Sự biến động huỳnh quang diệp lục và hàm lượng Prolin của lá đậu tương trong quá trình gây hạn

1 Bộ GIáO DụC Và ĐàO TạO TRƯờNG đại học s phạm hà nội 2 Bùi bá đạt sự biến động huỳnh quang diệp lục và hàm lợng prolin của lá đậu tơng trong quá trình gây hạn luận văn thạc sĩ sinh học Hà Nội, 2009 2 LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành bản luận văn này, em xin bầy tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc tới thầy giáo PGS.TS. Nguyễn Văn Mã đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ em trong suốt thời gian thực hiện đề tài. Em xin gửi lời cảm ơn chân thành tới các thầy cô giáo trong khoa Sinh - KTNN, khoa Hóa học và Trung tâm Hỗ trợ nghiên cứu khoa học và chuyển giao công nghệ trường Đại học sư phạm Hà Nội 2 đã giúp đỡ và tạo mọi điều kiện về trang thiết bị để thực hiện tốt đề tài này. Tôi xin chân thành cảm ơn bạn bè, đồng nghiệp đã động viên khích lệ và giúp đỡ tôi trong quá trình thực hiện luận văn này. Hà Nội, Tháng 9 năm 2009 Tác giả Bùi Bá Đạt PHẦN MỞ ĐẦU 1. Lí do chọn đề tài Đậu tương (Glycine max (L) Merrill) là loại cây lương thực quan trọng của thế giới, bởi chúng có những đặc tính ưu việt về hàm lượng prôtêin, lipit: prôtêin chiếm đến 40%, lipit chiếm trên 20% khối lượng khô của hạt. Thâm canh đậu tương là một trong những hướng giải quyết nạn đói prôtêin tốt nhất hiện nay ở các nước đang phát triển. 3 Ở Việt Nam, đậu tương được trồng từ rất sớm, sản phẩm từ đậu tương đã đi vào những bữa cơm truyền thống của người Việt như: đậu phụ, tương, dầu ăn…Cùng với sự phát triển của ngành công nghiệp chế biến, bột đậu tương là thành phần quan trọng trong thức ăn gia súc góp phần tăng trưởng cho ngành chăn nuôi. Đậu tương là cây dễ trồng, khả năng thích nghi rộng với các loại đất, nhờ hoạt động cố định đạm của nhóm vi khuẩn sống cộng sinh trong rễ nên cây đậu tương không chỉ có ý nghĩa về mặt kinh tế, dinh dưỡng mà còn có tác dụng cao trong việc cải tạo đất, góp phần luân canh cây trồng một cách có hiệu quả. Cây đậu tương giữ vai trò quan trọng trong các cây lấy dầu trên thế giới, tiếp sau là bông, lạc, hướng dương. Sản xuất đậu tương được thúc đẩy do nhu cầu về dầu ăn và chất dinh dưỡng bổ sung prôtêin. Từ năm 1970, việc sản xuất đậu tương đã tăng gấp 2 lần so với bất cứ cây lấy dầu nào khác [3], [5]. Sản xuất đậu tương phát triển mạnh nhất ở Mỹ, Braxin, Achentina, Trung Quốc, Ấn Độ. Năm 2008 sản lượng đậu tương trên thế giới đạt 220,9 triệu tấn, năng suất bình quân đạt 2,15 tấn/ha. Sản xuất đậu tương của châu Á chỉ chiếm 11,7% thế giới và phát triển mạnh ở Trung Quốc và Ấn Độ. Ở Việt Nam, diện tích trồng đậu tương đạt 210 000 ha với sản lượng 300 000 tấn, năng suất đạt 1,5 tấn/ ha [10]. Vấn đề cơ bản hạn chế năng suất đậu tương của Việt Nam là điều kiện khí hậu, đặc biệt là hạn hán [3], [5], [15]. Do nước ta có địa hình da dạng, diễn biến khí hậu phức tạp, lượng mưa phân bố không đều giữa các vùng và các thời kì trong năm nên hạn hán có thể xảy ra ở nhiều mùa khác nhau. Các nghiên cứu tìm hiểu bản chất khả năng chịu hạn của cây trồng nói chung và đậu tương nói riêng ngày càng được mở rộng. Với sự tiến bộ của khoa học kĩ thuật hiện đại, các nhà khoa học có điều kiện đi sâu tìm hiểu cơ chế sinh lý liên quan đến tính chịu hạn của thực vật như: ảnh hưởng của thiếu nước đến sự phát triển của hạt [49], [56], đến quá trình hô hấp [50] và quang hợp [52], [53]. Một số 4 cơ chế hóa sinh và sinh học phân tử cũng đã được nghiên cứu như: xác định vị trí của gen liên quan đến điều chỉnh áp suất thẩm thấu [14], gen tổng hợp một số chất hình thành và tích lũy nhiều khi hạn hán: prolin, nhóm amin bậc 4, một số đường … [2], [23], [29], [31], [32], [35], [37], [39], [41], [42], [43], [45], [48], [56]. Tuy nhiên, việc đi sâu tìm hiểu sự biến động của các chỉ tiêu sinh lý, sinh hoá của cây đậu tương trong quá trình gây hạn nhằm làm rõ hơn bản chất phản ứng của đậu tương trong quá trình bị hạn, để từ đó đánh giá khả năng chịu hạn và tìm kiếm các giải pháp nâng cao khả năng chịu hạn của đậu tương là vấn đề quan trọng đang cần được nghiên cứu. Theo hướng này chúng tôi tiến hành nghiên cứu sự biến động của huỳnh quang diệp lục và hàm lượng prolin của lá đậu tương trong quá trình gây hạn. 2. Mục đích nghiên cứu Tìm hiểu sự biến động huỳnh quang diệp lục và hàm lượng prolin ở lá của giống đậu tương ĐT22 trong quá trình gây hạn. 3. Nhiệm vụ nghiên cứu Xác định sự biến động huỳnh quang diệp lục của lá đậu tương trong quá trình gây hạn và phục hồi khi tưới nước trở lại ở thời kì cây non, ra hoa, quả non, quả chắc. Xác định sự biến động hàm lượng prolin của lá đậu tương trong quá trình gây hạn và phục hồi khi tưới nước trở lại ở thời kì cây non, ra hoa, quả non, quả chắc. Xác định một số chỉ tiêu cấu thành năng suất và hàm lượng nitơ tổng số. 4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu Đối tượng: Giống đậu tương ĐT22 Phạm vi nghiên cứu: Hàm lượng prolin và huỳnh quang của giống đậu tương ĐT22. 5. Phương pháp nghiên cứu Thực nghiệm 6. Giả thuyết khoa học 5 Trong quá trình gây hạn hàm lượng prolin sẽ tăng và giảm dần trong quá trình phục hồi khi tưới nước trở lại. Hạn làm huỳnh quang diệp lục sẽ biến đổi: huỳnh quang ổn định (Fo) tăng sau đó giảm dần ở quá trình phục hồi khi tưới nước trở lại, huỳnh quang cực đại (Fm), hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) giảm dần và tăng trở lại trong quá trình phục hồi khi tưới nước trở lại. 7. Ý nghĩa lý luận và thực tiễn Tìm hiểu sâu về huỳnh quang diệp lục và hàm lượng prolin góp phần bổ sung nguồn tài liệu nghiên cứu về huỳnh quang diệp lục và prolin của lá đậu tương trong quá trình gây hạn. Kết quả nghiên cứu giúp đánh giá rõ hơn phản ứng của đậu tương trong quá trình bị hạn, làm cơ sở khoa học cho việc đánh giá và chọn các giống chịu hạn. NỘI DUNG CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Đặc điểm sinh trưởng, nhu cầu về nước của đậu tương 1.1.1. Cây đậu tương và tình hình gieo trồng đậu tương Cây đậu tương thuộc họ Đậu (Fabaceae), năm 1948 Ricker và Morse đã khẳng định tên thực vật đúng của đậu tương là Glycine max (L) Merrill. Chi phụ soja có hai loài Glycine max (L) Merrill và Glycine soja sieb et Zucc. Glycine max 6 (L) Merrill là cây trồng hàng năm, không phát hiện thấy loài hoang dại. Thân cây đậu tương thẳng, ít phân nhánh, dạng bụi, lá xẻ chét hình lông chim. Phiến lá hình ô van. Chùm hoa có cuống ngắn, hoa tím hoặc hoa trắng. Quả thẳng hoặc cong, thường có nhiều lông, mỗi quả thường có từ 1 tới 3 hạt hình tròn hoặc hình cầu. Vỏ hạt có mầu sắc khác nhau vàng, nâu, đen, xanh. Khối lượng hạt dao động từ 10g đến 20g [3], [5]. Những nghiên cứu về nguồn gốc cây đậu tương chứng tỏ cây đậu tương bắt nguồn từ Trung Quốc, những kết quả nghiên cứu về tế bào học, hình thái học, protein trong hạt và ADN của ty thể chứng tỏ rằng G. soja là tổ tiên hoang dại của cây đậu tương trồng [3]. Tình hình gieo trồng đậu tương Cây đậu tương là cây có ý nghĩa về mặt kinh tế và môi trường, diện tích đậu tương ngày càng được mở rộng trên toàn thế giới. Hiện nay, đậu tương có mặt ở khắp các châu lục, tập trung nhiều nhất ở châu Mỹ, tiếp đến là châu Á và một số nơi khác trên thế giới. Đậu tương được trồng ở Việt Nam sớm nhưng do tập quán canh tác nên đậu tương chưa phát triển về diện tích và năng suất. So với bình quân chung của thế giới, năng suất đậu tương của Việt Nam chỉ đạt 57%. Cả nước hình thành 6 vùng sản xuất đậu tương: vùng Đông Nam Bộ có diện tích lớn nhất chiếm 26,2% diện tích đậu tương cả nước, miền núi Bắc Bộ 24,7%; Đồng bằng sông Hồng 17,5%; Đồng bằng sông Cửu Long 12,4%; còn lại là vùng đồng bằng ven biển miền Trung và Tây Nguyên chiếm 33,4%. Về sản lượng: 3 vùng Đồng bằng sông Hồng, Đông Nam Bộ, Đồng bằng sông Cửu Long chiếm 63% sản lượng đậu tương cả nước. Đặc biệt vùng Đồng bằng sông Cửu Long với 12,4% diện tích nhưng lại chiếm 20,9% sản lượng đậu tương cả nước, năng suất bình quân đạt 16 tạ/ha [3]. 1.1.2. Các giai đoạn sinh trưởng và nhu cầu về nước của cây đậu tương 7 * Giai đoạn nẩy mầm và cây non Sau khi gieo 5 - 7 ngày, thân rễ vươn dài và đưa 2 lá mầm ra khỏi mặt đất, hai lá mầm mở ra, thân mầm phát triển thành thân chính. Lúc này, cây non sống chủ yếu nhờ vào thức ăn dự trữ trong lá mầm, khi bộ rễ phát triển hút chất dinh dưỡng từ đất nuôi cây là lúc lá mầm chuyển sang mầu vàng và rụng xuống [12]. Nhu cầu về nước giai đoạn này khá lớn, để đảm bảo hạt nẩy mầm hàm lượng nước trong hạt phải đạt 50% so với khối lượng hạt [3]. Thiếu nước ở thời kì cây con làm giảm quá trình tăng trưởng nhưng ít ảnh hưởng nghiêm trọng đến năng suất nếu hạn không làm ảnh hưởng đến sự khép tán hoàn toàn [5]. * Giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng Thân lá phát triển nhanh từ khi mọc cho đến khi ra hoa. Có hai kiểu sinh trưởng của thân và ra hoa chính ở cây đậu tương: các giống sinh trưởng hữu hạn gần như đạt chiều cao tối đa khi ra hoa và ngừng sinh trưởng ở thời kì này, các giống sinh trưởng vô hạn chỉ đạt nửa chiều cao tối đa thì ra hoa và cây tiếp tục sinh trưởng sinh dưỡng. Ở giai đoạn này, bộ rễ phát triển nhanh về chiều rộng và chiều sâu. Nốt sần hình thành nhiều và bắt đầu hoạt động cố định đạm cung cấp chất dinh dưỡng cho cây [3], [12]. Giai đoạn này sẽ bị kìm hãm khi cây bị thiếu nước, cây sớm chuyển từ giai đoạn sinh dưỡng sang ra hoa, vì vậy nhu cầu về nước cho cây phải tăng hơn so với giai đoạn cây con. * Giai đoạn ra hoa Thời gian ra hoa đầu tiên đến ra hoa cuối cùng kéo dài từ 3 đến 4 tuần, tùy thuộc vào giống chín sớm hay chín muộn. Ở những giống sinh trưởng hữu hạn, có chùm hoa ở cả ngọn và nách lá, quả hình thành phân bố đều dọc theo thân và phía ngọn có phần nhiều hơn. Cây đậu tương ra nhiều hoa nhưng tỷ lệ hoa không đậu quả khoảng 20 - 80% [3], [5], [12]. Hoa rụng do nhiều nguyên nhân nhưng chủ yếu do ảnh hưởng bất lợi từ môi trường, đặc biệt là hạn hán. Các nghiên cứu về 8 nhu cầu nước của cây đậu tương cho thấy cây cần rất nhiều nước ở giai đoạn này. Thiếu nước dẫn đến giảm số chùm hoa, rụng hoa và giảm số quả [34]. * Giai đoạn hình thành quả và hạt Quả đầu tiên hình thành trong phạm vi 7 - 8 ngày sau khi hoa đầu tiên nở. Trong điều kiện bình thường, quả sẽ phát triển đầy đủ sau khoảng 20 ngày, các chất dinh dưỡng trong cây được vận chuyển vào hạt, quả mẩy dần [12]. Nhu cầu về nước ở giai đoạn này của cây tăng cao, thiếu nước làm rụng quả, giảm kích thước hạt, ảnh hưởng nghiêm trọng đến năng suất và phẩm chất của hạt [34]. * Giai đoạn quả chín Hạt phình to, kín khoang hạt, quả mẩy đều, cây ngừng sinh trưởng, độ ẩm trong hạt giảm dần cho đến khi chỉ còn 13 - 15%. Lá đậu chuyển sang mầu vàng và rụng xuống đất [12]. Nhu cầu về nước của cây đậu tương ở giai đoạn này giảm hơn so với các giai đoạn trước. Khi quả chín, để duy trì chất dinh dưỡng, tránh bị nhiễm bệnh và nẩy mầm sớm cần phải để độ ẩm của đất giảm dần. Tính mẫn cảm của cây đậu tương đối với sự thiếu hụt nước ở các giai đoạn sinh trưởng là khác nhau. Giá trị của tính mẫn cảm ở mỗi giai đoạn được cho là phần năng suất bị giảm do thiếu nước nghiêm trọng ở giai đoạn đó. Kết quả cho thấy giá trị mẫn cảm của đậu tương ở giai đoạn sinh dưỡng là 0,12; ở thời kì ra hoa là 0,24; cuối ra hoa hình thành quả là 0,35 và giai đoạn quả chín là 0,13 [3]. Sử dụng giá trị này để có kế hoạch tưới tiêu hợp lý cho từng giai đoạn sinh trưởng của cây đậu tương. Theo đó cần tưới nước khi sự suy kiệt nước trong đất đạt tới 80% ở giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng, 45% ở giai đoạn ra hoa, 30% ở giai đoạn cuối ra hoa, làm quả và 80% ở giai đoạn quả chín. Như vậy, không nên để cây thiếu nước ở giai đoạn cây ra hoa, tạo quả mà tưới nước là rất cần thiết ở giai đoạn này. 1.2. Vai trò của prolin và huỳnh quang diệp lục trong việc đánh giá khả năng chịu hạn 9 1.2.1. Prolin và vai trò của prolin Công thức cấu tạo Cấu trúc không gian Prolin hay  - pirolidin cacboxylic là một  - iminoaxit ưa nước có công thức phân tử C 5 H 9 NO 2 , có mạch bên là hidrocacbua khác với các axit amin khác ở chỗ nhóm amin bậc 1 ở C α liên kết với cacbon của mạch bên tạo thành vòng pirolidin. Prolin được tổng hợp từ L-glutamat bởi enzim chìa khoá  -pyrrolin- cacboxilat-synthetaza (P5CS), emzim này được điều hoà bởi prolin thông qua cơ chế ức chế ngược. Thực vật chịu stress nước, sự điều hoà ngược này đã biến mất và đây có thể là nguyên nhân làm tăng sự tích luỹ prolin dưới các điều kiện stress. Theo Delauney AJ, Verma DPS (1993) [33] con đường tổng hợp prolin trong thực vật như sau: 10 P5CS:  -pyrrolin-5-cacboxilat synthetaza P5CR:  -pyrrolin-5-cacboxilat reductaza Prolin thuộc nhóm các chất điều hòa thẩm thấu, chúng có khối lượng phân tử nhỏ, các hợp chất này có chung tính chất không tích điện ở pH trung tính (như các ion vô cơ) và có khả năng hòa tan tốt trong nước, không độc khi tập trung với nồng độ cao và làm ổn định cấu trúc của các phân tử prôtêin, giúp thành tế bào chống lại ảnh hưởng làm biến tính của sự tập trung muối cao và các chất tan khác có hại cho tế bào [54]. Prolin tự do trong khi stress có hiệu ứng sinh học đa năng, không chỉ trong chức năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu mà còn có tác động bảo vệ hàng loạt enzim trong điều kiện biến tính (nhiệt độ cao, nồng độ muối cao…), bên cạnh đó nó còn thể hiện khả năng bảo vệ gián tiếp prôtêin và màng khỏi tổn thương. Prolin còn được xem như một dạng dự trữ nitơ khi gặp stress, nó dễ được sử dụng ở giai đoạn khử như thành phần của hệ thống giữ gìn pH của tế bào và điều chỉnh thế khử của tế bào, prolin còn là nguồn cung cấp năng lượng và đương lượng khử [27]. Phân tử prolin có cấu trúc vòng (pirolidin), cấu trúc này tạo cho prolin một hình dáng vững chắc hơn so với các axit amin khác. Như vậy, vai trò của prolin trong chống chịu stress nước ở thực vật thể hiện: prolin tham gia điều chỉnh áp suất thẩm thấu của nội bào, tham gia vào cấu trúc bảo vệ màng và prôtêin, dự trữ nitơ và năng lượng. Sự tích lũy prolin là một phản ứng chuyển hóa thông thường ở thực vật trong điều kiện thiếu hụt nước và stress muối, đây là chủ đề được các nhà khoa học nghiên cứu hơn 20 năm qua (Stewart and Larher, Thompson, Stewart, Hanson and Hizt, Rhodes, Delauney and Verma, Samaras, Taylor, Rhodes) [54]. [...]... Excel Trong mỗi bảng số liệu, số liệu so sánh giữa thí nghiệm và đối chứng kèm theo dấu * thể hiện có sự sai khác có ý nghĩa thống kê với độ tin cậy α = 0,05 CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1 Sự biến động huỳnh quang diệp lục của lá đậu tương trong quá trình gây hạn 3.1.1 Sự biến động huỳnh quang diệp lục trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây non Bảng 1 Sự biến động huỳnh quang diệp lục trong. .. trình gây hạn ở giai đoạn cây ra hoa 3.1.3 Sự biến động huỳnh quang diệp lục trong quá trình gây hạn ở giai đoạn quả non Ở giai đoạn quả non kết quả nghiên cứu sự biến động huỳnh quang diệp lục trong quá trình gây hạn được trình bày ở bảng 3 Bảng 3 Sự biến động huỳnh quang diệp lục trong quá trình gây hạn ở giai đoạn quả non Giai Ngày đoạn Gây 1 Fo ĐC Fm TN %ĐC ĐC Fvm TN %§C ĐC TN %ĐC 374,6 ± 8,8 373,0... Hình 4 Sự biến động huỳnh quang ổn định trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây ra hoa * Sự biến động huỳnh quang cực đại (Fm) Trong điều kiện bình thường huỳnh quang cực đại của lô đối chứng cũng có sự biến đổi khác nhau trong những ngày làm thí nghiệm Lô thí nghiệm trong quá trình gây hạn có giá trị huỳnh quang cực đại thay đổi không rõ so đối chứng, từ ngày thứ ba đến ngày thứ năm huỳnh quang cực... 3.1.2 Sự biến động huỳnh quang diệp lục trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây ra hoa Cây đậu tương ở giai đoạn ra hoa đã có bộ rễ, lá khá hoàn chỉnh, khả năng hút nước và muối khoáng đã tốt hơn so với giai đoạn cây non, kết quả thu được trong các lần thí nghiệm đã có sự thể hiện rõ hơn giữa lô thí nghiệm và đối chứng, kết quả thu được về sự biến động huỳnh quang diệp lục trong quá trình gây hạn ở... khả năng chịu hạn kém hơn, trong điều kiện gây hạn giá trị cường độ huỳnh quang ổn định của lá đậu tương tăng, giá trị huỳnh quang cực đại có xu hướng giảm, hiệu suất huỳnh quang biến đổi giảm rõ rệt [18] 1.3 Tính chịu hạn và tình hình nghiên cứu tính chịu hạn của cây đậu tương 1.3.1 Hạn và nguyên nhân gây hạn 16 Bất cứ loại cây trồng nào đều cần một lượng nước nhất định để duy trì sự sống Lượng nước... chỉ thị về khả năng chịu hạn của thực vật, hay sự tích lũy prolin là biểu hiện của phản ứng thích nghi của thực vật với điều kiện cung cấp nước khó khăn 1.2.2 Huỳnh quang diệp lục và vai trò của huỳnh quang diệp lục Huỳnh quang diệp lục là sự bức xạ được diệp lục phát ra với bước sóng dài hơn bước sóng hấp thụ và đồng thời với thời gian chiếu sáng Khi phân tử diệp lục nhận năng lượng kích thích, nó chuyển... tính chịu hạn được tiến hành, các nghiên cứu về huỳnh quang diệp lục, cường độ quang hợp cho phép đánh giá nhanh khả năng chịu hạn của cây [9], [11], [20], [24] Trong điều kiện bất lợi khả năng chịu hạn của các giống thể hiện qua sự biến đổi của các tham số F0, Fm và tỷ lệ Fv/m khi đo cường độ huỳnh quang diệp lục Cường độ quang hợp của lá cũng biến đổi khi gặp hạn [11], [19] Dựa vào sự thay đổi của các... máy quang hợp Những biến đổi tức thời này có thể xác định và được thể hiện bằng hình ảnh qua phương pháp đo huỳnh quang diệp lục in vitro [25] Kết quả ở bảng 1 cho thấy, sự biến đổi của huỳnh quang diệp lục trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây non * Sự biến động huỳnh quang ổn định (F0) Giá trị F0 29 TN cây non 500 ĐC cây non 400 300 200 100 0 0 1 2 3 4 5 5 6 7 8 9 Ngày làm thí nghiệm Hình 1 Sự biến. .. cứu về huỳnh quang diệp lục của thực vật trong điều kiện strees nước khẳng định: thiếu nước trầm trọng có ảnh hưởng tiêu cực đến hàm lượng diệp lục, làm hư hại các protein của của quang hệ II và trực tiếp làm biến đổi tham số huỳnh quang diệp lục [59] Theo Đinh Thị Phòng và cộng sự: hạn ảnh hưởng đến hệ thống quang hợp, làm cho số lượng trung tâm phản ứng ở trạng thái mở giảm, năng lượng dùng cho quang. .. nghiệm Hình 2 Sự biến động huỳnh quang cực đại trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây non * Sự biến động hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) Fvm phản ánh hiệu quả sử dụng năng lượng ánh sáng trong phản ứng quang hoá Ở bảng 1, hình 3 cho thấy Fvm ở trong 2 ngày đầu làm thí nghiệm không có sự sai khác giữa lô thí nghiệm và đối chứng, sang ngày thứ 3 lô thí nghiệm có giá trị hiệu suất huỳnh quang biến đổi . quang diệp lục và hàm lượng prolin của lá đậu tương trong quá trình gây hạn. 2. Mục đích nghiên cứu Tìm hiểu sự biến động huỳnh quang diệp lục và hàm lượng prolin ở lá của giống đậu tương. luận và thực tiễn Tìm hiểu sâu về huỳnh quang diệp lục và hàm lượng prolin góp phần bổ sung nguồn tài liệu nghiên cứu về huỳnh quang diệp lục và prolin của lá đậu tương trong quá trình gây hạn. . lá của giống đậu tương ĐT22 trong quá trình gây hạn. 3. Nhiệm vụ nghiên cứu Xác định sự biến động huỳnh quang diệp lục của lá đậu tương trong quá trình gây hạn và phục hồi khi tưới nước trở