thҩp nhѭng tӃ bào vүn có thӇ tұp trung bào tѭѫng vӟi nӗng ÿӝ cao hѫn bên hàng ngàn lҫn Sau lõm mһc áo hình thành túi mһc áo, mҥng lѭӟi clathrin bӏ phân ly, lҥi nang trҫn (endosom) Trong endosom, phӕi tӱ phân ly khӓi thө thӇ, ÿѭӧc hҩp thu mӝt phҫn vào bào tѭѫng, hoһc nҵm lҥi ÿӇ tӟi tiêu thӇ thӭ cҩp Các thө thӇ có thӇ tұp trung vào mӝt khu vӵc riêng biӋt cӫa màng endosom, vùng sau ÿó tách thành nang vұn chuyӇn ÿӃn nhұp màng vӟi màng bào tѭѫng Nhӡ ÿó thө thӇ màng nӝi bào lҥi ÿѭӧc chuyӇn màng ÿӇ tái sӱ dөng Endosom dӏch chuyӇn dҫn vào phía bào tѭѫng, ÿӗng thӡi chҩt dӏch bên dҫn dҫn bӏ axit hoá bѫm H+ màng Cuӕi cùng, endosom nhұp vӟi tiêu thӇ sѫ cҩp, hình thành tiêu thӇ thӭ cҩp Bên tiêu thӇ thӭ cҩp, vұt chҩt ÿã nhұp bào sӁ bӏ enzym "tiêu hoá" hҩp thu vào dӏch bào tѭѫng Ví dө: Hҩp thu LDL-cholesterol (LDL = low-density lipoprotein = lipoprotein tӹ trӑng thҩp).nhӡ nhұp bào qua trung gian thө thӇ Cholesterol vұt chҩt mà tӃ bào cҫn hҩp thu ÿӇ xây dӵng màng Chúng ÿѭӧc ÿѭӧc tәng hӧp gan vào máu dѭӟi dҥng hҥt kích thѭӟc khoҧng 22 nm, có chӭa cҧ lipid protein Màng tӃ bào mô có chӭa thө thӇ cӫa LDL, nhӡ ÿó tӃ bào hҩp thu ÿѭӧc hҥt LDL bҵng nhұp bào Khi LDL ÿѭӧc chuyӇn vào tiêu thӇ, ester cӫa cholesterol phân hӫy, tҥo thành cholesterol tӵ ÿӇ xây dӵng màng Ӣ mӝt sӕ ngѭӡi di truyӅn, gen cӫa thө thӇ LDL bӏ rӕi loҥn TӃ bào hoһc bӏ thiӃu thө thӇ LDL, hoһc có nhѭng bӏ mҩt khҧ tұp trung vào lõm mһc áo KӃt quҧ LDL không ÿѭӧc hҩp thu mà lҥi lѭu thông máu LDL máu tăng cao nên lҳng ÿӑng thành mҥch, gây xѫ vӳa thu hҽp lòng mҥch c Thӵc bào: Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ Thӵc bào mӝt dҥng nhұp bào ÿһc biӋt, ÿó nhӳng hҥt lӟn vӅ kích thѭӟc (vi sinh vұt, mҧnh xác tӃ bào ) ÿѭӧc chuyӇn vào bên bào tѭѫng qua cѫ chӃ giҧ túc nhұp màng ChӍ có hai loҥi tӃ bào thӵc hiӋn ÿѭӧc chӭc ÿҥi thӵc bào bҥch cҫu hҥt trung tính Ðҥi thӵc bào lѭu thông máu hoһc tұp trung ӣ mӝt sӕ cѫ quan hàng rào ngăn chһn vi sinh vұt xâm nhұp Trong gan, tұp trung tҥo thành nhӳng cҩu trúc hình ӕng, dòng máu chҧy qua ӕng sӁ ÿѭӧc lӑc khӓi hҥt lҥ Thӵc bào ÿѭӧc thӵc hiӋn vӟi hҥt có kích thѭӟc lӟn (250 nm hoһc hѫn nӳa) Trѭӟc hӃt, kháng nguyên bӅ mһt cӫa hҥt ÿѭӧc gҳn vӟi kháng thӇ tѭѫng ӭng Hҥt kích thѭӟc lӟn ÿѭӧc rҩt nhiӅu kháng thӇ bao bӑc xung quanh Mӛi kháng thӇ (immunoglobulin) ÿӅu chӭa ÿҫu biӃn ÿӝng ÿuôi hҵng ÿӏnh (chuӛi Fc) Kháng thӇ nhұn biӃt gҳn vӟi kháng nguyên thông qua ÿҫu biӃn ÿӝng Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ Chuӛi Fc không tham gia tѭѫng tác vӟi kháng nguyên nên ӣ trҥng thái tӵ hѭӟng phía phӭc hӧp kháng nguyên-kháng thӇ Sau ÿó Fc tѭѫng tác vӟi thө thӇ tѭѫng ӭng (thө thӇ Fc) bӅ mһt ÿҥi thӵc bào hoһc bҥch cҫu hҥt trung tính Tѭѫng tác Fc-thө thӇ có thӇ bҳt ÿҫu tӯ mӝt ÿiӇm tiӃp xúc giӳa hҥt vӟi màng, sau ÿó lan rӝng bao trùm hӃt bӅ mһt cӫa hҥt Màng bào tѭѫng vӟi dӏch bào tѭѫng vѭѫn bao trùm toàn bӝ bӅ mһt cӫa hҥt lҥ ÿѭӧc gӑi giҧ túc, hiӋn tѭӧng tҥo thành giҧ túc ÿѭӧc gӑi mӝt cách hình ҧnh cѫ chӃ khuy kéo màng (membranezippering mechanism) Ngoài vai trò cӫa Fc-thө thӇ theo cѫ chӃ khuy kéo, sӵ chuyӇn ÿӝng cӫa màng bào tѭѫng ÿӇ tҥo thành giҧ túc có vai trò cӫa mҥng lѭӟi protein sӧi actin nҵm phía dѭӟi màng Ngoài actin, clathrin cNJng ÿѭӧc tìm thҩy có nhiӅu giҧ túc Tuy nhiên vai trò cӫa clathrin chuyӇn ÿӝng giҧ túc chѭa ÿѭӧc sáng tӓ Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ Các hҥt ÿѭӧc thӵc bào thành túi thӵc bào (phagosom) Túi nhұp vӟi tiêu thӇ tҥo thành tiêu thӇ thӭ cҩp (không bào tiêu hoá) Bên tiêu thӇ thӭ cҩp hҥt ÿѭӧc tiêu hoá, chҩt hoà tan ÿѭӧc chuyӇn vào dӏch bào tѭѫng Màng cӫa không bào tiêu hoá cNJng tách túi vұn chuyӇn nhӓ ÿӇ hoàn trҧ vұt liӋu lipit cho màng bào tѭѫng Cuӕi tiêu thӇ thӭ cҩp vӟi vұt chҩt không tiêu hoá tҥo thành thӇ cһn bã ÿѭӧc xuҩt bào Cѫ chӃ thӵc bào ÿóng vai trò rҩt quan trӑng sӵ ÿӅ kháng cӫa cѫ thӇ ÿӕi vӟi tác nhân gây bӋnh tӯ bên xâm nhұp Ngoài viӋc bҩt hoҥt tiêu hӫy vi sinh vұt, ÿҥi thӵc bào làm nhiӋm vө trình diӋn kháng nguyên cӫa vi sinh vұt cho lympho T nhұn biӃt Lympho T sau "nhұn diӋn kháng nguyên" sӁ hoҥt hoá sҧn xuҩt kháng thӇ chӕng lҥi kháng nguyên ÿó Ðҥi thӵc bào ÿóng vai trò viӋc tiêu hӫy tӃ bào già cNJ cѫ thӇ Trung bình mӛi ngày, cѫ thӇ ngѭӡi có hѫn 1011 hӗng cҫu bӏ thӵc bào tiêu hӫy Tӯ khóa Gradient - V̵n chuy͋n tích c͹c, thͭ ÿ͡ng - Hi͏p v̵n, ÿ͛ng v̵n, ÿ͙i v̵n - Khu͇ch tán ÿ˯n gi̫n - Protein kênh - Protein t̫i - Nh̵p bào - Xṷt bào - Â? bào - Th͹c bào B˯m ATPaza: B˯m Na/K, B˯m H+, Gradient Na - Ch͇ ti͇t liên tͭc, ch͇ ti͇t có ÿi͉u khi͋n - Lõm m̿c áo - Nang m̿c áo - Clathrin - Triskelion - Nang tr̯n - Nang nh̵p bào - Thͭ th͋ - Ph͙i t͵ - Kháng nguyên - Kháng th͋ Tài liӋu ÿӑc thêm James D.Watson: Molecular Biology of The Cell, third edition, Garland Publishing Inc., 1995 P Baudhuin: Cytologie, Université Catholique de Louvain, 1997 W E Ganong: Review of Medical Physiology, thirteen edition, Lange medical book, 1991 S Silbernagl, A Despopoulos: Atlas de poche de Physiologie, 2e édition, Flammarion, 1996 Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ [...]... màng nӝi bào nhӡ nhұp bào 2 Nhұp bào: Nhұp bào là quá trình vұn chuyӇn tӯ gian bào vào bào tѭѫng, trong ÿó khӕi vұt chҩt sau khi vào bào tѭѫng vүn ÿѭӧc ngăn cách bҵng mӝt lӟp màng: khӕi vұt chҩt ÿѭӧc cách li nhӡ sӵ dính màng giӳa hai lӟp lipid phía ngoҥi bào, sau ÿó ÿѭӧc chuyӇn hҷn vào bào tѭѫng Có hai kiӇu nhұp bào: ҭm bào và thӵc bào Ҭm bào có thӇ thҩy ӣ hҫu hӃt các tӃ bào, trong khi thӵc bào chӍ... chuyӇn ÿӝc lұp hay kӃt hӧp hai chҩt? - Ðӝc lұp 2 .1. Ðѫn vұn - KӃt hӧp 2.2.HiӋp vұn: 2.2 .1. - Ðӗng vұn 2.2.2.- Ðӕi vұn 3 Vұn chuyӇn tӯng phân tӱ (ion) hay khӕi nhiӅu phân tӱ? 3 .1. - Vұn chuyӇn phân tӱ 3.2.- Vұn chuyӇn khӕi lӟn: 3.2 .1. - Xuҩt bào 3.2.2.- Nhұp bào: 3.2.2 .1. - Ҭm bào 3.2.2.2.- Nhұp bào thө thӇ 3.2.2.3.- Thӵc bào II VҰN CHUYӆN PHÂN TӰ CHҨT TAN: 1 Khu͇ch tán ÿ˯n gi̫n: Phân tӱ nhӓ hoà tan có thӇ... mҥch c Thӵc bào: Ebook created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ Thӵc bào là mӝt dҥng nhұp bào ÿһc biӋt, trong ÿó nhӳng hҥt khá lӟn vӅ kích thѭӟc (vi sinh vұt, mҧnh xác tӃ bào ) ÿѭӧc chuyӇn vào bên trong bào tѭѫng qua cѫ chӃ giҧ túc và nhұp màng ChӍ có hai loҥi tӃ bào thӵc hiӋn ÿѭӧc chӭc năng này là ÿҥi thӵc bào và bҥch cҫu hҥt trung tính Ðҥi thӵc bào lѭu thông... bѫm ATPaza: * Bѫm Na/K - ATPaza: Nӗng ÿӝ Na+ nӝi bào thҩp hѫn nhiӅu so vӟi ngoҥi bào, còn K+ nӝi bào cao hѫn ngoҥi bào (10 -20 lҫn) Sӵ chênh lӋch này ÿѭӧc duy trì thѭӡng xuyên bӣi phӭc hӧp protein gӑi là bѫm Na+/K+ - ATPaza nҵm trên màng bào tѭѫng Ðây là protein xuyên màng có tâm gҳn K+ phía ngoҥi bào và các tâm gҳn Na+ phía nӝi bào , tâm ATPaza phía nӝi bào Mӛi ATP bӏ phân hӫy bѫm ÿѭӧc 3 Na+ ra và 2... chҩt không bao giӡ hòa nhұp trӵc tiӃp vào bào tѭѫng mà luôn ÿѭӧc ngăn cách qua màng Lӟp lipid hѭӟng vӅ phía khӕi vұt chҩt ÿѭӧc vұn chuyӇn luôn tѭѫng ӭng vӟi lӟp ngoài (lӟp hѭӟng vӅ phía ngoҥi bào) 1 Xṷt bào: Xuҩt bào là quá trình vұn chuyӇn khӕi vұt chҩt ÿѭӧc ngăn cách vӟi dӏch bào tѭѫng tӯ trѭӟc ÿó bӣi mӝt lӟp màng nӝi bào, ra khoang gian bào Ðӕi tѭӧng xuҩt bào gӗm các túi chӃ tiӃt do Golgi hình thành... nguyên ÿó Ðҥi thӵc bào còn ÿóng vai trò trong viӋc tiêu hӫy các tӃ bào già cNJ trong cѫ thӇ Trung bình mӛi ngày, trong cѫ thӇ ngѭӡi có hѫn 10 11 hӗng cҫu bӏ thӵc bào và tiêu hӫy Tӯ khóa Gradient - V̵n chuy͋n tích c͹c, thͭ ÿ͡ng - Hi͏p v̵n, ÿ͛ng v̵n, ÿ͙i v̵n - Khu͇ch tán ÿ˯n gi̫n - Protein kênh - Protein t̫i - Nh̵p bào - Xṷt bào - Â? bào - Th͹c bào B˯m ATPaza: B˯m Na/K, B˯m H+, Gradient Na - Ch͇ ti͇t liên... bào qua thө thӇ là hiӋn tѭӧng thӵc bào (ăn) Vұn chuyӇn khӕi lӟn thӵc hiӋn qua cѫ chӃ hӧp màng, và ÿѭӧc coi là vұn chuyӇn tích cӵc vì kèm theo tiêu tӕn năng lѭӧng do ATP cung cҩp * Tóm tҳt phân loҥi sӵ vұn chuyӇn vұt chҩt qua màng: 1 Tiêu thө năng lѭӧng tӵ do hay không? - Có 1. 1 Vұn chuyӇn tích cӵc - Không 1. 2 Vұn chuyӇn thө ÿӝng, khuӃch tán: 1. 2 .1. - KhuӃch tán ÿѫn giҧn 1. 2.2.- KhuӃch tán qua protein trung... nang nhұp bào (endosom), ÿѭӧc vұn chuyӇn hѭӟng ÿӃn và nhұp vào tiêu thӇ ÿӇ tiêu hoá Lõm mһc áo chӍ tӗn tҥi khoҧng mӝt phút, còn nang mһc áo chӍ trong vài giây Ҭm bào là cách mà tӃ bào liên tөc hҩp thu vұt chҩt tӯ dӏch ngoҥi bào Mӛi phút, mӝt nguyên bào sӧi nuôi cҩy có thӇ nuӕt vào ÿӃn 2500 nang Nhѭ vұy, màng ngoҥi bào bӏ liên tөc chuyӇn thành màng nӝi bào và có mӝt quá trình ngѭӧc lҥi (xuҩt bào) ÿӇ cân... created by CLB195 Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵ * Vұt chҩt có thӇ qua màng dѭӟi dҥng phân tӱ hay ion hoà tan, nhѭng cNJng có thӇ dѭӟi dҥng hҥt không tan hoһc khӕi khá lӟn VCVC khӕi lӟn chia thành nhұp bào và xuҩt bào (nuӕt vào hay tӕng ra) Nhұp bào chia thành ҭm bào (uӕng, nhұp bào không ÿһc hiӋu) và nhұp bào qua thө thӇ Mӝt trѭӡng hӧp ÿһc biӋt cӫa nhұp bào qua thө... tiêu thӇ thӭ cҩp Trѭӟc hӃt, xҧy ra sӵ dính giӳa hai lӟp lipid hѭӟng vӅ dӏch bào tѭѫng Sau ÿó, màng cӫa túi hòa nhұp vӟi màng bào tѭѫng, nhӡ ÿó khoҧng không bên trong túi ÿѭӧc mӣ thông vӟi khoҧng gian bào Xuҩt bào có hai kiӇu: (1) ChӃ tiӃt liên tөc thҩy ӣ mӑi tӃ bào, trong ÿó túi ÿѭӧc chuyӇn ra màng và xuҩt bào ngay; (2) Mӝt sӕ tӃ bào có cѫ chӃ chӃ tiӃt có ÿiӅu khiӇn, trong ÿó các nang kӃt hӧp màng vӟi

Ngày đăng: 11/11/2016, 23:45

Từ khóa liên quan

Tài liệu cùng người dùng

  • Đang cập nhật ...

Tài liệu liên quan