Đại cương trao đổi chất Đại cương trao đổi chất Bởi: Nguyễn Lân Dũng nguyendinhquyen Sau đề cập đến nguyên tắc nhiệt động học, chu trình lượng vai trò ATP đồng tiền lượng, chất chức enzyme việc điều chỉnh hoạt tính enzyme chương bàn trao đổi chất Trao đổi chất tổng số phản ứng hóa học diễn bên tế bào nhờ có dòng lượng tham gia enzyme Trao đổi chất chia thành hai phần chủ yếu: dị hoá (catabolism) đồng hoá (anabolism) Trong dị hoá phân tử lớn phức tạp bị bẻ vỡ thành phân tử nhỏ đơn giản đồng thời lượng giải phóng Một phần lượng giữ lại tạo thành công, phần lại thoát dạng nhiệt Sau đó, lượng giữ lại dùng đồng hoá giai đoạn sau trao đổi chất Đồng hoá việc tổng hợp phân tử phức tạp từ phân tử đơn giản cần lượng Quá trình đồng hoá sử dụng lượng để làm tăng trật tự hệ thống Mặc dù việc phân chia trao đổi chất thành hai phần chủ yếu tiện lợi sử dụng phổ biến, nhiên, cần nhớ rằng, tất trình sản sinh lượng phù hợp với định nghĩa nói dị hoá định nghĩa không mở rộng bao gồm trình phân giải phân tử hữu phức tạp Theo nghĩa rộng vi sinh vật thường sử dụng ba nguồn lượng Vi sinh vật quang dưỡng thu nhận lượng xạ từ mặt trời (Hình 1) Vi sinh vật hoá dưỡng hữu oxy hoá phân tử hữu để giải phóng lượng, trái lại vi sinh vật hoá dưỡng vô lại sử dụng chất dinh dưỡng vô làm nguồn lượng 1/6 Đại cương trao đổi chất Các nguồn luợng sử dụng vi sinh vật Hầu hết vi sinh vật sử dụng nguồn luợng Các vi sinh vật quang dưỡng thu nhận luợng xạ từ mặt trời nhờ sắc tố bacteriocholorophyll cholorophyll Các vi sinh vật hóa dưỡng oxy hóa chất dinh dưỡng hữu vô khử để giải phóng thu nhận luợng Hóa dẫn xuất từ nguồn dùng để sản công (Theo: Prescott cs, 2005) Vi sinh vật không khác nguồn lượng mà khác chất nhận electron sử dụng thể hoá dưỡng (Hình 2) Các chất nhận electron gồm ba loại Trong lên men chất mang lượng bị oxy hoá phân giải tham gia chất nhận electron từ bên có nguồn gốc từ bên Thông thường đường dị hoá sản chất trung gian Pyruvate tác dụng chất nhận electron Nói chung, lên men diễn điều kiện kỵ khí thực ngày có mặt oxy Dĩ nhiên, trao đổi chất sản sinh lượng sử dụng chất nhận electron từ bên có nguồn gốc từ bên Quá trình trao đổi chất gọi hô hấp (respiration) chia làm hai loại khác nhau: Hô hấp hiếu khí: chất nhận electron cuối oxy; Hô hấp kỵ khí: chất nhận electron có nguồn gốc khác từ bên Chất nhận electron hô hấp kỵ khí phổ biến chất vô (chẳng hạn, 2/6 Đại cương trao đổi chất NO3-, SO42+, CO2, Fe3+, SeO42- ) chất hữu (như fumarat) Trong hô hấp thường có tham gia chuỗi vận chuyển electron Năng lượng thu lên men hô hấp khác Chất nhận electron lên men có trạng thái oxy hoá chất dinh dưỡng ban đầu oxy hoá hoàn toàn chất dinh dưỡng Do lượng nhỏ lượng tạo thành Chất nhận electron trình hô hấp khử dương nhiều so với chất, hô hấp lượng giải phóng nhiều đáng kể Trong hô hấp hiếu khí kỵ khí ATP tạo thành nhờ hoạt động chuỗi vận chuyển electron Các electron tham gia chuỗi thu từ chất dinh dưỡng vô lượng bắt nguồn từ oxy hoá phân tử vô từ chất dinh dưỡng hữu Khả gặp số vi sinh vật nhân nguyên thuỷ gọi vi sinh vật hoá dưỡng vô Các kiểu giải phóng luợng Lên men trình giải phóng luợng chất cho electron hữu chuyền electron cho chất nhận nội sinh thường chất trung gian bắt nguồn từ phân giải chất dinh dưỡng Trong hô hấp, electron chuyền cho chất nhận từ bên (ngoại sinh) O2 (hô hấp hiếu khí) hay NO3-, SO42- (hô hấp kị khí) Các hợp chất khử vô dùng chất cho electron việc tạo thành luợng (sự hóa dưỡng vô cơ) (Theo: Prescott cs, 2005) Cũng cần nhớ định nghĩa lên men, hô hấp hiếu khí hô hấp kỵ khí nói khác với định nghĩa dùng nhà sinh học sinh hoá học Lên men định nghĩa trình sinh lượng phân tử hữu đồng thời dùng làm chất cho chất nhận electron Hô hấp trình sinh lượng chất nhận phân tử vô oxy (hô hấp hiếu khí) hay chất vô (hô hấp kỵ khí) Vì vi sinh vật linh hoạt thay đổi trao đổi lượng nên định nghĩa nói chừng rộng dùng 3/6 Đại cương trao đổi chất Ba giai đoạn dị hóa Sơ đồ tổng quát dị hóa hiếu khí vi sinh vật hóa dị dưỡng hữu giai đoạn trình vị trí trung tâm chu trình acid tricarboxylic Mặc dù có nhiều protein, polisaccarid lipit chúng bị phân giải qua hoạt tính vài đường trao đổi chất phổ biến Chú ý, đường … dòng electron mang NADH FADH2 tới chuỗi vận chuyển electron (Theo: Prescott cs, 2005) Trao đổi chất điều kiện hiếu khí chia thành giai đoạn (Hình 3) Trong giai đoạn thứ dị hoá phân tử chất dinh dưỡng lớn (protein, polisaccarid lipit) bị thuỷ phân bị phân giải theo kiểu khác thành phần nhỏ Các phản ứng hoá học diễn giai đoạn không sản sinh nhiều lượng Các acid amin, monosaccarid, acid béo, glycerol sản phẩm khác giai đoạn bị phân giải theo kiểu khác thành số phân tử đơn giản giai đoạn hai Acetyl-coenzyme A, Pyruvate chất trung gian chu trình acid tricarboxylic Giai đoạn thứ hai hoạt động điều kiện hiếu khí kỵ khí thường tạo thành số ATP NADH và/hoặc FADH2 Cuối carbon chất dinh dưỡng chuyển vào chu trình acid tricarboxylic giai đoạn ba dị hoá phân tử oxy hoá hoàn toàn thành CO2 đồng thời với tạo thành ATP, 4/6 Đại cương trao đổi chất NADH FADH2 Chu trình hoạt động hiếu khí giải phóng nhiều lượng Phần lớn ATP bắt nguồn từ chu trình acid tricarboxylic (và phản ứng giai đoạn 2) oxy hoá NADH FADH2 nhờ chuỗi vận chuyển electron Oxy đôi khi, phân tử vô khác chất nhận electron cuối Mặc dù sơ đồ trình bày đơn giản hoá nhiều thuận tiện cho việc phân tích mô hình tổng quát dị hoá Cần ý rằng, vi sinh vật bắt đầu với nhiều phân tử giai đoạn số lượng đa dạng chúng bị giảm Nghĩa là, phân tử chất dinh dưỡng chuyển thành chất trung gian trao đổi chất với số lượng liên tục nhỏ khi, cuối cùng, chúng vào chu trình acid tricarboxylic đường chung thường phân giải nhiều phân tử tương tự, chẳng hạn nhiều loại đường khác Các đường trao đổi chất bao gồm phản ứng enzyme xúc tác xếp cho sản phẩm phản ứng dùng làm chất cho phản ứng sau Sự tồn số đường dị hoá chung, đường phân giải nhiều chất dinh dưỡng, tăng rõ rệt hiệu trao đổi chất nhờ tránh nhu cầu số lượng lớn đường linh hoạt trao đổi chất Các vi sinh vật thể tính đa dạng dinh dưỡng pha dị hoá Hầu hết đường sinh tổng hợp vi sinh vật sinh vật bậc cao chi Tính độc đáo trao đổi chất vi sinh vật đa dạng nguồn tạo thành ATP NADH (Hình 2) Các hidrat carbon chất dinh dưỡng khác đảm nhiệm hai chức trao đổi chất vi sinh vật dị dưỡng: Bị oxy hoá để giải phóng lượng Cung cấp khối carbon khối xây dựng dùng cho tổng hợp thành phần tế bào Mặc dù nhiều đường đồng hoá dị hoá tách riêng có số đường lưỡng hoá (amphibolic) hoạt động đồng hoá dị hoá Hai số đường quan trọng đường phân chu trình acid tricarboxylic Hầu hết phản ứng hai đường thuận nghịch dễ dàng dùng để tổng hợp phân giải phân tử Một số bước dị hoá chiều vòng sinh tổng hợp với enzyme đặc biệt xúc tác phản ứng ngược lại (Hình 4) 5/6 Đại cương trao đổi chất Con đường lưỡng hóa Đây sơ đồ đường lưỡng hóa, chẳng hạn đường phân Cần ý, chuyển hóa qua lại chất trung gian F G xúc tác enzyme riêng biệt: E1 hoạt động theo hướng phân giải E2 theo hướng tổng hợp (Theo: Prescott cs, 2005) Chẳng hạn, enzyme fructo-bisphosphatease xúc tác ngược chiều với bước phosphorusfructokinase glucose tổng hợp từ Pyruvate Sự tồn hai enzyme riêng rẽ, enzyme xúc tác phản ứng ngược chiều với enzyme cho phép chức dị hoá đồng hoá đường nói điều chỉnh độc lập 6/6 ... dụng chất nhận electron Nói chung, lên men diễn điều kiện kỵ khí thực ngày có mặt oxy Dĩ nhiên, trao đổi chất sản sinh lượng sử dụng chất nhận electron từ bên có nguồn gốc từ bên Quá trình trao đổi. .. gốc khác từ bên Chất nhận electron hô hấp kỵ khí phổ biến chất vô (chẳng hạn, 2/6 Đại cương trao đổi chất NO3-, SO42+, CO2, Fe3+, SeO42- ) chất hữu (như fumarat) Trong hô hấp thường có tham gia... thời dùng làm chất cho chất nhận electron Hô hấp trình sinh lượng chất nhận phân tử vô oxy (hô hấp hiếu khí) hay chất vô (hô hấp kỵ khí) Vì vi sinh vật linh hoạt thay đổi trao đổi lượng nên định