Di truyền tế bào ( nguyễn như hiền ) chương 5

116 Chương Chu kỳ sống tế bào phân bào Mục tiêu: Sau học xong chương học viên có khả năng: - Trình bày chu kỳ tế bào tượng xảy kỳ - Vẽ sơ đồ kỳ phân bào nguyên nhiễm tượng xảy kỳ - Vẽ kỳ phân bào giảm nhiễm tượng xảy kỳ - Làm bảng so sánh phân bào nguyên nhiễm phân bào giảm nhiễm 5.1 Các thời kỳ chu kỳ tế bào Chu kỳ sống tế bào thời gian diễn kể từ thời điểm tế bào hình thành nhờ phân bào tế bào mẹ kết thúc phân bào để hình thành tế bào (xem hình 5.1) Người ta chia chu kỳ tế bào hai thời kỳ chính: Thời kỳ hai lần phân chia gọi gian kỳ (interphase) ký hiệu I thời gian tế bào trao đổi chất, sinh trưởng chuẩn bị cho phân bào Thời gian kỳ phân bào (mitosis) ký hiệu M, thời kỳ tế bào mẹ phân đôi cho hai tế bào Trong thể đa bào tế bào soma biệt hóa khác để thực chức khác nên thời gian kéo dài chu kỳ sống chúng có nhiều thay đổi, đặc biệt thời kỳ gian kỳ Ví dụ, tế bào ruột phân bào hai lần qua ngày, tế bào gan phân bào hai lần qua năm, tế bào nơron thể trưởng thành không phân bào mà gian kỳ kéo dài tế bào chết thể chết Trung bình chu kỳ sống đa số tế bào kéo dài từ đến 100 ngày Hình 5.1 117 Chu kỳ tế bào 5.1.1 Gian kỳ Trong gian kỳ tế bào thực chức trao đổi chất, hoạt động sống khác nhau, tổng hợp ARN, ADN, protein, enzym v.v chuẩn bị cho phân bào Tuỳ theo đặc điểm chức người ta chia gian kỳ ba giai đoạn pha liên tiếp nhau: giai đoạn G1 (gap 1), giai đoạn S (synthesis) giai đoạn G2 (gap 2) (xem hình 5.1) Thời gian kéo dài gian kỳ tuỳ thuộc vào thời gian pha G1 + S + G2 đặc biệt tuỳ thuộc vào G1 loại tế bào khác thời gian G1 khác nhau, giai đoạn S G2 tương đối ổn định 5.1.2 Pha G1 Pha G1 tiếp sau phân bào - Thời gian G1 Thời gian G1 kéo dài từ sau tế bào tạo thành phân bào, bắt đầu pha S pha tổng hợp ADN Thời gian G1 tuỳ thuộc vào chức sinh lý tế bào, ví dụ tế bào phôi thời gian G1 = giờ, tế bào gan động vật có vú G1 = năm, tế bào nơron G1 kéo dài suốt đời sống thể Đối với tế bào ung thư thời gian G1 bị rút ngắn nhiều Người ta phân biệt pha G0 pha tế bào vào trạng thái biệt hóa vĩnh viễn thoái hóa Khi kết thúc G1 tế bào vào pha S G2 để vào thời kỳ phân bào tuỳ thuộc vào điều kiện môi trường Vào cuối pha G1 có thời điểm gọi điểm hạn định (restrictrion point), điểm R Nếu tế bào vượt qua điểm R chúng tiếp tục vào pha S Nhân tố điều chỉnh thời điểm R phức hệ protein không bền vững có tác dụng kìm hãm gồm có cyclin D kinaza phụ thuộc cyclin Pha G1 pha sinh trưởng tế bào pha xảy tổng hợp ARN protein Đối với tế bào biệt hóa tế bào không vượt qua R mà vào qúa trình biệt hóa tế bào để tạo nên dòng tế bào soma khác có chức khác - Tổng hợp chất pha G1 Trong pha G1 hàm lượng ADN số lượng thể nhiễm sắc ổn định (ví dụ người 2n = 46 thể nhiễm sắc) Mỗi thể nhiễm sắc chứa phân tử ADN liên kết với histon pha G1 sợi nhiễm sắc thể nhiễm sắc pha G1 ADN trạng thái hoạt động nghĩa tổng hợp ARN (phiên mã) tổng hợp protein (dịch mã) Vì người ta xem pha G1 pha sinh trưởng tế bào thực hoạt động sinh lý khác Khi nhân phiên mã (transcription) gen chứa vùng chất nhiễm sắc thực (euchromatine) (có chứa codon gồm ba deoxyribonucleotit) tổng hợp nên phân tử mARN (mang codon gồm ba ribonucleotit) mã protein (trình tự codon) ADN “phiên” sang mARN Phân tử mARN tế bào chất đến riboxom, nhờ tARN, axit amin lắp ghép theo codon mARN phân tử protein mà tế bào cần 5.1.3 Pha S 118 Pha S pha pha G1 tế bào vượt qua điểm hạn định R Trong pha G1 tế bào chuẩn bị điều kiện cho pha S, vào cuối pha G1 tế bào tổng hợp loại protein đặc trưng cyclin A nhanh chóng tích lũy nhân tế bào Protein cyclin A với kinaza xúc tiến tái ADN Được gọi pha S pha chủ yếu xảy tổng hợp ADN nhân đôi thể nhiễm sắc Protein cyclin A (nhân tố hoạt hóa tổng hợp ADN) tác động cuối pha S biến Thời gian kéo dài pha S tương đối cố định (từ đến giờ) Sự tổng hợp ADN có cấu trúc đặc tính giống với ADN cũ nên gọi tái ADN (replication) 5.1.4 Pha G2 Tiếp theo pha S pha G2, thời gian G2 ngắn từ 4-5 Trong pha G2 ARN protein tổng hợp chuẩn bị cho phân bào Cuối pha G2 protein tổng hợp cyclin B tích lũy nhân tiền kỳ phân bào Cyclin B hoạt hóa enzym kinaza đóng vai trò quan trọng công việc thực qúa trình phân bào tạo thành vi ống tubulin để tạo thành thoi phân bào 5.1.5 Phân bào Tiếp theo pha G2 thời kỳ tế bào mẹ phân chia thành hai tế bào Sự phân bào phương thức sinh sản tế bào, đồng thời phương thức qua tế bào mẹ truyền thông tin di truyền chứa ADN (đã nhân đôi qua pha S) cho hai tế bào Sự phân bào với tổng hợp chất nội bào gian bào sở tăng trưởng mô, quan thể đa bào Người ta phân biệt ba dạng phân bào sau tế bào soma: 5.1.2.1 Trực phân (Amitosis) Dạng phân bào đặc trưng cho tế bào biệt hóa cao, tế bào bệnh lý, tế bào bị tác hại vào qúa trình thoái hóa Trong trực phân, nhân phân đôi cách đơn giản không xuất thể nhiễm sắc thoi phân bào (vì gọi phân bào không tơ - amitosis); nhiều nhân phân thành hai nửa không nhau, phân thành nhiều mảnh, mọc chồi (trực phân bệnh lý bị tác hại) Tế bào chất phân đôi với nhân không phân chia tạo thành tế bào hai nhân đa nhân (ví dụ tế bào gan) 5.1.2.2 Nội phân (Endomitosis) Nội phân dạng biến đổi mitosis, thể nhiễm sắc nhân đôi không phân chia tế bào mà lại tế bào, tạo thành tế bào đa bội (polyploide) có số thể nhiễm sắc tăng cao nhiều lần Trong trường hợp sợi nhiễm sắc nhân đôi nhiều lần (do nhân đôi ADN) số lượng thể nhiễm sắc không đổi dẫn đến tượng đa sợi (Politenisation) thể nhiễm sắc đa sợi (Politen chromosome) 5.1.2.3 Phân bào nguyên nhiễm (Mitosis) 119 Phân bào nguyên nhiễm gọi gián phân phân bào có tơ (tên gọi trước để phân biệt với dạng phân bào trực phân phân bào không tơ dạng phân bào bệnh lý không xuất thể nhiễm sắc thoi), dạng phân bào chuẩn, phổ biến cho tất dạng tế bào soma, qua tế bào có nguyên thể nhiễm sắc tế bào mẹ (2n) 5.1.2.4 Phân bào giảm nhiễm (Meiosis) Phân bào giảm nhiễm dạng phân bào đặc trưng cho tế bào sinh dục vào qúa trình hình thành giao tử qua tế bào (giao tử) nhiễm sắc bị giảm nửa so với tế bào mẹ (2n → n) 5.2 Phân bào nguyên nhiễm 5.3.1 Đặc điểm phân bào nguyên nhiễm - Phân bào nguyên nhiễm dạng phân bào phổ biến Eucaryota - Kết phân bào hình thành hai tế bào có chứa số lượng thể nhiễm sắc giữ nguyên tế bào mẹ (cho nên có tên phân bào nguyên nhiễm) - Xuất thể nhiễm sắc phân chia thể nhiễm sắc hai tế bào - Xuất tế bào chất máy phân bào tức thoi phân bào có vai trò hướng dẫn thể nhiễm sắc di chuyển hai cực tế bào - Trong tiến trình phân bào màng nhân hạch nhân biến lại tái tạo tế bào 5.3.2 Các kỳ phân bào Qúa trình phân bào diễn theo sáu kỳ liên tiếp bắt đầu thời gian pha G2 gian kỳ kết thúc hình thành hai tế bào Sự phân nhân (caryokinesis) tiến trình phân đôi nhân bao gồm năm kỳ tiền kỳ, tiền trung kỳ, trung kỳ, hậu kỳ mạt kỳ Còn phân tế bào chất (cytokinesis) tiến trình phân đôi tế bào chất, kỳ cuối - kỳ phân tế bào chất Trong thực tế, tế bào sống khó phân biệt giới hạn chuyển tiếp kỳ Mỗi kỳ đặc trưng cấu trúc, tập tính thể nhiễm sắc, máy phân bào, màng nhân, v.v (xem hình 5.2) 5.3.2.1 Tiền kỳ (Prophase) Tiền kỳ sau pha G2 gian kỳ Rất khó phân biệt cách xác điểm chuyển tiếp này, tượng đặc trưng cho tiền kỳ là: - Hình thành thể nhiễm sắc: Chất nhiễm sắc gian kỳ bao gồm sợi nhiễm sắc nhân đôi qua pha S, trở nên xoắn cô đặc lại hình thành thể nhiễm sắc thấy rõ kính hiển vi, thường có số lượng hình thái đặc trưng cho loài Mỗi thể nhiễm sắc gồm hai nhiễm sắc tử chị em (sister chromatid) đính với vùng gọi trung tiết (centromere) Hai nhiễm sắc tử chị em thể nhiễm sắc chứng tỏ thể nhiễm sắc nhân đôi qua pha S 120 Hình 5.2 Các kỳ phân bào nguyên nhiễm - Màng nhân hạch nhân có nhiều thay đổi: Hạch nhân giảm thể tích, phân rã biến Tấm lamina màng nhân bị phân giải, màng nhân đứt thành nhiều đoạn biến thành bóng không bào bé phân tán tế bào chất tạo điều kiện cho thể nhiễm sắc di chuyển ngoại vi tế bào - Hình thành máy phân bào: Như ta biết đa số tế bào động vật có trung thể gồm hai trung tử (centriole) vùng quanh trung tử (pericentriole), qua pha S trung tử nhân đôi tạo thành hai đôi trung tử Mỗi đôi trung tử trở thành trung thể Do hoạt hóa chất quanh trung tử đơn hợp tubulin tế bào chất trùng hợp hóa thành vi ống tubulin Các vi ống xếp phóng xạ quanh trung tử tạo thành phân bào (aster) Hai di chuyển hai cực tế bào Giữa hai vi ống phát triển xếp thành hệ thống sợi có dạng hình thoi gọi thoi phân bào Cấu tạo nên thoi có hai dạng sợi (vi ống) chạy từ cực đến cực Các vi ống cực (hay sợi cực) chạy liên tục từ cực đến cực kia, vi ống tâm động (hay sợi tâm động) sợi nối với tâm động thể nhiễm sắc vùng xích đạo tế bào Đến cuối tiền kỳ màng nhân biến máy thoi có hai hình thành Như ta biết, tế bào thực vật bậc cao không quan sát thấy trung tử, vùng cạnh nhân có vùng đậm đặc tương tự vùng quanh trung tử vai trò chúng hoạt hóa trùng hợp tubulin để tạo thành thoi phân bào tế bào thực vật (vì gọi phân bào không sao) 121 5.3.2.2 Trung kỳ sớm (Prometaphase) Trung kỳ sớm bắt đầu màng nhân tiêu biến thành bóng nhỏ phân tán tế bào chất quanh thoi phân bào Thoi phân bào hình thành lúc đầu vùng cạnh màng nhân, màng nhân biến di chuyển chiếm vị trí trung tâm Các thể nhiễm sắc mang trung tiết (centromere) nơi đính hai nhiễm sắc tử Trung tiết phân hóa thành tâm động (kinetochore) có cấu tạo gồm trung tiết hai protein hai bên kẹp lấy trung tiết (có kích thước khoảng 1μm) đính với sợi tâm động thoi Qua tâm động thể nhiễm sắc đính với sợi tâm động thoi Như vậy, thể nhiễm sắc xếp nằm thẳng góc với sợi tâm động thoi tâm động có vị trí đối mặt với hai hai cực 5.3.2.3 Trung kỳ (Metaphase) Thể nhiễm sắc trung kỳ xoắn, cô đặc co ngắn tối đa Mỗi thể nhiễm sắc đính với sợi tâm động qua tâm động tác động sợi tâm động thể nhiễm sắc xếp mặt phẳng xích đạo tạo nên gọi trung kỳ Tấm trung kỳ nằm thẳng góc với trục dọc thoi Tâm động đính với sợi tâm động hai phía đối mặt với Ngoài sợi tâm động sợi đính tâm động mặt phẳng xích đạo kéo dài tới vùng quanh không đính với trung tử, thoi có sợi cực - sợi cực thoi không đính với tâm động, sợi cực có hai loại: loại liên tục chạy từ cực đến cực kia, loại chạy từ cực đến miền xích đạo 5.3.2.4 Hậu kỳ (Anaphase) Đặc điểm hậu kỳ tách đôi hai nhiễm sắc tử chị em khỏi trở thành thể nhiễm sắc độc lập, tách hai nhiễm sắc tử chị em tách rời trung tiết Mỗi nhiễm sắc tử mang trung tiết riêng trung tiết đính với nhờ protein cohesin Bước vào hậu kỳ cohesin bị phân giải trung tiết tách khỏi nhau, nhiễm sắc tử có tâm động riêng đính với sợi tâm động Tất nhiễm sắc tử chị em tách khỏi trở thành thể nhiễm sắc thời gian di chuyển hai cực nhờ co ngắn sợi tâm động (do giải trùng hợp vi ống tubulin) phối hợp với kéo dài sợi cực hẹp lại thoi Người ta tính tốc độ di chuyển cực thể nhiễm sắc khoảng 1μm phút 5.3.2.5 Mạt kỳ (Telophase) Trong kỳ thể nhiễm sắc di chuyển tới hai cực, giãn xoắn, dài biến dạng trở thành chất nhiễm sắc Thoi phân bào biến mất, đồng thời hình thành màng nhân bao quanh chất nhiễm sắc Hạch nhân tái tạo hình thành hai nhân khối tế bào chất chung 5.3.2.6 Phân tế bào chất (Cytokinesis) Sự phân tế bào chất cuối hậu kỳ đầu mạt kỳ diễn suốt mạt kỳ Ở tế bào động vật phân tế bào chất bắt đầu hình thành eo thắt vùng xích đạo vùng hai nhân Sự hình thành eo thắt lõm sâu eo tiến tới cắt đôi tế bào chất hình thành vòng co rút vùng xích đạo cấu tạo vi sợi actin Khi vòng sợi actin co rút kéo theo phần màng sinh chất lõm thắt vào trung tâm màng nối với 122 phân tách tế bào chất thành hai nửa, nửa chứa nhân Mặt phẳng phân cắt tế bào chất thẳng góc với trục thoi phân bào Đối với tế bào thực vật bao lớp vỏ xenlulozơ làm cho tế bào không vận động nên phân tế bào chất xảy khác với tế bào động vật Sự phân tế bào chất tế bào thực vật bắt đầu xuất vách ngang vùng trung tâm xích đạo, vách ngang phát triển dần ngoại vi liên kết với vách bao tế bào phân tách tế bào chất thành hai nửa chứa nhân Trên vách ngang phân tách hai tế bào phát triển hệ thống cầu nối tế bào chất tạo thành cấu trúc plasmodesma đặc trưng cho tế bào thực vật Tham gia vào tạo thành vách ngang có phức hệ Golgi, mạng lưới nội chất vi ống cực thoi tồn dư lại vùng xích đạo Ở hậu kỳ, bào quan như: ty thể, lục lạp, mạng lưới nội chất v.v phân tế bào Nói chung thời kỳ phân bào hoạt động tổng hợp chất, hoạt động sinh lý tế bào bị đình giảm bớt nhằm phục vụ cho phân bào 5.3.3 Thời gian kỳ điều chỉnh phân bào Trong thể đa bào chủng quần tế bào đổi mới, nghĩa chủng quần mà tế bào đổi nhờ tế bào trì nhịp điệu phân bào ổn định Bình thường, động vật có vú chu kỳ tế bào kéo dài từ 10 đến 20 thời gian phân bào kéo dài từ đến Tuy nhiên, thời gian M không phụ thuộc vào thời gian chu kỳ Thời gian chu kỳ dài nhiều thời gian M tương đối ổn định Tiền kỳ thường kéo dài từ 10 đến 15 phút, trung kỳ sớm trung kỳ kéo dài từ 25 đến 35 phút Thời gian hậu kỳ ngắn kéo dài từ đến phút, mạt kỳ diễn khoảng 20 đến 25 phút Để xác định nhịp điệu phân bào chủng quần tế bào người ta xác định số phân bào hay số mitos (mitotic index) Chỉ số mitos tính số phần nghìn số tế bào phân bào (tổng cộng số tế bào kỳ phân bào) 1000 tế bào quan sát với kính hiển vi thường Thật để tính toán xác định thời gian pha chu kỳ tế bào việc đơn giản Với phương pháp đánh dấu phóng xạ máy phân tích huỳnh quang tự động người ta xác định tương đối thời gian pha chu kỳ tế bào số chủng quần tế bào nghiên cứu đặc biệt động vật có vú mà ta nêu phần Chắc chắn dạng tế bào biệt hóa khác nhau, chủng quần tế bào khác nhau, ảnh hưởng nhân tố điều chỉnh khác nhau, chu kỳ sống nhịp điệu phân bào chúng biến đổi linh hoạt, khác Khi đề cập đến nhân tố kiểm tra phân bào người ta thấy nhân tố định tế bào phải trải qua pha S nghĩa ADN thể nhiễm sắc phải nhân đôi: ta biết phần trên, tế bào pha G1 muốn vào pha S phải vượt qua điểm R cuối pha G1 Như điều chỉnh phân bào phụ thuộc vào điều chỉnh chu kỳ tế bào nói chung, có nhiều nhân tố nội bào ngoại bào tham gia đặc biệt hệ protein cyclin kinaza (xem phần điều chỉnh chu kỳ tế bào) Vượt qua pha G2 điều kiện cần cho phân bào pha G2 tế bào tổng hợp protein cần thiết cho phân bào, đặc biệt trùng hợp hóa tubulin để tạo thành vi ống Chất ức chế trung kỳ colchicin ức chế trùng hợp vi ống ức chế tạo 123 thoi phân bào tế bào dừng lại trung kỳ Sự chuyển tiếp từ pha G2 vào pha M tuỳ thuộc vào protein đặc trưng gọi cyclin B, có tác dụng hoạt hóa kinaza tạo điều kiện cho việc hình thành thoi tiêu biến màng nhân Người ta phát nhiều nhân tố ức chế phân bào: hóa chất xạ có tác động trực tiếp gián tiếp lên phân bào, tác động lên tái ADN, lên tạo thành thoi, lên thể nhiễm sắc lên phân tế bào chất Các chất kháng sinh ví dụ actinomycin D, daunomycin, nogalomycin có tác dụng liên kết với ADN ức chế tổng hợp ADN Các chất cycloheximid, puromycin ức chế tổng hợp protein cách tác động lên riboxom Streptomycin ức chế tế bào pha G2 Các chất chống chuyển hóa (antimetabolite) chất alkylant, thuốc nhuộm có tác động ức chế làm sai lệch tái ADN dẫn đến ức chế phân bào Các chất có nguồn gốc thực vật colchicin, colcemid, podophylin, vinblastin v.v có tác dụng ức chế tạo thành thoi phân bào, tế bào dừng lại trung kỳ tạo thành nhân đa bội Nhiều chất có tác động lên thể nhiễm sắc làm đứt gãy thể nhiễm sắc phân ly không xác hai cực, ví dụ chất yperit, xạ ion hóa v.v lithium, cysteamin, cytochalasin ức chế phân tế bào chất dẫn đến tạo thành tế bào đa nhân 5.3 Phân bào giảm nhiễm 5.3.1 Sinh sản vô tính sinh sản hữu tính 5.3.1.1 Sinh sản vô tính Sinh sản vô tính đặc trưng cho vi khuẩn, loài động vật đơn bào, nhiều loài thực vật động vật Các hình thức sinh sản vô tính đa dạng phân đôi, nẩy chồi, tái sinh v.v chất tượng phân bào nguyên nhiễm qua thể mẹ (hoặc tế bào mẹ) sinh thể (hoặc tế bào con) giống mẹ mặt di truyền Trong thể động vật bậc cao loài động vật có vú người mô tăng trưởng, đổi nhờ sinh sản vô tính tế bào (phân bào nguyên nhiễm) Sự sinh đôi trứng người xem hình thức sinh sản vô tính tế bào hợp tử hợp tử thụ tinh có nhiễm sắc 2n qua phân bào nguyên nhiễm cho tế bào (2 phôi bào) giống từ tế bào phát triển thành thể riêng biệt giống hệt mặt di truyền Sinh sản vô tính phương thức sinh sản đơn giản, cho phép tăng nhanh số lượng cá thể môi trường sống định, đặc tính di truyền không thay đổi qua nhiều hệ, điều không tạo nên đa dạng di truyền cho chọn lọc tự nhiên 5.3.1.2 Sinh sản hữu tính Sự xuất sinh sản hữu tính bước tiến hóa lớn sinh vật Nó đảm bảo cho xuất đa dạng di truyền cách tổ hợp hai genom hai cá thể loài vào cá thể mới, đồng thời qua hệ sinh sản hữu tính tái tổ hợp lại genom cá thể hệ Trong sinh sản hữu tính xảy xen kẽ hệ đơn bội lưỡng bội Phân bào giảm nhiễm bảo đảm cho hình thành hệ tế bào đơn bội (các giao tử) qua thụ tinh, hai tế bào đơn bội hòa hợp với tạo thành hợp tử lưỡng bội thể đa bào hợp tử lưỡng bội phát triển thành thể Phương thức sinh sản hữu tính đơn giản xuất số vi khuẩn, động vật đơn bào, tảo v.v Ở động vật thực vật bậc cao, hình thức sinh sản hữu 124 tính phức tạp nhiều, đòi hỏi phân hóa giới tính thể bố mẹ, chúng có quan sinh sản chứa tế bào sinh dục Thông qua phân bào giảm nhiễm tạo thành giao tử đực Tuy loài khác nhau, chu kỳ sinh sản diễn khác chế chất phân bào giảm nhiễm diễn giống theo sơ đồ chung 5.3.2 Sơ đồ chung phân bào giảm nhiễm Phân bào giảm nhiễm (Meiosis) Boveri phát lần vào năm 1887, đến năm 30 - 40 kỷ XX nhà tế bào học di truyền học làm sáng tỏ vai trò quan trọng chúng Qua phân bào giảm nhiễm tế bào có số lượng thể nhiễm sắc giảm 1/2 so với tế bào mẹ (do từ meio l/2) 5.3.2.1 Sơ đồ chung Phân bào giảm nhiễm gồm hai lần phân bào diễn theo sơ đồ sau: 5.3.2.2 Phân bào giảm nhiễm I Phân bào giảm nhiễm I gọi lần phân bào giảm nhiễm thực thụ qua lần phân I, hai tế bào tạo thành có số lượng thể nhiễm sắc đơn bội kép, lần phân bào II 125 gọi phân bào cân diễn giống mitosis, tế bào đơn bội kép phân chia thành hai tế bào đơn bội (các giao tử) Hình 5.3 Các kỳ phân bào giảm nhiểm Phân bào giảm nhiễm I có thời gian kéo dài phức tạp, đặc biệt tiền kỳ I kéo dài tới hàng ngày, hàng tháng chí hàng năm Tiền kỳ I phân thành năm giai đoạn tùy theo tập tính thể nhiễm sắc: a Giai đoạn Leptonema: Xuất sợi nhiễm sắc xoắn, co ngắn có mang trung tiết, xếp định hướng thành hình bó hoa đính vào màng nhân b Giai đoạn Zygonema: Sự xếp có định hướng sợi nhiễm sắc tạo điều kiện cho tiếp hợp cặp đôi thể nhiễm sắc tương đồng Cặp thể nhiễm sắc tương đồng cặp gồm có nguồn gốc từ bố có nguồn gốc từ mẹ Sự tiếp hợp cặp tương đồng xảy xác: trung tiết tiếp hợp tương ứng với nhau, vế tiếp 126 hợp tương ứng gen tiếp hợp tương ứng Sự tiếp hợp tương ứng, xác chuẩn bị cho trao đổi chéo xảy giai đoạn tiếp c Giai đoạn Pachinema: Được đặc trưng tượng trao đổi chéo (crossing over) hai thể nhiễm sắc cặp tương đồng Mỗi thể nhiễm sắc lúc gồm hai nhiễm sắc tử chị em đính với qua trung tiết (đã nhân đôi qua pha S gian kỳ) Như vậy, cặp tiếp hợp gồm hai thể nhiễm sắc tương đồng gọi lưỡng trị (bivalent), thể nhiễm sắc lại gồm hai nhiễm sắc tử chị em nên gọi tứ tử (tetrad) Sự trao đổi chéo xảy nhiễm sắc tử chị em cặp tương đồng Qua trao đổi chéo nhiễm sắc tử chị em trao đổi đoạn cho tức trao đổi gen cho thể nhiễm sắc bố mẹ, qúa trình gọi tái tổ hợp di truyền (genetic recombination) Sự tiếp hợp (synapsis) trao đổi chéo xảy nhờ tạo thành phức hệ tiếp hợp (synapsis complex) từ giai đoạn Zygonema Phức hệ tiếp hợp bao gồm trục protein trung tâm hai giải protein hai bên dính kết với nhiễm sắc tử Sự trao đổi chéo xảy nhờ hoạt động nút tái tổ hợp (recombination nodule) có cấu trúc hình cầu ellip, có đường kính khoảng 90nm chứa tập hợp protein Ở vùng trao đổi chéo có xảy tổng hợp bổ sung số lượng ADN Sự trao đổi chéo xảy đoạn thể nhiễm sắc biểu rõ giai đoạn với dạng bắt chéo (chiasma) thể nhiễm sắc cặp tương đồng tách khỏi Giai đoạn Pachinema kéo dài hàng ngày d Giai đoạn Diplonema: Đặc trưng phân ly cặp tương đồng, phức hệ tiếp hợp biến Hai thành viên cặp tương đồng lưỡng trị tách khỏi nhau, nhiên chúng dính vài điểm gọi điểm chéo (chiasma) Điểm chéo vùng mà hai thể nhiễm sắc tương đồng trao đổi gen cho Trong noãn bào (oocyte) giai đoạn diplonema kéo dài đến hàng tháng hàng năm lẽ giai đoạn thể nhiễm sắc dãn xoắn, tạo nên dạng thể nhiễm sắc đặc biệt gọi thể nhiễm sắc chổi bóng đèn (lampbrush chromosme) với mục đích tổng hợp ARN từ tổng hợp chất dinh dưỡng cần thiết để tạo noãn hoàng cho trứng giai đoạn sinh trưởng e Giai đoạn Diakinesis: Đặc trưng giai đoạn thể nhiễm sắc ngừng tổng hợp ARN, xoắn lại, cô đặc dày lên Trong nhóm tứ tử ta thấy rõ bốn nhiễm sắc tử: hai nhiễm sắc tử chị em đính với qua trung tiết, nhiễm sắc tử chị em có trao đổi chéo dính với qua điểm chéo Điểm chéo chứng tế bào học tượng trao đổi chéo hoán vị gen hai nhiễm sắc tử chị em cặp tương đồng Do hình thành điểm chéo nên ta thấy dạng khác cặp lưỡng trị: dạng chữ X (khi có điểm chéo), dạng O (khi có hai điểm chéo) dạng số có ba điểm chéo) Các thể nhiễm sắc tách khỏi màng nhân Màng nhân, hạch nhân biến Xuất thoi phân bào Khi tiền kỳ I kết thúc, tế bào chuyển vào trung kỳ I, hậu kỳ I, mạt kỳ I phân tế bào chất để hoàn thành phân chia I tạo hai tế bào đơn bội Sự giảm nhiễm từ 2n kép (với ý nghĩa bốn nhiễm sắc tử hai thể nhiễm sắc tương đồng) thành n kép (với ý nghĩa hai nhiễm sắc tử chị em thể nhiễm sắc bố mẹ) chế xếp trung kỳ I phân ly hậu kỳ I thành viên cặp tương đồng Ở trung kỳ I, thành viên với hai nhiễm sắc tử chị em cặp tương đồng xếp song song với mặt phẳng xích đạo theo cách xếp đối mặt với nhau, trung tiết đính với sợi thoi vậy, hai thành viên 127 xếp thẳng góc với trục thoi thành viên đối mặt với cực Mặt phẳng cắt dọc hai thể nhiễm sắc tương đồng mặt phẳng phân ly hậu kỳ I Ở hậu kỳ I, thành viên cặp tương đồng với hai nhiễm sắc tử chị em dính trung tiết di chuyển cực tế bào để qua mạt kỳ I phân tế bào chất tạo thành hai tế bào con: tế bào chứa thành viên bố mẹ (nghĩa mang đơn bội), thành viên có hai nhiễm sắc tử (nên gọi đơn bội kép), cần có lần phân II để phân chia nhiễm sắc tử chị em hai tế bào cháu mang số thể nhiễm sắc đơn bội 5.3.2.3 Phân bào giảm nhiễm II Thường thường phân bào I, hai tế bào trải qua kỳ chuyển tiếp ngắn, nhân đôi thể nhiễm sắc, chuyển sang phân bào II Lần phân bào II trải qua kỳ: tiền kỳ II, trung kỳ II, hậu kỳ II, mạt kỳ II phân tế bào chất để tạo thành hai tế bào cháu mang thể nhiễm sắc đơn bội Người ta nói lần phân bào II phân bào cân tương tự với phân Mitosis phân ly hậu kỳ II giống hệt Mitosis, nghĩa yếu tố phân ly hai nhiễm sắc tử chị em tách khỏi di chuyển hai cực theo mặt phẳng cắt dọc hai nhiễm sắc tử chị em So với tiến trình phân bào I phân bào II xảy nhanh chóng với thời gian chiếm – 10% Kết qua hai lần phân bào, từ tế bào 2n kép tạo nên bốn tế bào chứa số lượng thể nhiễm sắc đơn bội n tức giao tử 5.3.3 So sánh phân bào giảm nhiễm phân bào nguyên nhiễm Ta so sánh khác biệt chủ yếu phân bào giảm nhiễm phân bào nguyên nhiễm theo đặc điểm sau: (xem bảng sau) Bảng 5.1: So sánh phân bào giảm nhiễm phân bào nguyên nhiễm Mitosis - Đặc trưng cho tất dạng tế bào Meiosis - Chỉ đặc trưng cho tế bào sinh dục vào qúa trình chín để tạo giao tử - Tế bào nhiễm sắc - Tế bào nhiễm sắc giảm tế bào mẹ (2n → 2n) 1/2 (2n → n) - Phức tạp hơn, gồm lần nhân đôi - Gồm lần nhân đôi thể nhiễm sắc thể nhiễm sắc có hai lần phân chia: I lần phân chia II - Kỳ chuyển tiếp phân chia I - Gian kỳ hai lần phân bào nguyên nhiễm có nhân đôi ADN nhân đôi thể phân chia II nhân đôi ADN thể nhiễm sắc nhiễm sắc 128 - Tiền kỳ I kéo dài (hàng tháng, hàng - Tiền kỳ ngắn, tiếp hợp năm) có tiếp hợp trao đổi chéo hai trao đổi chéo thể nhiễm sắc tương đồng - Hậu kỳ I: yếu tố phân ly thành viên - Hậu kỳ: yếu tố phân ly hai cực cặp tương đồng Mỗi thành viên thể hai nhiễm sắc tử chị em thể nhiễm nhiễm sắc bố mẹ (với hai nhiễm sắc tử sắc, phân ly khỏi nhau, nhiễm sắc tử chị em) phân ly khỏi lưỡng trị di chuyển cực hai cực - Phương thức sinh sản hữu tính: bảo - Phương thức sinh sản vô tính, giữ đảm khâu tạo thành giao tử Nhờ tái tổ hợp di truyền tạo nên đa dạng genom qua nguyên genom không đổi qua hệ hệ 5.3.4 Thể nhiễm sắc chổi bóng đèn (Lampbrush chromosome) Khi nghiên cứu phân bào giảm nhiễm noãn bào ếch giai đoạn Diplonema người ta quan sát thấy dạng thể nhiễm sắc có cấu tạo đặc biệt gọi thể nhiễm sắc chổi bóng đèn Thể nhiễm sắc chổi bóng đèn đạt tới kích thước d = 20 - 40μm = 0,5μm có cấu trúc giống chổi để lau chùi bóng đèn thắp dầu hỏa (nên có tên gọi chổi bóng đèn lampbrush), giống chổi ống nghiệm Thể nhiễm sắc gồm hai sợi trục mang vòng bên xếp theo hình số mà số lượng đạt tới hàng vạn Nếu quan sát kính hiển vi điện tử sợi trục gồm hai sợi nhiễm sắc dạng xoắn, vòng bên sợi nhiễm sắc mở xoắn (hình 5.4) Hình 5.4 Thể nhiễm sắc chổi bóng đèn 129 Trong vòng bên mở xoắn đơn vị hoạt động gen tích cực tổng hợp nên ARN phục vụ cho việc tổng hợp chất cần thiết cho phát triển tế bào trứng sau Thể nhiễm sắc chổi bóng đèn không quan sát thấy noãn bào giai đoạn tiền kỳ I loài ếch nhái mà quan sát thấy tinh bào đực giai đoạn tiền kỳ I nhiều nhóm động vật không xương sống như: nhuyễn thể, tôm cua, côn trùng, loại thể nhiễm sắc tìm thấy noãn bào cá, lưỡng thê, chim, động vật có vú người Người ta tìm thấy thể nhiễm sắc dạng chổi bóng đèn thực vật bậc thấp thực vật bậc cao Điều chứng tỏ tổ chức vòng bên sợi nhiễm sắc (looped domains) xem đơn vị tổ chức hoạt động gen thể nhiễm sắc 5.3.5 Ý nghĩa phân bào giảm nhiễm 5.3.5.1 Phân bào giảm nhiễm với sinh sản hữu tính Phân bào giảm nhiễm tạo điều kiện cho hình thành giao tử mang thể nhiễm sắc đơn bội qúa trình sinh sản hữu tính Khi hai giao tử đực giao tử thụ tinh hòa hợp để tạo thành hợp tử, lưỡng bội khôi phục bảo đảm ổn định thể nhiễm sắc qua hệ nhờ luân phiên - phân bào giảm nhiễm (n) - thụ tinh (2n) - phân bào giảm nhiễm (n) - thụ tinh (2n) v.v Nếu phân bào giảm nhiễm theo đà thụ tinh qua hệ thể nhiễm sắc loài tăng từ 2n → 4n → 8n v.v 5.3.5.2 Phân bào giảm nhiễm với biến dị tổ hợp Phân bào giảm nhiễm phối hợp với thụ tinh (tức sinh sản hữu tính) để tạo nên đa dạng di truyền cách có quy luật tất yếu làm sở cho chọn lọc tự nhiên mở hướng tiến hóa muôn màu muôn vẻ Eucaryota Sự da dạng di truyền có tượng tái tổ hợp di truyền đem lại Đối với thể đơn bội tế bào lưỡng bội, sinh sản vô tính phân bào nguyên nhiễm qua hệ genom giữ nguyên không đổi nghĩa biến dị di truyền, có biến dị chúng xảy ngẫu nhiên (do tác nhân bên tác nhân môi trường) không theo quy luật, tạo đa dạng di truyền hạn chế tiến hóa Để khắc phục thiếu sót này, Prokaryota Eucaryota bậc thấp xuất hiện tượng tiếp hợp (conjugaision) hai cá thể qua hai thể nhiễm sắc hai cá thể trao đổi gen cho với mục đích đổi genom tạo đa dạng di truyền Có thể xem hình thức sinh sản hữu tính sơ khai Sự sinh sản hữu tính tiến hóa theo phương cách phối hợp phân bào giảm nhiễm - bảo đảm điều kiện cho trao đổi gen tế bào dòng tế bào sinh dục thụ tinh - bảo đảm tái tổ hợp lại toàn genom cá thể a Sự trao đổi chéo Sự trao đổi gen qua phân bào giảm nhiễm hai cặp thể nhiễm sắc tương đồng bảo đảm đổi thành phần gen thể nhiễm sắc bố mẹ Sự trao đổi chéo xảy giai đoạn tiền kỳ I nhờ tiếp hợp xác hai thể nhiễm sắc tương đồng nhờ phức hệ tiếp hợp, có tổng hợp thêm ADN cần thiết hoạt động protein SSB (protein giữ ổn định mạch đơn ADN); protein Rec A enzym đặc trưng cho qúa trình trao đổi gen đoạn ADN tương đồng Nhờ tượng trao đổi chéo kết hợp với tượng phân ly không phụ thuộc cặp gen alen giao tử dẫn đến tượng, giao tử hình thành qua phân bào giảm nhiễm mang genom khác biệt với genom hệ giao 130 tử trước Số lượng giao tử khác biệt xuất qua Meiosis tùy thuộc vào phân ly độc lập thành viên cặp tương đồng, tức tùy thuộc vào số đơn bội (n): ví dụ n = số giao tử khác biệt 4, n = số giao tử khác biệt Khái quát chung số giao tử khác biệt tạo thành 2n, ví dụ người n = 23 qua Meiosis tạo số lượng giao tử khác biệt 223 b Sự tái tổ hợp lại toàn genom hợp tử thụ tinh Khi thụ tinh có hòa hợp genom giao tử đực giao tử tạo thành genom chung đặc trưng cho thể tương lai Sự tổ hợp hai genom xảy cách tự đa dạng di truyền chúng tùy thuộc vào số giao tử tham gia tổ hợp Nếu n = số giao tử khác biệt số hợp tử đa dạng x =16 Nếu n = số giao tử số hợp tử x = 64 Khái quát hóa ta có số thể nhiễm sắc đơn bội n số giao tử khác biệt 2n số hợp tử đa dạng = 2n x 2n Ví dụ, người số giao tử khác biệt tạo thành 223 số hợp tử đa dạng 23 23 x2 Sự trao đổi chéo tái tổ hợp gen xảy tiền kỳ phân bào giảm nhiễm (meiosis) đặc trưng cho sinh sản hữu tính hình thành giao tử dòng tế bào sinh dục Nhưng qúa trình phát triển biệt hóa tế bào soma người ta quan sát thấy tượng trao đổi chéo tái tổ hợp gen hai thành viên cặp tương đồng qua mitos gọi tái tổ hợp soma (somatic recombination) 5.3.5.3 Tái tổ hợp soma nấm Aspergillus Nấm Aspergillus nidulans dạng khuẩn ty (mixel) thường đơn bội nhiều chúng liên kết tạo thành khuẩn ty lưỡng bội 2n nhiều trường hợp cá thể dị hợp tử (heterozygote) gen Khi tế bào phân chia mitos thường quan sát thấy tượng trao đổi chéo tái tổ hợp gen Sự trao đổi chéo xảy Aspergillus cho phép tạo nên tổ hợp di truyền thích hợp để nấm thích nghi dễ dàng với thay đổi môi trường sống Bằng phương pháp đánh dấu gen xác định tần số tái tổ hợp gen xảy qua trao đổi chéo soma tần số đột biến soma 5.3.5.4 Tái tổ hợp soma ruồi Drosophila Ở Ruồi Drosophila melanogaster qua phân bào mitos quan sát thấy có trao đổi chéo nhiễm sắc tử chị em tiền kỳ Có ruồi dị hợp gen lặn y (thân có màu vàng) sn (lông cong): y sn + y + sn Đây gen liên kết định khu thể nhiễm sắc X Những cá thể thường có thân màu xám lông thẳng xuất cá thể dị hợp mang số phận khảm tức có phần thân màu vàng phần thân mang lông cong Xuất phần thân thể với tính trạng lặn rõ ràng có liên quan tới tượng trao đổi chéo tế bào soma Khi làm tiêu tế bào mitos, ta quan sát thấy kết hợp cặp thể nhiễm sắc tương đồng điểm trao đổi chéo tiền kỳ Tuỳ thuộc vào miền trao đổi chéo xảy gen sn trung tiết (centromere) gen y sn - xuất điểm (sn y) điểm (chỉ có sn y) Điểm chéo đơn thường gặp gen y gen sn định khu gần trao đổi chéo chúng xảy với tần số thấp 131 Đối với ruồi quả, trao đổi chéo mitos xảy nhiễm sắc giới tính mà quan sát thấy thể nhiễm sắc thường, ví dụ thể nhiễm sắc số II III Sự hình thành thể nhiễm sắc đa sợi tuyến nước bọt ấu trùng ruồi đặc tính tăng cao số lượng sợi nhiễm sắc, đặc tính lặp đoạn (chứa nhiều đĩa gian đĩa) mà thể đặc tính trao đổi chéo soma Trên tiêu số lượng thể nhiễm sắc có bốn dải dài đính với trung nhiễm sắc (chromocentre) đính với hạch nhân (ở ruồi 2n = 8) chứng tỏ cặp thể nhiễm sắc tương đồng xếp tiếp hợp với Trên hình 2.1, cần ý vai phải thể nhiễm sắc số hai có hình vòng hai thể nhiễm sắc tiếp hợp 5.3.5.5 Tái tổ hợp soma động vật có vú người Để làm sáng tỏ dạng tái tổ hợp soma xảy qúa trình biệt hóa tế bào soma, ví dụ tái tổ hợp gen mã hóa cho globulin miễn dịch dòng tế bào limpho - Globulin miễn dịch (Ig-immunoglobulin) hay gọi kháng thể (antibody) loại glicoprotein sản xuất tương bào có nguồn gốc từ tế bào limpho B Khi có protein lạ gọi kháng nguyên (antigen) xâm nhập vào thể thể đáp ứng lại chuỗi đáp ứng miễn dịch tế bào miễn dịch thể dịch Cơ sở đáp ứng miễn dịch tổng hợp Ig đặc trưng phản ứng liên kết với kháng nguyên làm trung hòa độc tính chúng Bất kỳ loại kháng nguyên đặc trưng xâm nhập vào thể bị kháng thể đặc trưng tương ứng làm trung hòa, có hàng tỷ kháng nguyên đặc trưng khác thể phải sản xuất hàng tỷ kháng thể đặc trưng tương ứng khác hệ gen tế bào limpho phải có đến hàng tỷ gen mã hóa cho kháng thể Trong thực tế tế bào người (kể tế bào limpho) 2n chứa x 109 cặp nucleotit lý thuyết mã hóa cho - triệu gen (nếu tính trung bình gen dài từ 1500 - 1800 cặp nucleotit), thực chất có 25.000 - 35.000 gen hoạt hóa Như vậy, phải có chế đảm bảo cho tế bào sản xuất đủ kháng thể dặc trưng đáp ứng đủ dạng kháng nguyên Di truyền miễn dịch phân tử cho câu trả lời: + Trong hệ gen tế bào limpho có tồn họ gen gồm nhiều gen mã hóa cho vùng (domaine) chuỗi nặng chuỗi nhẹ (khoảng 100 - 200 gen) + Có đột biến soma gen V nguyên gốc qúa trình phát triển cá thể tế bào limpho B + Có tái tổ hợp soma gen họ gen mã hóa cho vùng V (vùng biến đổi) vùng C (vùng ổn định) mạch L (mạch nhẹ) mạch H (mạch nặng) phân tử Ig Sự tái tổ hợp gen xảy qúa trình phát triển biệt hóa tế bào B để đạt tới tổng hợp phân tử kháng thể đặc trưng đủ đáp ứng với tính đặc trưng đa dạng kháng nguyên Sự tái tổ hợp soma để tạo nên gen từ thành phần gen thuộc họ gen quan sát thấy họ gen mã hóa cho họ protein phức tạp, ví dụ protein thụ thể tế bào limpho T (TCR) tế bào B (BCR) Tính đa dạng thụ thể đạt tới 109 loại phân tử khác Nhờ xếp lại gen tạo nên tổ hợp gen đủ đáp ứng tổng hợp thụ thể đa dạng - Sự tái tổ hợp lại gen có sẵn để tạo nên gen với xử lý chế biến tiền mARN sau phiên mã để tạo nên mARN chín khác sở tạo nên đa dạng họ protein tế bào thể Vấn đề thảo luận chương 132 Vẽ chu kỳ tế bào, liệt kê kỳ phân tích tượng xảy kỳ G1, S, G2 M chu kỳ Vẽ sơ đồ phân bào nguyên nhiễm, mô tả tượng xảy tiền kỳ, trung kỳ, hậu kỳ, mạt kỳ phân tế bào chất Theo chế mà tế bào giữ nguyên NST tế bào mẹ Phân tính sai khác hình thức phân bào động vật thực vật Vẽ sơ đồ phân bào giảm nhiễm, nêu đặc điểm PBGN So sánh PBGN I với PBGN II Phân tích sai khác Nêu ý nghĩa tiến hóa PBGN sinh sản hữu tính Làm bảng so sánh PBNN với PBGN [...]... 5. 1: So sánh phân bào giảm nhiễm và phân bào nguyên nhiễm Mitosis - Đặc trưng cho tất cả các dạng tế bào Meiosis - Chỉ đặc trưng cho tế bào sinh dục đi vào qúa trình chín để tạo giao tử - Tế bào con có bộ thể nhiễm sắc như - Tế bào con có bộ thể nhiễm sắc giảm tế bào mẹ (2 n → 2n) đi 1/2 (2 n → n) - Phức tạp hơn, gồm một lần nhân đôi - Gồm một lần nhân đôi thể nhiễm sắc thể nhiễm sắc nhưng có hai lần... trong hệ gen của tế bào limpho phải có đến hàng tỷ gen mã hóa cho các kháng thể đó Trong thực tế trong tế bào người (kể cả tế bào limpho) 2n chứa 6 x 109 cặp nucleotit về lý thuyết có thể mã hóa cho 1 - 2 triệu gen (nếu tính trung bình một gen dài từ 150 0 - 1800 cặp nucleotit), nhưng thực chất chỉ có 25. 000 - 35. 000 gen được hoạt hóa Như vậy, phải có một cơ chế nào đó đảm bảo cho tế bào sản xuất đủ... bào I thì phân bào II xảy ra nhanh chóng với thời gian chỉ chiếm 1 – 10% Kết quả là qua hai lần phân bào, từ một tế bào 2n kép đã tạo nên bốn tế bào chứa số lượng thể nhiễm sắc đơn bội n tức là các giao tử 5. 3.3 So sánh phân bào giảm nhiễm và phân bào nguyên nhiễm Ta có thể so sánh sự khác biệt chủ yếu giữa sự phân bào giảm nhiễm và phân bào nguyên nhiễm theo các đặc điểm sau: (xem bảng sau) Bảng 5. 1:... protein của tế bào và cơ thể Vấn đề thảo luận ở chương 5 132 1 Vẽ chu kỳ tế bào, liệt kê các kỳ và phân tích các hiện tượng xảy ra trong các kỳ G1, S, G2 và M của chu kỳ 2 Vẽ sơ đồ phân bào nguyên nhiễm, mô tả các hiện tượng xảy ra trong tiền kỳ, trung kỳ, hậu kỳ, mạt kỳ và phân tế bào chất Theo cơ chế nào mà các tế bào con vẫn giữ nguyên bộ NST như tế bào mẹ 3 Phân tính sai khác giữa hình thức phân bào của... dạng di truyền có được là do hiện tượng tái tổ hợp di truyền đem lại Đối với cơ thể đơn bội cũng như tế bào lưỡng bội, sinh sản vô tính bằng phân bào nguyên nhiễm thì qua các thế hệ genom vẫn giữ nguyên không đổi nghĩa là không có biến dị di truyền, hoặc có biến dị thì chúng xảy ra ngẫu nhiên (do tác nhân bên trong hoặc do tác nhân môi trường) không theo quy luật, vì vậy ít tạo được đa dạng di truyền. .. có sự tiếp hợp 5. 3 .5. 5 Tái tổ hợp soma ở động vật có vú và người Để làm sáng tỏ một dạng tái tổ hợp soma xảy ra trong qúa trình biệt hóa tế bào soma, ví dụ về sự tái tổ hợp các gen mã hóa cho globulin miễn dịch trong các dòng tế bào limpho - Globulin miễn dịch (Ig-immunoglobulin) hay còn gọi là kháng thể (antibody) là loại glicoprotein được sản xuất bởi các tương bào có nguồn gốc từ tế bào limpho B Khi... của mẹ (nghĩa là mang bộ đơn bội), nhưng mỗi thành viên vẫn có hai nhiễm sắc tử (nên gọi là đơn bội kép), do đó cần có lần phân II để phân chia nhiễm sắc tử chị em về hai tế bào cháu mang số thể nhiễm sắc đơn bội 5. 3.2.3 Phân bào giảm nhiễm II Thường thường tiếp theo phân bào I, hai tế bào con trải qua một kỳ chuyển tiếp rất ngắn, trong đó không có sự nhân đôi thể nhiễm sắc, rồi chuyển sang phân bào II... phân bào giảm nhiễm (n) - thụ tinh (2 n) - phân bào giảm nhiễm (n) - thụ tinh (2 n) v.v Nếu không có phân bào giảm nhiễm thì theo đà thụ tinh qua các thế hệ thể bộ nhiễm sắc của loài sẽ tăng từ 2n → 4n → 8n v.v 5. 3 .5. 2 Phân bào giảm nhiễm với biến dị tổ hợp Phân bào giảm nhiễm phối hợp với thụ tinh (tức là sinh sản hữu tính) để tạo nên đa dạng di truyền một cách có quy luật và tất yếu làm cơ sở cho chọn... nguyên Di truyền miễn dịch phân tử đã cho chúng ta câu trả lời: + Trong hệ gen của tế bào limpho có tồn tại họ gen gồm nhiều gen mã hóa cho mỗi một vùng (domaine) của chuỗi nặng và chuỗi nhẹ (khoảng 100 - 200 gen) + Có sự đột biến soma trong gen V nguyên gốc trong qúa trình phát triển cá thể của tế bào limpho B + Có sự tái tổ hợp soma giữa các gen trong họ gen mã hóa cho các vùng V (vùng biến đổi) và... xảy ra trong tiền kỳ của phân bào giảm nhiễm (meiosis) là đặc trưng cho sự sinh sản hữu tính khi hình thành giao tử của dòng tế bào sinh dục Nhưng trong qúa trình phát triển và biệt hóa các tế bào soma người ta đã quan sát thấy hiện tượng trao đổi chéo và tái tổ hợp gen giữa hai thành viên của cặp tương đồng qua mitos được gọi là tái tổ hợp soma (somatic recombination) 5. 3 .5. 3 Tái tổ hợp soma ở nấm Aspergillus ... thoi phân bào 5. 1 .5 Phân bào Tiếp theo pha G2 thời kỳ tế bào mẹ phân chia thành hai tế bào Sự phân bào phương thức sinh sản tế bào, đồng thời phương thức qua tế bào mẹ truyền thông tin di truyền. .. thành tế bào hai nhân đa nhân (ví dụ tế bào gan) 5. 1.2.2 Nội phân (Endomitosis) Nội phân dạng biến đổi mitosis, thể nhiễm sắc nhân đôi không phân chia tế bào mà lại tế bào, tạo thành tế bào đa... phân bào bệnh lý không xuất thể nhiễm sắc thoi), dạng phân bào chuẩn, phổ biến cho tất dạng tế bào soma, qua tế bào có nguyên thể nhiễm sắc tế bào mẹ (2 n) 5. 1.2.4 Phân bào giảm nhiễm (Meiosis) Phân