Sự biến động huỳnh quang diệp lục của lá đậu tương khi gây hạn

Khoa: sinh ktnn *** Nguyễn thị quyến Sự biến động huỳnh quang diệp lục đậu tương gây hạn khóa luận tốt nghiệp Chuyên ngành: Sinh lý học thực vật Hà nội 2008 Mục lục Mở đầu Lý chọn đề tài Mục đích nghiên cứu ý nghĩa lý luận thực tiễn Chương 1: Tổng quan tài liệu 1.1 ảnh hưởng thiếu nước thực vật 1.2 Huỳnh quang diệp lục tình hình nghiên cứu huỳnh quang diệp lục thực vật nói chung đậu tương nói riêng 1.2.1 Huỳnh quang diệp lục thực vật 1.2.2 Tình hình nghiên cứu huỳnh quang diệp lục thực vật nói chung đậu tương nói riêng 12 Chương 2: Đối tượng phương pháp nghiên cứu 2.1 Đối tượng nghiên cứu 15 2.2 Phương pháp nghiên cứu 15 2.2.1 Phương pháp bố trí thí nghiệm 15 2.2.2 Phương pháp xác định huỳnh quang diệp lục 16 2.2.3 Xử lý số liệu 17 Chương 3: Kết thảo luận 3.1 Sự biến động huỳnh quang diệp lục đậu tương pha gây hạn sâu pha phục hồi nhanh gây hạn thời kì hoa 18 3.1.1.Huỳnh quang ổn định 18 3.1.2 Huỳnh quang cực đại 21 3.1.3 Hiệu suất huỳnh quang biến đổi 23 3.2 Sự biến động huỳnh quang diệp lục đậu tương pha gây hạn sâu pha phục hồi nhanh gây hạn thời kì non 3.2.1 Huỳnh quang ổn định 25 25 3.1.2 Huỳnh quang cực đại 27 3.1.3 Hiệu suất huỳnh quang biến đổi 29 Kết luận 33 Tài liệu tham khảo 34 Mở đầu Lý chọn đề tài Đậu tương có tên khoa học Glycine max thuộc họ Đậu (Fabaceace) có nguồn gốc từ đậu tương dại (một loài dây leo nhỏ yếu) Trung Quốc thuộc Đông Bắc Châu Đó loại công nghiệp ngắn ngày trồng từ 48 vĩ độ Bắc đến 30 vĩ độ Nam tập trung chủ yếu nước: Mĩ, Trung Quốc, Braxin, [5] Đậu tương trồng có giá trị sử dụng toàn diện nguồn đạm thực vật đóng vai trò quan trọng việc giải nhu cầu dinh dưỡng prôtêin cho người gia súc, nguồn nguyên liệu cho công nghiệp, cải tạo đất phá vỡ chu kì sâu bệnh luân canh Từ thời cổ người Trung Hoa xếp đậu tương vào hàng ngũ cốc ngọc thực nuôi sống người Cho tới ngày trì vị trí quan trọng hàng ngũ lương thực thực phẩm Từ năm 1972 sản lượng đậu tương hàng năm giới xấp xỉ vượt 50 triệu tấn/năm với hàm lượng prôtêin đạt khoảng 40% số cao gấp nhiều lần Nếu sản lượng đậu tương hàng năm giới trực tiếp dùng làm thực phẩm cung cấp prôtêin cho 800 triệu người tính theo phần prôtêin tiêu chuẩn 0,5 g/người/ngày Một xu luồng nhập dầu nước nói chung nước có dầu mỏ nói riêng tăng nhập dầu đậu tương dầu thực vật khác để cải thiện nhanh phần ăn cho nhân dân Không người ta phát nghìn cách sử dụng đậu tương thực phẩm, công nghiệp kể công nghiệp hàng không vũ trụ, chăn nuôi, trồng trọt, y tế không phận đậu tương giá trị, kể giá trị mặt kinh tế lẫn mặt khoa học [5] Trong công nghiệp thực phẩm người ta sử dụng bột đậu tương để chế biến thành prôtêin có cấu trúc, có thớ, ăn vào miệng nhai thịt có ý nghĩa phục vụ công nghiệp thực phẩm, hay bột đỗ cấu trúc hoá tạo thành loại thực phẩm có hàm lượng prôtêin ngang với thịt gia súc mà trình cấu trúc hoá không ảnh hưởng đến chất lượng chế phẩm giá trị dinh dưỡng vị Hay năm 1929 Mead Johnson đưa cấu trúc Sobe dùng bột đậu tương nguyên chất béo để sản xuất thức ăn cho trẻ em bị dị ứng sữa bò (vì Lactôzơ) Không với vị trí có hàm lượng dầu quan trọng nhất, năm gần đậu tương sản phẩm chế biến từ đậu tương chủ yếu khô dầu trở thành mặt hàng nông sản xuất quan trọng nước Mĩ (đất nước sản xuất 2/3 sản lượng đậu tương giới) coi cứu tinh đồng đô la - mặt hàng có giá trị chiến lược, vũ khí ngoại giao thoi [5] Châu á, phần lớn đậu tương dùng làm thực phẩm Có tới gần 300 cách chế biến đậu tương làm thức ăn Đậu tương có giá trị dinh dưỡng tốt so với ăn có nguồn gốc từ thực vật Prôtêin đậu tương gần giống với prôtêin động vật trứng [5] Trong công nghiệp đậu tương có 400 công dụng khác từ việc để chế mĩ phẩm đến chế dầu bôi trơn vài động tên lửa vũ trụ Đậu tương hạt, phụ phẩm chế phẩm đậu tương công nghiệp đậu tương dùng rộng rãi làm thức ăn cho gia súc, làm phân bón Với nhiều công dụng tiến tương lai nhiều nước dự tính mở rộng diện tích trồng đậu tương nước ta, đậu tương trồng phổ biến rộng rãi với diện tích không nhỏ Hiện có xu hướng mở rộng diện tích nghiên cứu quốc tế năm 1973 đưa kết lãnh thổ nước ta nằm đới môi trường (100 200 vĩ tuyến Bắc) có tiềm sản lượng cao Mặc dù với diện tích gieo trồng lớn trồng vụ/ năm tổng sản lượng đậu tương chưa cao Có nhiều nguyên nhân làm sản lượng đậu tương thấp như: hạn hán, úng ngập, thiếu phân bón, chưa có biện pháp kĩ thuật hợp lí, chưa có giống cho suất cao thích nghi với điều kiện khí hậu, đất đai khác nhau, giống cho vùng thường gặp nắng hạn, khó chủ động việc tưới tiêu Một nguyên nhân chủ yếu gây nên giảm suất trồng nói chung đậu tương nói riêng qua năm hạn hán Mặc dù hạn hán qua có tính chất tạm thời người ta ghi nhận nhiều đợt hạn hán liên tiếp xảy nơi vào thời điểm gây thiệt hại vô to lớn [7] địa phương nào, năm nào, yếu tố riêng lẻ quan trọng ảnh hưởng đến suất đậu tương nước Thiếu nước thời kì làm nguyên nhân gây biến động suất qua năm Thí nghiệm giống điều kiện thiếu ẩm Ohalo phát hiện: giống chịu hạn giảm suất 20%, giống chịu hạn giảm suất 40% Vì tìm hiểu mức độ ảnh hưởng nước đến suất trồng hay nghiên cứu tính chịu hạn biện pháp nâng cao tính chịu hạn vấn đề cần thiết trồng Cây đậu tương nói riêng họ Đậu nói chung thường trồng nơi khô hạn, điều kiện cung cấp nước gặp khó khăn việc nghiên cứu vấn đề lại cần thiết Trước thực tế khó khăn đó, năm trở lại có nhiều công trình nghiên cứu tiêu sinh lí trồng điều kiện môi trường bất lợi đặc biệt môi trường bị hạn như: huỳnh quang diệp lục, khả quang hợp, thành phần đường tan, hàm lượng prolin Trong huỳnh quang diệp lục phương pháp ngày quan tâm nhiều lẽ phương pháp cho phép đánh giá tính chống chịu thực vật tác động điều kiện bất lợi mà không gây tổn thương nghiên cứu Đã có nhiều tác giả sử dụng phương pháp huỳnh quang diệp lục công cụ để đánh giá khả chịu hạn trồng đạt hiệu số loài cây: tảo [7], cà chua [8], nhãn [10], lúa [13], [14] Các công trình nghiên cứu tâm phản ứng PSII bị tổn thương điều kiện môi trường bất lợi Sự tổn thương ảnh hưởng đến phản ứng quang hoá PSII, thể giảm sút hiệu suất huỳnh quang biến đổi diệp lục Trên đối tượng đậu tương việc tìm hiểu chất chịu hạn giống phương pháp đo huỳnh quang diệp lục vòng vài năm trở lại số nhà khoa học quan tâm nghiên cứu như: Nguyễn Văn Mã, Phan Hồng Quân, Nguyễn Thị Hồng Thắm Tuy nhiên kết nghiên cứu đưa rằng: điều kiện sinh trưởng phát triển bình thường, thời kì hoa giống có khả chịu hạn giá trị hiệu suất huỳnh quang biến đổi cao so với giống chịu hạn [12]; hay thời kì hoa thiếu nước, cường độ huỳnh quang ổn định tăng, huỳnh quang cực đại có xu hướng giảm sút, hiệu suất huỳnh quang biến đổi giảm rõ rệt [9] Việc nghiên cứu biến động huỳnh quang diệp lục pha gây hạn cuối hay pha gây hạn sâu thời điểm trồng thiếu nước mức cao gây rối loạn tổn thương mặt sinh lí thời điểm sau tưới nước trở lại phát phản ứng sinh lý sâu sắc để góp phần đánh giá khả chống chịu chúng điều kiện bất lợi môi trường Vì lí kể tiến hành chọn nghiên cứu đề tài nhằm góp phần làm rõ chất vấn đề nêu mở triển vọng ứng dụng đánh giá khả chịu hạn giống đậu tương gieo trồng vùng khô hạn Mục đích nghiên cứu Nghiên cứu huỳnh quang diệp lục số giống đậu tương thông qua tiêu: huỳnh quang ổn định (F0), huỳnh quang cực đại (Fm), hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) pha cuối trình gây hạn nghiên cứu, đánh giá khả phục hồi giống đậu tương sau tưới nước trở lại thời kì hoa thời kì non ý nghĩa lí luận ý nghĩa thực tiễn Tìm hiểu sâu ảnh hưởng hạn hán khả phục hồi huỳnh quang diệp lục đậu tương Đồng thời sử dụng kết để xác định nhanh khả chịu hạn giống đậu tương gieo trồng, giống nhập nội, để lựa chọn định hướng gieo trồng cho vùng đất thích hợp CHƯƠNG Tổng quan tài liệu 1.1.ảnh hưởng thiếu nước thực vật Nước nhân tố sinh thái vô quan trọng sống sinh vật nói chung thực vật nói riêng Nước thành phần thiếu chiếm tỉ lệ lớn thể thực vật (chiếm 90 95% khối lượng tươi) Trạng thái nước có ổn định hay không ảnh hưởng tới sinh trưởng phát triển trồng Nước nhân tố đảm bảo thống thể thực vật Trước tiên, nước dung môi chủ yếu, nhờ mà sản phẩm trình trao đổi chất thực vật vận chuyển từ phận đến phận khác Nhờ sức căng bề mặt lớn, nước chất hoà tan (các sản phẩm đồng hoá, muối khoáng) tới quan phận tham gia vào trình sinh hoá thể thực vật Do đảm bảo phối hợp nhịp nhàng hoạt động quan thể thống Bên cạnh nước môi trường quan trọng cho phản ứng sinh hoá học, nguyên liệu sản phẩm trình chuyển hoá Ngoài nước yếu tố quan trọng có tác dụng điều hoà nhiệt độ Thiếu nước hạt khả nảy mầm, non bị chết, tạo kém, giảm suất Không có nước, nhân tố sinh thái khác có vai trò quan trọng không Mỗi thể thực vật có khả hình thành nhu cầu định nhân tố sinh thái đồng thời nhu cầu nằm giới hạn xác định, hay nói cách khác loài thực vật có giới hạn định nhân tố sinh thái môi trường như: nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm giới hạn thực vật gặp bất lợi cho sinh trưởng phát triển Bên cạnh đó, thể tạo khả thích nghi với biến đổi phức tạp điều kiện xung quanh giúp cho thực vật không bị tổn thương tiếp nhận tác động bất lợi thích ứng với điều kiện sống mới, gọi tính chống chịu thực vật Thực vật có khả chống chịu với nhiều kiểu biến đổi môi trường khác Việc chống chịu với điều kiện môi trường thiếu nước gọi tính chịu hạn Hạn hán phức hệ điều kiện khí tượng tác động gây thiếu nước trồng Sự thiếu nước gây hậu nghiêm trọng làm biến đổi hình thái bên (cây bị héo, cằn cỗi, quăn ) mà ảnh hưởng đến hoạt động sinh lí, sinh hoá bên (quá trình quang hợp, hô hấp bị ức chế) từ làm giảm suất trồng đậu tương bị thiếu nước giống chịu hạn suất giảm 20%, giống chịu hạn giảm suất 40% Hiện tượng nước nhiều nguyên nhân như: nhiệt độ thấp, nóng, hạn hán Trong thực tế trồng cạn cung cấp nước đầy đủ Do đó, sinh trưởng phát triển trồng thường xuyên bị ảnh hưởng thiếu nước Hạn để lại hậu làm cho bị nước rối loạn trình trao đổi chất mức độ nhẹ, hạn hán làm giảm hay chí ngừng hẳn khả sinh trưởng trồng bị chết hạn nặng Vì việc trì thích hợp lượng nước cần thiết đảm bảo cho sinh trưởng phát triển thuận lợi, cho suất cao vấn đề quan trọng cần thiết nghành trồng trọt toán lương thực đặt lên hàng đầu 1.2 Huỳnh quang diệp lục tình hình nghiên cứu huỳnh quang diệp lục thực vật nói chung đậu tương nói riêng 1.2.1 Huỳnh quang diệp lục thực vật Huỳnh quang diệp lục xạ diệp lục phát với bước sóng dài bước sóng hấp thụ đồng thời với thời gian chiếu sáng 10 khác biệt Điều giống đậu tương nghiên cứu có khả phục hồi nhanh chóng cung cấp nước trở lại trình gây hạn 3.1.2 Huỳnh quang cực đại Huỳnh quang cực đại (Fm) giá trị đo toàn tâm phản ứng trạng thái đóng, QA bị khử Kết đo huỳnh quang cực đại đậu tương pha gây hạn sâu pha phục hồi nhanh gây hạn thời kì hoa thể bảng 3.2 hình 3.2 Bảng 3.2 Huỳnh quang cực đại đậu tương gây hạn thời kì hoa Tên giống Lần đo DT84 DT96 TN ĐC TN ĐC X m X m X m X m 1833.0 10.0 1819.0 7.0 1717.5 16.5 1746.0 8.0 Pha 1963.0 86.0 1831.5 15.5 1825.5 2.5 1712.5 9.5 gây 1862.0 0.0 1836.5 2.5 1870.5 2.0 1707.0 7.0 1928.5 39.5 1753.5 40.5 1837.5 35.5 1619.5 4.5 1770.0 24.0 1726.5 25.5 1727.0 7.0 1642.0 15.0 1767.0 2.0 1798.0 1.0 1763.5 15.5 1621.0 0.0 1827.0 63.0 1824.0 28.0 1756.5 32.5 1733.0 26.0 Pha 1774.5 92.5 1799.0 47.0 1687.0 35.0 1734.0 3.0 phục 1805.0 2.0 1778.0 21.0 1769.5 20.5 1661.0 7.0 1811.5 53.5 1642.5 0.5 1679.0 11.0 1628.0 64.0 1635.5 17.5 1660.5 28.5 1749.0 0.0 1598.5 38.5 1708.0 84.0 1700.5 29.5 1634.5 15.5 1635.0 84.0 hạn sâu hồi nhanh ĐC: Đối chứng TN: Thí nghiệm 22 Fm 2500 2000 DT84 - TN DT84 - ĐC DT96 - TN DT96 - ĐC 1500 1000 500 Pha gây hạn sâu Lần đo Pha phục hồi nhanh Hình 3.2 Sự biến động huỳnh quang cực đại đậu tương gây hạn thời kì hoa Bảng 3.2 hình 3.2 cho thấy huỳnh quang cực đại Fm giống lô thí nghiệm khác biệt rõ rệt so với lô đối chứng + giống DT84: lô thí nghiệm có ổn định biến động so với lô đối chứng pha: gây hạn sâu phục hồi nhanh sau lần đo + giống DT96: khác biệt đối chứng thí nghiệm không lớn thể gia tăng Fm lô thí nghiệm với đối chứng rõ ràng so với giống DT84 Fm tăng ảnh hưởng hạn hán làm ức chế trình quang hợp, tâm phản ứng trạng thái đóng Năng lượng ánh sáng hấp thụ không sử dụng quang hợp, tích luỹ diệp lục nguồn thiêu đốt lá, phá huỷ cấu trúc diệp lục, diệp lục tăng cường thải lượng dạng huỳnh quang làm cho xạ huỳnh quang tăng, Fm tăng Đây hình thức tự vệ nhằm chống lại thiêu đốt ánh sáng mặt trời trình quang hợp bị ức chế ánh sáng cao hay hạn hán Kết nghiên cứu cho thấy Fm biến đổi không theo 23 quy luật sau lần đo kể pha gây hạn sâu pha phục hồi nhanh, đồng thời Fm pha phục hồi có xu hướng giảm so với pha gây hạn sâu Có thể có phục hồi trình quang hoá, số lượng tâm phản ứng PSII trạng thái đóng giảm dần, số lượng tâm phản ứng mở lại tăng lên, chất nhận điện tử QA bắt đầu bị oxi hoá Quá trình quang hợp phục hồi Như sau lần đo pha có giống DT96 Fm có biến động giống DT84 giữ mức độ ổn định 3.1.3 Hiệu suất huỳnh quang biến đổi Số liệu bảng 3.3 hình 3.3 cho biết kết đo hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) đậu tương pha gây hạn thời kì hoa Bảng 3.3 Hiệu suất huỳnh quang biến đổi đậu tương gây hạn thời kì hoa Tên giống Lần đo DT84 DT96 TN ĐC TN ĐC X m X m X m X m 770.5 11.5 793.5 0.5 785.5 4.5 777.0 8.0 Pha 762.5 11.5 785.0 2.0 787.5 1.5 782.0 1.0 gây 742.0 0.0 775.5 0.5 782.0 4.0 778.5 2.5 hạn 746.0 9.0 773.0 5.0 777.5 7.5 769.0 4.0 sâu 726.5 6.5 779.5 5.5 760.0 1.0 792.5 1.5 710.5 1.5 771.5 0.5 762.5 4.5 754.0 0.0 732.5 22.5 800.0 10.0 737.5 0.5 770.5 2.5 Pha 735.0 10.0 800.5 9.5 762.0 6.0 787.5 1.5 phục 740.5 9.5 792.5 2.5 780.0 3.0 773.5 4.5 hồi 749.0 2.0 787.0 1.0 781.0 4.0 772.5 7.5 nhanh 767.0 3.0 791.5 2.5 795.0 0.0 769.5 11.5 780.5 14.5 793.5 4.5 784.5 11.5 776.0 4.0 24 Fvm ĐC: Đối chứng TN: Thí nghiệm 820 800 780 DT84 - TN DT84 - ĐC DT96 - TN DT96 - ĐC 760 740 720 700 680 660 Pha gây hạn sâu Pha phục hồi nhanh Lần đo Hình 3.3 Sự biến động hiệu suất huỳnh quang biến đổi đậu tương gây hạn thời kì hoa Từ bảng 3.3 hình 3.3 cho ta thấy: pha gây hạn sâu Fvm giống đậu tương giảm dần sau lần đo pha phục hồi nhanh lại tăng dần sau lần đo lô đối chứng Fvm đảm bảo độ ổn định nhiều Fvm pha gây hạn sâu (trước tưới nước) giảm dần pha phục hồi nhanh (sau tưới nước) tăng dần F0 tăng dần pha gây hạn sâu giảm dần pha phục hồi nhanh sau lần đo pha gây hạn sâu Fvm giảm dần hiệu sử dụng lượng ánh sáng giống phản ứng quang hoá giảm dần mức độ thiếu nước ngày lớn Còn sau tưới nước trở lại nước vận chuyển lên đầy đủ cung cấp cho sử dụng phản ứng quang hoá nên hiệu sử dụng lượng phản ứng tăng dần, mà Fvm tăng dần pha phục hồi nhanh, thể phục hồi giống đậu tương sau tưới nước trở lại Hơn mức độ phục hồi diễn nhanh chóng thể qua phút Điều chứng tỏ giống DT84 giống DT96 25 có khả phản ứng linh hoạt trước biến động môi trường sống tức chúng có giá trị thích nghi cao với môi trường sống đảm bảo cho chúng sinh trưởng phát triển bình thường điều kiện sống 3.2 Sự biến động huỳnh quang diệp lục đậu tương pha gây hạn sâu pha phục hồi nhanh gây hạn thời kì non Thời kì non thời kì thời kì hoa trình sinh trưởng phát triển đậu tương Thời kì hai thời kì có hoạt động sinh lí, sinh hoá hoạt động tổng hợp chất diễn mạnh Vì việc khảo sát huỳnh quang diệp lục thời kì giúp ta đánh giá xác biến động huỳnh quang diệp lục đậu tương pha gây hạn sâu pha phục hồi nhanh gây hạn, đồng thời giúp ta nhận biết rõ ràng phản ứng sinh lí sâu sắc từ cho ta nhìn khái quát, toàn diện việc đánh giá khả phục hồi nhanh giống đậu tương khảo nghiệm Kết đo huỳnh quang pha gây hạn sâu pha phục hồi nhanh gây hạn thời kì non sau: 3.2.1 Huỳnh quang ổn định Số liệu đo huỳnh quang ổn định (F0) thời kì non lô thí nghiệm lô đối chứng biểu diễn bảng 3.4 hình 3.4 Bảng 3.4 Huỳnh quang ổn định đậu tương gây hạn thời kì non DT84 Tên giống TN Lần đo DT96 ĐC TN ĐC X m X m X m X m Pha 380.5 8.5 398.0 6.0 344.0 0.0 408.0 23.0 gây 388.0 9.0 345.0 3.0 364.5 10.5 399.0 10.0 hạn 412.0 0.0 375.0 19.0 387.0 13.0 378.0 10.0 414.5 3.5 367.0 10.0 413.5 7.5 382.0 7.0 443.0 11.0 369.0 1.0 418.0 7.0 374.5 4.5 442.5 11.5 387.0 15.0 420.5 14.5 382.0 2.0 sâu 26 Pha 455.5 4.5 421.0 10.0 485.0 7.0 428.0 7.0 phục 441.0 35.0 409.5 8.5 463.5 5.5 404.5 6.5 hồi 441.5 12.5 385.0 3.0 445.5 19.5 389.0 14.0 417.5 10.5 388.5 13.5 428.5 3.5 403.5 0.5 409.0 27.5 374.0 0.0 401.0 1.0 394.0 6.0 392.0 15.0 388.0 6.0 381.5 4.5 395.5 11.5 nhanh ĐC: Đối chứng TN: Thí nghiệm F0 600 500 400 DT84 - TN DT84 - ĐC DT96 - TN DT96 - ĐC 300 200 100 Pha gây hạn sâu 6 Lần đo Pha phục hồi nhanh Hình 3.4 Sự biến động huỳnh quang ổn định đậu tương gây hạn thời kì non Nhìn vào bảng 3.4 hình 3.4 ta thấy: biến động huỳnh quang ổn định (F0) giống nghiên cứu DT84, DT96 tuân theo quy luật giống thời kì hoa pha gây hạn sâu: F0 giống cao lô đối chứng có quy luật tăng dần sau lần đo Tuy nhiên cách biệt lô đối chứng lô thí nghiệm không lớn so với thời kì hoa 27 pha phục hồi nhanh: F0 có xu hướng giảm dần sau lần đo thời kì giống phải sau lần đo thứ F0 bắt đầu giảm Như vậy, kết nghiên cứu biến động huỳnh quang ổn định F0 thời kì non tương thích với kết nghiên cứu huỳnh quang ổn định thời kì hoa củng cố thêm cho nhận xét giải thích F0 thời kì trước 3.2.2 Huỳnh quang cực đại Bảng 3.5 hình 3.5 cho biết biến động huỳnh quang cực đại khảo sát thời kì non Bảng 3.5 Huỳnh quang cực đại đậu tương gây hạn thời kì non Tên giống Lần đo DT84 DT96 TN ĐC TN ĐC X m X m X m X m Pha 1718.5 6.5 1745.0 20.0 1658.0 0.0 1668.5 6.5 gây 1598.0 13.0 1761.0 9.0 1682.5 2.5 1723.5 21.5 hạn 1629.0 0.0 1757.0 0.0 1704.0 33.0 1687.5 48.5 sâu 1720.0 38.0 1734.5 0.5 1634.5 55.5 1635.0 10.0 1746.0 46.0 1752.0 1.0 1629.0 4.0 1629.5 1.5 1697.0 3.0 1851.0 3.0 1772.5 39.5 1748.0 29.0 Pha 1700.5 3.5 1759.5 17.5 1718.5 8.5 1786.5 17.5 phục 1699.0 56.0 1770.5 18.5 1753.5 38.5 1734.0 17.0 hồi 1717 18.0 1738.5 27.5 1715 15.0 1592.0 25.0 nhanh 1705.0 2.0 1675.5 71.5 1736.5 5.5 1632.0 25.0 1717.0 1.0 1658.5 92.5 1715.5 12.5 1613.0 8.0 1767.0 12.0 1652.5 72.5 1694.5 5.5 1709.0 37.0 28 ĐC: Đối chứng TN: Thí nghiệm Fm 1900 1850 1800 1750 1700 1650 1600 1550 1500 1450 DT84 - TN DT84 - ĐC DT96 - TN DT96 - ĐC 6 Pha gây hạn sâu Lần đo Pha phục hồi nhanh Hình 3.5 Sự biến động huỳnh quang cực đại đậu tương gây hạn thời kì non Kết đo huỳnh quang cực đại (Fm) cho thấy: giá trị Fm lô thí nghiệm giống đậu tương khảo nghiệm biến đổi so với đối chứng thể số lần đo, đa số lần đo mức trung bình Fm lô thí nghiệm lô đối chứng tương đương + Giống DT84 pha gây hạn sâu Fm thấp lô đối chứng pha phục hồi nhanh biến đổi + Giống DT96 giữ vững mức độ ổn định lô thí nghiệm so với đối chứng pha gây hạn sâu Riêng pha phục hồi nhanh có biến đổi Fm lô thí nghiệm so với lô đối chứng số lần đo (lần 1, 3, 4, 5), biến đổi không theo quy luật Mặt khác nghiên cứu giống Fm biến động qua lần đo 29 3.2.3 Hiệu suất huỳnh quang biến đổi Kết nghiên cứu hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) thể bảng 3.6 hình 3.6 sau: Bảng 3.6 Hiệu suất huỳnh quang biến đổi đậu tương gây hạn thời kì non Tên giống Lần đo DT84 DT96 TN ĐC TN ĐC X m X m X m X m 778.0 6.0 773.0 5.0 792.0 0.0 755.0 13.0 Pha 756.5 7.5 792.5 11.5 783.5 6.5 768.0 3.0 gây 747.0 0.0 787.5 10.5 772.5 11.5 775.5 0.5 hạn 758.5 3.5 788.0 6.0 746.0 13.0 766.0 3.0 sâu 745.5 13.5 788.5 0.5 743.0 5.0 770.0 3.0 738.5 6.5 790.5 7.5 761.5 13.5 781.0 2.0 732.0 2.0 Pha 740.0 12.0 768.0 7.0 735.0 phục 742.5 4.5 778.0 phồi 755.0 6.0 766.5 0.5 753.0 1.0 752.5 3.5 nhanh 761.5 15.5 773.5 12.5 765.5 2.5 755.0 5.0 778.0 10.0 760.5 3.5 717.5 2.5 760.0 2.0 3.0 765.5 2.5 5.0 740.0 9.0 755.0 13.0 764.0 14.0 774.5 3.5 768.0 2.0 ĐC: Đối chứng TN: Thí nghiệm 30 Fvm 800 780 760 DT84 - TN DT84 - ĐC DT96 - TN DT96 - ĐC 740 720 700 680 Pha gây hạn sâu Lần đo Pha phục hồi nhanh Hình 3.6 Sự biến động hiệu suất huỳnh quang biến đổi đậu tương gây hạn thời kì non Bảng 3.6 hình 3.6 cho thấy: hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) lô thí nghiệm thấp so với lô đối chứng giống DT84 có giảm sút rõ rệt giống DT96 + Pha gây hạn sâu: giống DT84, Fvm lô thí nghiệm thấp lô đối chứng có xu hướng giảm dần sau lần đo Lô thí nghiệm giống DT96 Fvm lần đo cao chí cao lô đối chứng thể quy luật giảm dần qua lần đo lần đo sau lại có suy giảm rõ rệt lô đối chứng giống tương đối ổn định mức cao + Pha phục hồi nhanh: giống giai đoạn hoa tưới nước trở lại chế phục hồi khởi động cách nhanh chóng hiệu sử dụng lượng ánh sáng phản ứng quang hoá lại gia tăng Từ làm Fvm có xu hướng gia tăng trở lại nhanh chóng đạt mức ổn định giống lô đối chứng sau tưới nước trở lại vài chục phút 31 Như kết nghiên cứu chứng minh khả phản ứng linh hoạt giống đậu tương DT84, DT96 trình khảo nghiệm kết luận giai đoạn hoa * Đánh giá chung biến động huỳnh quang diệp lục đậu tương pha: gây hạn sâu phục hồi nhanh gây hạn thời kì sinh trưởng - Khi gây hạn thời kì hoa + Huỳnh quang ổn định (F0) giống đậu tương tăng cao lên bị gây hạn đồng thời có xu hướng tăng dần sau lần đo giai đoạn gây hạn sâu giảm dần sau lần đo tưới trở lại pha phục hồi nhanh lô đối chứng có ổn định giống DT84 tăng, giảm F0 diễn nhanh so với giống DT96 + Huỳnh quang cực đại (Fm) gây hạn Fm giống DT84 DT96 tăng lên Sự gia tăng Fm giống DT96 bị hạn mạnh giống DT84 Nhưng pha Fm không biến đổi sau lần đo + Hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) có chiều hướng giảm dần sau lần đo pha gây hạn sâu, sau tưới nước trở lại, pha phục hồi nhanh Fvm lại tăng dần lên tới mức tương đương với lô đối chứng - Khi gây hạn thời kì non Sự biến động huỳnh quang diệp lục giống đậu tương DT84 DT96 pha tuân theo quy luật biến đổi giống thời kì hoa là: huỳnh quang ổn định (F0) tăng lên sau lần đo pha gây hạn sâu giảm dần sau lần đo pha phục hồi, hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) lúc trước tưới pha gây hạn sâu giảm dần sau lần đo tăng dần sau lần đo tưới nước trở lại Riêng huỳnh quang cực đại (Fm) pha giữ mức ổn định sau lần đo, có biến động 32 Kết nghiên cứu cho thấy biến động huỳnh quang diệp lục diễn nhanh chóng từ có ảnh hưởng trực tiếp đến hiệu sử dụng lượng hay nói cách khác ảnh hưởng trực tiếp đến trình quang hợp từ ảnh hưởng đến suất trồng Đồng thời kết cho thấy giống đậu tương có khả phản ứng linh hoạt trước biến đổi môi trường sống giúp thích nghi nhanh chóng với môi trường sống đảm bảo sinh trưởng phát triển thuận lợi 33 Kết luận thời kì sinh trưởng hoa non biến động huỳnh quang diệp lục bao gồm biến đổi F0, Fm Fvm giống đậu tương DT84 DT96 pha: gây hạn sâu phục hồi nhanh gây hạn diễn theo quy luật chung: + F0 pha gây hạn sâu tăng dần sau lần đo giảm dần pha phục hồi nhanh + Fm bị gây hạn tăng cao so với đối chứng có biến động sau lần đo + Fvm giảm dần sau lần đo pha gây hạn sâu sau tưới nước trở lại pha phục hồi nhanh lại tăng dần lên sau lần đo thời kì hoa quy luật biến đổi số F0, Fm Fvm thể rõ so với thời kì non Nói cách khác thời kì hoa mẫm cảm với điều kiện môi trường thời kì non Cả giống đậu tương nghiên cứu DT84 DT96 có khả chịu hạn tốt khả phục hồi nhanh Có thể gieo trồng nơi có điều kiện khắc nghiệt 34 Tài liệu tham khảo Ngô Đức Dương (1995), Xác định khả chịu hạn đỗ tương ĐT80, Tạp chí Sinh học, tập 17, số Trang 85 87 Nguyễn Danh Đông (1983), Trồng đậu tương, Nxb Nông nghiệp Nguyễn Huy Hoàng (1992), Nghiên cứu đánh giá khả chịu hạn mẫu đậu tương nhập nội miềm Bắc Việt Nam, Luận án PTS, Hà Nội Nguyễn Huy Hoàng, Trần Đình Long (1992), Đánh giá khả chiu hạn, chịu nóng tập đoàn giống đậu tương nhập nội, Nxb nông nghiệp Công nghiệp thực phẩm Lê Độ Hoàng, Đặng Trần Phú, Nguyễn Uyển Tâm, Nguyễn Xuân Hiển (1977), Một số kết nghiên cứu đậu tương, Nxb Khoa học Kĩ thuật Hà Nội Đào Quang Học (2003), Hạn hán giải pháp giảm thiệt hại, Nxb Nông nghiệp Đặng Diễm Hồng cộng (1996), Bản chất hoạt tính PSII tế bào Chlorella tối nhiệt độ cao, Tạp chí Sinh học, tập 18, số Trang 21 -28 Nguyễn Như Khanh, Mã Ngọc Cảm (1997), Huỳnh quang diệp lục số giống cà chua điều kiện mùa hè Hà Nội, Di truyền học ứng dụng, số Nguyễn Văn Mã, Phan Hồng Quân (2000), Nghiên cứu số tiêu sinh lí, sinh hóa đậu tương điều kiện gây hạn, Tạp chí Sinh học, tập 22, số Trang 47 52 10 Đinh Thị Phòng, Đặng Diễm Hồng, Lê Trần Bình, Lê Thị Muội (2004), Đánh giá khả chịu hạn phương pháp đo huỳnh quang diệp lục lúa, Tạp chí Sinh học, tập 42, số1.Trang 62 67 35 11 Phạm Đồng Quảng (chủ biên), 575 giống trồng nông nghiệp mới, Nxb Nông nghiệp 12 Nguyễn Thị Hồng Thắm, Nguyễn Văn Mã (1998), Khả chịu hạn số giống đậu tương triển vọng, Thông báo khoa học trường Đại Học Sư Phạm Hà Nội 2, số Trang 187 196 13 Nguyễn Quốc Thông, Lê Thị Lan Anh, Nguyễn Văn Thiết, Vũ Văn Vụ, Trần Dụ Chi (2000), Nghiên cứu tác động khô hạn lên nhãn xác định huỳnh quang diệp lục, Tạp chí Sinh học, tập 22, số 3.Trang 59 63 14 Võ Minh Thứ, Nguyễn Như Khanh (1998), ảnh hưởng NaCl, KClO3 đến hàm lượng huỳnh quang diệp lục giống lúa TH85, Tạp chí Sinh học, tập 20, số 4.Trang 52 55 36 [...]... xác hơn sự biến động huỳnh quang diệp lục của lá đậu tương trong pha gây hạn sâu và pha phục hồi nhanh khi gây hạn, đồng thời giúp ta nhận biết được rõ ràng hơn các phản ứng sinh lí sâu sắc của cây từ đó cho ta một cái nhìn khái quát, toàn diện hơn trong việc đánh giá khả năng phục hồi nhanh của 2 giống đậu tương khảo nghiệm Kết quả đo huỳnh quang ở pha gây hạn sâu và pha phục hồi nhanh khi gây hạn ở... 3.2 Sự biến động huỳnh quang diệp lục của lá đậu tương ở pha gây hạn sâu và pha phục hồi nhanh khi gây hạn ở thời kì quả non Thời kì quả non là thời kì kế tiếp của thời kì ra hoa trong quá trình sinh trưởng và phát triển của đậu tương Thời kì này cũng là một trong hai thời kì có các hoạt động sinh lí, sinh hoá và các hoạt động tổng hợp các chất diễn ra mạnh nhất Vì vậy việc khảo sát huỳnh quang diệp lục. .. lần đo trong cả 2 pha chỉ có ở giống DT96 Fm có sự biến động còn ở giống DT84 hầu như giữ được mức độ ổn định 3.1.3 Hiệu suất huỳnh quang biến đổi Số liệu ở bảng 3.3 và hình 3.3 cho biết kết quả đo hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) của lá đậu tương ở cả 2 pha khi gây hạn ở thời kì ra hoa Bảng 3.3 Hiệu suất huỳnh quang biến đổi của lá đậu tương khi gây hạn ở thời kì ra hoa Tên giống Lần đo DT84 DT96... với lô đối chứng - Khi gây hạn ở thời kì ra quả non Sự biến động của huỳnh quang diệp lục của 2 giống đậu tương DT84 và DT96 ở trong 2 pha vẫn tuân theo quy luật biến đổi giống thời kì ra hoa đó là: huỳnh quang ổn định (F0) vẫn tăng lên sau mỗi lần đo trong pha gây hạn sâu và giảm dần đi sau mỗi lần đo ở pha phục hồi, hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) lúc trước khi tưới ở pha gây hạn sâu giảm dần... ngành trồng trọt Sự biến động huỳnh quang diệp lục của lá đậu tương được thể hiện ở các thông số sau: 3.1.1 Huỳnh quang ổn định Cường độ huỳnh quang ổn định (F0) phản ánh sự mất đi năng lượng kích thích bằng bức xạ trong khoảng thời gian vận chuyển chúng về tâm phản ứng PSII ở trạng thái mở Sự biến đổi F0 phần nào phản ánh khả năng chịu hạn của các giống đậu tương Kết quả đo huỳnh quang ổn định (F0)... Trên đối tượng là đậu tương cũng đã xuất hiện một số công trình nghiên cứu về huỳnh quang diệp lục [9], [12] Những nghiên cứu này chỉ ra rằng giá trị hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) ở những giống đậu tương có khả năng chịu hạn khá cao hơn những giống có khả năng chịu hạn kém hơn [12], trong điều kiện gây hạn giá trị cường độ huỳnh quang ổn định của lá đậu tương tăng, giá trị huỳnh quang cực đại có... TN DT96 - ĐC 300 200 100 0 1 2 3 4 5 Pha gây hạn sâu 6 1 2 3 4 5 6 Lần đo Pha phục hồi nhanh Hình 3.4 Sự biến động huỳnh quang ổn định của lá đậu tương khi gây hạn ở thời kì quả non Nhìn vào bảng 3.4 và hình 3.4 ta thấy: sự biến động huỳnh quang ổn định (F0) của 2 giống nghiên cứu DT84, DT96 vẫn tuân theo quy luật giống thời kì ra hoa ở pha gây hạn sâu: F0 của cả 2 giống vẫn cao hơn ở lô đối chứng... pha: gây hạn sâu và phục hồi nhanh khi gây hạn ở 2 thời kì sinh trưởng - Khi gây hạn ở thời kì ra hoa + Huỳnh quang ổn định (F0) của 2 giống đậu tương đều tăng cao lên khi bị gây hạn đồng thời có xu hướng tăng dần sau mỗi lần đo trong giai đoạn gây hạn sâu và giảm dần sau mỗi lần đo khi được tưới trở lại ở pha phục hồi nhanh trong khi ở lô đối chứng vẫn có sự ổn định ở giống DT84 sự tăng, giảm của F0... có sự 21 khác biệt Điều này đã chỉ ra rằng cả 2 giống đậu tương nghiên cứu đều có khả năng phục hồi rất nhanh chóng khi được cung cấp nước trở lại trong quá trình gây hạn 3.1.2 Huỳnh quang cực đại Huỳnh quang cực đại (Fm) là giá trị đo được khi toàn bộ các tâm phản ứng ở trạng thái đóng, khi đó QA bị khử Kết quả đo huỳnh quang cực đại của lá đậu tương ở pha gây hạn sâu và pha phục hồi nhanh khi gây hạn. .. thấy 2 giống đậu tương này có khả năng phản ứng linh hoạt trước sự biến đổi của môi trường sống giúp nó thích nghi nhanh chóng với môi trường sống đảm bảo sự sinh trưởng và phát triển của cây được thuận lợi 33 Kết luận 1 ở cả 2 thời kì sinh trưởng ra hoa và ra quả non sự biến động huỳnh quang diệp lục bao gồm sự biến đổi của F0, Fm và Fvm của lá 2 giống đậu tương DT84 và DT96 ở cả 2 pha: gây hạn sâu và ... 3.1.2 Huỳnh quang cực đại 21 3.1.3 Hiệu suất huỳnh quang biến đổi 23 3.2 Sự biến động huỳnh quang diệp lục đậu tương pha gây hạn sâu pha phục hồi nhanh gây hạn thời kì non 3.2.1 Huỳnh quang ổn... hàng đầu 1.2 Huỳnh quang diệp lục tình hình nghiên cứu huỳnh quang diệp lục thực vật nói chung đậu tương nói riêng 1.2.1 Huỳnh quang diệp lục thực vật Huỳnh quang diệp lục xạ diệp lục phát với... định huỳnh quang diệp lục 16 2.2.3 Xử lý số liệu 17 Chương 3: Kết thảo luận 3.1 Sự biến động huỳnh quang diệp lục đậu tương pha gây hạn sâu pha phục hồi nhanh gây hạn thời kì hoa 18 3.1.1 .Huỳnh quang