CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA GENE Giảng viên: ThS BS Hà Thị Minh Thi, Bộ môn Di truyền Y học, trường Đại học Y khoa Huế, Đại học Huế Mục tiêu: - Trình bày thành phần hoá học cấu trúc không gian DNA - Trình bày cấu trúc gene - Trình bày trình nhân đôi DNA, phiên mã, dịch mã Mở đầu: Sự sống tùy thuộc vào khả lưu trữ, khôi phục dịch thông tin di truyền tế bào Những thông tin di truyền quan trọng cho kiến tạo trì thể sống Thông tin truyền từ tế bào sang tế bào chị em qua phân bào, truyền từ hệ cá thể sang hệ qua tế bào sinh sản cá thể Những thông tin di truyền lưu giữ tế bào sống gene Gene xem đơn vị di truyền, chứa đựng thông tin quy định đặc điểm loài đặc điểm riêng biệt cá thể Phân tử DNA xem phân tử đặc biệt lý thú sống Chức cấu trúc liên quan mật thiết với Phân tử DNA mang gene có khả tự nhân đôi để đảm bảo thông tin di truyền truyền từ hệ tế bào sang hệ tế bào khác Tế bào sử dụng thông tin di truyền để tổng hợp nên protein Để thực điều phải có hai trình xảy phiên mã (tổng hợp RNA từ DNA theo nguyên tắc bổ sung) dịch mã (tổng hợp protein cách sử dụng thông tin di truyền phiên mã RNA) Trong phạm vi giảng dùng cho đối tượng sinh viên Y1, trường Đại học Y khoa, với thời lượng tiết, trình bày nét cấu trúc hoá học DNA, thành phần cấu trúc gene, trình nhân đôi DNA, trình phiên mã, dịch mã điều hoà biểu gene Nội dung giảng: DNA (deoxyribosenucleic acid) 1.1 Thành phần hóa học cấu trúc không gian DNA Phân tử DNA cấu tạo từ đơn phân nucleotide Mỗi nucleotide có thành phần bản: thymine cytosine - Đường pentose: deoxyribose - Nhóm phosphate Liên kết hydro - Một bốn loại base: Hai loại base cytosine (C) thymine (T) gọi adenine guanine pyrimidine Hai loại base adenine (A) guanine (G) gọi purine DNA có cấu trúc không gian trục đường-phosphate thang xoắn với tay thang phân tử đường phosphate nối với liên kết Hình 1: Các loại base phosphodiester bền vững, bậc thang base hai bên nối với qua liên kết hydro yếu theo nguyên tắc bổ sung adenine với thymine (liên kết với cầu nối hydro) guanine với cytosine (liên kết với cầu nối hydro) Mỗi tay thang vị trí 5’, kết thúc vị trí 3' phân tử đường deoxyribose hai tay thang ngược chiều 1.2 Hiện tượng cuộn xoắn DNA Tổng chiều dài DNA tế bào khoảng mét Do đó, để nằm gọn nhân tế bào, DNA phải cuộn lại nhiều mức độ khác - Nucleosome: Tạo thành đoạn DNA với chiều dài từ 140 đến 150 cặp base (base pair: bp) cuộn quanh lõi protein histone Các nucleosome nối với đoạn DNA khoảng 20-60 bp - Solenoid: Khoảng nucleosome cuộn lại thành solenoid - Quai chromatin (chromatin loop): solenoid cuộn lại thành quai chromatin, dài khoảng 100.000 bp (100 kb) Các quai gắn với khung protein Bằng cách DNA giảm chiều dài xuống khoảng 10.000 lần so với chiều dài trước cuộn xoắn 1.3 Quá trình nhân đôi DNA Sự nhân đôi DNA tế bào phân chia giúp tạo xác DNA cho tế bào con, đảm bảo cho việc trì vật chất di truyền ổn định qua hệ tế bào Sự nhân đôi DNA bắt đầu việc phá vỡ liên kết hydro yếu base, làm tách cấu trúc kép DNA thành mạch đơn Mỗi sợi đơn đóng vai trò khuôn mẫu (template) base mạch đơn liên kết với base nucleotide tự theo nguyên tắc bổ sung giúp trình nhân đôi diễn xác Bằng cách sau hoàn tất trình nhân đôi DNA gồm có mạch đơn cũ mạch tổng hợp Phân tử DNA có cấu trúc giống hệt DNA ban đầu Quá trình nhân đôi DNA xúc tác nhiều loại enzyme khác nhau, DNA polymerase enzyme quan trọng phục vụ cho trình nhân đôi DNA polymerase di chuyển dọc theo sợi đơn DNA từ đầu 3’ đến đầu 5’ gắn nucleotide tự theo nguyên tắc bổ sung vào sợi đơn DNA cách gắn chúng vào đầu 3’ chuỗi polynucleotide tổng hợp Do sợi DNA đơn luôn hình thành theo chiều từ 5’ đến 3’ Quá trình nhân đôi mạch phân tử DNA mẹ diễn theo hai chiều ngược nhau, mạch diễn tổng hợp liên tục, mạch diễn tổng hợp gián đoạn Cần lưu ý, để DNA polymerase hoạt động tổng hợp nên chuỗi polynucleotide, trước tiên phải có enzyme khác tổng hợp nên đoạn mồi ngắn Ngoài việc gắn nucleotide, enzyme DNA polymerase thực việc kiểm tra xem nucleotide có bổ sung xác với nucleotide mạch khuôn mẫu không, không nucleotide bị loại bỏ thay nucleotide khác Quá trình giúp đảm bảo cho nhân đôi DNA diễn cách xác Tốc độ nhân đôi DNA khoảng 40-50 nucleotide/giây Tốc độ chậm nhiều so với tốc độ nhân đôi vi khuẩn với 500-1000 nucleotid /giây Để thực nhân đôi cách nhanh chóng (một vài NST có khoảng 250 triệu nucleotide), nhân đôi xảy nhiều điểm khác DNA, vị trí gọi điểm gốc nhân đôi (replication origins) Cách nhân đôi tạo nhiều chỗ tách chuỗi DNA, chỗ gọi vòng nhân đôi (replication bubble) phía xảy hướng phát triển nhân đôi vòng nhân đôi gọi chạc nhân đôi (replication fork) Cấu trúc gene genome Gene trình tự nucleotide phân tử DNA, hoạt động đơn vị chức để sản xuất protein, RNA cấu trúc, RNA xúc tác Ở người, genome gồm khoảng tỷ cặp nucleotide chứa từ 30.000-40.000 gene cấu trúc (gene mã hóa cho RNA protein) 2.1 Các intron exon Cấu trúc gồm intron xen kẽ với exon gene đặc điểm để phân biệt DNA sinh vật eukaryote prokaryote Các intron chiếm phần lớn cấu trúc hầu hết gene thể eukaryote Chỉ exon mang thông tin di truyền mã hoá Cấu trúc chi tiết gene mô tả hình Vùng khởi động vị trí khởi đầu phiên mã vị trí thêm đuôi polyA Đầu 5' Đầu 3' Vùng 5' không mã hoá Vùng 3' không mã hoá Hình 2: Cấu trúc chi tiết gene 2.2 Các loại DNA genome Mặc dù DNA mang thông tin mã hóa cho protein thực tế có 5% số tỷ cặp nucleotide genome người thực làm chức này, lại phần lớn vật liệu di truyền chưa biết chức Người ta chia DNA thành loại sau: 2.2.1 DNA độc (single-copy DNA) DNA độc chiếm khoảng 45% genome gồm gene mã hoá cho protein Các đoạn DNA loại thấy lần (hoặc vài lần) genome Tuy nhiên phần mã hóa cho protein chiếm phần nhỏ loại DNA mà thôi, phần lớn lại intron đoạn DNA nằm xen gene 2.2.2 DNA lặp (repetitive DNA) DNA lặp chiếm 55% lại genome, đoạn DNA lặp lặp lại lên tới hàng ngàn lần genome, có loại chính: 2.2.2.1 DNA vệ tinh (satellite DNA) Loại DNA chiếm khoảng 10% genome tập trung số vùng định nhiễm sắc thể, chúng xếp nối đuôi nhau, DNA vệ tinh chia thành loại nhỏ: - DNA vệ tinh alpha: có kích thước 171 bp, lặp lặp lại nhiều lần với chiều dài hàng triệu bp Loại thấy cạnh tâm động NST - DNA tiểu vệ tinh (minisatellite DNA): có kích thước từ 14 - 500 bp, lặp lặp lại với chiều dài khoảng vài ngàn bp - DNA vi vệ tinh (microsatellite DNA): có kích thước từ - 13 bp, lặp lặp lại với tổng chiều dài không vài trăm bp Hai loại DNA tiểu vi vệ tinh có khác lớn chiều dài người với người khác điều làm chúng trở nên hữu ích việc lập đồ gene DNA tiểu vệ tinh vi vệ tinh gặp với tần số trung bình kb genome chúng chiếm khoảng 3% genome 2.2.2.2 DNA lặp lại rải rác Loại DNA chiếm khoảng 45% genome, gồm loại: - Các yếu tố rải rác có kích thước ngắn (SINEs: short interspersed elements): kích thước từ 90 - 500bp - Các yếu tố rải rác có kích thước dài (LINEs: long interspersed elements): kích thước 7.000 bp Quá trình truyền thông tin di truyền từ gene đến protein Phân tử DNA hình thành nhân đôi nhân tế bào, trình tổng hợp protein diễn bào tương Vì vậy, thông tin di truyền chứa đựng DNA phải chuyển từ nhân bào tương, dịch mã thành protein Có hai trình tham gia vào việc truyền thông tin từ gene đến protein phiên mã dịch mã 3.1 Quá trình phiên mã Phiên mã (transcription) trình tổng hợp RNA từ khuôn mẫu DNA RNA loại acid nucleic có cấu trúc tương tự DNA với phân tử đường, nhóm phosphate base Tuy nhiên, thay cho đường deoxyribose đường ribose, thay cho thymine uracyl Uracyl có cấu trúc tương tự thymine nên bắt cặp với adenine Một điểm khác biệt quan trọng RNA thường có cấu trúc mạch đơn thay mạch kép DNA 3.1.1 Các bước trình phiên mã - Bắt đầu phiên mã, enzyme RNA polymerase II gắn vào đoạn DNA nằm phía gene gọi vị trí khởi động (promotor site) Dưới xúc tác enzyme cấu trúc xoắn kép đoạn DNA tách đôi hai mạch DNA đóng vai trò khuôn để tổng hợp mRNA Vị trí khởi động đóng vai trò định mạch trở thành mạch khuôn việc tổng hợp mRNA - Trên mạch khuôn, RNA polymerase di chuyển theo chiều từ 3’ đến 5’ cho phép lắp ghép ribonucleotide theo nguyên tắc bổ sung theo chiều từ 5’ đến 3’ với base mạch khuôn theo cách thức tương tự trình nhân đôi DNA base thymine thay uracyl - Sau trình tổng hợp RNA bắt đầu, đầu 5’ phân tử RNA tổng hợp gắn thêm nucleotide guanine thay đổi mặt hóa học gọi “ mũ 5’” Mũ 5’ giúp ngăn cản giáng hóa RNA trình tổng hợp giúp định vị trí bắt đầu trình dịch mã mRNA - Quá trình phiên mã tiếp tục RNA polymerase đọc tới đoạn nucleotide gọi trình tự kết thúc (termination sequence) Khi đến vị trí đoạn gồm từ 100 đến 200 adenine gắn vào đầu 3’ mRNA, cấu trúc gọi đuôi poly-A (poly-A tail) Đuôi poly-A có vai trò giữ cho phân tử RNA định không bị giáng hóa vào bào tương Khi đến vị trí kết thúc, RNA polymerase tiếp tục phiên mã chuỗi DNA thêm vài ngàn base Tuy nhiên, mRNA đoạn base thêm phía sau đuôi poly-A bị - Cuối RNA polymerase tách khỏi chuỗi DNA, giải phóng phân tử RNA với cấu trúc chuỗi đơn, phân tử gọi phân tử RNA nguyên thủy Ở người, số gene có nhiều vị trí khởi động khác Do đó, gene bắt đầu phiên mã vị trí khác Điều cho phép với gene mã hóa cho protein khác mô khác 3.1.2 Điều hòa biểu gen Mặc dù tất tế bào thể mang trình tự DNA giống nhau, hoạt động phiên mã gene không giống Một số gene phiên mã tất tế bào thể, chúng gọi “gene quản gia” (housekeeping gene) chịu trách nhiệm mã hóa cho sản phẩm cần thiết cho tồn chuyển hóa tế bào Số chiếm tỉ lệ nhỏ DNA Trong đó, đa số gene hoạt động mô đặc hiệu thời điểm định tạo nên tính đặc thù cho loại tế bào, loại mô khác qua sản xuất loại protein khác Nhiều loại protein khác tham gia vào trình phiên mã Một số cần thiết cho trình phiên mã gọi yếu tố phiên mã tổng quát (general transcription factors) Một số hoạt động số gene định vào giai đoạn định trình phát triển gọi yếu tố phiên mã đặc hiệu (specific transcription factors) Những yếu tố phiên mã tổng quát cho phép gắn RNA polymerase vào đoạn DNA đặc hiệu đoạn TATA đoạn khác để bắt đầu trình phiên mã vùng khởi động Hoạt động phiên mã gene đặc hiệu gia tăng đáng kể cách tương tác với đoạn DNA gọi tác nhân thúc đẩy (enhancer), đoạn có chiều dài khoảng vài ngàn nucleotide nằm phía trước sau gene Tuy nhiên tác nhân không tương tác trực tiếp với gene mà thay vào chúng gắn với yếu tố phiên mã đặc hiệu gọi tác nhân hoạt hóa (activator) Những tác nhân đến phiên lại gắn với tác nhân phiên mã đặc hiệu thứ hai gọi tác nhân đồng hoạt hóa (coactivator), tác nhân thật gắn với phức hợp yếu tố phiên mã tổng quát nói Chuỗi tác động tác nhân thúc đẩy đến tác nhân hoạt hóa đến tác nhân đồng hoạt hóa đến phức hợp phiên mã tổng quát cuối đến thân gene làm gia tăng tốc độ phiên mã gene đặc hiệu thời điểm định Trong tác nhân thúc đẩy giúp gia tăng hoạt động phiên mã gene đoạn DNA khác có tên tác nhân kìm hãm (silencer) lại ức chế hoạt động phiên mã gene thông qua kiểu tác động tương tự 3.1.3 Sự cắt nối gene (gene splicing) Phân tử mRNA nguyên thủy từ mạch khuôn gene theo nguyên tắc bổ sung Ở thể eukaryote, trước phân tử mRNA khỏi nhân, enzyme nhân tế bào cắt intron đồng thời nối đoạn exon lại với để biến mRNA nguyên thủy thành mRNA trưởng thành (mature mRNA) Phân tử sau đưa vào bào tương Một vài gene có vị trí cắt thay đổi (alternative splice sites), điều làm cho phân tử mRNA nguyên thủy bị cắt theo nhiều kiểu khác dẫn đến việc tạo sản phẩm protein khác từ gene 3.2 Mã di truyền Các protein cấu tạo từ nhiều chuỗi polypeptide Mỗi chuỗi polypeptide cấu tạo từ đơn vị cấu trúc acid amine Cơ thể có 20 loại amino acid khác nhau, trình tự amino acid chuỗi polypeptide quy định trình tự nucleotide gene Mỗi amino acid mã hóa codon gồm ba nucleotide kế DNA mRNA sau phiên mã Với loại nucleotide khác có 64 codon khác thành phần trật tự nucleotide, số có codon kết thúc (stop codon) UAA, UAG UGA có nhiệm vụ báo hiệu chấm dứt việc tổng hợp chuỗi polypeptide Trong số 61 mã lại có nhiều codon mã hóa cho amino acid, tượng gọi tượng thoái hóa mã (degeneration) VỊ TRÍ (đầu 5') U U U U C C C C A A A A G G G G U Phe Phe Leu Leu Leu Leu Leu Leu Ile Ile Ile Met Val Val Val Val VỊ TRÍ C A Ser Tyr Ser Tyr Ser STOP Ser STOP Pro His Pro His Pro Gln Pro Gln Thr Asn Thr Asn Thr Lys Thr Lys Ala Asp Ala Asp Ala Glu Ala Glu VỊ TRÍ (đầu 3') G Cys U Cys C STOP A Trp G Arg U Arg C Arg A Arg G Ser U Ser C Arg A Arg G Gly U Gly C Gly A Gly G Bảng 1: Bảng mã di truyền Ala: Alanine; Arg: arginine; Asn: asparagine; Asp: aspartic acid; Cys: cysteine; Gln: glutamine; Gla: glutamic acid; Gly: glycine; His: histidine; Ile: isoleucine; Leu: leucine; Lys: lysine; Met: methionine; Phe: phenylalanine; Pro: proline; Ser: serine; Thr: threonine; Trp: tryptophan; Tyr: tyrosine; Val: valine 3.3 Dịch mã (translation) Dịch mã trình tổng hợp chuỗi polypeptide dựa khuôn mRNA Quá trình cần tham gia tRNA (transfer RNA: RNA vận chuyển) ribosome - Phân tử tRNA vận chuyển chuỗi RNA với khoảng 80 nucleotide có hình ba nhánh Mỗi phân tử tRNA gắn amino acid vào đầu 3’ qua liên kết cộng hóa trị Ở đầu phân tử tRNA đoạn nucleotide gọi ba đối mã (anticodon) Trình tự nucleotide ba đối mã bắt cặp với codon mRNA theo nguyên tắc bổ sung - Ribosome nơi xảy trình tổng hợp protein bào tương, cấu tạo từ protein có hoạt tính enzyme RNA ribosome (rRNA: ribosome RNA) Trong trình dịch mã, ribosome gắn vào vị trí khởi đầu mRNA Tại vị trí có codon đặc hiệu AUG mã hóa cho amino acid methionine, amino acid thường tách khỏi chuỗi polypeptide tổng hợp Ribosome gắn tRNA vào bề mặt để bắt cặp base xảy mRNA tRNA Ribosome di chuyển dọc theo phân tử mRNA từ codon đến codon khác theo hướng từ 5’ đến 3’ Khi qua codon amino acid dịch mã thông qua tương tác mRNA tRNA Trong trình enzyme ribosome xúc tác cho việc hình thành liên kết peptide amino acid kế dẫn đến phát triển chuỗi polypeptide Khi ribosome đến codon kết thúc mRNA, dịch mã trình hình thành chuỗi polypeptide ngừng lại Đầu amino (-NH2) chuỗi polypeptide tương ứng với đầu 5’ mRNA nhóm carboxyl (-COOH) tương ứng với đầu 3’ Khi hoàn tất trình dịch mã, mRNA, ribosome, chuỗi polypeptide tách rời chuỗi polypeptide giải phóng vào tế bào chất Trước chuỗi polypeptide tổng hợp bắt đầu thực hoạt động chức năng, thường phải trãi qua số biến đổi Những biến đổi gọi biến đổi sau giải mã Sự biến đổi diễn theo kiểu khác Chuỗi polypeptide cắt thành đoạn nhỏ chuỗi polypeptide khác gắn lại với để tạo thành phân tử protein lớn chuỗi bên carbohydrate gắn thêm vào chuỗi polypeptide v.v Những biến đổi cần thiết để phân tử protein có cấu trúc không gian xác, giúp chúng ổn định cấu trúc thực chức sinh học Phân bố thời gian: tiết DNA: 35 phút, gồm - Thành phần hoá học cấu trúc không gian DNA: 10 phút - Hiện tượng cuộn xoắn DNA: phút - Quá trình nhân đôi DNA: 20 phút Cấu trúc gene genome: 10 phút, gồm - Các intron exon: phút - Các loại DNA genome: phút Quá trình truyền thông tin di truyền từ gene đén genome: 45 phút, gồm - Quá trình phiên mã: 30 phút - Mã di truyền: phút - Dịch mã: 10 phút Tóm tắt nội dung giảng: DNA - Nhiễm sắc thể chứa DNA mang gene Gene đơn vị di truyền, ảnh hưởng lên cấu trúc chức thể - DNA phân tử có cấu trúc xoắn kép Thành phần cấu tạo loại nucleotide: adenine, thymine, cytosine guanine DNA cuộn xoắn theo nhiều mức độ: nucleosome, solenoid quai chromatin - Sự nhân đôi DNA thực dựa nguyên tắc bắt cặp base bổ sung Mỗi mạch đơn phân tử DNA khuôn mẫu để tổng hợp nên mạch bổ sung Enzyme quan trọng nhân đôi DNA DNA polymerase Ở người, nhân đôi DNA diễn đồng thời nhiều điểm khác nhiễm sắc thể, điểm gốc nhân đôi Cấu trúc gene genome - Một đặc điểm quan trọng cấu trúc gene người hầu hết eukaryote có đoạn exon intron xen kẽ - Trong genome người, phần DNA mang thông tin mã hoá chiếm 5% DNA chia làm nhiều loại khác DNA độc DNA lặp (bao gồm DNA vệ tinh DNA lặp rải rác) Quá trình truyền thông tin di truyền từ gene đến protein - Thông tin di truyền chứa đựng DNA truyền đến protein thông qua hai trình phiên mã dịch mã - Phiên mã trình tổng hợp RNA dựa khuôn mẫu DNA Enzyme quan trọng phiên mã RNA polymerase II Có nhiều yếu tố tham gia vào trình phiên mã, bao gồm yếu tố phiên mã tổng quát yếu tố phiên mã đặc hiệu - Khi phiên mã kết thúc, sản phẩm tạo thành mRNA nguyên thuỷ Sau đó, diễn trình cắt nối gene: cắt loại bỏ intron nối exon lại với để tạo thành mRNA trưởng thành - Dịch mã trình tổng hợp chuỗi polypeptide với khuôn mẫu mRNA trưởng thành Trong codon mRNA gồm nucleotide liên tiếp mã hoá cho amino acid Quá trình dịch mã có tham gia tRNA ribosome - Sau chuỗi polypeptide tổng hợp xong, phải trãi qua trình biến đổi sau dịch mã để để tạo thành protein có cấu trúc ổn định chức sinh học Câu hỏi ôn tập: Mô tả cấu trúc xoắn kép DNA Nêu đặc điểm trình nhân đôi DNA Viết trình tự mạch DNA tổng hợp từ mạch khuôn mẫu sau đây: TCGAGATCTCGATT Mô tả chi tiết cấu trúc gene Thành phần gene mã hoá thông tin di truyền? So sánh thành phần hoá học cấu trúc DNA RNA Trong tế bào, trình nhân đôi DNA, phiên mã, dịch mã xảy đâu? Nêu đặc điểm trình phiên mã Nêu đặc điểm trình dịch mã 10 Viết trình tự DNA mã hoá cho chuỗi polypeptide sau: valine-tryptophan-lysineproline-phenylalanine-threonine Tài liệu đọc thêm (dành cho sinh viên) Bộ môn Di truyền Y học, trường Đại học Y khoa Huế 2005 Giáo trình Di truyền Y học Hồ Huỳnh Thuỳ Dương 1998 Sinh học phân tử Nhà xuất giáo dục Phạm Thành Hổ 1998 Di truyền học Nhà xuất giáo dục Lê Đình Lương, Phan Cự Nhân 2000 Cơ sở Di truyền học Nhà xuất giáo dục Tài liệu tham khảo Jorde L.B et al 2003 Medical genetics Mosby Gelehrter T.D., Collins F.S., Ginsburg D 1998 Principles of medical genetics William & Wilkins Lewis R 2003 Human genetics: Concepts and Applicatión McGraw-Hill Giải thích thuật ngữ (Glossary) Anticodon: ba đối mã, gồm nucleotide tRNA bắt cặp bổ sung với codon mRNA bp (base pair): đơn vị dùng để đo chiều dài DNA Chromatin (nhiễm sắc chất): gồm protein (ví dụ histone) acid nucleic mà tạo nên nhiễm sắc thể Codon: gồm nucleotide liên tiếp DNA mRNA đặc hiệu cho acid amin Đuôi poly-A: loạt adenine thêm vào đầu 3' mRNA sau phiên mã Exon: phần gene mã hoá cho acid amin, thành phần lại sau mRNA nguyên thuỷ cắt nối Gene: đơn vị di truyền Genome: toàn DNA thể Intron: trình tự DNA nằm exon Nó phiên mã thành mRNA nguyên thuỷ sau bị cắt loại bỏ khỏi mRNA trưởng thành Mũ 5': nucleotide biến đổi (7-methylguanosine) thêm vào đầu 5' mRNA phiên mã ... base Tuy nhiên, thay cho đường deoxyribose đường ribose, thay cho thymine uracyl Uracyl có cấu trúc tương tự thymine nên bắt cặp với adenine Một điểm khác biệt quan trọng RNA thường có cấu trúc. .. phút - Mã di truyền: phút - Dịch mã: 10 phút Tóm tắt nội dung giảng: DNA - Nhiễm sắc thể chứa DNA mang gene Gene đơn vị di truyền, ảnh hưởng lên cấu trúc chức thể - DNA phân tử có cấu trúc xoắn... polypeptide sau: valine-tryptophan-lysineproline-phenylalanine-threonine Tài liệu đọc thêm (dành cho sinh viên) Bộ môn Di truyền Y học, trường Đại học Y khoa Huế 2005 Giáo trình Di truyền Y học