Mở đầu cổ khuẩn Mở đầu cổ khuẩn Bởi: Nguyễn Lân Dũng Mở đầu cổ khuẩn Những vi sinh vật có khả sinh methane (mêtan), mẫn cảm với oxygen có cấu trúc màng tế bào đặc biệt biết đến từ lâu đến cuối năm 1970 chúng nhìn nhận đại diện dạng sống thứ ba trái đất bên cạnh vi khuẩn sinh vật nhân thật, cổ khuẩn Carl R Woese cộng (1977) sau xem xét trình tự 16S rARN nhận thấy sinh vật nhân nguyên thuỷ (Prokaryote) cần chia thành hai nhóm khác biệt hoàn toàn Vi khuẩn (Eubacteria hay Bacteria) Cổ khuẩn (Archaeabacteria hay Archaea), với Sinh vật nhân thật (Eukarya) làm thành ba lĩnh giới (Domains) sinh vật (Hình 1) Các nghiên cứu sâu phả hệ đặc điểm sinh lý sinh hoá cho thấy cổ khuẩn tách từ sớm trình tiến hoá, chúng không gần vi khuẩn nhiều so với sinh vật nhân thật, tên gọi Archaea đề xuất thay cho Archaeabacteria Hiện hai tên gọi Archaea Archaeabacteria sử dụng tài liệu vi sinh vật, nhiên thuật ngữ Archaea xác rõ ràng cổ khuẩn vi khuẩn mà nhóm vi sinh vật riêng biệt 1/6 Mở đầu cổ khuẩn Hình Ba lĩnh giới sinh vật: Vi khuẩn (Bacteria), Cổ khuẩn (Archaea) Sinh vật nhân thật (Eukarya) Cổ khuẩn nhóm vi sinh vật đặc biệt Cổ khuẩn (Archaea) bắt nguồn từ tiếng La tinh Archaios có nghĩa cổ, nhóm vi sinh vật có nhiều đặc điểm khác biệt (Bảng 1) Bảng Những đặc điểm khác biệt cổ khuẩn so với vi khuẩn sinh vật nhân thật 2/6 Mở đầu cổ khuẩn Cũng tế bào vi khuẩn, tế bào cổ khuẩn (ngoại trừ chi Thermoplasma) có thành tế bào bên giữ chức bảo vệ Tuy nhiên, không vi khuẩn, thành tế bào cổ khuẩn không chứa peptidoglycan không bị phá huỷ tác dụng lysozym Cổ khuẩn có nhiều dạng cấu trúc thành tế bào khác Một số cổ khuẩn (như loài sinh methane) có thành tế bào cấu tạo loại polysaccharid giống với peptidoglycan gọi pseudo-peptidoglycan (pseudomurein) Chuỗi pseudo-peptidoglycan gồm đơn nguyên N-acetyl-glucosamin N-acetyl-alosaminuronic acid (thay cho N-acetyl-muramic acid peptidoglycan) Ngoài ra, cầu nối glycosid β1?3 thay cho cầu nối glycosid β1?4 peptidoglycan Một số cổ khuẩn khác lại hoàn toàn peptidoglycan pseudo-peptidoglycan thành tế bào mà thay vào hỗn hợp gồm polysaccharid, glycoprotein protein Ví dụ loài Methanosarcina (cổ khuẩn sinh methane) có thành tế bào lớp polysaccharid dày cấu tạo từ glucoza, glucuronic acid, galactosamin acetat Các loài cổ khuẩn ưa mặn cực đoan (extreme halophiles) Halococcus có thành tế bào tương tự Methanosarcina chứa nhiều hợp chất có nhóm sulfat giống chondroitin sulfat tổ chức liên kết động vật Dạng cấu trúc thành tế bào phổ biến cổ khuẩn lớp paracrystallin bề mặt (S-layer) gồm protein hay glycoprotein Cấu trúc tìm thấy đại diện thuộc tất nhóm cổ khuẩn, từ ưa mặn cực đoan (extremely halophilic), ưa nhiệt cực đoan (extremely thermophilic) loài sinh methane Đặc biệt chi Methanospirillum Methanothrix (cổ khuẩn sinh methane) có cấu trúc thành tế bào vô phức tạp Các loài thuộc hai chi mọc thành chuỗi dài gồm nhiều tế bào, cặp tế bào có lớp đệm dày toàn cấu trúc chuỗi lại bọc kín lớp paracrystallin bề mặt 3/6 Mở đầu cổ khuẩn Hình Lipid màng tế bào cổ khuẩn (ete-lipid) khác với vi khuẩn sinh vật nhân thật (este-lipid) Thành phần cấu trúc lipid màng tế bào đặc điểm bật phân biệt cổ khuẩn hai nhóm lại Trong vi khuẩn sinh vật nhân thật cầu nối acid béo?glycerol lipid màng tế bào liên kết este (ester) cổ khuẩn lại liên kết ete (ether) (Hình 2) Acid béo este-lipid thường phân tử ngắn, mạch thẳng Trái lại, acid béo ete-lipid phân tử mạch dài, phân nhánh, thuộc hai dạng phytanyl (C20?cacbuahydro tổng hợp từ isopren) biphytanyl (C40) Do có cổ khuẩn không bị biến đổi nhiệt độ cao nên isopren-lipid lấy làm chất thị cổ khuẩn hoá thạch Enzyme polymeraza thực trình mã khuôn ADN (DNA-dependent RNA polymerase) ba lĩnh giới sinh vật có nhiều điểm khác Vi khuẩn có loại ARN-polymeraza có cấu trúc không gian đơn giản, gồm bốn chuỗi polypeptid 2α, 1β, 1β’ nhân tố σ không cố định Cổ khuẩn có nhiều loại ARNpolymeraza, cấu trúc loại lại phức tạp nhiều so với ARN-polymeraza vi khuẩn ARN-polymeraza cổ khuẩn sinh methane loài ưa mặn (halophilic) gồm tám chuỗi polypeptid (5 chuỗi dài chuỗi ngắn) ARN-polymeraza cổ khuẩn ưa nhiệt cao (hyper-thermophilic) lại phức tạp hơn, gồm 10 chuỗi peptid Polymeraza thực 4/6 Mở đầu cổ khuẩn trình tổng hợp ARN thông tin (mARN) sinh vật nhân thật gồm 10-12 chuỗi polypeptid có kích thước tương tự ARN-polymeraza cổ khuẩn ưa nhiệt cao Ngoài ra, sinh vật nhân thật có hai loại ARN-polymeraza khác đặc hiệu cho trình tổng hợp ARN ribosom (rARN) ARN vận chuyển (tARN) Như chất kháng sinh rifampicin có tác dụng ức chế đơn vị β polymeraza có hiệu vi khuẩn cổ khuẩn sinh vật nhân thật loại polymeraza Với điểm khác biệt trình tự 16S rARN cấu trúc ARN-polymeraza, hiển nhiên máy sinh tổng hợp protein ba lĩnh giới sinh vật không đồng Tuy có kích thước ribosom giống với vi khuẩn (70S) cổ khuẩn lại có nhiều bước trình sinh tổng hợp protein giống với sinh vật nhân thật (80S ribosom) Nhiều chất kháng sinh ức chế trình sinh tổng hợp protein vi khuẩn lại hiệu lực cổ khuẩn sinh vật nhân thật (Bảng 2) Ngoài ra, tương tự sinh vật nhân thật, nhân tố kéo dài EF-2 ribosom cổ khuẩn có phản ứng với độc tố bạch hầu, loại độc tố vô hại vi khuẩn Tuy nhiên nhân tố EF-2 cổ khuẩn mang tính đặc hiệu cao, nhân tố hoàn toàn không hoạt động môi trường ribosom vi khuẩn sinh vật nhân thật Các thí nghiệm lai ribosom in vitro cho thấy ribosom ghép đơn vị lớn (50S) cổ khuẩn đơn vị nhỏ (40S) sinh vật nhân thật thức chức giải mã cách bình thường, việc ghép tương tự vi khuẩn sinh vật nhân thật lại hoàn toàn không tương thích Như cấu trúc máy sinh tổng hợp protein cổ khuẩn có nhiều điểm tương đồng với sinh vật nhân thật với vi khuẩn Giống vi khuẩn, cổ khuẩn có nhiễm sắc thể dạng vòng, nhiên genom cổ khuẩn thường nhỏ nhiều so với genom vi khuẩn Chẳng hạn ADN Escherichia coli 2,5 x 109 Da, ADN Thermoplasma acidophilum 0,8 x 109 Da, hay Methanobacterium 1,1 x 109 Da Ngoài thành phần GC (mol%) ADN cổ khuẩn dao động phạm vi lớn, từ 21 đến 68 %, chứng tỏ tính đa dạng cổ khuẩn So sánh trình tự đầy đủ genom cổ khuẩn Methanococcus jannaschi với genom vi khuẩn sinh vật nhân thật cho thấy 56% 1738 gen không tương đồng Bảng Tính mẫn cảm đại diện ba lĩnh giới sinh vật chất ức chế trình sinh tổng hợp protein 5/6 Mở đầu cổ khuẩn 6/6 .. .Mở đầu cổ khuẩn Hình Ba lĩnh giới sinh vật: Vi khuẩn (Bacteria), Cổ khuẩn (Archaea) Sinh vật nhân thật (Eukarya) Cổ khuẩn nhóm vi sinh vật đặc biệt Cổ khuẩn (Archaea) bắt... nghĩa cổ, nhóm vi sinh vật có nhiều đặc điểm khác biệt (Bảng 1) Bảng Những đặc điểm khác biệt cổ khuẩn so với vi khuẩn sinh vật nhân thật 2/6 Mở đầu cổ khuẩn Cũng tế bào vi khuẩn, tế bào cổ khuẩn. .. mặt 3/6 Mở đầu cổ khuẩn Hình Lipid màng tế bào cổ khuẩn (ete-lipid) khác với vi khuẩn sinh vật nhân thật (este-lipid) Thành phần cấu trúc lipid màng tế bào đặc điểm bật phân biệt cổ khuẩn hai