Chương 4
SU’ SINH SAN CỦA THỰC VAT BAC CAO
Sinh sản là một thuộc tính bắt buộc của cơ thể sống Sự sinh sản gan liền với tính đi
truyền được biểu hiện qua nhiều thế hệ Thế hệ trước truyền lại cho thế hệ sau khơng phải các
tính trạng mà là chương trình phát triển của mỗi lồi sinh vật được gọi là thơng tin đi truyền Thơng tin di truyền được hiện thực hố ở thế hệ sau trong quá trình phát triển cá thể, trên cơ sở
phân chia và phân hố tế bảo
l Các hình thức sinh sản của thực vật
1 Sinh sản sinh dưỡng
1.1 Sinh sản sinh dưỡng tự nhiên
Kiểu sinh sản này đặc trưng cho cả thực vật bậc thấp lẫn thực vật bậc cao nhằm tang nhanh số lượng cá thể mới, được thực hiện nhờ tế bào, mơ, cơ quan sinh dưỡng mà khơng qua giai đoạn hình thành tế bào sinh sản Trong sinh sản sinh dưỡng, cơ thể mới được tạo thành bằng sự phân chia trực phân như vi khuẩn, tảo lam Nắm men sinh sản sinh dưỡng bằng
cách nây chồi Ở nhiều tảo đa bào, sự sinh sản sinh dưỡng bằng cách phân đoạn, mỗi đoạn
khơi phục lại cá thể mới như tảo xoắn trên cơ sở phân bào nguyên nhiễm Ở thực vật bậc cao, sinh san sinh dưỡng rất đa dạng, các cá thể mới được hình thành từ sự phân mảnh của các cơ
quan sinh dưỡng như rễ, thân, lá
Rễ của nhiều loại cây tạo Ta choi phu Tu những chồi đĩ, phát triển thành những cây
mới, sống độc lập như cây ngây, cây cọ phèn, rễ củ khoai lang Từ lá cây cũng mọc ra chéi
phu Những lá cây này rụng xuống hoặc cĩ khi đang cịn trên cây, mọc các chơi mới như cây
thuốc bỏng, lá thu hải đường Sinh sản sinh đưỡng bằng các đoạn thân hay những dạng biến
thái của thân như thân củ, hành, thân rễ Ví dụ như thân xương rồng bà, thân cây hoa quỳnh, cỏ tranh, cỏ gấu, rễ củ khoai lang, thân củ khoai tây, thân hành, thân bị Cơ sở tế bào học của sự sinh sản sinh dưỡng là phân bào nguyên nhiễm ở tế bào soma, nên chương trình thơng tin di truyền được sao chép y hệt từ cơ thể mẹ sang cơ thể con, ít khi xây ra tái tơ hợp Tuy nhiên trong một số trường hợp, các tế bào soma khi phân bào nguyên nhiễm cũng cĩ thể xảy ra sự trao đối chéo, mặc dù tần số rất thấp
1.2 Sự sinh sản sinh dưỡng nhân tạo
Sinh sản sinh dưỡng nhân tạo là những hình thức sinh sản do con người thực hiện,
dựa vào khả năng tái sinh của cây như giâm, chiết, ghép cành, nuơi cấy mơ để duy trì
giống tốt và nhân giống cĩ hệ SỐ Cao
Ngày nay, người ta sử dụng các hoocmon cũng như vitamin nhằm tăng nhanh quá trình phân bào và sự phân hố lại để hình thành mơ, cơ quan, cơ thể mới, vì vậy, hệ số nhân
giống tăng lên rất cao, đặc biệt là đối với những cây khơng cĩ khả năng tái sinh trong điều
kiện tự nhiên Hoocmon thực vật - đĩ là những hợp chất hữu cơ, chúng gây tác dụng mạnh mẽ với một số lượng vơ cùng bé, lên trao đổi chất và sinh trưởng tế bào Hoocmon thực vật được hình thành chủ yếu trong các mơ đang sinh trưởng mạnh, đặc biệt là trong mơ phân sinh
của đỉnh sinh trưởng thân, rễ Hoocmon thực vật cĩ tác dụng trong các miên cách xa với nơi
hình thành chúng và cĩ tác dụng khác nhau đến trao đơi chất và phân bảo:
- Chúng điều khiến sự sinh trưởng tế bào theo chiều dài trong các phần cây dang sinh
trưởng
- Hình thành rễ mới
- Chuyển cây sang ra hoa kết quả
Trang 2- Ức chế sự phát triển của chồi nách
- Kìm hãm sự hình thành tầng cách ly, nhờ vậy ngăn ngừa sự rụng lá hay quả
Trong tự nhiên, cĩ ba nhĩm chất được tinh chế về mặt hố học, chúng điều khiển sự sinh trưởng và phát triên của thực vật cĩ hoa: auxin chứa 1ndon, xitokin, giberelin
1.3 Su sinh san v6 tinh bang bào tứ ở thực vật
Bào tử là tế bào sinh sản vơ tính được tạo ra bằng phân bào giảm nhiễm ở trong cơ quan sinh sản vơ tính là túi bào tử, được gọi là bảo tử giảm nhiễm (đơn bội) Tuy nhiên, cũng
cĩ bào tử đơn bội được tạo ra bằng phân bào nguyên nhiễm và gọi là bào tử nguyên nhiễm đơn bội và cũng cĩ bào tử lưỡng bội được hình thành trong chu trình phát triển cá thể lưỡng bộ kép của một số lồi tảo đỏ
Khác với giao tử, bào tử cĩ vách xenluloza dày Thể nguyên sinh của chúng giàu tế
bào chất, nhân, ti thể, tiền lạp thé, lap thé Ngồi ra, cịn cĩ thể vùi như tinh bột, giọt dầu, protit Bào tử của tảo ở nước cĩ roi, bơi lội được trong nước gọi là động bào tử Bào tử của thực vật ở cạn thường khơng cĩ roi, phát tán nhờ nước, giĩ, động vật và được gọi là bào tử bất động Ở thực vật đơn bào, đơn bội đến thời kì sinh san, tồn bộ cơ thể đơn bào biến đổi thành túi bào tử đơn bào, trong chúng xảy ra sự phân bào nguyên nhiễm, tạo ra bốn bào tử hoặc nhiều hơn (hình 1) Các bào tử này phát triển thành các cơ thê đơn bào, đơn bội Ở thực vật tản đa bào, các cơ quan sinh sản vơ tính cũng là túi bào tử đơn bào một ngăn và tiến hố hơn là túi bào tử đơn bào nhiều ngăn như ở một số Tảo nâu Ở thực vật bậc cao, túi bảo tử đa bào mà chúng được hình thành từ nguyên bào tử lưỡng bội và sau một số lần phân bào nguyên nhiễm, tạo ra tế bào mẹ bào tử lưỡng bội, chúng phân bào giảm nhiễm tạo ra bào tử đơn bội, do
cĩ sự trao đơi chéo, khi phân bào giảm nhiễm, nên cĩ 50% bào tử cĩ các tơ hợp gen của bố và
me Co ba loai bao tử:
Hình 1 Sự hình thành bào tư ơ tao lục đơn bao, don boi Chlamydomonas (theo L.I Cuưcxanơp)
1.Tê bào ở giai đoạn sinh đưỡng 2 Tế bào với các bao tử 3 Giai đoạn hố nhảy
- Đăng bào tử (isospora) hay cịn gọi bào tử lưỡng tính Trong túi bào tử chỉ cĩ một loại bào tử
- Đồng bào tử (homospora) hay bào tử đơn tính Trong túi bào tử cĩ hai loại bào tử giơng nhau về hình dạng, kích thước, nhưng khác nhau về giới tính: Đơng bào tử đực và đơng bào tử cái
- Dị bào tử (heterospora) bào tử đơn tính, nhưng khác nhau về hình thái, kích thước và
Trang 32 Sự sinh sản hữu tính ở thực vật
Phương thức sinh sản hữu tính, cùng với việc phức tạp hố cầu trúc nhiễm sắc thể và quá trình phân bào đã tạo ra sự đa dạng của các giao tử, làm cho sinh vật tiến hố với tốc độ
nhanh, phân hố thành các nhĩm khác nhau Trong chu trình phát triển cá thể của thực vật, sự sinh sản hữu tính kế thừa từ sự sinh sản vơ tính bằng bào tử giảm nhiễm nên các giao tử tạo ra bằng phân bào nguyên nhiễm trong các túi giao tử - cơ quan sinh sản hữu tính Khác với bào tử, các giao tử là thể nguyên sinh khơng cĩ vách xenluloza bao bọc và tự nĩ khơng thể
phân chia và phân hố đẻ tạo thành cơ thể đơn bội như bào tử (trừ trường hợp trinh sản, tế bào
trứng khơng qua thụ tinh nhưng vẫn hình thành được cơ thể đơn bội) mà nĩ phải trải qua sự kết
hợp của giao tử đực và giao tử cái từ cơ thể lưỡng tính hoặc từ hai cơ thể khác nhau, để tạo thành hợp tử lưỡng bội, cĩ khả năng phân chia và phân hố tạo thành cơ thể lưỡng bội Người ta phân biệt ba dạng khác nhau của quá trình sinh sản hữu tính là đẳng giao, đị giao và nỗn
giao
2.1 Su dang giao (Isogamia)
Ỏ nhiều thực vật đơn bào và đa bào, đến thời kỳ sinh sản hữu tính thì hình thành các
túi giao tử đơn bào khác nhau về giới tính Trong túi giao tử đực, hình thành hoocmon giới
tính gọi là hydrobenzaldehit điều khiển sự phân bào nguyên nhiễm, tạo ra giao tử đực Trong túi giao tử cái cĩ loại gynotecmon gọi là 1soramnetol xác định giới tính cái Hai loại giao tử đực và cái giống nhau về kích thước, hình thái, tốc độ vận động chỉ khác nhau về giới tính, gọi là đăng giao tử Giao tử đực tiết ra chất androgamơn dé hap dan giao tử cái, nhưng cĩ tác dụng đây giao tử đực xa nhau Giao tử cái tiết ra chất gynogamon đẻ hấp dẫn giao tử đực và
đây giao tử cái xa nhau Do vậy, xác suất gặp gỡ giao tử đực và giao tử cái xảy ra trong mơi
trường nước là rất lớn, chúng kết hợp với nhau, trước hết là bào phối, tiếp theo là nhân phối
Quá trình kết hợp của hai đẳng giao tử đực và cái gọi là sự đẳng giao Hợp tử tạo ra trong đăng giao nhỏ, cĩ sự đĩng gĩp như nhau về tế bào chất cũng như nhân của hai giao tử Hợp
tử này ít chất dự trữ, tồn tại khơng lâu, khả năng chống chịu kém Vì vậy, hình thức sinh sản hữu tính đăng giao chỉ xây ra ở thực vật cịn thấp Ngồi ra, cũng cĩ những lồi sinh sản hữu tính tiếp hợp đăng giao như nắm men, nắm mốc bánh mi
2.2 Su di giao (Heterogam ia)
Ở thực vật đơn bào tiến hố hơn, hoặc thực vật đa bào đã xảy ra sự sinh sản hữu tính dị giao Trong túi giao tử đực, xảy ra sự phân bào nguyên nhiễm, tạo thành giao tử đực nhỏ
(microgameta), bơi lội với vận tốc nhanh hơn Trong túi giao tử cái, các giao tử cái lớn
(macrogameta) được tạo thành, bơi lội với vận tốc chậm hơn Với hướng hố thuận đo hai
giao tử tiết ra và kết hợp với nhau, tạo thành hợp tử gọi là sinh sản dị giao Trong hợp tử này,
nhân đực và nhân cái kết hợp với nhau, cĩ sự đĩng gĩp tương đương về vật chất đi truyền,
nhưng về đi truyền tế bào chất thì dịng cái ưu thế hơn dịng đực Hợp tử lớn hơn, chất dự trữ
nhiêu hon, ton tại lâu dài hơn và cĩ khả năng chơng chịu tốt hơn Tuy nhiên, cũng cĩ trường
hợp xảy ra dị giao sinh lý như ở Tảo nâu Ectocarpus silicolosus, về phương điện hình thái thì
chúng thuộc loại đẳng giao tử, nhưng về phương diện sinh lý chúng cĩ sự khác nhau Đẳng
giao tử đực bơi lội nhanh, lâu hơn để tìm giao tử cái Dang giao tử cái bơi lội với vận tốc chậm hơn, thời gian ngăn hơn, rồi ngừng bơi lội, chìm xuơng đáy biển và bám vào giá thể
bang roi dai Sự dị giao sinh lý là dạng chuyên tiếp trung gian từ đảng giao sang dị giao
2.3 Sự nỗn giao (Oogamia)
Sinh sản nỗn giao, đĩ là hình thức sinh sản hữu tính cao Cơ quan sinh sản đực gọi là
túi tinh, trong chúng tạo ra tỉnh trùng bằng phân bào nguyên nhiễm Tinh tring phan hoa
thành đầu, chứa khối nhân đơn bội hình thành trước, cịn tế bào chất chỉ hình thành roi với
thể nền chứa ty thể, bộ máy golgi v.v hình thành sau Một số Hạt trần, thực vật Bao nỗn
(Chlamydospermae) và hầu hết Hạt kín giao tử đực được gọi là tỉnh tử Nĩ là dạng neoteni
Trang 4khơng cĩ khả năng vận động Cơ quan sinh sản cái là túi nỗn, phân hố thành bụng và cổ Trong túi nỗn, xảy ra sự phân bảo nguyên nhiễm, hình thành nỗn cầu, là tế bào sinh dục cái đơn bội, kích thước lớn, chứa nhiều tế bào chất, khơng vận động, nằm trong bụng túi nỗn Khi thụ tinh, tinh trùng vận động vào túi nỗn, hoặc cĩ cơ quan (ống phấn) mang tỉnh tử vào với nỗn cầu gọi là thụ tỉnh qua ống phấn và chỉ xảy ra quá trình nhân phối, khơng cĩ bào phối Vì vậy, hợp tử tạo ra trong nỗn giao tử rất lớn, chứa nhiều chất dự trữ cần thiết cho sự
phát triển phơi, di truyền tế bào chất hồn tồn thuộc ưu thế dịng mẹ
Ý nghĩa của sinh sản hữu tính Sinh sản hữu tính khơng đặc trưng bởi tạo ra năng suất cho thế hệ con, mà hình thành thế hệ con với chất lượng cao hơn, cĩ sức sống cao, tạo ra đa
dạng sinh học, đo cĩ sự đi mới trong quá trình sinh sản hữu tính, vì vậy dễ thích nghi và
biến đổi hơn so với các hình thức sinh sản khác Nhờ vậy, sự phân bố của lồi cũng được mở rộng, dễ dàng hình thành nịi mới, lồi mới Thực vật là sinh vật sản xuất, cĩ lỗi sống định cư, cần phải duy trì hình thức sinh sản vơ sinh bằng bào tử, nhằm tăng nhanh số lượng cá thể lên,
đồng thời phải duy trì hình thức sinh sản hữu tính để đổi mới thế hệ, tăng cường biến đị cá
thể, cung cấp nguyên liệu cho chọn lọc tự nhiên
II Sự xen kẻ giai đoạn (sự xen kẻ thể hệ)
Sự phát triển cá thể thực vật rất đặc trưng, các giai đoạn phát triển cá thể xảy Ta cĩ quy luật Mỗi giai đoạn cĩ hình thái, cầu tạo, chức năng sinh lý cũng như sinh sản khác nhau Trong vịng đời của thực vật, tuyệt đại đa số các lồi cĩ xen kẽ giai đoạn sinh sản vơ tính bằng bào tử (thể bào tử) với giai đoạn sinh sản hữu tính (thể giao tử) Tuy nhiên cĩ một số lồi, trong vịng đời của chúng cĩ nhiều giai đoạn xen kẽ lẫn nhau Các chu trình phát triển cá
thể của thực vật rất đa dạng, cĩ các mức độ tiến hố khác nhau
1 Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của ngành Rêu
Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của Rêu được đặc trưng bởi sự xen kẻ của
thể bào tử và thể giao tử, hai giai đoạn rất khác nhau với nhiều phương diện: di truyền, các
đặc tính hình thái, cấu tạo, thời gian sống, bản chất các tế bào được phát tán (các bào tử, hay các giao tử) Do đĩ, chu kì này cĩ đặc tính lưỡng di truyền và khác hình thái Đối với Rêu, thể giao tử chiếm ưu thế so với thể bào tử (Đơn - Lưỡng bội) Thể bào tử và thể giao tử cịn khác nhau bởi số lượng nhiễm sắc thê của nhân tế bào Thể bào tử 2n luơn luơn cĩ số lượng nhiễm sắc thê gấp đơi thé giao tử (n) Điều này là hệ quả của một sự kiện, các bào tử của Rêu luơn luơn là bào tử giảm nhiễm, nguyên tản sợi và thân cĩ lá của Rêu là đơn bội, trong khi đĩ thể sinh túi của Rêu là lưỡng bội, bởi vì chúng do hợp tử tạo ra, do thy tinh cua giao tử đực (n) và giao tử cái (n) Chu kì phát triển cá thể của Rêu là lưỡng di truyền nghĩa là chúng thuộc về đơn - lưỡng bội (haplodiplophase), trong đĩ pha n xen kẻ với pha 2n, chứ khơng phải chỉ cĩ pha lưỡng bội tất yếu, được đặc trưng cho lồi, mà cịn cĩ pha đơn bội được tách ra từ pha
lưỡng bội (hình 2)
1.1 Thể giao tử của ngành Rêu
Ở Rêu và đa số ngành Rêu, cây sinh dưỡng cĩ thân và lá hình thành các túi giao tử
(H.2) Trên các nguyên tản sợi được tạo ra do sự nay mam của các bào tử giám nhiễm, sẽ
hình thành các chỗi rêu cĩ lá [lớp Rêu hoặc Địa tiền cĩ lá (Calobryales, bộ Rêu vảy .)] hay chỉ hình thành dạng tán (lớp Rêu sừng, Dịa tiền tan ) Đến thời kỳ sinh sản, tất cả chúng đều
mang túi giao tử, vì vậy tat cả chúng thuộc về thể giao tử Ở Rêu, thơng thường là các dang bào tử thì hình thành thể giao tử lưỡng tính hay đơn tính cùng gốc, hoặc là các đồng bào tử
(trong túi bào tử cĩ 50% đồng bào tử đực, 50% đồng bào tử cái) nây mầm cho các cây Rêu
đơn tính Ở Rêu cũng cĩ dị bảo tử (Macromitrium - Bộ Rêu), nhưng bào tử bé và bào tử lớn
Trang 5
Hình 2 Cây Rêu cĩ fúi nỗn ngọn và fúi nỗn bên
Túi nỗn ở ngọn chồi (Mnium afđne) bên trái, túi nỗn ở ngọn chồi bên (Hypnum triquetrum) bên phải
+ Cac tui giao tu
Các túi tỉnh và các túi nỗn của Rêu cịn là những túi giao tử tiêu biểu Sự phát triển
của chúng, được thực hiện từ một tế bào ở bề mặt và nĩ trải qua sự phân chia ngang Tế bảo con ở đưới là khởi đầu cho cuống túi giao tử và tế bào bên trên là khởi sinh túi tinh hay bung
túi nỗn Trong cả hai trường hợp, tế bào này phân chia cho ba tế bào vách và một tế bào trung tâm của túi tinh hay túi nỗn
- Túi tỉnh: Trong khi túi tỉnh đang hình thành, các tế bào phía ngồi vách phân cắt đọc và ngang, từ đĩ mà hình thành vách một lớp, trong khi đĩ tế bảo trung tâm sinh ra mơ sinh tinh mà mỗi tế bảo của chúng biến đơi thành giao tử đực (H.3)
Hình 3 Sự hình thanh và phát trien tui tinh cua loai Calobryum blumei
i ( Jungermanniales)
A.- E: Cac lat cat doc; F va G các lát cät ngang tương ứng với B va C; H= tinh trong
- Túi nỗn: Sự phân chia các tế bào phía ngồi là khởi đầu cho vách nhiều lớp của bụng túi nỗn và một lớp cơ gồm năm tầng, mỗi tầng bốn tế bào Tế bào bụng phân cắt thành
một tế bào ở đưới, khởi đầu cho tế bào nỗn cầu và tế bào bụng của rãnh cơ túi nỗn và một
Trang 6bên ngồi, làm cơ túi nỗn phơng lên và làm tách ra 4 tê bào tâng cuơi của cơ túi nỗn, vì vậy, đê
lộ ra lỗ mở, cho phép giao tử đực đi vào thụ tỉnh với nỗn câu (H.4)
gKL." in : ie to NỈ? A oF F 6k
Hình 4 Sự hình thành và phát triên túi nỗn của loai Calobryum blumei ( Jungermanniales)
A- E= Cac lat cat doc; F va G cac lat cat ngang o co va bung flu noan
Ảnh kính hiển vi trình bày túi nỗn của lồi Marchantia polymorpha (Marchantiales) ở giữa
các sợi bên Chú ý cĩ bao chung bao xung quanh gốc bụng của túi nỗn này
1.2 Su thu tinh
Trong quá trình thụ tinh đơn, một giao tử đực và một giao tử cái kết hợp với nhau dé
hình thành hợp tử Nếu tỉnh trùng và nỗn cầu được sinh ra từ cùng một cá thê mà kết hợp
với nhau thì gọi là tự thụ tính và được gọi là thụ tĩnh cho, nếu cá thể đực cung cấp tỉnh
trùng, cá thể cái sinh ra nỗn cầu Rêu thụ tỉnh đơn nhờ nước Chỉ cần cĩ một mảng mỏng
nước cũng đủ cho tinh trùng bơi lội từ túi tinh đến túi nỗn, đẻ thy tinh với nỗn cầu Quảng
đường bơi lội của tinh trùng cĩ thể tương đối dài đối với các lồi khác gốc của Rêu Các cây đực và cây cái khơng bắt buộc ở cạnh nhau Nước cĩ vai trị chủ yếu trong sinh sản hữu tính
của Rêu, bởi vì nước tham gia vào sự mở của các túi tỉnh và cơ túi nỗn, nhưng cũng là mơi
trường cần thiết cho sự di chuyên của tinh trùng Saccharoza là chất hố học chủ yếu khuyếch tán từ các chất nhầy của cơ túi nỗn mở, cĩ vai trị trong sự định hướng cho tỉnh trùng đến
với nỗn cầu khơng cĩ vách xenluloza bao bọc và nhân của tỉnh trùng kết hợp nhân của nỗn
cầu (nỗn giao), tạo thành hợp tử và nĩ được bao bọc bởi vách xenluloza và khơng trải qua
pha nghỉ, hợp tử phát triển ngay để thành phơi 1.3 Thể sinh túi của Rêu
Sau khi kết hợp nỗn cầu với tinh trùng, hợp tử được hình thành và phát triển ngay ở
trong túi nỗn, khơng cĩ pha nghỉ Phơi phát triển sâu vào đỉnh thân mang lá, vì vậy, phơi kí sinh trên thể giao tử Phơi phát triển thành thê sinh túi bao gồm chân, cuống mảnh và túi bào
tử cĩ đội mũ (H.5)
+ Thể sinh túi Thể sinh túi khi đã được cấu tạo đầy đủ như trên, thì sự sinh trưởng của nĩ dừng lại Thể sinh túi chính là một trục trần khơng cĩ lá và được chia ra làm 5 phần kể từ
Trang 7= Ee - — ` ‘ % can Pe a toe - ~ es a
Hình 5 Thê sinh túi của Rêu trưởng thành và mũ của nĩ
Bên trái, thể sinh túi trưởng thành (su=giác mút); p=cuống: ap=mom; op = nap, cf= mii; s=tui mang bao tir ; cl= trụ giữa )Bên phải chỉ tiệt của túi bao tir cat doc (cl=tru gitra; s= túi
mang bào tử, par=mơ mêm bao quanh trụ trung tâm với các lỗ hơng (lac); ep=biéu bi; pr =
răng của vành lơng; op = nap
- Chân phơi (giác mút) ghép trên đỉnh ngọn của thân mang lá (bao nhỏ)
, - Cuống cĩ thể cĩ tế bào dẫn truyền, nhưng khơng phải là mơ dẫn thực sự, khơng cĩ ơng tây
- Mẫu lỗi cĩ thê phân biệt được ít nhiều tuỳ theo các lồi, đĩ là đỉnh cuống phỉnh ra
đê mang túi bào tử - Túi bảo tử
- Nắp đậy Túi bào tử và nắp đậy được bao phủ bởi mũ đội, cĩ nguồn gốc từ phần trên
của bụng túi nỗn
+ Túi bào rử (hình 5) Kể từ ngồi vào trong, túi bào tử bao gồm:
- Biểu bì cĩ lễ khi
- Mơ mềm diệp lục bao quanh trụ trung tâm, thường cĩ các lỗ khuyết
- Mơ mềm trung tâm sản sinh ra vịng mơ sinh bào tử cầu thành các tế bào mẹ bảo tử 2n mà chúng trải qua sự phân bào giảm nhiễm đê tạo ra các bào tử; lúc bảo tử chín, vịng mơ
sinh bào tử trở thành một khoang tú1 bào tử năm giữa thành túi bào tử và trục trung tâm - Trụ trung tâm là trục bất thụ
+ Chu trình phát triển cá thể của Rêu lơng (Polytrichum)
Trong túi bảo tử cĩ hai loại đồng bào tử đực và cái Đồng bào đực nảy mầm cho nguyên tản sợi đực đề hình thành cây Rêu đực, đơng bào tử cái nây mâm cho nguyên tản sợi
Trang 8
—* Đơng bảo tử „ nguyên tản sợi cây Rêuđ hi tinh tinh tring
(n) (n) (n) (n) > (n)
a NN
Ống: bàn tw Ư a | OS nodan cau
Đơng bào tử ¥ nguyên tan soi 2 — cay Réu 9 —P tli n0An (n)
(n) (n) (n) (n)
tủi bảo tử | Thê sinh túi (2n) phơi E=ễễ= Hop tz
(2n) (2n) (2n)
n St iy vi
Hinh 6 Chu trình phát triển cá thê của Réu lang (Polytrichum)
a Thê giao tử đực; al bào tử đực nây mâm; a2 Nguyên tản sợi đang phát triên; a3 Thê giao tử trước; asz Phần nguyên tán sợi cĩ lục lạp; T¡ Rê giả; ru Chơi; a4 Thê giao tử thực đực; a5 Lúi tính chứa
Trang 9mam nguyên tản sợi; b3 Thể giao tử trước; b4, Thể giao tử thực; b5 Túi nỗn với nỗn cầu; b6 Túi
nỗn chín với nỗn câu; c Hợp tử lưỡng bội bắt đầu phân chia; d,e phơi phát triên trong túi nỗn; £ Thê bảo tử (S); f1 Phân cuơi của thê giao tử; f2 Phân trục của thê bào tử; f3 Mũ cịn non; g,h Thê
bào tử phát triên trong các giai đoạn khác nhau, K = mủ già
2 Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của các ngành Quyết
2.1 Thể bào tử của Dương xỉ và của các ngành Quyết
Ở Dương xỉ và các ngành Quyết, cây sinh dưỡng cĩ thân, rễ, lá, hình thành các túi bào
tử Thê bào tử (2n) được sinh ra từ hợp tử và mang các túi bào tử, thê hiện rât rõ ở các ngành Quyết Lúc chín, các túi bào tử của thực vật cĩ lá, phát tán các bào tử giảm nhiễm và chúng nây mâm tạo ra nguyên tản lưỡng tính hoặc đơn tính Nĩ cũng giơng như túi bảo tử của thê
sinh túi của ngành Rêu Chu trình phát triên cá thê của chúng là lưỡng di truyền nhưng thê bào tử chiêm ưu thê (Lưỡng — Đơn bột) (diplohaplophase)
2.1.1 Các túi bào tử Dương xỉ và các ngành Quyết
Ở các ngành Quyết, các túi bào tử và các bào tử của chúng cĩ những dấu hiệu rất khác
nhau Vì vậy, người ta tìm ra cĩ những thuật ngữ khác nhau đê chỉ các túi bào tử và các bào
tử cho các nhĩm khác nhau (H7a,7b) + Cấu tạo túi bào tử
Hinh 7b Cac tui bao tw cua
Hinh 7a O tui bảo tử của Dương Gleichenia (Gleicheniaceae) (trả) xi tui mong (Dryopteris filix - mas, và của Lophosor (Cyatheaceae)
họ Dryopteridaceae) (phải) Trường hợp đầu vành cơ
1= áo ư bảo tử B= túi bảo tử, p=cuơng túi năm ở mặt phăng xích đạo, trường
bào tử, s = bảo tử hợp thứ 2 năm ở đường kinh tuyên
Vách của các tui bào tử cĩ độ dày khác nhau tuy theo từng nhĩm, vách một lớp như ở lớp Dương xỉ túi mỏng (Dryopteris filix-mas), vách nhiều lớp như ở lớp Dương xi túi đày (bộ
Marattiales) Các tế bào nuơi dưỡng bao xung quanh mơ sinh bào tử cĩ mặt thường xuyên (bộ
Quyền bá) hoặc nhất thời như ở Dương xỉ bộ túi mỏng
Trong trường hợp các tế bào nuơi dưỡng tổn tại nhất thời, nĩ trở thành dạng hợp bào
tự tan rã (Dương xỉ bộ túi mỏng) Nĩ luơn luơn cĩ vai trị nuơi dưỡng cho các tế bào mẹ bào
tử và các bào tử Cịn đối với lớp cơ giới bảo đảm cho sự mở các túi bào tử, nĩ luơn luơn cĩ
nguồn gốc từ lớp biểu bì Đĩ chính là lớp túi ngồi, nhưng nĩ chỉ cĩ nguồn gốc trong phần biểu bì Vị trí và vai trị của nĩ khác nhau từ nhĩm Dương xi này đến nhĩm Dương xi khác (H7a,7b)
2.2 Thể giao tử của Dương xỉ và các ngành Quyết
Trang 10hình quả tim, mặt dưới của nĩ mang túi tinh ở vùng cĩ rễ giả và túi nỗn ở phần lõm vào Mặc dù các bào tử được sản xuất bởi thể bào tử, nhưng mỗi bào tử này sinh ra thể giao tử cĩ chức năng sinh sản hữu tính Do vậy, các bảo tử cũng như thê giao tử của Dương xi khơng cĩ
tăng trưởng cơ quan sinh dưỡng Các túi tỉnh của chúng cĩ dạng hình cầu và được cầu tạo bởi
vách một lớp, bao xung quanh các tế bào sinh tinh, trong khi đĩ, các túi nỗn chìm sâu một phần trong nguyên tản, cơ của chúng nhơ ra khỏi nguyên tản, ngăn hơn cơ túi nỗn của Rêu
(5 đến 7 tâng tế bào) Khi túi tinh chín, nĩ sẽ mở ra, các tinh trùng được phĩng thích ra ngồi
và thụ tinh với nỗn cầu Hợp tử phát triển ngay trong túi nỗn khơng qua giai đoạn nghỉ, để hình thành cây Dương xi thế hệ khác Ở các nhĩm Quyết khác, các đồng bào tử hay dị bào tử nảy mầm cho các tản đơn tính mang túi giao tử đực hoặc cái Trong tất cả các trường hợp, các
tan này là thể giao tử, bởi vì chúng mang túi tinh và túi nỗn
2.3 Sự thụ tỉnh:
Su thu tinh cua Quyét, chu yeu là thụ tinh đơn, xảy ra trên mơi trường cạn và nhờ
nước Ở các Quyết đị bào tử, thì các nguyên tản đơn tính khơng bắt buộc ở cạnh nhau Nước
cĩ vai trị chính trong việc sản xuất các giao tử, trong việc mở túi tỉnh và cỗ của túi nỗn đồng thời là mơi trường giúp cho cho tinh trùng di chuyển vào với nỗn cầu Chất hố học kích thích định hướng cho tinh trùng đi vào với nỗn cầu, đĩ là axit malic như ở các lồi dương xỉ Người ta tiễn hành thực nghiệm, nếu nhỏ một giọt nước phủ lên túi tinh của Dương
xỉ, các tinh trùng bơi lội ngẫu nhiên theo mọi hướng Nhưng nếu ta nhúng đầu ống nhỏ cĩ
chứa axit malic 1% vào giọt nước trên túi tinh, người ta thấy ngay các tinh trùng bơi vào ống chira axit malic Ngược lại với axit malic co nong độ đậm đặc hơn, thì cĩ tác dụng hố ứng động âm và các tỉnh trùng tránh xa đầu ống đĩ Đẻ tiếp xúc với nỗn cầu, tinh trùng tiếp cận
với giao tử cái khơng cĩ vách xenluloza và nhân của chúng kết hợp với nhau, tạo thành hợp
tử và phát triển thành phơi khơng qua giai đoạn nghỉ
2.4 Sơ đồ tớm tắt tiêu biểu một số chu trình phát triển cá thể của các ngành Quyết + Duong xi duc (Dryopteris Filix - mas -Dryopteridaceae) (H.8)
Thẻ bào tử cĩ thân, lá, rễ phụ, lá quang hợp - bảo tử, túi bào tử giống nhau, đẳng bào tử Thể giao tử gồm nguyên tản lưỡng tính, tự dưỡng, cĩ túi tỉnh và túi nỗn đa bào, thụ tinh
cịn nhờ nước, phơi phát triên liên tục
triển liên tuc túi tình ——*> tinh trùng
ang bảo& suyên tỉ (n (n) \ 5
Dang page —» neuyen tan 8) Hợp tử i» phơi =
(n) lưỡng tính (n) ¬ San Ỷ (2n) Du
Tạ h ~ _ li noan rs P noan cau ` (2n)
(đ) (Th)
Ằ
túi bảo tử „4 — ơ túi bào«@— lá sinh dưỡng- 4_ Cây Dươngxỉi 4
(3n) tử sinh sản (2n)
Trang 11HN Pe as re ae coe
Hinh 8 Chu trình phát triên cá thê của cây Dương xỉ đực ( Dryopteris filix-max)
a Thể giao tử lưỡng tính: a1.Đăng bảo tử; a2 Thể giao tử trước: b Thê giao tử thực; r rê giả: b1 Túi tính; b2 túi nỗn: e Túi tình chín với tình trùng phĩng thích ra ngồi (el): e2 Tình trùng phĩng đại: cl, c2, c3 Túi nỗn đang phát
triển: P Nỗn câu: G Thê giao tư: sk Phối: f(FS) Cây dương xi con: | Lá mâm dang phat trién: ‡2 Thân: f3, Rê; h Cảnh với lá kép: h1 Thân ngâm với rệ phụ: S Thẻ bảo từ: 1 Lá chét với õ túi bao tr GL): 1 một 6 ti bao tr: jl Phién 1a cat ngang: j2 Tui bao tr: j3 Dé: j4 Ao tii bao te: k Tui bao ne phong đại: k1 Bộ may mo: L Túi bào tử chín và các bào tử phĩng thích ra ngồi: m Đăng bảo tử
+ Cỏ tháp bút (Equisetum arvense - Equisefaceae) (hình 9)
Thẻ bảo tử gồm cĩ thân, lá, rễ phụ Cĩ hai loại cành: Cành sinh dưỡng và cành sinh sản mang các lá bào tử, túi bào tử giống nhau, đồng bào tử Thể giao tử gồm các nguyên tản
đơn tính, tự dưỡng cĩ túi tỉnh hoặc túi nỗn đa bào tiêu giảm, thụ tình nhờ nước, phơi phát
Trang 12Đơng bảo tử âm t3 Tế
— SS nguyên tản ở „ Túi tinh—» tinh tring
fn) (n) (n) (n) he ney
; ˆ iy >
căn hang | ay Pn) bat (2a)
Ly Dongbaott _ nguyên tản Q_ œ túi nỗn „ Hỗn cấu
= (n) (n) (n)
(n)
GN
io cum tii bao tit la bao tit canh sinh san
SQ (2n) + (2n) + (2n) A
Hinh 9 Chu trinh phat trien ca the cua Co thap but
a Thê giao tử dire: al Titi tinh: a2 Tui tinh chin: a3 Tinh trùng: a4 Tỉnh trùng phĩng đại b Thẻ giao tử cái; b1 Túi nỗn con non; b2 Túi nỗn chín: b3 Nỗn cau; cl Ti nỗn với hợp tư (c); d1 Túi nỗn với tiền phơi (d); e Phối đã phát trên đầy đu; f Thẻ bào từ (S): fl Thân rễ: f2_ Cảnh sinh sản: f3 Cảnh định đưỡng: g Chuỗi lá bảo tử: h Lá bảo từ:
h1 Túi bảo tử: h2.¡ Đồng bảo tử: j Đồng bảo tử đực; k Đơng bào tử cải
+ Quyển bá (Selaginella martensii) (H.10)
Thể bảo tử cĩ thân, lá, rễ phụ Cành sinh sản mang hai loại lá bào tử Lá bào tử bé
Trang 13Bảo tử bé „nguyên tản ¿Ì — > túi tĩnh tinhtrùng ™
(m) (n) (n) “` (2n)
Bảo tử lớn nguyên tản ÿ—* túi noăn-*ˆ_ nỗn cau
(n) (n) (n) (n)
t GN túi bảo tư lớn (2n) -— la bao tr lon (2n) = tu bao tr bé ~<&— lá bảo từ bẻ
Trang 14
Hình 10 Chu trình tom tat phát triên cá thê của Selaginelia martensii_ a Thê giao tử đực: a2 Bảo tử bé nây mâm: a3 Sự hình thành túi
tinh; a4 Nhĩm tê bào nguyên giao tử: aS Tê bảo mẹ của tinh
trùng: a6 tinh trùng đã trưởng thành: msp Túi bào tử bé
b Thê giao tử cải: MSP túi bào tử lớn: Ma Bào tử lớn: msp túi bao tử bé: mi Bào tử bé; MỸ Lá bào tử lớn: mỸ Lá bào tử bé: f Chuơi lá bào tử: b2 Thê giao tử cái với hai nhân: b3 Thê giao tử cái với các túi nỗn đang hình thành ở cực trên (P):
c Thê giao tử cái với phơi (C); c1 Phơi vệ phĩng đại: ft Chân phơi: s Day treo: gy Ré mam; h Choi mam; FS The Bat tr & thoi ky phi; S Thê bão tt o giatruong thanh gyt Canh trong dat: e Canh sinh san voi chuơi lá bào tử
3 Sự sinh sản và chu trình phái triển cả thể của ngành Hạt trần
3.1 Thể bào tử của Hạt trần
Ngày nay căn cứ vào hình thái giải phẫu của các cơ quan sinh dưỡng và sinh sản đặc
Trang 15chúng tơi chỉ trình bày sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể theo sự phân loại truyền thơng của ngành Hạt trân và ngành Hạt kín là chính Chu trình phát triên cá thê của chúng
lưỡng đi truyện - Lưỡng Đơn bội (diplohaplophase)
3.1.1 Túi bào tử bé của Hạt trần
Các lồi trong bộ Thơng sản sinh ra các nĩn đực được cấu tạo bởi nhiều vảy (lá bào tử bé), ở mặt dưới của mơi vảy mang từ 2 đên 20 túi bào tử bé mà các bào tử bé của chúng chỉ phát tán (bao phân mở bởi vách nứt ngồi) sau khi sự phát triên của các bào tử bé được bát đâu Mơi vảy cĩ giá trị như một nhị của thực vật Hạt kín, nĩn đực tương đơng với hoa đực xếp xoăn
+ Bào tử bé của thực vật Hạt trần
Sự hình thành và câu tạo dị bào tử của thực vật Hạt trần cũng cĩ cùng quy luật với sự hình thành dị bào tử của Quyết thực vật
- Sự hình thành bào tử bé của Hạt trần
Trong bao phần cịn non, khi phân bào giảm nhiễm, các tế bào mẹ phân cắt theo hai cách
như ở Quyêt đê hình thành các bào tử bé là tÊ bào sinh sản vơ tính đực Nhưng cách sắp xêp bơn bào tử bé và hình dạng của chúng cĩ sự khác nhau
e Sự phân cắt liên tiếp và sự sắp xếp chéo chữ thập của bộ bốn bào tử Mỗi bộ bốn cĩ hai mặt bên và một mặt bụng: bộ Tuê, một sơ Hạt trân (bộ Thơng đỏ và họ Thơng), cũng cĩ ở đa sơ lớp Một lá mâm, các thực vật lớp Hai lá mâm nguyên thuỷ (Chi Ngọc lan, Chi Rong đuơi chĩ, chi Hoa khơng 14, chi Nam mộc hương, họ Bơng trai, ho Trúc đào
e Sự phân cắt đồng thời và sự sắp xếp bộ bốn của các bào tử bé Mỗi bộ bốn cĩ ba mặt bên và một mặt bụng: bộ Bạch quả, đa sơ Hạt trần và cũng cĩ ở lớp thực vật Hai lá mâm, một sơ lồi của lớp Một lá mâm (họ Hành, họ Củ nâu, họ Lan, họ Đuơi diêu)
3.1.2 Nỗn và phơi tâm của Hạt trần
Các nĩn cái của Thơng (trừ vài lồi Juniperus communis, Taxus) được cấu tạo các lá bac ở nách của mỗi vảy, mang hai nỗn ở bê mặt trên lá nỗn trần Vì vậy, mỗi vảy này cĩ lá bắc ở nách giơng với một hoa cái và nĩn là một cụm hoa (hình 11)
Nếu các vảy của nĩn đực và nĩn cái của thơng luơn luơn đối xứng hai bên, sự đối xứng này là ngược (xylem xa trục) với nĩn cái Hiện tượng này giải thích các vảy của nĩn thơng cái hình thành từ sự phát sinh cá thê của chúng (hình I1) "Vảy cái của thơng thê hiện như một cơ quan mới, gơm một phân thân và một phân lá và vì vậy các vảy của chúng là sự hợp nhật bâm sinh" (Lemoine), vảy này được câu tạo bởi sự chập lại hài hồ của trục A2 và của lá £ (hình 1 1) Nỗn một vỏ, bao bọc phơi tâm (n) thắng hay đảo, cĩ lỗ nỗn ít nhiều kéo dài ra và cĩ dạng nuốm nhụy Tế bào nguyên bào tử, nằm sâu trong phơi tâm, dễ dàng nhận
biết nĩ, do cĩ kích thước lớn Mặt khác, nĩ khơng phân bào nguyên nhiễm (khơng cĩ mũ) và
Trang 16
Hình 11 Non cai cua bo Thong
1 Lát cã đọc nĩi cái thong; 2 Vay cua chi Picea nhìn mặt trên (bền trai), nhin mật dưới (bên phải); 3 = lat cat đọc của một v ay thong: 4 = giải thích cầu tạo của váy cĩ noan cua bo thong Al = trục nĩn; A2 Trục cập hai của vay cĩ nỗn; b = lá bắc; e = v ay; o = noan; t = vo noan; m = lỗ nỗn; n = phối tâm: ca = tế bảo nguyên bảo tir, x = go; p= libe: † = lá mang bởi A2
3.2 Thể giao tử của Hạt trần
Thể giao tử Hạt trần cĩ cùng nguồn gốc với các nguyên tản của Quyết di bào tử, các
sản phẩm nảy mầm của các bảo tử bé là thé giao tir duc va cdc san pham nay mầm bào tử lớn
là thể giao tử cái cùng nguồn với Quyết di bao tt
3.2.1 Hat phan- thé giao tu duc
Sự phát triển của các bào tử bé, tế bào sinh sản vơ tính đực, thường bắt đầu trong các
túi bào tử bé dân đên hình thành các hạt phần ngay trong chúng và sẽ phát tán ra khỏi túi bào
tu bé hay tui phan
3.2.2 Nội nhũ - Thể giao tử cải của Hạt trần
Chỉ một bào tử lớn duy nhất mà nĩ cịn lại sau khi đã tiêu biến ba bào tử lớn khác, nĩ
khởi đâu cho sự hình thành nội nhũ trong túi bào tử lớn (phơi tâm) Bào tử lớn phát triên thành nội nhũ khơng bao giờ phát tán ra khỏi túi bào tử lớn
+ Sự hình thành nội nhũ của Thơng
Sau khi thụ phấn, sự phát triển của phơi tâm và vỏ nỗn tiếp tục làm tăng khối lượng nỗn Bào tử lớn to ra, sự phân bào nguyên nhiễm xảy ra nhiêu lân, nhưng nĩ khơng tiép tục ngăn vách xenluloza Vì vậy, nội nhũ là dạng cọng bào gơm vài chục nhân năm trong tê bào chât bao xung quanh một khơng bào lớn Sự tăng trưởng ngừng lại trong mùa đơng, và trở lại tăng trưởng trong năm tiếp theo và kèm theo sự ngăn vách xenluloza bắt đầu từ phía ngồi vào Khi nội nhũ
Trang 17Hình 12 Giai đoạn các nhân rời trong
thể gino tir cai cua loai Pinus strobus (Pinaceae)
P= hat phan: tp=ong phan: n=phoi tam: to= võ nỗn: g=thê giao tử cái Trong các
mơ thê bảo tử các tế bảo màu đen là các tế
g bao chét va khơng phải là n nhiễm sắc thẻ
+ Cac tui nodn
- Mỗi túi nỗn của Thơng (2-3 túi nỗn) được hình thành vào cuối mùa xuân của năm thứ hai, từ bề mặt ngồi của nội nhũ nằm cạnh lỗ nỗn (Hình 13a) Sau khi đã lớn và nhơ lên trên phơi tâm (hình 13b), nĩ phân chia thành tế bào gốc lớn và một tế bào ngọn nhỏ (lần phân chia thứ nhất ở giai đoạn 13c) Sau khi tăng trưởng mạnh, tế bào thứ nhất hình thành nỗn cầu lớn và tế bào nhỏ là nguồn gốc của rãnh bụng tơn tại ngăn ngủi Lần phân chia thứ hai sẽ sinh ra cơ túi nỗn (hai dãy, mỗi dãy 4 tế bào như ở thơng rừng) Nội nhũ được hình thành từ
bảo tử lớn và mang các túi nỗn lớn, vì vậy, nội nhũ rõ ràng là thể giao tử cái (H.13)
Hinh 13 Nguon goc va phat trién túi noan cua thong
Các giai đoạn khác nhau của sự phát trién túi nỗn được biêu thị các chữ nhỏ và các vạch ngăn phân bào thê hiện bởi các chữ
số đĩng ngoặc Các giai đoạn a, b, c, f cịn giơng với sự phat trien cua túi giao tử của uyết, trong khi khác với Quyêt, trong
thực tê cơ của túi nỗn quay lên phía trên
theo hướng lơ nỗn o= nỗn câu: cv= tê bao ranh bung , n = phơi tâm
Khi các túi nỗn hình thành ở cực lỗ nỗn của nội nhũ, thì nội nhũ lớn lên, cĩ dạng trứng,
trang trang và nhiêu nước, to băng hạt gạo như ở lồi Pinus pinea Như vậy, nội nhũ là phân
lớn nhât của nỗn khi đạt tới độ trưởng thành
Ở Hạt trần bào tử giảm nhiễm cũng như nội nhũ ít găn chặt vào phơi tâm Do vậy dễ
dàng tách nhân hạt ra
- So sánh với túi nỗn của Quyết, người ta nhận thấy rằng: e tế bảo gốc hình thành nỗn cầu
e sự hình thành túi nỗn ngắn hơn do sự huỷ bỏ các lần phân cắt 2 và 3 mà điều đĩ
quan sát thây ở Dương xi
e các túi nỗn đơn giãn hơn (cơ ngăn hơn, khơng cĩ tế bào rãnh cỗ) và hồn tồn nằm sâu trong nguyên tản, kê cả cơ nỗn
Trang 183.3.1 Sự thụ phấn
- Cac hat phan là thể giao tử đực được bắt đầu phát triển ngay khi chúng trong ở các
túi bào tử bé: hạt phấn của Tuế, Bạch quả, Thơng ., chúng được phát tán ra ngồi để thụ
phần và một số ít trong chúng được thụ tỉnh
- Bào tử lớn luơn luơn nằm trong túi bào tử lớn, và tại đĩ phát triển thành nguyên tản
cái, do đĩ mà cĩ tên là nội nguyên tản
Do thực vật chồi cành khơng cĩ động bào tử, nên bào tử Quyết cũng như hạt phấn thực vật Tiền hạt và Hạt trần, mỗi lần phát tán ra ngồi, chúng khơng cĩ khả năng tự vận động Sự phát tán thụ động của chúng phụ thuộc các yếu tố vật lý (trọng lực, nước, giĩ và các tác nhân sinh học (cơn trùng, chim, thú) Ngồi ra trong khi thụ phần, sự vận chuyền hạt phấn từ các túi phân đến các nỗn của ngành Hạt trần, đơi khi cũng cĩ con người tham gia
Ở thực vật Hạt trần thì sự thụ phẫn đến rất sớm trước khi nỗn phát dục, bởi vì sự thụ
phấn xảy ra khi nội nhũ cịn ở giai đoạn cọng bảo, nĩ chưa kết thúc sự tăng trưởng Vì vậy,
các túi nỗn cịn chưa hình thành Thụ phấn nhờ giĩ là rất bắp bênh và kèm theo sự hoang phí lớn vật chất sống Do đĩ, người ta xem thụ phấn nhờ giĩ là nguyên thuỷ Trong số thực vật như lồi Bạch Quả (bộ Bạch quả) kiểu thụ phấn nhờ giĩ là điển hình, nhưng bộ Tuế như Encephalartos thụ phần bởi sâu bọ cĩ cánh Cũng như thế, sự thụ phấn nhờ sâu bọ được biết
Tõ ở lồi Welwitschia mirabilis
- Sự nấy mâm của hạt phần Thơng (H.14): Ở các lồi thơng (họ Thơng), trong các túi
bào tử bé, các bào tử bé một nhân với hai bĩng khí Lần phân chia thứ nhất, bào tử bé tạo ra tế bào gốc và tế bào lớn (e), lúc đĩ xảy ra sự phát tán của hạt phấn ra ngồi, hạt phân được giữ lại
bởi giọt chất nhầy ở lỗ nỗn và được dẫn vào tiếp xúc với phơi tâm, ở đây khơng cĩ buồng phấn Sự nảy mầm bắt đầu ngay, tế bào lớn phân chia cho ra tế bào chân năm sát tế bào gốc và tế bào con Tế bào con phân chia tạo ra tế bào sinh tỉnh và tế bào ống phần Lúc này, tế bào phần đã phát dục hồn tồn và ống phấn bắt đầu đi vào phơi tâm Khoảng hai tháng sau, tế bào đề và tế bào mẹ của giao tử hay tế bào sinh tinh sẽ đừng lại trong mùa đơng Sự tăng trưởng ống phấn trở lại vào mùa xuân và tiếp tục đi đến cơ túi nỗn Tế bào mẹ phân chia cho hai giao tử Vì vậy, ngồi tế
bào đề và nhân sinh dưỡng, ống phần cịn chứa hai giao tử (hình 14)
Cĩ lúc, nhờ vào các nhú của vỏ nỗn hay phơi tâm mà hạt phẫn được giữ lại cũng
giống như nuốm nhuy của Hạt kín
Ong phấn của Hạt trần tương tự như vách túi tinh của Quyết nĩ sẽ mở ra lúc thy tinh Cũng như hạt phắn của Tuế, Bạch quả, ống phấn của Hạt trần tăng trưởng chậm hơn nhiều (trung bình 15hm/ngày) so với ống phân của Hạt kín nhưng đường đi cũng ngắn hơn nhiều,
Trang 19
Hình 14 Sự chuyền từ bảo tử bé sang hạt phần nãy mầm ở thơng Cũng giỗng như sự phát triển của túi giao tử của Quyết các giai đoạn khác nhau được bieu thi bơi các chữ nhỏ và các vách phân bảo thê hiện bởi Các con số đĩng ngoặc Các giai đoạn từ b đến f cũng giống như các hình về sự phát triển tii giao tử cua Quy at - Xem sự giai thích trong sách bs = tễ bảo gốc; P = Tế bảo chân, g = tế bảo phát sinh giao tử: CS = tế bảo đề: cmg = té bao me giao tir tp = ống phẩn
3.3.2 Sự thụ tỉnh của Thơng
Sự thụ tinh xảy ra trên cây, trong khơng khí Ơng phan | của Hạt trần, sau khi đi vào
phơi tâm, nĩ tiếp tục mang các nhân đực vào kết hợp với nỗn cầu Ngược với thụ tinh động, Hat tran thụ tinh qua ống phấn Ơng phấn là tác nhân dẫn các giao tử, ở đây khơng cịn nữa
thụ tỉnh nỗn giao (oogamia) mà là thụ tinh qua ống phấn (siphogamia) (H 15)
Hình 15 Sự thụ tỉnh đơn ở Thơng (Hạt trần)
A= nhân nỗn cầu vả một nhân tĩnh trùng trong tế bảo chất cua noan cậu B = hai nhân giao tử ở pha trước C = chúng đã dung hợp va nhiém an — của chúng năm ở đĩa xích đạo (ch = các nhiêm sắc thê: n = hạch nhân
Đến nỗn cầu, ống phấn của hạt phấn Thơng trút ra nội chất của nĩ, nằm bên cạnh tế bào chat của giao tử cái Một trong hai nhân của tinh tử xâm nhập sâu vào đên tận giao tử cái và kêt hợp với nĩ Nhân của hợp tử phân chia ngay mà vân cịn chưa qua giai đoạn nghỉ như ở Hạt kín Nhân đực thứ hai, nhân sinh dưỡng và tê bào đê thối biên nhanh, nĩ hồn tồn khơng tham gia vào sự thụ tinh Do vay, thụ tinh của Hạt trân là thụ tỉnh đơn
3.3.3 Sự hình thành phơi Hạt trân và mỗi quan hệ giữa thể giao tử và thể bào tử
Nỗn cầu được thụ tỉnh xảy ra trên thể giao tử (nội nhũ) Hợp tử phát triển ngay trên nội nhũ và kí sinh tạm thời trên chúng Mơi quan hệ của thê bào tử với thê giao tử rât ngăn, chỉ xảy ra ở giai đoạn phơi và gia1 đoạn nảy mâm thành cây con
Trang 20nhất kê từ cơ của túi nỗn Chúng tiếp tục phân chia và ngăn các vách thành một tầng 4 tế bào và đạt được tiên phơi cĩ câu tạo 4 tâng, mơi tâng 4 tê bào, như vậy giai đoạn tiên phơi được câu tạo từ cao đên thâp như sau (H.16):
Hình 16 Sự phát triên phơi bộ Thơng A-D = Sự hình thành tiền phơi (mỗi tầng 4 tế bảo hay 4 nhân)
E = Day treo so cap (s) bat dau dai ra
F= Su ché doc thanh 4 phoi; G= các phơi tach ra
( r="hinh hoa thị"): s và sị = Các tế bào dây treo sơ cấp; s' và sa = tế bào dây treo thứ cấp: a = các tế bào ngon phát sinh phơi , em = các
phơi
- Một tầng tế bào, mở ra trên tế bào chất đang thối hố của nỗn cầu cũ - Tầng hoa thị mà các tế bào của chúng cĩ thể phát sinh phơi được
- Tầng giây treo sơ cấp
- Tầng ngọn được cấu tạo 4 tế bào phơi
_ Bằng cách kéo dài ra, các tẾ bao day treo so cập đây các tế bào phơi vào nguyên tản cái Mỗi tê bào phơi tiêp tục phân chia Bơn dây treo thứ câp được hình thành và tách các phơi ra Kết
quả được 4 phơi (đa phơi sinh do sự chẽ ra) mà 3 trong 4 phơi sẽ thối hố Chỉ một phơi phát
triển với rễ mầm, thân mầm, chồi mầm và các lá mầm (đến 18 lá mầm) 3.3.4 Chu trình tĩm tắt phát triển cá thể của Thơng
Thẻ bào tử đơn tính cùng gốc, nĩn đực mang các "nhị" cĩ hai tii phan mang cdc bao tử bé Hạt phần là the giao tử đực; nĩn cái mang các lá nỗn trân cĩ hai nỗn với các bào tử lớn Nội nhũ tương ứng với nguyên tản cái Thụ tỉnh đơn qua ống phần, xảy Ta trên cây ở trong khơng khí Tiền phơi tế bào và phát triển liên tục Phơi gồm cĩ rễ mầm, thân mầm, chỗi
Trang 21
—ppao tir bé Nguyên tan duc | Tui tinh Tinh tr (n) (Hat phan) (n) (n) (n)
Hop tir »Phai ia Cay thong
Ne => 2n) (2 al
Túi noầ (2n) (2n (2n) (2n)
Bảo tử lớn , Nguyên tản cái „ “94H Nỗn cà 7 gu > +»
(n) (n) (n) (n)
a
GN Nod Noan La a nodn trang noan tra Nĩn thơng cải * g ce
(2n) 4 (2n) (2n)
GN Tui phan Nhi Non théng duc
on FH oe (2n)
4 Sự sinh sản và chu trình phát triển của ngành Hạt kín
Hoa của thực vật Hạt kín rất đa dạng (kích thước, màu sắc, số lượng và hình dạng của các thành phân hoa vơ cùng khác nhau) Vê mặt hình thái, hoa chỉ là một trong các dạng của nĩn Bản chất nĩn thê hiện rât rõ trong các họ nguyên thuỷ của thực vật Hạt kín như họ Ngọc lan, họ Degeneriaceae, họ Nho, họ Sen, họ Súng, họ Mao lương
Hoa thực vật Hạt kín khác biệt với nĩn tơ tiên Hạt trần chủ yếu là, lá nỗăn được khép kín đê bảo vệ nỗn Tơ chức mới này cĩ ý nghĩa sinh học rât lớn, đạt được sự phát triên cao hơn bât kì một nhĩm thực vật Hạt trân nào khác Do đĩ, hoa Hạt kín là kiêu mới về chât của nĩn, nĩ xuât hiện trên cơ sở của cách thụ phân nhờ sâu bọ
4.1 Hoa
4.1.1 Hoa don độc
Trang 22me / De hoa ! các Ìä trước các thành phản hoa
la bac cua hoa
Hinh 17 Cau tao cua hoa cay
Mao lwoeng (ho Renonculaceae)
S = lá đài: P = cảnh hoa E=nhi: C=nhuy
Các đặc tính hình thái, số lượng và các mối quan hệ của các thành phần cấu tạo hoa là khác nhau từ lồi này đến lồi khác, nhưng thứ tự sắp xếp các thành phần trên đề hoa - phan
cuối cùng của cuống hoa - là khơng thay đơi Một hoa đầy đủ gồm cĩ các thành phần như
sau, đi từ ngồi vào trong: đài hoa bao gồm tồn bộ các lá đài, tràng hoa bao gồm tất cả các cánh hoa Đài và tràng bao xung quanh bộ nhị và bộ nhụy gọi là bao hoa Bộ nhị được cầu tạo bởi tất cả các nhị mà bao phân của chúng mang các bào tử bé và chuyển thành các hạt phẫn để phát tán ra ngồi Trong cùng là bộ nhụy gồm các lá nỗn mang các nỗn đính vào trong một hay nhiều khoang kín của bầu Do sự kiện này mà chúng được mang tên Thực vật Hạt kín (từ tiếng Hy lạp aggeion cĩ nghĩa tất cả các cái dùng để chứa và sperma là hạt) Vì vậy thuật ngữ nỗn kín (Angiovulé) đúng hơn thuật ngữ Anglospermes bởi vì thuật ngữ
Angiospermes thì cĩ nghĩa là Hạt kín Trong thực tế, các nỗn của Thực vật Hạt kín là luơn luơn được đĩng kín trong một hay nhiều khoang kín của bầu Đĩ là sự sai khác chủ yếu giữa Thực vật Hạt kín và Thực vật Hạt trần (Gymnospermes) Nhưng ở thực vật Hạt kín thường xây ra các hạt được biến đơi từ nỗn, về sau một số trong chúng (quả nang) được tách ra khỏi quả và phát tán ra mơi trường ngồi Mặt khác, tuy hiếm hơn, trong một sơ họ Thực vật Hạt kín (Violaceae và Dioncophyllacées) do sự mở sớm của khoang bầu mà các nỗn biến đơi thành hạt ở ngay bên ngồi khơng khi
a Bao hoa
Phần khơng sinh sản của bao hoa gồm đài hoa và tràng hoa gọi là bao hoa Bao hoa được cấu tạo nhiều nhất là các lá đài và các cánh hoa Nếu bao hoa mà khơng phân biệt giữa các lá đài và cánh hoa gọi là cánh bao hoa Các lá đài, các cánh hoa và các cánh bao hoa cĩ kích thước rất khác nhau từ lồi này đến lồi khác (từ milimét đến hàng chục
Trang 23tuyến tinh dầu bay hơi Nhưng tuyến mật cũng cĩ ở gốc chỉ nhị (họ Cẩm chướng), gốc các lá nỗn (họ Báo xuân) thậm chí cũng cĩ thể cĩ ở cơ quan sinh dưỡng của cây
Bao hoa là đặc trưng cho thực vật Hạt kín thụ phấn nhờ sâu bọ Ở những cây Hạt trần thời xưa bao hoa chỉ cĩ ở nĩn bộ Á tuế và những thực vật Hạt trần ngày nay chỉ cĩ ở
các chỉ Ma hồng, chỉ Hai lá và chi Dây gắm là con cháu của bộ Á tuế đặc trưng cho thực vật
cĩ hoa thụ phấn nhờ sâu bọ Như vậy, cĩ mối liên hệ tương quan nhất định giữa sự cĩ mặt của bao hoa và sự thụ phan nhờ sâu bo
Bao của nĩn bộ Á Tuế và bộ Dây gắm là "bao hoa đơn", nĩ cĩ nguồn gốc từ lá và về phương diện hình thái nĩ giống với các lá đài của thực vật Hạt kín Ở tuyệt đại đa số thực vật Hạt kín kể cả thực vật Hạt kín nguyên thủy là "bao hoa kép" nghĩa là gồm đài và cánh Vì vậy vấn đề nguồn gốc bao hoa của thực vật Hạt kín phức tạp hơn so với nguồn gốc "bao hoa đơn" của Hạt trần Nếu các lá đài của thực vật Hạt kín thừa kế từ bao hoa đơn của Hat tran, thì cánh hoa của thực vật Hạt kín là cấu tạo mới Nĩ xuất hiện trong mối quan hệ với thụ phẫn nhờ sâu bọ ở mức độ tiến hĩa hơn
b Đài hoa
Đài hoa là thành phân ít biến đơi nhất so với các thành phần khác của hoa thực vật Hạt kín, nĩ cĩ khuynh hướng thui chột ở một số họ (họ Hoa tán) hay tiêu biến tồn bộ (khơng đài của các hoa khuyết) Thơng thường đài là phần rời nhất, đơi khi các lá đài sặc sỡ nhất, nhiều kích cỡ, nhiều màu sắc Đĩ là trường hợp của lồi Nuphar lutea (Nymphaceae) Trong thực tế, cây súng hoa vàng cĩ 5 cánh đài màu vàng lớn che khuất nhiều cánh hoa mỏng
nhỏ (hình 18)
Hinh 18 Lat cat doc hoa sung ( Nuphar lutea‘ho Nymphaceae )
S= lá đài; p = cánh hố; E = nhị : G= nhuy
+ $6 luong, hinh dang va mau sắc của các lá đài
Trang 24
Hình 19 Hoa đối xứng hai bên lồi
cây Phụ tử (4conifin napellus ho Mao
lương)
A= mặt nhìn nghiêng
B= Lát cắt dọc: sa= các lá đài trước sỈ:
các lá đài bên: sp” lá đài sau: n7 các
tuyên mật- các cánh hoa
Hình 20 Đài của hoa Hồng Các con số bao quanh chỉ các
lá đài theo thứ tự xuất hiện của chúng các mũi tên thẻ
hiện hai vịng xoắn lá của đải hoa
+ Đài cánh rời và đài cảnh hợp Đài cánh rời hồn tồn nhưng đài cánh hợp cĩ thê
là các lá đài dính nhau theo chiêu dọc ở các mức độ khác nhau
+ Sự rụng lá đài, và đồng tăng trưởng
Các lá đài của họ thuốc Phiện rụng sớm bởi vì chúng rụng ngay khi nở hoa, đài thường khơng
tung, nd co thể đồng tăng trưởng, sự tăng trưởng của các lá đài liên tục trong thời kì hình thành quả -
Ở cây Toan tương (Phyalis alkekengi / họ Cà), moi quả mọng được bao xung quanh một đài trương phịng màu vàng cam, hình thành theo kiểu dạng đèn lồng trang trí
+ Đài con và đời trên
Thơng thường chỉ được cẫu tạo một vịng lá đài, nhưng cũng cĩ trường hợp cĩ hai vịng đài, thêm một vịng đài con (Fragaria / họ Hoa hồng) hay thêm một vịng đài trên (họ
Bơng) Trong trường hợp vịng đài con, các thành phần lá đài được bổ sung cấu tạo bởi các lá
kèm dính từ mặt bên của các cặp, trong trường hợp vịng đài trên, các lá trước bố sung thành một bao chung (hình 19, 20, 21)
Trang 25
Hinh 21 Dai cay dau tay
( Fragaria vesca họ
Hoa hong (trén), dai
trên của ho Bơng (dưới)
C= dai, c= dai con, E = dai trén
Trong phan lớn trường hợp đài hoa là cơ quan bảo vệ hoa, đặc biệt là giai đoạn nụ và đồng thời là cơ quan phụ để quang hợp Nhưng nĩ cũng để tăng thêm màu sắc cho hoa và với tính cách là chỗ dựa cơ học đối với cánh hoa dễ đảm bảo cho quả phát triển và phát tán Cĩ khi các lá đài mang thêm chức năng của các cánh hoa và trở thành hình cánh như ở các chi hoa Vị Kim (Caltha),Dây ơng lão (Clemathis) Lá đài xuất hiện từ những lá đỉnh, điều đĩ cho
thấy rõ qua hình thái và cấu tạo giải phầu của nĩ và qua các mối liên hệ của chúng với các lá
ngọn Quan niệm nguồn pốc lá của các lá đài được cơng nhận trong hình thái học thực vật hiện đại Những dẫn chứng về bản chất lá của các lá đài rất nhiều Việc nghiên cứu kĩ và sâu về cách sắp xếp của các lá đài đã dẫn đến kết luận rằng: theo vị trí sắp xếp thì rất gần với vùng sinh dưỡngvà dãy xoắn của lá đài trong những hoa ngọn là chỗ tiếp tục dãy xoắn của các lá sinh dưỡng bình thường, cịn trong các hoa bên, đĩ là nơi tiếp tục dãy xoắn của các lá đầu tiên Hàng loạt cây Hai lá mầm khác, ở những cây này các lá đài cũng thuộc vào dãy xoắn nhiều lá ngọn ở dưới chúng Ở đây cĩ sự chuyên tiếp từ lá ngọn sang lá đài
Việc nghiên cứu hệ dẫn của hoa cho thấy các lá đài rất giống lá Khác với cánh hoa và nhị, chúng thường cĩ số lượng vết lá như các lá sinh dưỡng Thí dụ như ở họ Mao lương, các lá đài cũng như lá quang hợp dều cĩ ba vết lá, trong khi cánh hoa và các nhị chỉ cĩ một vết lá Như vậy qua giải phẫu bĩ mạch đã khăng định nguồn gốc lá đài là từ các lá sinh dưỡng Chúng cĩ lẽ xuất hiện từ những giai đoạn sớm của lá ngọn cịn rất đơn giản, chưa phân hĩa thành cuống và phiến Trong quá trình tiến hĩa của hoa, các lá đài xếp vịng thường liền lại với nhau để tạo thành đài hợp Trong những cụm hoa dày đặc, đài thường tiêu biến hay biến thành cơ quan bay như lơng để phát quả và hạt
c Tràng hoa
Trang 26cánh phố biến nhiều hơn là hoa khơng đài ở những hoa khơng đầy đủ ( hoa thiếu) - Chang
hạn như lồi cây Ơng lão (họ Mao lương) tràng hoa khơng cĩ, ngược lại đài hoa cĩ màu sắc Sặc SỞ
+ SỐ lượng, hình dạng và màu sắc của các cảnh hoa - Cũng giỗng như đài hoa, tràng hoa chủ yếu là đều, nhưng cũng cĩ tràng hoa khơng đều hoặc nhiều hơn hoặc ít hơn lá đài Thật là vơ ích nếu khơng nhẫn mạnh sự phong phú và màu sắc của tràng hoa Cánh hoa thường được cầu tạo một mĩng mảnh khảnh đính trên đề hoa và kết thúc bằng một phiến rộng, nhưng sự biến dị là rất nhiều Các cánh hoa cĩ thể giống nhau tồn bộ gọi là đồng cánh (homotalie) hay khác nhau trong cùng một hoa gọi là dị cánh (héteropétalie).Ở cây hoa Bồ câu (Aquilegia / họ Mao lương) tất cả các cánh đều là các cựa (hoa tỏa tia), ngược lại sự biến đối thành cựa chỉ cĩ liên quan đến một cánh hoa như ở cây Hoa tím ( họ Hoa tím), cây Liễu
ngư (Linaria vulgaris) (họ Hoa mõm sĩi) Trong những trường hợp này, hoa cĩ đối xứng hai
bên (hình 22)
i
im tm et
Hinh 22 Nam canh hoa tao thanh các cựa của cay hoa bo cau (ho Mao
lương (trải) và một cảnh cĩ cựa của lồi
cây Liéu now (Linaria vulgaris / ho Ho Hoa m6m s6i
Một ví dụ tiêu biểu của hoa dị cánh tìm thấy ở họ Đậu - Cánh cờ sau lớn hơn hai cánh bên và hai cánh trước hình thành cánh thìa mà trong nĩ bộ nhị và bộ nhụy được che giấu
+ Cảnh rời và cảnh hợp - Cũng như các lá đài, các cánh hoa là rời (cánh rời =
dialypétalie) hoặc các cánh hợp nhất với nhau (cánh hợp = gamopétalie) Co thé hoa đài rời đi cùng với cánh rời ở hoa này, cịn đài hợp và cánh hợp thì ở hoa khác, chúng thường cùng tồn tại trong một loại hoa, nhưng quy tắc này là khơng thể khái quát cho tồn bộ các hoa Các lá đài của họ Mã đề chắng hạn, là rời cho đa số lồi, nhưng các cánh hoa của chúng luơn luơn hợp Tất cả độ hợp cĩ giữa các cánh hoa cĩ thể quan sát giân đơn Chỉ cần giải phầu là cĩ thể kết luận một cách chắc chắn
+ Các phần phụ của cánh hoa Liên hệ với mĩng và phiến cánh hoa cĩ các phần phụ
thường gặp ở họ Cẩm chướng (chi Lychnis, Melandrium) Về phần vịng trong (tràng bên của nhiều lồi họ Loa kèn đỏ), nĩ do sự hợp nhất của các phần phụ (hình 23)
+ Nguồn gốc và tiễn hĩa của tràng hoa
Trong khi bản chất hình thái của lá đài đã giải quyết tương đối rõ ràng, cịn nguồn gốc cánh hoa vẫn cịn cĩ sự bất đồng Theo một số tác giả cánh hoa xuất hiện từ nhị gọi là cánh nhị, cịn nguồn gốc từ lá trên gọi là cánh lá bắc Ngày nay cĩ nhiều dẫn liệu đã khăng định nguồn gốc cánh hoa từ nhị khơng sinh sản Sự chuyên biến nhị thành cánh hoa cĩ thể tìm thấy 6 chi Súng và chi Nong tam, ho Mao lương, họ Thuốc phiện, họ Hoa hồng VV
Trang 27ngay sau vết cánh hoa cuối cùng Một cơng trình khác nghiên cứu hệ dẫn của lồi cây Persea americana đã chỉ ra rằng, bao hoa sáu thùy hình như là bao hoa đơn, nhưng ở đây cấu tạo từ ba lá đài và ba cánh hoa, trong khi đĩ lồi cây Mocadamia ternifolia tắt cả bốn mảnh bao hoa đều cĩ ba vết lá, như vậy chúng đều là lá đài
Hình 23 Các phan phu cua canh hoa; Lat cat doc cua hoa loai Melandrium dioecitum (ho Caryophyllaceae) và một cánh hoa rời (trải) và trang phụ của lồi Narcissus nseudo - Narcissus (inaryviiidaceqae) (phai) a= cảnh phụ; o= mĩng: p =
trang phu; t= canh bao hoa)
Nhiều trường hợp nhị biến chuyển bất thường thành cánh, là cơ sở cho việc xuất hiện
bao hoa kép, làm cho ta hiểu được con đường xuất hiện cánh hoa từ nhị Các cánh hoa được cầu tạo nên trong quá trình tiến hĩa từ các giai đoạn sớm của quá trình phát triển nhị, nghĩa là từ nhị đi chệch ra khỏi quy cách phát triển bình thường và khi đĩ sự phát triển lệch của nhị cịn đang ở giai đoạn bắt đầu, nghia 1a ở thời kì lá bào tử bé Chỉ ở một số thực vật Hạt kín như họ Ngọc lan, ho Lap mai, chi Hồi, chi Sen và Paeonia, cánh hoa mới liên hệ chặt chẽ với lá đài Ở những thực vật này cũng như họ Na và đa số cây Một lá mầm cấu tạo thành phần bao hoa tương đối giồng nhau Nhưng cũng cĩ thê sự giống nhau giữa lá đài và cánh hoa của một vài lồi chi Ngọc lan cũng như thực vật Hạt kín khác là hiện tượng thứ sinh
Cũng như lá đài, cánh hoa hợp lại với nhau thường bằng mép của chúng và cầu tạo nên tràng hợp Hoa cánh hợp đặc trưng cho các bộ tiến hĩa cao Trong quá trình tiến hĩa, xảy Ta việc nĩi liền ốc của các lá đài hợp và tràng hợp trên một độ cao ít nhiều và cầu tạo nên ống hoa Ở nhiều thực vật Hạt kín, cánh hoa ít nhiều tiêu giảm hoặc hồn tồn mất đi, điều đĩ thường cĩ quan hệ đến việc thích nghỉ với sự thụ phấn nhờ giĩ hay tự thụ phắn (trong hoa ngậm)hay hiếm hơn với sự chuyển biến chức năng của chúng thành nhị
Tiên khai hoa đài và tiễn khai hoa tràng
Cũng như tiền khai lá cĩ liên quan đến sự sắp xếpcác lá non trong chơi, tiền khai hoa đài và tiền khai hoa tràng là đặc trưng cho sự sắp xếp các lá đài và các cánh hoa trong nụ hoa
Tiền khai hoa đài lý thú hơn cho sự xem xét, nghiên cứu, bởi vì nĩ ơn định hơn nhiều so với
tiền khai hoa tràng Tiền khai hoa tràng cĩ thể thay đổi tùy thuộc sự tăng trưởng và biến đổi hình dạng của các cánh hoa Cuối cùng, sự sắp xếp các lá đài non và cánh hoa non frong nụ cĩ thể khác nhau Ở họ Long dém, tiền khai hoa nanh sấu chỉ đối với đài và tiền khai hoa vặn chỉ đối với tràng
Đề đơn giản hĩa sự trình bày các kiểu chính của tiền khai hoa đài và để cĩ thể so sánh
Trang 28iS gS Π Z
` 8 c D Hình 24 Tiên khai hoa khác
ey HN fs CN: nhau
Ns a ( Ì ( ) ) A và B tiên khai hoa nanh
: v ˆ 4 a sii |
—~s ¬ & H C và D tiên khai hoa van
( ) ( ) fy œ 9 E E G tiên khai hoa lợp
` AI ` € ư 7 H, I, J ten khai hoa van
J K L K, L tién khai hoa ho
- Kiểu mở, nếu các mép của các lá đài khơng tiếp cận nhau - Kiểu van, khi mãnh lá đài ở cạnh nhau nhưng khơng úp lên nhau
Trong ba kiểu khác, các mép của các lá đài phủ lên một cách khác nhau Tiền khai hoa đài là:
- Kiéu van (hay cuốn tơ sâu): tất cả các lá đài cĩ mép bị bao lấy một đầu (r) và mép kia bao lây đâu kê tiếp (R) Vì vậy chúng la Rr
_- Kiểu lợp (hay hình thìa): đài hoa bao gồm một lá đài RR, một lá đài rr và ba Rr,
nhiêu biên đơi được quan sát theo vị trí quan hệ với những lá đài RR va rr;
- Kiểu nanh sấu: đài là kiểu 2RR, 2rr,1Rr (bởi vì thường gặp ở thực vật Hai lá mầm)
d Bộ nhị
Trong khi bao hoa được cấu tạo bởi các thành phần hoa khơng sinh sản, các nhị mang phan hoa biéu thi phan đực của hoa, cịn như bộ nhụy là phần cái mà nĩ cĩ thể được chỉ ra bằng thực nghiệm Bằng cách đề lại bộ nhụy, cĩ thê thiến hoa lưỡng tính bởi lẫy đi các nhị trước khi phát tán hạt phấn Tiếp theo, người ta bao kín hoa này trong một túi phong tỏa tat ca hạt phan lạ rơi vào bộ nhụy đã được bảo vệ, người ta cho rằng bộ nhụy này khơng biến đổi thành quả Về nguyên tắc sự ra quả và sự tạo thành các hạt là cần thiết đến sự tác động của
hạt phân
Cũng như các lá đài và cánh, các nhị của chính một hoa khơng luơn luơn cĩ cùng một kích thước Nhị khơng đều (nhị so le = hétérostémorie) tìm thấy ở họ Cải, họ Hoa mơi, họ Hoa mỏm sĩi vv
+ $6 luong, hinh dang va mau sắc của các nhị
Trường hợp rất phố biến là số lượng của các bộ nhị kép nĩ biểu thị hai lần lớn hơn đài
và tràng Tuy nhiên, sỐ lượng nhị cĩ thể ít hơn như họ Nhài, bằng nhau như họ Hoa tán hay hơn hai lần trên số lượng của mỗi loại của các thành phần bao hoa như họ Hoa hồng Nĩi một cách tơng quát, các họ cơ xưa cĩ nhiều nhị, bộ nhị xoắn hay nhiều VỊng, nhiều thành phần hoa, ở các họ tiến hĩa hơn, số lượng nhị giảm Bộ nhị cĩ cấu tạo ít nhị
Khi trưởng thành, một nhị thường được cầu tạo một chỉ nhị mảnh khanh và được kéo
dài ra bảo đảm cho việc đính trên đề hoa và đầu cuối của nĩ phình ra thành bao phân gồm hai
Trang 29chỉ cho một ý tưởng khơng đầy đủ về sự khác nhau của bộ nhị Vì vậy chúng ta chỉ xem xét một vài trường hợp đặc thù các bộ nhị phù hợp với sinh học hoa
+ Nhị rời và nhị hợp
Các nhị rời (đialystémorie) hay nhị hợp (gamostémorie) hoặc chỉ hợp nhất bởi các chỉ nhi (synstémonie cua ho Bong va ho Dau) hay hiêm hơn hoặc hợp nhât các bao phân lại với nhau Ở họ Cúc, năm bao phân khơng dính lại với nhau trong lúc đang phát triên, nhưng chỉ găn bĩ với nhau khi các bao phân của chúng hình thành một đường bao xung quanh vịi nhụy và nuơm nhụy
Nếu tất cả chỉ nhị hợp nhất với nhau, bộ nhị câu tạo thành một nhĩm và gọi là một bĩ nhị (monadelphe) (họ Bơng) Ngược lại, được gọi là hai bĩ nhị (diadelphe) như họ Đậu chăng hạn, khi các nhị làm thành hai nhĩm, ba bĩ nhị (triadelphe) hình thành ba nhĩm vv
+ Nhị lép
Các nhị khơng sinh sản là vì khơng hình thành các hạt phấn, các nhị lép rất đa dạng, hoặc cũng băng các chỉ nhị tương ứng (chỉ Erodium họ Mỏ hạc), hoặc tiêu giảm hơn (chỉ Samolus/họ Báo xuân) hay phát triển hơn (loai Parnassia palustris ho Tai hum, Canna, ho Dong riềng) Đối với cây Dong riêng, tất cả các bộ nhị ở trạng thái nhị lép dạng cánh, trừ một
nhị gồm cĩ một nửa nhị sinh sản (chỉ một ngăn phắn) và nửa nhị lép
Các nhị lép đều cĩ tuyến mật ở lồi Fagopyrum esculentum họ Rau răm
+ Nguồn gốc vị tiễn hĩa của bộ nhị
Các lá bào tử bé của bộ nhị xuất hiện do kết quả tiêu giảm và đơn giản hĩa từ các lá bảo tử bé nguyên thủy hơn của tơ tiên Hạt trần Ơ những họ tiên hĩa cao của Hạt kín, các lá bào tử bé biên dị nhiêu và chuyên hĩa mạnh đên noi ban chat 1a cua chúng là vần đề tranh cải chính hiện nay Trong khoảng vài thập kỉ cuơi thê kí 20, xuât hiện thuyêt Telom, cho răng nhị hình thành trực tiếp từ hệ thơng trục phân nhánh đơi nguyên thủy từ tơ tien cua Quyet tran (Rhyniophyta) Theo cac tac giả Wllson, Bertrand, Kretchetovich thì nhị cũng như các lá nỗn được hình thành do sự tiêu giảm và hợp lại của các trục phân nhánh đơi mang các
túi bào tử ở đỉnh trục (hình 68) Những đại diện hiện nay của bộ Sim, bộ Chè, bộ Bơng vv cũng chứng minh được cho quan điêm trên
Trong quá trình tiến hĩa của Hạt kín những nhị nguyên thủy hình dải rộng bản chuyển thành nhị chuyên hĩa hơn phân hĩa thành chỉ nhị và trung đới O một sơ họ nguyên thủy hơn như họ Ngọc lan, nhị đính theo thứ tự xoăn ơc với sơ lượng nhiêu khơng xác định Trong quá
trình tiên hĩa phân lớn Hạt kín nhị xếp theo vịng hoặc theo chu kỳ và sơ lượng nhị đã ơn
định - Từ bộ nhị hai vịng phát triên thành một vịng do hiện tượng tiêu giảm vịng trong hay đơi khi do hiện tượng tiêu giảm vịng ngồi Vịng nhị tiêu giảm thường là nhị lép hay tuyên mật Trong quá trình tiên hĩa khơng những sơ lượng và cách sắp xếp nhị trong bộ nhị thay đơi mà cả thứ tự hướng phát triên cũng thay đơi Thứ tự hướng tâm (hướng ngọn) là kiêu đâu tiên và phơ biên nhật khi nhị phát triên theo sau bao hoa trong vịng liên tục bình thường là
xếp xoăn hoặc theo chu kỳ Những nhị ngoải nhất được phát triển trước hết và sau đĩ kế tiếp đến sự phát triển vịng trong Kiểu hướng tâm quan sát thấy ở các họ Ngọc lan, họ Na, họ
Súng, họ Sen, họ Hoa hồng vv và đặc trưng cho cây Một lá mầm
Từ kiểu hướng tâm xuất hiện kiểu ly tâm Trong trường hợp này cĩ sự gián đoạn giữa bao
hoa và bộ nhị Kiéu ly tam quan sát thấy ở các họ Số, họ Chè, họ Bơng vv
Trong quá trình tiến hĩa, các chỉ nhị thường hợp lại với nhau, cũng như dính với các thành phân bao hoa và các lá nỗn Đơi khi nhị dính với nhau rât chặt chẽ khĩ mả phân biệt ranh giới p1ữa các nhị như chỉ Cyclanthera họ Bầu bí Chỉ nhị dính với nhau thành bĩ như ở họ Cĩ ban, hoặc thành ơng bao quanh bâu như họ Bơng
Trang 30Ở lồi Helleborus foetidus (họ Mao lương), bộ nhụy được cấu tạo từ nhiều lá nỗn, đĩ là các thành phần trong cùng nhất của hoa Từ gốc lên đến đỉnh, một lá nỗn gồm một vùng phình ra và rỗng bên trong, gọi là bầu Bầu kéo dài lên bên trên thành vịi nhụy và kết thúc
bởi nuốm nhụy Trên bề mặt gần trục, bên trong khoang bầu,mỗi lá nỗn cĩ một đường rảnh tương ứng, với hai gờ song song với nhau gọi là các giá nỗn , nằm ở cả hai bên đường hợp
nhất của các bờ lá nỗn, các nỗn đính vào trên chúng (đính nỗn mép) Các lá nỗn của chỉ
Hellébore là rời (bộ nhụy lá nỗn rời dialycarpe = apocarpe) Cần chú ý, trong các lồi bộ
nhụy lá nỗn rời, kể cả bộ nhụy chỉ cĩ một lá nỗn (họ Đậu) cũng được xếp vào bộ nhụy lá nỗn rời, bởi vì cầu tạo của bộ nhụy này được coi là sự đơn giản hĩa của bộ nhụy nhiều lá nỗn rời Cũng cịn cĩ sự dính lại của các lá nỗn xảy ra ở ngang mức bầu (như ở chỉ
Saxifraga /ho Tai hum), nhung thơng thường hơn sự hợp nhất các phần bầu của lá nỗn và
các vịi nhụy hoặc cũng cĩ thê hợp nhất tồn bộ phần bên trên của lá nỗn Trong ba trường hợp trên người ta gọi nhụy là tồn thể bộ nhụy (H.25)
Hinh 25 La noan cua cay tri dien (Helleborus‘ho Mao lương } Từ trải sang phải: nhìn mặt lưng (abaxiale), nhin ngiiêng nhịn mặt bụng (adaxiale) và lá nỗn mở ra r= để hoa: o = noan)
- Số lượng, hình dạng và kích thước các lä nỗn
+ Cĩ sự biến đơi số lượng đi từ một lá nỗn (họ Gai) đến nhiều lá nỗn
(Anémonoidées và Ranunculoidées / họ Mao lương), số lượng lá nỗn thường thấp nhất so với các lá đài, các cánh hoa và các nh Điều đĩ nĩi lên rằng, quy tắc đồng mẫu được giải thích rất ít ở bộ nhụy Hình dang và kích thước các lá nỗn khác nhau rõ rệt theo các lồi
được nghiên cứu Ở mức cá thể, sự thay đổi của chúng được quan sát từ hoa này đến hoa khác (sự khác quả (hétérocarpie) cĩ ở các họ Cúc chăng hạn)
+ Cĩ sự thay đổi rõ ràng ở mức vịi nhụy
- sự thay đơi kích thước vịi nhụy nĩi chung, ít hay nhiều theo chiêu dài, rất hiếm
khơng cĩ vịi nhụy (dau nhụy khơng cĩ vịi ở cây Thuơc phiện (họ Thuộc phiện)
- ở nhiều chỉ đã biết, vịi nhụy khác nhau (hétérostylie) thể hiện bởi sự tồn tại các vịi nhụy (và các chi nhi) cĩ hai hay ba doan Chang han như các hoa ở lồi Fagopyrum
esculentum (ho Rau ram), loai Forsythia intermedia (ho Nhai) va cay Bao xuan (ho Báo xuân - Primmulaceae) là lưỡng hình, ở các cây này cĩ vịi nhụy ngăn và chỉ nhị vượt qua đầu nhụy, ở các cây khác vịi nhụy đài vượt qua chỉ nhị ngắn Người ta cũng biết các trường hợp ba hình đầu nhụy khác nhau (cây chua me đất họ Oxalidaceae; Lythrum salicaria họ Lythracea)
(H.26 và 27)
_- các vịi nhụy đặc, hay rỗng, lịng kênh được bao bọc bởi biểu bì lắm tắm nhú nối
liên đầu nhụy với bâu
"¬ noi chung, vị trí tận vùng của vịi nhụy tận cùng nằm trên bầu, vịi nhụy cũng cĩ thể
Trang 31- các nuỗm nhụy cũng rất khác nhau: nuốm nhụy cĩ lắm tắm nhú hay enone dang soi
chỉ, hình đĩa, dạng lơng chỉm (họ Lúa), dạng cánh (cây Đuơi diều họ Tridaceae) vv ei x
Ll J APL
Hinh 26 Cac hoa co voi nhuy lưỡng hình khác nhau cua lồi F agopyrum esculentum (ho Rau
ram) ( o trén) va cac hoa co dau nhuy 3 hinh khac nhau cua cay chua me đất
(Oxalidaceae)( phía đưới)
Hình 27 Voi nhụy khác nhau của cây bảo xuân (Primuia)
Bên trải: lát cat doc, hat phan va cac nhu của đầu nhụy của hoa vịi nhụy đải
Bên phai: lat căt đọc của hoa vịi nhuy ngăn Các mũi tên chỉ hai chiêu thụ phan cĩ liều quả
+
Hinh 28 Cac kiểu đính nỗn 1, 2, 3 = dinh noan truc, 4, 5, 6= dinh noan ben: 7, 8, 9 dinh
nỗn giửa ( từ 1 đến 7: các lát
Trang 32- Bộ nhụy hợp và sự đính nỗn
- Các kiêu đính nỗn khác nhau đã được nghiên cứu (hình 28)
Khi các lá nỗn mở ra và chỉ đính với nhau bởi các mép của chúng, các giá nỗn nam ở các mớp lá nỗn Vì vậy, các nỗn năm trên vách bâu Bầu một ơ và đính nỗn bên (họ Hoa tím - Violaceae)
+ Ngược lại, nếu các lá nỗn khép kín lại và đính giữa chúng với nhau, thì ta cĩ bầu
nhiều
ơ và đính nỗn trụ, trục của bầu được thê hiện bởi các giá nỗn (ho Hành, họ Loa kèn đỏ
(Amaryllydaceae) họ Lá đơn (Tridaceae) Người ta cũng biết cĩ bầu đính nỗn hỗn hợp, trục ở phần bên dưới vách nằm cao hơn (Monotropal / họ Pyrolaceae)
+ Trong thực tế, cách giải thích sự đính nỗn luơn luơn khơng đơn giản Chẳng hạn ở họ Báo xuân (Primulaceae), sự đính nỗn gọi là đính nỗn giữa, bởi vì các nỗn được đính trên
vịm kéo đài của cuống ở vị trí đễ hoa gây nên sự giải thích khác nhau của bầu trong họ Báo
xuân:
Các dịng tiến hĩa của bộ nhụy xác định các hướng chủ yếu của dịng tiễn hĩa của các kiểu đính nỗn Ở thực vật Hạt kín cĩ hai kiểu đính nỗn chủ yếu: đính nỗn bề mặt trong va đính nỗn đọc theo chỗ nối (gần mép) của các lá nỗn.Kiểu đính nỗn theo đường nối khơng phải là kiểu dính nỗn mép theo nghĩa hẹp, nghĩa là đính trên phía gần trục (hay dưới mép), chăng hạn như họ Nho, họ Degeneriaceae Cĩ thể xem kiểu đính nỗn theo đường nỗi là kiểu
sinh ra kiểu đính nỗn từ kiểu đính nỗn bề mặt Cĩ thể phân loại các kiểu đính nỗn như sau: + Kiểu đính nỗn bê mặt:
- Kiểu đính nỗn mặt bên - Nỗn chiếm phần cạnh của bề mặt gần trục lá nỗn, giữa gân
giữa và gân bên
- Kiểu đính nỗn mặt phân tán Nỗn rải rác khắp tất cả bề mặt gần trục của lá nỗn - Kiểu đính nỗn mặt lưng - Nỗn đính giả ở giữa nằm ở lưng của lá nỗn + Kiểu đính nỗn theo đường nối (gần mép)
- Kiểu đính nỗn gĩc - Nỗn đính dọc theo đường nỗi của lá nỗn khép kín, nghĩa là ở trong gĩc tạo nên bởi vùng bụng của lá nỗn trong bộ nhụy lá nỗn rời hoặc lá nỗn hợp nhiêu ơ
- Kiểu đính nỗn bên - Nỗn đính dọc theo chỗ nĩi trong bộ nhụy lá nỗn hợp một ơ
- Kiểu đính nỗn trung tâm rời hay là trụ giữa Nỗn đính dọc theo phần nối riêng tách biệt khỏi phân cịn lại của các lá nỗn được hình thành cùng với cột giữa trong bộ nhụy lá
nỗn hợp một ơ
- Kiểu đính nỗn mặt bên là kiểu nguyên thủy nhất cĩ ở chỉ Degeneria, phân chỉ
Tasmania cua chi Drimys và một sơ lồi thuộc chi Bubbia Nỗn ở những thực vật này ở khá xa mép lá nỗn và năm trung gian giữa gân giữa và gân bên Các bĩ mạch của gân g1ữa và gân bên phân nhánh ổi tới nỗn Khơng nghi ngờ gì nữa, đĩ là kiêu khởi sinh trong quá trình
tiên hĩa của cách đính nỗn ở thực vật Hạt kín
Tiếp theo là kiểu đính nỗn mặt phân tán rất gần với kiểu mặt bên thường gặp ở họ Nho, họ Súng vv Kiêu đính nỗn mặt phân tán của chỉ Exospermum là kiêu sinh ra từ kiêu
đính nỗăn mặt bên điện hình
Trang 33Hoa bầu đưới xuất hiện với tư cách là cơ quan thích nghi bảo vệ chống sâu bọ và chim thy phan hoa Bau dưới cũng như là chỗ chỉ nhị dính liền và một số thay đối khác trong hoa là hiện tượng thích nghi bảo vệ, chống lại sự ăn hại hoặc phá hoại nỗn Mối liên quan của bầu dưới với các động vật thụ phấn là điều đặc biệt cĩ thể cĩ, cần tiếp tục nghiên cứu thêm về vẫn đề này
Vẫn đề nguồn gốc bầu dưới vẫn cịn là một trong những vấn đề tranh cải trong hình
thái học của hoa Hiện nay cĩ ba quan điểm về nguồn gốc bầu dưới: cĩ nguồn gốc tir dé hoa; từ nhị và bao hoa; cĩ nguơn gốc từ hai loại trên
T \ : ‘ i Ff | ` Ae ˆ cà
| \ \ ify Hinh 30 Moi quan he cua ch j| / bộ nhụy với các thành
lL.g_ J Nối Pas phan khac cua hoa
“>— y TờI A= đính dưới bau: B
' # C'= dinh trên bầu ở đề hoa
trong hoa la noan hợp
- Nỗn
vr
+ Nỗn là những cơ quan cĩ kích thước rất nhỏ (từ 1mm dén 2 mm va nho hon) va sé
lượng cũng rất khác nhau từ taxon này đến taxon khác Bộ nhụy của họ Rau răm (Polygonaceae) và của họ Gai (Urticaceae) chỉ cĩ một nỗn nhưng bộ nhụy của họ Lan (Orchidaceae) co thé chứa hàng triệu nỗn
ĐT:
| Hinh 31 Ba kieu noan chinh
A Nỗn thăng; B = nộn cong: c=nỗnđão - |
h=rén hat; ch= diém hop; m= 16 noan; r= vét cudng, se = th phoi; f= cudng noan + Nỗn Hạt kín được cầu tao bởi một cuống nỗn để đính vào giá nỗn và phơi tâm hình trứng lớn cĩ bản chất mơ mềm được bao bọc xung quanh tối thiểu một vỏ nỗn trừ lỗ nỗn cĩ
vai trị như một cửa nhỏ để ống phấn đi vào nỗn (Thơng thường cĩ hai vỏ nỗn Tùy theo khối lượng phơi tâm, người ta phân biệt các nỗn cĩ phơi tâm dày và các nỗn cĩ phơi tâm l¡ ti Số lượng các vỏ nỗn là một đặc tính phân loại) Vùng nối của cuống nỗn với nỗn gọi là
Sle ere, gi] A Đính dưới bâu ( kiêu Ngọc
Lm: lH/ „ : Lan; B : Binh trén bầu (kiểu
el hoa hong), trong cac hoa noan
Trang 34rỗn Nĩi một cách tổng quát, bĩ libe-gỗ hợp nhất với các mơ dẫn của giá nỗn, đi theo cuống
nỗn và kết thúc ở gốc phơi tâm tại hợp điểm (chalaze) Đơi khi xảy ra rằng, bĩ mạch này phân nhánh vào một vỏ nỗn hay vỏ nỗn ngồi
+ Các kiểu nỗn khác nhau cĩ thể phân biệt được, chúng tơi nêu ra ba kiểu chính, nhưng
các kiểu đĩ chuyển từ dạng này sang dạng kia
- Nỗn thắng (Orthotrope), nếu rốn, hợp điểm và lỗ nỗn nằm thắng hàng theo đường
trục của nỗn (họ Rau răm, họ Hồ tiêu, họ Ĩc chĩ (Juglandaceae) (H.31)
- Nỗn đảo (anatrope), khi cuống nỗn đồng tăng trưởng với thân nỗn, phần cuống nỗn dính với song nỗn Lỗ nỗn và hợp điểm nằm trên đường trục của phơi tâm và rỗn nằm gần lỗ nỗn (kiểu này rất phố biến ở thực vật Hạt kín và cĩ lẽ là kiểu khởi sinh)
- Nỗn cong (campylotrope), phơi tâm cong lại (họ Rau muối (Chenopodiaceae); họ Cẩm chướng (Caryophyllaceae), họ Cái (Cruciferaceae), họ Đậu (Papilionaceae)) Bocquet xác định hai loại nỗn cong: nỗn cong đảo (Họ Đậu; họ Màn màn (Cappridaceae)) cịn nỗn cong ngang là noăn của các chi và các họ Rau muối, họ Cẩm chướng, họ Mong toi
(Basellaceae) Nếu nỗn uốn cong tại phần giữa sao cho nỗn theo lát cắt đọc cĩ hình mĩng
ngựa thì xuất hiện nỗn gập Nỗn gập cĩ thê là nỗn đảo như chi Đậu, Hà lan (Pisum) hay gập thăng như chỉ Rau lê (Atriplex) Ở một vài chỉ của họ Đuơi cơng (Plombaginaceae) và ở chỉ Cây vợt (Opuntia) của họ Xương rơng thường gặp kiểu biến dạng đặc biệt của nỗn đảo gọi là nỗn cuơn Do tình trạng phát triển nhanh về một bên, nỗn lúc đầu là đảo hồn tồn quay ngược lại và đầu cĩ lỗ nỗn hình như lại hướng về phía trên (H.31)
+ Sự tiễn hĩa của bộ nhụy
Bộ nhụy nguyên thủy là bộ nhụy lá nỗn rời được đặc trưng bởi các lá nỗn rời, số lượng nhiều và sắp xếp theo thứ tự xoăn ĩc, thường gặp ở cây Hai lá mầm như họ Ngọc lan, họ Nho, họ Na, và Một lá mầm như họ Trạch tả .v v Trong quá trình tiến hĩa, số lượng lá nỗn giảm bớt, ở chi Pachylarnax số lượng lá nỗn cịn 2 - 3, ở chi Degeneria con mot
Ngay ở các họ nguyên thủy nhất, người ta quan sát thấy lá nỗn nhiều, xếp xoắn ốc đến lá nỗn ít xếp vịng và cĩ khuynh hướng dính liền ít nhiều giữa các lá nỗn tạo ra bộ
nhụy lá nỗn hợp Trong quá trình tiến hĩa của bộ nhụy lá nỗn hợp thường được bắt đầu từ
bộ nhụy lá nỗn hợp nhiều ơ, xuất hiện từ bộ nhụy lá nỗn rời xếp vịng Hiện tượng dính liền các lá nỗn xảy ra hoặc là trong quá trình phát triển cá thể hoặc là bâm sinh Trong nhiều dịng phát triển của cây Hai lá mầm cũng như một số nhĩm cây Một lá mầm từ bộ nhụy lá
nỗn nhiều ơ tiến hĩa thành bộ nhụy lá nỗn hợp một ơ, đính nỗn mép, bằng cách chỗ nối
của một lá nỗn tách ra, nhưng mép của những lá noản gần nhauvẫn ở trạng thái dính lại với nhau Quá trình này, thường bắt đầu từ phần trêncủa bộ nhụy và chuyển dần xuống phía gốc Trong một sơ trường hợp rât ít, bộ nhụy lá noản hợp một ơ đính nỗn mép xuất hiện từ bộ
nhụy lá nỗn rời Trong một vài chiều hướng phát triển của cây Hai lá mầm như họ Báo xuân
(Primulaceae), từ bộ nhụy lá nỗn hợp nhiều ơ xuất hiện bộ nhụy lá nỗn hợp một ơ đính noản trụ giửa được đặc trưng bởi giá noản tự do, trung tâm (hình trụ)
- Hoa khuyết
Các lồi thực vật Hạt kín khơng cĩ hoa đầy đủ nghĩa là thiếu một số loại thành phần hoa cĩ thể căn cứ trên các thành phần khơng sinh sản hay (và) trên các thành phần sinh sản
của hoa
+ Các kiểu hoa khơng đầy đủ khác nhau cĩ thể nhận ra được bởi:
- Hoa chỉ cĩ một thành phần bao hoa: hoa khơng cánh là phố biến nhất [họ Chẹo thui (Poteaceae), ho Gai (Urticaceae), ho Du (Ulmaceae), ho Oc ché (Juglandaceae) v v ] Tuy
nhiên cũng cĩ hoa khơng đài, đặc biệt trong số các lồi hoa thuộc về các họ cĩ hình tán [họ
Trang 35- Hoa trần: bao hoa hồn tồn khơng cĩ [họ Phi lao (Casuarinaceae), họ Liễu (Salicaceae), họ Hơ tiêu (PIiperaceae)vv |
- Hoa đơn tính: hoa đực (thiếu bộ nhụy) và hoa cái (thiếu bộ nhị) đối lập với hoa
lưỡng tính, thường cĩ sơ lượng nhiêu nhật, cĩ đơng thời cả nhị và lá nỗn Nĩi một cách khái quát, các hoa đơn tính thường chỉ cĩ một thành phân bao hoa thậm chí hoa trân (họ Liễu)
(hình 32)
Hinh 32 Cac hoa don tinh va tran cua cay lieu ( Salicaceae)
A Hoa đực của loai Salix caprarea va hoa
do cua no; B= hoa cai của lồi Salix
purpurea va hoa 46 cia nd Trong 2 tnréng
hop, cac dom den cua hoa do bieu thi tat ca
hay bộ phận cua dia mat
- Hoa khơng cĩ giới tính gọi là hoa khơng sinh sản: khơng cĩ nhị và lá nỗn, chúng đã mắt chức năng sinh sản, chức năng này được bảo đâm bởi các hoa sinh sản Các hoa khơng sinh sản nằm cạnh hoa sinh sản trong cùng một cụm hoa (cây Xa cúc lam - Centaurea
cyanus họ Cúc)
- Sự phân phối giới tính
So với các lồi lưỡng tính, chiếm số lượng nhiều nhất, người ta phân biệt các lồi đơn tính cùng gốc và các lồi đơn tính khác gốc theo độ tách giới tính
+ Hoa đơn tính cùng gốc: một lồi là đơn tính cùng gốc, nếu như trên mỗi cây, đồng
thời mang các hoa đực và hoa cái Các giới tính tách ra, nhưng trên cùng một cá thể Vì vậy,
chúng thuộc cùng một kiểu gen vả chăng giống như các lồi hoa lưỡng tính Đĩ chính là trường hợp của nhiều cây thuộc về họ Cáng lị (Betulaceae) như các chỉ Bouleaux, Aulnes, Noisetier, Charme và họ Sơi đẻ (Fagaceae) như chỉ Sơi rừng (Fagus sylvatica, Sơi (Quercus)
+ Hoa đơn tính khác gốc: một lồi đơn tính khác gốc khi các hoa đực và các hoa cái
được tách ra trên hai cá thể khác nhau: cây đực và cây cái Các giới tính được tách ra nhưng
cường độ mạnh hơn trong trường hợp đơn tính cùng gốc, bởi vì hai kiểu hình giới tính khác nhau tương ứng với hai kiểu di truyền Trong thực tế, người ta biết các lồi đơn tính khác gốc ít hơn đơn tính cùng gốc Ta cĩ thể nêu lên họ Liễu (Chi Peupliers, chỉ Saules) lồi Palmier - dattier (họ
Cau đừa) và các lồi khác nhau mà tên của chúng chỉ ra đơn tính khác gốc (lồi Urtica dioica / họ
Gai lồi Bryonia dioica / họ Bầu bí vv )
Nếu hoa lưởng tính đối lập với hoa đơn tính, khơng nên nghĩ rằng, sự phân phối giới tính
này hay khác là đứt khốc, như hoa lưỡng tính thường xuất hiện trước hoa đơn tính Trong thực tế, các lồi tạp hoa hình thành đồng thời với hoa lưỡng tính và hoa đơn tính
Tính tạp hoa cĩ thể diễn đạt một trạng thái giới tính khơng ơn định của các hoa đơn tính tiến triễn về phía hiện tượng lưỡng tính hay một trạng thái của các hoa lưỡng tính trên con đường đơn tính hĩa Sự khơng ơn định như thế phố biến một cách đặc biệt ở họ Mã đề (Plantaginaceae) bởi vì lồi Plantago lanceolata là cĩ hoa cái, hoa lưỡng tính khác gốc hay
hoa cái - hoa lưỡng tính cùng gốc và lồi P.media cũng cĩ hoa cái - hoa lưỡng tính khác gốc
hay hoa cái - hoa lưỡng tính cùng gốc nhưng cũng cĩ hoa đực - hoa lưỡng tính khác gốc hay
Trang 36Cơng thức hoa chỉ ra con số thành phần cầu tạo của một hoa: Các lá đài =K; các cánh hoa = C; các nhị = A; các lá nỗn = G Ví dụ, cơng thức hoa của họ hoa Câm chướng (Caryophyllaceae): SK+ SCT+ 5+ SA+ (5)G cũng như nhiêu cơng thức hoa mầu 5 của thực vật Hai lá mâm [ SK+ 5C = bao hoa kép gơm 5 lá đài rời và 5 cánh hoa TỜI, 5+ 5A = bộ nhị gơm 10 nhị rời xếp thành 2 vịng; (Š)G = bộ nhụy gơm 5Š lá nỗn hợp thành bâu trên |
Cong thitc hoa cua ho Hanh (Liliaceae): 3+ 3P+ 3+ 3A+ (3)G cũng như cho đa sơ cơng thức hoa mâu 3 của Một lá mâm [ 3+ 3P = bao hoa "don" dang roi xep 2 vong; 3+
3A = bộ nhị gơm cĩ 6 nhị rời xếp thành 2 vịng; (3)G = bộ nhụy gơm 3 lá nỗn hợp, bầu trên Tuy nhiên, bao hoa "đơn" hai vịng chỉ giơng nhau vỆ hình thái, nhưng khác nhau vỆ giải phâu, ba cánh vịng ngồi cĩ ba vết lá giơng lá đài, ba cánh vịng trong chỉ cĩ một vết lá
giơng cánh hoa Do đĩ cũng cĩ tác giả việt cơng thức của hoa huệ như sau: 3K+ 3C+ 3+ 3A+
(3)G [@) bộ nhụy gồm ba lá nỗn hợp bầu dưới] Nếu trong một hoa, cĩ một loại thành
phân của hoa cĩ sơ lượng nhiêu, thì biêu thị thành phân của hoa đĩ băng kí hiệu œ Chăng
hạn cơng thức hoa của Chi Mao Lương ( Renoncule / Renonculaceae): 5K+ 5C+ œA+ œG
+ Biểu đơ hoa (hoa đơ)
Biểu đồ hoa biểu thị cách cấu tạo hoa - Mặt cắt của biểu đồ hoa (hình 33)
Hinh 33: Mat cat hoa do
A va B hoa đồ của cây Báo xuân (Primula Primulaceae) hoa 46 A dua vao kinh nghiém, hoa 46 B thuéc vé ly thuyét vdi 5 nhi cd kha nang xay ra bien thi bang cac chim
và 5 nhị cĩ thực biéu thi mau den; c = hoa d6 cua hoa cay tia t6 dom hoa trang (Lamium
album/Labiatae) hoa 46 ly thuyét, voi mét nhị cĩ khả năng xây ra bởi đấu danh chéo (x)
Biểu đồ thực tế của một hoa được nghiên cứu là lát cắt ngang của hoa đĩ di qua ở vị trí trung bình của tất cả các thành phần của hoa mà người ta giả thiết các thành phần của hoa đính trên trục của nĩn; vì vậy, chúng tiếp cận với trung tâm của biểu đồ, hơn nữa, chúng đính cao hơn Các lá đài và các cánh hoa được biểu thị các cung của vịng, các nhị biểu thị bởi lát cắt của các bao hoa và bộ nhụy biểu thị các lát cắt của các lá nỗn Các thành phần
hợp của hoa biểu thị bởi đường gạch nỗi
Tất cá biểu đồ được định hướng so với trục nhánh mang hoa và trục lá bắc, cuống hoa
Trang 37giữa lá bắc và đế hoa Ngược lại, thực vật Một lá mầm chỉ cĩ một lá mầm và chí một lá trước
sinh ra ở trục và hoa thơng thường được nhập vào chỉ bởi một lá trước
+ Su doi xứng của hoa
Người ta phân biệt các sự đối xứng của hoa và sự khơng đối xứng của hoa , - Các đối xứng của hoa - Chúng cĩ hai kiểu đối xứng, tùy theo chúng mà cĩ đơi xứng qua trục hay qua mặt phăng
Trong trường hợp đầu, các hoa đều hay đối xứng tỏa tia (actinomorphe) Nếu
hoa mẫu 3 (hay mẫu 5), sự quay vong 27/3 (hay 21/5) thì tất cả thành phần của mặt cắt của
biểu đồ hoa xếp chồng lên nhau Dấu kí hiệu hoa đều là hình ngơi sao đều:|*| Chẳng hạn cơng thức hoa Loa kèn *3+ 3P+ 3+ 3A+ (3)G
Trong trường hợp thứ hai, các hoa khơng đều hay đối xứng hai bên
(Zygomorphe) Mặt phẳng đối xứng cĩ thê chồng khít với mặt phăng hoa (xem hình 34, bên phải là hoa đối xứng hai bên của họ Đậu và họ Hoa mơi), nĩ cĩ thể thắng gĩc (đối xứng hai bên ngang) hay xiêng gĩc (đối xứng hai bên xiêng) Dấu kí hiệu hoa đối xứng hai bên là hình mũi tên:
† (H34)
T3
Hình 34 Đơi xưng 2 bên thăng đứng (A) -tC oy +
ngang (B) và xiên (C) :
Rau dau (A)/ ho Dau: chi Dicentra (ho Thude phiên) © Zz
(B) va cay Ken An Dé (desculus hippocastanum/
Hippocastanaceae) (C) ` Z WE fEx
Xe ») 0
Chang han céng thitc hoa dau T (5)K+ 5C+ (9)+ 1 A+ 1G
Đứng trên quan điểm lát cắt của các biểu đồ hoa, biểu đồ hoa đối xứng tỏa tỉa
phải là dạng vịng, cịn biểu đồ hoa đối xứng hai bên phải là dạng bầu đục
- Các hoa khơng đối xứng Sự khơng cĩ trục hay khơng cĩ mặt phẳng đối
xứng thường cĩ liên quan đến một số lồi hoa (họ Nữ lang - Valérianaceae) 4.1.2 Cum hoa
A Các cụm hoa của thực vát Hạt kín
Ở thời kỳ nở hoa, chỉ một số lồi Hạt kín , mỗi cá thể chỉ cĩ một hoa như hoa đơn độc của lồi cây Giọt sữa (Galanthus nrvalis / họ Amaryllidaceae); hoa Tulip/ho Liliaceae, nhung da số lồi thực vật Hạt kín sản sinh ra một số lượng hoa nào đĩ Các hoa này tồn tại riêng biệt trên
một cá thể hay ngược lại, chúng được tập hợp tồn bộ cĩ diện mạo riêng, được cá biệt hĩa rõ
ràng Đĩ là cụm hoa đơn Các cụm hoa này đến lượt chúng, cĩ thể tập hợp lại với nhau, cĩ diện mạo riêng Đĩ là cụm hoa kép hay hoa phức
Các hoa riêng biệt như các cụm hoa, ở vị trí tận cùng trên thân và các nhánh của
chúng hay ở các vị trí bên (nách lá)
Thoạt nhìn, sự biến đối thường rất nhiều từ cụm hoa này đến cụm hoa khác Thế nhưng, cầu tạo cụm hoa dựa trên các quy luật phân nhánh của thân, chỉ cĩ hai kiểu cơ bản chủ yếu của các cụm hoa: cụm hoa đơn trục và cụm hoa hợp trục
Trang 38Kiểu cụm hoa phân nhánh đơn trục gọi là chùm Chùm là cụm hoa cơ bản trong cụm hoa kiêu đơn trục
+ Các cụm hoa đơn
Hình 35 Các cụm hoa đơn trục,
1, 2, 5 và 7 : chùm, bồng, ngủ và tan vo han; 3, 4, 6, 8 chùm, bồng, ngủ va tán hữu hạn; 9= cụm hoa đầu hướng tam
- Cum hoa chùm, cụm hoa này được cấu tạo từ các hoa cĩ cuống bậc thang theo chiều dài của trục cụm hoa Cụm hoa này tăng trưởng vơ hạn, trường hợp thơng thường nhất, được gọi là cụm hoa mở (khơng xác định) Các hoa ở phía gốc nớ trước tiên, trong khi đĩ, các hoa phía trên đang cịn trạng thái nụ, kích thước giảm dần theo hướng ngọn Vì vậy, sự nở hoa là
từ gốc (hướng tâm) như cây Liễu điệp (Epilobium angustifolium họ Rau dừa nước); cây Liễu ngư
(Linaria vulgais họ Hoa mõm chĩ) vv Nếu trục tăng trưởng cĩ giới hạn, đỉnh của nĩ khơng
cịn sinh trưởng nửa, nhưng lại mang một hoa (cụm hoa chùm đĩng = cĩ hạn .), đầu tiên
được hình thành, chùm ra hoa về phía gốc, hay là chùm sinh trưởng gốc (ly tâm) Cĩ những
cụm hoa chùm đặc biỆt, trong số đĩ cĩ:
e chùm một bên, với các hoa lệch cùng một phía (Hoa huệ chuơng - Convallaria
majalis / Liliaceae);
e chùm hai bên, với các hoa đính trên hai đường sinh thăng đứng ngược nhau (thường ở
thực vật Một lá mầm, hiếm hơn ở thực vật Hai lá mầm);
e bề ngồi cĩ mọc vịng (đậu lupin (Lupinus - họ Đậu); ® co lại và vịng luồng với các đầu (Cỏ ba lá, họ Đậu);
e lung - bụng (Đậu tằm / họ Dau, cay Hoa don (Gladiolus communis - họ La don ,
Trang 39Hình 36 Các cụm hoa kép kiểu đơn trục
Từ trải sang phải: bơng chét 4- hoa của
loai Poa annua (ho Hoa thao), chuy cua
loai Eragrastis munor (ho Hoa thao), cum hoa tan cua cac tan con (ho Hoa 3 tan) Cau truc gie cua Poa được bieu thi bang nét den, cac hoa cua no (trang)
được thê hiện với một cuơng hoa- thực ra ao dé đề hiểu được sơ đơ
Gi= may dudi; Gs= may trén; gi= may hoa dưới (= mày hoa ngồi); gs= mây
hoa trén (= vay bao hoa), 1 = may cực
nho; s = dinh giẻ
Ở họ Hịa thao, may hoa đưới tương ứng với la bac, may hoa trên tương ứng
với lá trước vả mày cực nhỏ cĩ vẻ như
bao hoa
- Cụm hoa bơng Cụm hoa này là chùm của các hoa khơng cuống, được gắn chặt sát
vào trục (cây Mã đề / họ Plantaginaceae), lồi Veronica spicata / họ Hoa mỏm sĩi) Cụm hoa đuơi sĩc của cây Liễu / họ Salicaceae là các bơng rất dày đặc các hoa đơn tính, khơng cĩ bao hoa hay cĩ vảy, kèm theo các lá bắc và các lá trước thơng thường phát triển tốt Bơng mo của họ Ráy là cụm hoa bơng được đặc trưng bởi trục nạc được bao quanh một mo, lá bắc lớn của
cụm hoa thường cĩ màu sắc rất sặc sở
- Cụm hoa ngù Cụm hoa này được câu tạo bởi các hoa nằm ở vị trí cĩ mức xấp xi ngang như nhau vì các cuống hoa cĩ kích thước khác nhau [( Cụm hoa ngù đơn và đĩng kín của Táo tây (họ Hoa hồng); cây sửa chim (Ornithogalum umbellatum / họ Liliaceae) mà cụm hoa của lồi này khơng phải là cụm hoa tán nhưng là cụm hoa ngù đơn và mở) |
- Cụm hoa tán Cụm hoa này khác với cụm hoa ngù bởi sự đính các hoa ở cùng một mức, được thể hiện bởi vịng lá bắc của chúng làm thành bao chung Cụm hoa tán đơn tương
đối hiếm: Cây Cần quạt / họ Hoa tán, hoa tán hữu hạn của Chelidonium / họ Thuốc phiện, hoa tán vơ hạn của cây Anh đào / họ Hoa hồng, Allium / họ Hành
- Cụm hoa dau Cụm hoa này gồm các hoa với các cuống chập lại với nhau hay thậm chí khơng cĩ cuống và sắp xếp trên một đĩa dẹp của đế cụm hoa được bao bọc xung quanh
bởi các lá bắc (cụm hoa đầu hướng tâm của họ Cúc) + Cụm hoa kép và cụm hoa hơn hợp
Cụm hoa kép được cầu tạo nhiều cụm hoa đơn chúng được tập hợp lại theo một trong
các cách của cụm hoa kiêu đơn trục: trên cùng một cách (cụm hoa phức)hay trên các cách
khác nhau (cụm hoa hơn hợp)
* Cụm hoa kép sơ cấp:
e Cụm hoa chùm của chùm thường cĩ ở họ Đậu, với sự chuyển qua cụm hoa đầu bởi sự rút ngăn lại;
e Cụm hoa ngù của ngù hữu hạn của cây Đầu gai (Aubepine / họ Hoa hồng);
e Cụm hoa bơng của các bơng chét (rất nhiều ở họ Hịa thảo như lúa, lúa mì, lúa mạch đen vv
Trang 40* Cụm hoa kép thứ cấp:
e Cụm hoa chùm của bơng ( họ Cau);
e Cụm hoa chùm hữu hạn của hoa tan như câu Dây thường xuân (Hedera helix họ
Ngũ gia bì);
e Cụm hoa ngù của hoa đầu như cây Xương cá (Achillea / họ Cúc);
e Cụm hoa chùm kép đĩng kín của các bơng chét [chùy của cây Yến mạch (Avena
sativa / họ Hịa thảo)]
b Cụm hoa hợp trục - Cụm hoa hợp trục đơn
- Xim hai ngả