Chuyên đề NCS: Cơ chế chịu hạn và vai trò của bộ rễ ở thực vật

Tình trạng biến đổi khí hậu toàn cầu trong đó có khô hạn kéo dài làm thu hẹp diện tích và gây khó khăn cho sản xuất nông nghiệp. Sự bất lợi về nước là một trong những nhân tố chính ảnh hưởng đến khả năng sống và năng suất của nhiều loại cây trồng ở nhiều quốc gia trên thế giới. Khô hạn gây ảnh hưởng trực tiếp đến cây trồng nói chung trên hai phương diện là khả năng sinh trưởng và phát triển. Trong điều kiện mất nước, ở thực vật xuất hiện một loạt các phản ứng tạm thời và lâu dài để có thể vượt qua tình trạng bất lợi của môi trường. Hai cơ chế chủ yếu liên quan đến khả năng chống chịu hạn của thực vật là sự điều chỉnh áp suất thẩm thấu và sự phát triển mạnh của bộ rễ. Bộ rễ là một trong những bộ phận quan trọng của cây thực hiện nhiệm vụ lấy nước cung cấp cho các hoạt động sống và phát triển của cơ thể thực vật. Cơ chế chịu hạn liên quan mật thiết với sự phát triển của bộ rễ. Ở nhiều loài thực vật trong điều kiện hạn có đặc điểm thích ứng là phát triển hệ rễ theo chiều dài vươn tới các lớp đất sâu hơn để hút nước dễ dàng hơn, đồng thời hệ thống rễ con phát triển mở rộng theo bề ngang có thể thích ứng tốt với việc tìm kiếm dinh dưỡng khoáng và nước trong lòng đất. Tài liệu gồm các phần: Phần 1. MỞ ĐẦU Phần 2. NỘI DUNG 2.1. TÁC ĐỘNG CỦA HẠN ĐẾN THỰC VẬT 2.1.1. Tác hại của hạn đối với thực vật 2.1.2. Sự phản ứng của cây trồng trước tác động của hạn 2.2. CƠ CHẾ CHỊU HẠN CỦA THỰC VẬT 2.2.1. Cơ chế biến đổi hình thái, sinh lý và hoá sinh 2.2.2. Cơ chế phân tử của đặc tính chịu hạn 2.3. KHẢ NĂNG THÍCH NGHI CỦA BỘ RỄ TRONG ĐIỀU KIỆN KHÔ HẠN 2.4. KHẢ NĂNG HÚT NƯỚC CỦA BỘ RỄ VỚI MỘT SỐ ĐẶC TÍNH SINH LÝ LIÊN QUAN Phần 3. KẾT LUẬN

Chuyên đề 1

CƠ CHẾ CHỊU HẠN VÀ VAI TRÒ CỦA BỘ RỄ Ở THỰC VẬT

Người thực hiện: NCS Lò Thanh Sơn

Người hướng dẫn khoa học:

GS TS Chu Hoàng Mậu PGS TS Nguyễn Vũ Thanh Thanh

THÁI NGUYÊN - NĂM 2014

Phần 1 MỞ ĐẦU 1

Phần 2 NỘI DUNG 3

Phần 3 KẾT LUẬN 16

TÀI LIỆU THAM KHẢO 17

Phần 1 MỞ ĐẦU

1.1 Đặt vấn đề

Tình trạng biến đổi khí hậu toàn cầu trong đó có khô hạn kéo dài làm thu hẹp diện tích và gây khó khăn cho sản xuất nông nghiệp Sự bất lợi về nước là một trong những nhân tố chính ảnh hưởng đến khả năng sống và năng suất của nhiều loại cây trồng ở nhiều quốc gia trên thế giới Khô hạn gây ảnh hưởng trực tiếp đến cây trồng nói chung trên hai phương diện là khả năng sinh trưởng và phát triển

Trong điều kiện mất nước, ở thực vật xuất hiện một loạt các phản ứng tạm thời và lâu dài để có thể vượt qua tình trạng bất lợi của môi trường Hai

cơ chế chủ yếu liên quan đến khả năng chống chịu hạn của thực vật là sự điều chỉnh áp suất thẩm thấu và sự phát triển mạnh của bộ rễ

Bộ rễ là một trong những bộ phận quan trọng của cây thực hiện nhiệm

vụ lấy nước cung cấp cho các hoạt động sống và phát triển của cơ thể thực vật Cơ chế chịu hạn liên quan mật thiết với sự phát triển của bộ rễ Ở nhiều loài thực vật trong điều kiện hạn có đặc điểm thích ứng là phát triển hệ rễ theo chiều dài vươn tới các lớp đất sâu hơn để hút nước dễ dàng hơn, đồng thời hệ thống rễ con phát triển mở rộng theo bề ngang có thể thích ứng tốt với việc tìm kiếm dinh dưỡng khoáng và nước trong lòng đất [xviii]

Nghiên cứu tính chịu hạn ở cây trồng khá đa dạng, từ những nghiên cứu liên quan đến hình thái và khả năng đáp ứng của các giống cây trồng trong điều kiện hạn để từ đó chọn lọc và phát triển các giống có tính chịu hạn tốt Bên cạnh đó nhiều nghiên cứu bản chất của tính chịu hạn cũng đã được thực hiện ở mức độ phân tử và hóa sinh nhằm tìm ra những gen mới và những cơ

chế đáp ứng mới liên quan đến tính chịu hạn ở thực vật.

1.2 Mục tiêu nghiên cứu

Nêu bật được những tác động của hạn hán đến sự sinh trưởng, phát triển

và năng suất, chất lượng cây trồng;

Làm sáng tỏ bản chất của đặc tính chịu hạn ở thực vật thông qua các cơ chế hình thái, sinh lý, hóa sinh và sinh học phân tử

Nghiên cứu làm sáng tỏ vai trò quan trọng của bộ rễ trong việc tăng cường hấp thu nước giúp thực vật chống chịu với điều kiện khô hạn

1.3 Nội dung nghiên cứu

(1) Nghiên cứu các tác động của hạn đến sự sinh trưởng, phát triển và năng suất, chất lượng cây trồng;

(2) Nghiên cứu các cơ chế liên quan đến đặc tính chống chịu hạn ở thực vật như: cơ chế biến đổi hình thái, sinh lý, hoá sinh, cơ chế phân tử điều khiển những phản ứng của thực vật trong điều kiện thiếu nước

(3) Nghiên cứu một số phản ứng thích nghi của bộ rễ thực vật trong điều kiện khô hạn

(4) Nghiên cứu khả năng hút nước của bộ rễ liên quan tới một số đặc tính sinh

lý của thực vật

Phần 2 NỘI DUNG

2.1 TÁC ĐỘNG CỦA HẠN ĐẾN THỰC VẬT

2.1.1 Tác hại của hạn đối với thực vật

Hạn là hiện tượng thường xuyên xảy ra trong tự nhiên và liên quan trực tiếp đến vấn đề nước trong cơ thể thực vật Môi trường khô hạn kéo dài gây ảnh hưởng lớn đến đời sống của cây, có thể dẫn đến huỷ hoại cây cối và mất mùa Hiện tượng này xảy ra khi trong môi trường đất và không khí thiếu nước đến mức áp suất thẩm thấu của cây không cạnh tranh được để lấy nước vào tế bào Những yếu tố bất lợi này chính là các thành phần thổ nhưỡng, nhiệt độ, gió nóng hay thời tiết và khí hậu

Hạn tác động lên cây theo hai hướng chính: làm tăng nhiệt độ cây và gây mất nước trong cây Nước là yếu tố giới hạn đối với cây trồng, vừa là sản phẩm khởi đầu vừa là sản phẩm trung gian và cuối cùng của các quá trình chuyển hoá sinh học, nước cũng là môi trường để các phản ứng trao đổi chất xảy ra Mức độ thiếu hụt nước càng lớn thì càng ảnh hưởng xấu đến quá trình sinh trưởng và phát triển của cây [v] Nếu thiếu nước nhẹ sẽ làm giảm tốc độ sinh trưởng, thiếu nước trầm trọng sẽ làm biến đổi đứt vỡ cơ học hệ keo nguyên sinh chất làm tăng cường lão hoá tế bào dẫn đến tế bào, mô bị tổn thương và chết [ii], [iii], [v]

Đối với thực vật nói chung và cây trồng nói riêng, hạn ảnh hưởng tới tất

cả các giai đoạn trình sinh trưởng phát triển của cây, trong đó tác động sâu sắc hơn cả là giai đoạn cây non và giai đoạn ra hoa Ảnh hưởng cực đoan của hạn

ở bất cứ giai đoạn nào của cây trồng cũng tác động đến các yếu tố cấu thành năng suất, làm giảm năng suất của cây trồng Ở giai đoạn cây non khi gặp hạn

có thể vượt qua, còn ở những giai đoạn ra hoa, kết quả, hạt chín sữa mà gặp hạn thì sẽ dẫn tới năng suất giảm đáng kể Theo nghiên cứu của Hirasawa và cộng sự, thiếu nước ở giai đoạn trước khi hoa nở làm giảm tới 40% năng suất hạt đậu tương so với ảnh hưởng của hạn ở giai đoạn sau khi nở hoa [xii].

2.1.2 Sự phản ứng của cây trồng trước tác động của hạn

Hạn cũng như yếu tố ngoại cảnh khác khi tác động lên cơ thể gây ra các phản ứng của cơ thể; tuỳ theo từng loài, giống mà mức độ phản ứng của cơ thể cũng như thiệt hại do khô hạn gây ra là khác nhau Khi gặp tình trạng thiếu nước từ môi trường, thực vật có những phản ứng để có thể thích ứng, sinh trưởng và phát triển Các phản ứng này khá đa dạng nhưng có thể chia thành ba cơ chế chủ đạo: cơ chế trốn thoát điều kiện hạn, cơ chế tránh hạn và

Cơ chế tránh hạn ở thực vật là sự duy trì lượng nước trong cơ thể trong giai đoạn hạn thông qua việc tăng khả năng hấp thu nước từ rễ hoặc giảm quá trình thoát hơi nước ở các bộ phận khác nhau của cây

Cơ chế chống chịu hạn là thực vật có thể duy trì sức căng của các mô và

tế bào giúp cho các quá trình trao đổi chất có thể diễn ra bình thường trong điều kiện lượng nước bên ngoài môi trường giảm xuống rất thấp Sức căng của các mô và tế bào của cây được duy trì thông qua việc tổng hợp mạnh các

chất tăng áp suất thẩm thấu, các chất trao đổi (ion) để hút được nhiều các phân tử nước từ môi trường [iv].

Khả năng chịu hạn của thực vật thể hiện bằng 4 biểu hiện sau đây: (1) Giảm diện tích lá và rút ngắn thời gian sinh trưởng để sử dụng nước một cách hợp lý trong điều kiện thiếu nước; (2) Tạo được hệ rễ ăn nông phân nhánh cực mạnh hoặc tăng khả năng đâm sâu của bộ rễ để tận dụng nguồn nước ở tầng đất sâu đảm bảo tương ứng cho nhu cầu thoát hơi nước của lá; (3) Duy trì sức trương của tế bào thông qua khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu để bảo vệ các chồi non khỏi bị khô hạn trong điều kiện mất nước cực đoan và (4) Kiểm soát mức độ thoát hơi nước trên bề mặt lá thông qua điều tiết độ mở của khí khổng [iv]

2.2 CƠ CHẾ CHỊU HẠN CỦA THỰC VẬT

Cơ chế chịu hạn của thực vật rất phức tạp, không chỉ liên quan đến đặc điểm hình thái giải phẫu mà còn liên quan đến những thay đổi cơ chế sinh lý, thành phần hoá sinh trong tế bào dưới sự điều chỉnh hoạt động của các gen liên quan [ix], [xix]

2.2.1 Cơ chế biến đổi hình thái, sinh lý và hoá sinh

Sự biến đổi hình thái thích nghi của thực vật trong điều kiện hạn

Khả năng chịu hạn của thực vật liên quan đến việc thay đổi toàn bộ cơ thể, mức độ mô, mức độ tế bào và mức độ phân tử Biểu hiện của một hoặc sự kết hợp của những thay đổi này xác định khả năng cơ thể thực vật duy trì được sự sống dưới điều kiện độ ẩm giới hạn Các cơ chế làm giảm sự mất nước của thực vật rất đa dạng như kiểm soát sự thoát hơi nước của khí khổng; thay đổi góc nghiêng của lá hoặc cuộn lá làm giảm lượng bức xạ hấp thụ; duy trì sự hấp thu nước thông qua hệ thống rễ tốt [xx], [xxiii]

Điều chỉnh áp suất thẩm thấu tế bào, tăng cường hấp thu nước

Quá trình điều chỉnh thẩm thấu được thực hiện với sự tích lũy các chất hòa tan Nó liên quan đến sự tích lũy của một loạt các phân tử, ion, bao gồm đường tan, proline, glycinebetaine, axit hữu cơ, Ca+, K+, Na+, Cl- Khi thực vật

bị mất nước, hoạt động tích luỹ các chất tan thường diễn ra rất nhanh Các chất tích luỹ không làm ảnh hưởng đến chức năng các hệ enzyme trong tế bào, gồm một số nhóm như: K+; amino acid; proline; estoine; các chất đường (glucose, sucrose, fructan, manitol, pinitol ); glycine betaine; β-alanine betaine [xx]

Các chất tích luỹ đảm nhiệm 2 chức năng: thứ nhất, lượng chứa của chúng trong tế bào làm tăng áp suất thẩm thấu, do vậy giữ và tăng cường khả năng lấy được nước vào tế bào; thứ hai, chúng có thể thay thế vị trí nước, nơi xảy ra các phản ứng hoá sinh, tương tác với lipid hoặc protein trong màng, ngăn chặn sự phá huỷ của màng và các phức protein [ ix] Điều chỉnh áp suất thẩm thấu đặc biệt có ý nghĩa đối với các tế bào miền lông hút của rễ trong việc tăng cường khả năng hút nước vào tế bào cơ thể trong điều kiện khô hạn [xxxi]

Duy trì nước trong tế bào và mô

Giữ và duy trì nước trong tế bào và mô là điều cần thiết để duy trì hoạt động sinh lý trong thời gian hạn hán kéo dài Thay đổi tính linh hoạt của tế bào có thể thông qua biến đổi cấu trúc màng tế bào, thu hẹp kênh trao đổi nước có thể ngăn cản nước đi từ trong tế bào ra ngoài [ix] Cùng với sự tích

tụ các chất hòa tan trong tế bào chất, khả năng thẩm thấu và giữ nước của tế bào được tăng lên, thu hút nước vào trong tế bào và giúp bảo vệ sức trương do

đó giảm thiểu những tác hại của tình trạng mất nước [ix], [xx]

Ổn định màng tế bào

Duy trì tính toàn vẹn và sự ổn định của màng tế bào, màng sinh học dưới

điều kiện thiếu nước là một cơ chế chính trong khả năng chịu hạn ở thực vật Khả năng duy trì ổn định màng sinh học được xem như là khả năng chịu hạn của thực vật trong điều kiện thiếu nước [ix] Nhiều nghiên cứu hoá sinh tế bào trong điều kiện hạn đã chỉ ra cơ chế của một số hợp chất có thể ngăn chặn các phân tử tương tác bất lợi gây ra biến tính protein màng và bảo vệ lớp phospholipid kép như: proline, glutamate, glycinebetaine, sorbitol, fructans, sucrose, polyamine [xx], [xxxv].

Các chất chống oxy hoá

Trong điều kiện môi trường bất lợi (trong đó có khô hạn), hoạt động của các enzyme và các chất phi enzyme chống oxy hóa diễn ra mạnh mẽ nhằm bảo vệ tế bào, mô và cơ thể [xxxiii] Các thành phần có bản chất enzyme bao gồm superoxide dismutase, catalase, peroxidase, ascorbate peroxidase và glutathione reductase Các yếu tố phi enzyme có proline, cystein, glutathione khử và ascorbic acid [ix], [xxxiii]

Điều hoà sự phát triển của thực vật

Điều hòa sự phát triển của thực vật liên quan đến các phytohormone được sản sinh trong tế bào cơ thể như auxin, gibberellins, cytokinin, ethylene

và abscisic acid (ABA) Dưới điều kiện khô hạn, các auxin, gibberellins và cytokinin nội sinh thường giảm, trong khi đó ABA và ethylene lại tăng [xxxiv]

ABA là một chất ức chế sự tăng trưởng và được sản sinh dưới tác động của nhiều nhân tố bất lợi từ môi trường, trong đó có hạn Hàm lượng ABA tăng kéo theo sự đóng lỗ khí làm giảm cường độ thoát hơi nước; xúc tiến quá trình tổng hợp protein và amino acid có tác dụng tăng khả năng giữ nước của tế bào trong điều kiện khô hạn; ức chế phát triển mở rộng diện tích lá; thúc đẩy phát sinh nhiều rễ [ix], [xxxvii]

Ethylene từ lâu đã được coi là một phytohormone ức chế sự tăng trưởng Nhiều nghiên cứu cho rằng, cơ thể thực vật có thể tối ưu hóa quá trình tăng trưởng và chống chịu với những bất lợi phi sinh học như hạn hán Phản ứng này có liên quan đến quá trình tổng hợp ethylene [xxi].

2.2.2 Cơ chế phân tử của đặc tính chịu hạn

Hoạt động của gen và các nhân tố điều hoà

Khả năng chống chịu của thực vật như chịu nóng, chịu hạn, mặn, phèn liên quan đến cấu trúc, chức năng của các thành phần trong tế bào và được điều chỉnh bởi các cơ chế phân tử Phản ứng của thực vật trước những tác động của hạn là rất đa dạng Nó phụ thuộc vào nhiều yếu tố khác nhau trong đó có kiểu gen, thời gian tác động và tính khốc liệt của điều kiện ngoại cảnh Biểu hiện của quá trình này là việc điều chỉnh sinh tổng hợp một loạt các chất trong tế bào, một số phytohormone để giúp cho cây có khả năng thích ứng [ii]

Khi gặp hạn, một loạt các cơ chế bảo vệ được khởi động thông qua việc tiếp nhận các tín hiệu được cơ thể thực vật nhận biết Khi đó, những điều chỉnh thay đổi trong biểu hiện gen (tăng hoặc giảm) sẽ diễn ra Đa số các gen

mà sản phẩm của chúng liên quan đến phản ứng chống chịu hạn được cảm ứng điều chỉnh bởi promoter ngay từ mức độ phiên mã [xxiii] Phần lớn các gen được biểu hiện mạnh hoặc yếu là do sự điều khiển của các yếu tố phiên mã (TF - transcription factor) TF là các protein có khả năng nhận biết các trình tự

cis đặc hiệu trên promoter, tương tác và hoạt hoá sự phiên mã Các trình tự cis

còn được gọi là các yếu tố điều hoà

Các protein tham gia điều khiển biểu hiện gen (TF) trong điều kiện hạn có

khả năng gắn với DNA như bZIP, MYB, MYC Các yếu tố cực đoan tác động

lên các TF gây hoạt hoá khả năng phát hiện và gắn với DNA tạo thành đường

dẫn truyền tín hiệu phức tạp: từ sự nhận biết, cảm ứng với điều kiện môi trường đến việc tổng hợp phytohormone như ABA, ethylen sau đó hoạt hoá các gen chức năng liên quan đến những phản ứng chống chịu của cơ thể như

P5CS, betA, TPS/TPP, mtlD, adc Phần lớn các gen cảm ứng với ABA được xếp vào nhóm RAB như: NF-YA, SNAC, AREB Tuy nhiên, có một số gen có

thể cảm ứng trực tiếp với điều kiện hạn mà không thông qua cảm ứng ABA

như: NPK1, NF-YB (Hình 1) Khi gặp điều kiện hạn, các gen liên quan đến

tính chống chịu thường biểu hiện với tốc độ nhanh, trong đó bao gồm nhóm các gen tham gia điều biểu hiện và nhóm các gen chức năng phản ứng trực tiếp với điều kiện hạn [ii], [xxxvi]

Có hai xu hướng tìm kiếm các gen liên quan đến tính chống chịu của cây trồng đối với tác nhân phi sinh học bất lợi Xu hướng thứ nhất là tìm những gen liên quan trực tiếp đến khả năng chống chịu hạn, lạnh, ngập úng hay phèn mặn… Xu hướng thứ hai tập trung tìm hiểu về gen chống chịu theo hướng các yếu tố điều khiển biểu hiện gen, như các nhân tố phiên mã [xxxvi]

Hình 1 Sơ đồ các mối quan hệ giữa các tín hiệu trong chịu hạn ở thực vật [xxxvi]

Theo xu hướng thứ nhất, một số gen chức năng liên quan trực tiếp đến khả năng chống chịu hạn ở đậu tương đã được các nhà khoa học nghiên cứu đánh giá chức năng sinh học, trong đó có những gen liên quan đến sự phát

triển kéo dài rễ như GmCuAO, GmEXP1, Sb-HRGP3, GmEXPB2 [viii], [xi],

[xiv], [xviii]

Một số protein liên quan đến khả năng chịn hạn

Tăng cường quá trình tổng hợp các protein và các chất khác được hoạt hóa bởi phytohormone (ví dụ như ABA) có thể ngăn ngừa tác động bất lợi từ ngoại cảnh, giúp cây thích ứng được với điều kiện này Dựa vào khả năng chống chịu, tính chất và mức độ phản ứng khác nhau của từng loài, người ta

có thể chia các protein được sinh ra trong quá trình đó làm 2 loại, các protein chức năng trực tiếp hình thành phản ứng chống chịu và các protein điều hoà giữ vai trò điều khiển sự biểu hiện các gen khác liên quan đến phản ứng đối với hạn [vii], [ii], [xxiii]

Tùy từng điều kiện môi trường bất lợi khác nhau, thực vật sản sinh ra những loại protein có chức năng chống chịu khác nhau Đối với khô hạn, có thể biểu hiện những loại protein như: chất môi giới phân tử (chaperone), protein LEA, protein kênh chuyển nước qua màng (aquaporin, transporters), các enzyme khử độc tố (detoxification enzymes), protein gắn mRNA (mRNA binding protein), enzyme chủ chốt trong sinh tổng hợp các chất điều hoà áp suất thẩm thấu cũng như bảo vệ tế bào và các loại protease khác nhau (Hình2) [x], [xxxiv]