Sự sinh sản thực vật bậc cao (phụ phấn) C Sự phụ phấn a Các phương pháp thụ phấn Đối với Hạt kín, thụ phấn thông thường xảy bất chợt, noãn đạt đến độ phát dục, khớp phát tán hạt phấn phát dục noãn khái quát chung cho nhóm thực vật có noãn + Các thực vật Hạt kín có nhiều đặc tính mà chúng biểu lộ tính chất nguyên thuỷ, thụ phấn sớm so với hình thành túi phôi (bộ Sồi dẻ: họ Bulô họ Dẻ) + Trường hợp họ Lan ngoại lệ, thụ phấn làm khởi động hình thành tăng trưởng noãn Về mặt lý thuyết tối thiểu, thụ phấn loài lưỡng tính, lẽ phải xảy hoa hoa đó, hoa loài đồng thời có nhị nhụy giao phấn thường xẩy hoa lưỡng tính.Cũng vậy, giao phấn loài đơn tính khác gốc gốc, tối thiểu bao hàm hoa đực, hoa tách riêng Trong thực tế, thụ phấn tượng phức tạp đa dạng + Sự thụ phấn trực tiếp hay tự thụ phấn Sự tự thụ phấn tiến hành cá thể, bên hoa hay hoa khác cá thể Sự tự thụ phấn gồm nhiều thể thức khác - Các hoa thụ phấn ngậm, không mở ra, thụ phấn bắt buộc thực nụ hoa (loài Viola odorata/họ Hoa tím) - Khi hoa nỡ, trường hợp phổ biến (tính thụ phấn mở) (Chasmogame), tự thụ phấn trực tiếp cho số loài lưỡng tính, mà thụ phấn tiến hành hoa hay hoa lưỡng tính cá thể, hay loài đơn tính gốc, hoa có giới tính khác + Sự thụ phấn chéo hay thụ phấn khác cá thể Lần này, hai cá thể bắt buộc phải có quan hệ với Nếu loài đơn tính khác gốc, biểu thị thụ phấn chéo phân phối hai giới tính khác Đó trường hợp số lượng lớn loài lưỡng tính không tự thụ phấn, khác vòi, tự không sinh sản Nghĩa thụ phấn chéo phổ biến tự thụ phấn - Tính bất tự giao (herchogamie) đặc trưng tồn vật chướng ngại học cản trở thụ phấn trực tiếp Đó trường hợp ba nuốm nhụy, bị teo làm che khuất nuốm nhuỵ khác nên tiếp nhận hạt phấn hoa số loài họ Lan - Tính biệt giao (dichogamie) thể phân cách giới tính theo thời gian, nhị nhụy hoa không đạt tới độ phát dục đồng thời Nhụy phát dục trước (protogynie): nhuốm nhụy có khả thụ cảm (tiếp nhận hạt phấn), hạt phấn hoa chưa đạt độ phát dục: Mã đề họ Plantaginaceae, nhiều loài họ Ráy v.v Nhị phát dục trước (protandrie), hạt phấn phát tán, nuốm nhụy hoa chưa có khả tiếp nhận hạt phấn (họ Hoa môi họ Hoa tán) - Tính vòi nhụy so le (heterostylie) Một trường hợp biết rõ trường hợp Báo xuân (Primula) Darwin nghiên cứu Loài Primula officinalis họ Primulaceae biểu thị hai loại cá thể (nếu nhị so le Báo xuân Liên kiều (Forsythia) thể lưỡng hình hoa, người ta biết trường hợp nhụy so le ba hình hoa (cây chua me đất/họ Oxalidaceae), loài Lythrum salicaria/họ Tử vi (Lythraceae) (hình 26 27) • Có loài hoa này, có vòi nhụy dài mà nuốm nhụy chúng nhô cao lên bao phấn Ngoài ra, hạt phấn có kích thước nhỏ nhú đầu nhụy phát triển dài • Có loài hoa khác, có vòi nhụy ngắn Trường hợp này, bao phấn cao nuốm nhụy phát tán hạt phấn có kích thước lớn hơn, nhú đầu nhụy ngắn Các đặc tính hình thái khác xếp không phù hợp nhị nhụy hai kiểu hoa trên, trở ngại cho thụ phấn trực tiếp chúng Chẳng hạn, bao phấn hoa có vòi ngắn nằm phía nuốm nhụy mà chúng tiếp nhận dễ dàng hạt phấn rơi xuống từ bao phấn Thế nhưng, người ta nhận thấy thụ phấn chéo cần thiết cho thụ tinh Chính đặc tính sinh lý trở thành tính tự tương khắc hai kiểu hoa Ở loài Forsythia intermedia (họ Nhài), loài khác có vòi nhụy khác nhau, hạt phấn hoa vòi nhụy ngắn có heterozit (ozit hình thành oze hình thành hợp chất không gluxit) hay gọi rutin mà ức chế nẩy mầm hạt phấn nuốm nhụy vòi ngắn Ngược lại, nuốm nhụy hoa có vòi nhụy dài tổng hợp loại enzim mà phá huỷ chất rutin huỷ bỏ tác dụng Hạt phấn hoa có vòi nhụy ngắn, nhờ mà có thẻ nẩy mầm đầu nhụy Ngược lại, hạt phấn hoa có vòi nhụy dài có heterozit khác chất quercitrozit, mà ức chế nẩy mầm hạt phấn nuốm nhụy vòi dài, đó, nuốm nhụy hoa có vòi nhụy ngắn tiết loại enzim không hoạt hoá chất quercitrozit Hạt phấn hoa có vòi nhụy dài, vậy, nẩy mầm nuốm nhụy hoa có vòi nhụy ngắn Vòi nhụy so le thực tế trường hợp đặc biệt tính tự không sinh sản - Tính tự không sinh sản (autosterilité) (hay tính tự không tương hợp) Các loài lưỡng tính không biểu thị tính bất tự giao, không biểu thị tính biệt giao không biểu thị vòi nhị so le, biểu lộ tính tự không sinh sản, hạt phấn đồng tính (autopollen) khả khởi đầu nẩy mầm hay khả dẫn đến thụ tinh hoa, hay hoa cá thể (hay dòng) Trong trường hợp này, có không tương hợp yếu tố sinh sản sinh từ kiểu gen Người ta nói tính tự không tương hợp hay tính tự không sinh sản lúa mạch đen chẳng hạn Nếu tính khác gốc, tách giới tính không gian loại trừ tất tự thụ phấn, với tự không tương hợp, tách giới tính không loại Trong thực tế, loài lưỡng tính biểu thị tự không sinh sản, hạt phấn đồng tính giữ nhụy hoa mà sản xuất chúng hay nhụy hoa mang cá thể phát tán hạt phấn này, trường hợp này, tính không tương hợp loại sinh lý, hạt phấn khả bảo đảm vai trò đặc biệt nó, dẫn dắt giao tử đực đến noãn cầu Các kiểu truyền phấn thực vật có hoa Nếu thực vật Tiền hạt Hạt trần chủ yếu thụ phấn qua trung gian gió, thực vật Hạt kín, ngược lại, thụ phấn chủ yếu nhờ động vật nhờ côn trùng Khoảng 80% thực vật Hạt kín có lối truyền phấn sâu bọ, khoảng 20% truyền phấn nhờ gió + Sự thụ phấn nhờ động vật Dù kiểu truyền phấn nhờ động vật nào,"tất tiến hoá máy sinh sản hữu tính hoa thực vật Hạt kín biến đổi theo hướng tiêu giảm cấu tạo tăng cường chức sinh sản hữu tính, mà hình thành quan hoa đặc thù cho thực vật