CHUYỂN HĨA GLUCID Nguyễn Thị Thu Uyển Chuyển hố glucid với chuyển hoá protid lipid chuyển hoá quan trọng thể sống Chuyển hoá glucid cung cấp nhiều sản phẩm trung gian quan trọng, cần thiết cho chuyển hoá thể Ví dụ như: Đường phân “ái khí”: cung cấp lượng chủ yếu cho thể, thoái hoá glucose theo đường nguồn cung cấp 100% lượng cho não hoạt động Chu trình pentose-phosphat: nguồn cung cấp coenzym khử NADPH2 cần thiết cho nhiều trình thể như: tổng hợp acid béo, tổng hợp cholesterol, khử methemoglobin thành hemoglobin Vòng uronic acid: Cung cấp acid glucuronic (UDP-glucuronic acid)- chất có khả liên hợp với nhiều chất để thực phản ứng liên hợp khử độc gan Ví dụ UDP-glucuronic acid liên hợp với bilirubin tự (độc) gan tạo thành bilirubin liên hợp (không độc, tan nước, qua màng lọc cầu thận) thực chức liên hợp khử độc gan Thoái hoá, tổng hợp glycogen gan sở khoa học cho nghiệm pháp tăng đường máu, giúp chẩn đoán xác định bệnh tiểu đường hay không kết glucose máu cao (≥ mmol/l) ĐẠI CƯƠNG: TIÊU HOÁ, HẤP THU GLUCID Glucid thức ăn tiêu hoá phần miệng nhờ amylase nước bọt, chủ yếu xảy ruột nhờ amylase dịch tuỵ enzym dịch ruột maltase, saccharase, lactase Kết từ polysaccharid (tinh bột, glycogen), disaccharid (maltose, saccharose, lactose) tiêu hoá tạo nên glucose, fructose, galactose Các đường đơn hấp thu gần hoàn toàn từ ruột non vào tĩnh mạch cửa đến gan Tốc độ hấp thu ose khác nhau: galactose > glucose > fructose > mannose Ở ruột non monosaccharid hấp thu vào máu theo chế: Khuyếch tán đơn giản: Theo gradien nồng độ tế bào niêm mạc ruột huyết tương Phần lớn monosaccharid hấp thu theo chế Vận chuyển tích cực: khơng phụ thuộc vào gradien nồng độ, có glucose, galactose liên quan tới chế Bản chất chế liên quan đến chênh lệch nồng độ Na+ tế bào tới hoạt động “ Bơm Na +", tức có tham gia Na+, K+-ATPase ATP THOÁI HỐ GLUCOSE Trong thể có đường thối hoá glucose: - Con đường Hexosediphosphat : đường phân “yếm khí“ “ái khí “ - Hexose monophosphat (chu trình pentose) - Vịng uronic acid 1.1 Hexosediphosphat: 1.1.1 Đường phân “yếm khí“ (con đường Embden- Meyerhof): Là trình oxy hố glucose điều kiện thiếu oxy, chất tham gia glucose glucophosphat sản phẩm cuối acid lactic Đường phân gồm 11 phản ứng (p/ư) *Các phản ứng: Phản ứng 1: Phosphoryl hoá glucose ATP cần enzym xúc tác hexokinasse glucokinase CH2OH O ATP ADP CH2O- P O Mg 2+ Glucose-6(P) Glucose Hexokinase có nhiều tổ chức khác xúc tác phosphoryl hoá glucose số hexose khác Glucokinase có gan, enzym phosphoryl hoá glucose nồng độ glucose máu tăng cao (ví dụ sau ăn) Phản ứng 2: Đồng phân hố G-6P thành fructose-6 phosphat (F-6P) có phosphohexoisomerase xúc tác CH2O- P O Hexoisomerase Glucose-6(P) CH2O- P O CH2OH Fructose-6(P) Đây p/ư chiều,xảy dễ dàng mà không cần coenzym Phản ứng 3: F-6P tạo thành phosphoryl hoá lần nhờ phân tử ATP thứ 2, xúc tác enzym phosphofructokinase, sản phẩm tạo nên fructose-1,6 diphosphat (F-1,6DP) Đây p/ư chiều xảy chậm đường “ Đường phân “, định tốc độ “ Đường phân “ CH2O- P O CH2OH Fructose-6P Phosphofructokinase ATP ADP CH2O- P O CH2O- P Fructose-1,6DP Phosphofructokinase (P-Fructokinase) enzym dị lập thể, hoạt hoá ADP, AMP vòng ức chế ATP, citrat nồng độ cao Phản ứng 4: F-1,6DP bị bẻ gẫy thành dioxyacetonphosphat (DOAP) glyceraldehyd-3phosphat (GAP) tác dụng enzym aldolase CH2O- P O CH2O- P CH2O- P Aldolase C= O CHO + CHOH CH2OH DOAP Fructose-1,6DP CH2O- P GAP Phản ứng 5: Đồng phân hoá DOAP thành GAP nhờ enzym isomerase CH2O- P C= O Triosephosphoisomerase CHO CHOH CH2OH CH2O- P DOAP GAP Sự cân phản ứng isome hoá (đồng phân hố) chuyển dịch phía DOAP (95 %) % phía GAP Nhưng phản ứng đường phân GAP tiếp tục sử dụng nên DOAP biến đổi thành GAP Con đường hexosediphosphat (đường phân “yếm khí“ ) tóm tắt theo sơ đồ sau: Glucose Hexokinase ATP ADP G-6P F-6P P-Fructokinase ATP ADP F-1,6DP D.O.A.P G.A.P NAD NADH2 1,3-DPGlycerat ADP ATP 3-PGlycerat 2-PGlycerat P.E.P 10 11 Lactat Pyruv atkinase ADP ATP Pyruvat L.D.H Hình 1: Sơ đồ đường hexosediphosphat (Đường phânphân “yếm khí“ ) Phản ứng 6: GAP bị oxy hố glyceraldehydphosphatdehydrogenase (GAPDH) có coenzym NAD tạo nên 1,3diphosphoglycerat (1,3-DPG) dạng khử NAD NADH2 1,3-DPG chất cao Phản ứng xảy sau: O H CHOH C + NAD + H3PO4 GAPDH O C O~ P CHOH CH2O- P CH2O- P GAP + NADH2 1,3-D PG Phản ứng 7: enym xúc tác phosphoglyceratkinase,liên kết cao C1 1,3-DPG bị cắt đứt, lượng chuyển cho ADP tạo nên ATP 3-phosphoglycerat (3-PG) O C O ~ (P) CHOH + ADP phosphoglyceratkinase COOH CHOH CH2O-(P) CH2O-(P) 1,3 - DPG 3-PG + ATP Phân tử ATP tạo thành lượng giải phóng oxy hóa nhóm aldehyd GAP thành nhóm carboxyl 3-PG nhờ tác dụng enzym GAPDH phosphoglyceratkinase Phản ứng 8: 3-PG biến đổi thành 2-phosphoglycerat (2-PG), có phosphoglyceromutase xúc tác COOH HCOH COOH Phosphoglyceratkinase Mg CH2O- P HCO- P CH2OH 2+ 2-PG 3-PG Phản ứng 9: 2-PG tách nước tạo thành phosphoenolpyruvat (PEP) Trong phân tử PEP liên kết phosphat C2 trở thành liên kết cao COOH COOH Enolase HCO- P CH2OH CO ~ P CH2 Mg2+ 2-PG + H2O P.E.P Phản ứng 10: Năng lượng từ liên kết cao PEP chuyển sang dạng ATP PEP biến đổi thành pyruvat nhờ pyruvatkinase xúc tác COOH CO ~ P CH2 + ADP Pyruvatkinase Mg2+ P.E.P COOH C=O CH3 + ATP Pyruvat Phản ứng 11: Tạo lactat từ pyruvat nhờ lactatdehydrogenase (LDH) có coenzym NADH2 (từ p/ư 6) COOH C=O + NADH2 CH3 COOH L.D.H HOCH CH3 + NAD Pyruvat Lactat Ở NAD đóng vai trị trung gian vận chuyển hydro từ GAP (p/ư 6) đến pyruvat (p/ư 11) Phản ứng kết thúc giai đoạn oxy hoá khử LDH tồn dạng isozym khác (LDH1 - LDH5), xác định hoạt độ isozym có ý nghĩa việc chẩn đốn bệnh tim gan Lactat sản phẩm cuối đường phân, khuyếch tán qua màng tế bào Ở lactat vào máu tới gan để tái tổng hợp glycogen Phương trình tổng quát đường phân viết sau: Glucose + ADP + Pi Lactat + ATP *Năng lượng (ATP): ATP tạo glucose thoái hoá theo đường đường phân yếm khí sau: -Từ glucose đến G-1P: tiêu tốn -Từ F-6P đến F-1,6DP: tiêu tốn -Từ 1,3-DPGlycerat đến 3-PGlycerat: tạo -Từ P.E.P đến pyruvat: tạo - ATP - ATP + ATP +2 ATP Tổng cộng tạo ATP cho thể Nếu từ glycogen theo đường đường phân cung cấp ATP từ glycogen tạo thành G-1P; G-1P biến đổi thành G-6P không cần lượng từ ATP Vì ATP để phosphoryl hố F-6P thành F-1,6DP *Nhận xét ý nghĩa: +Nhận xét: - Đường phân chia thành giai đoạn (g/đ): Giai đoạn 1: Là g/đ phosphoryl hoá glucose tạo thành G.A.P, giai đoạn tiêu tốn ATP Giai đoạn 2: gồm phản ứng oxy hoá khử từ phản ứng đến phản ứng 11, giai đoạn sinh ATP - Enzym: Các enzym xúc tác khư trú bào tương, có enzym " chốt" xúc tác phản ứng chiều là: hexokinase, phosphofructokinase pyruvatkinase Hexokinase có khả xúc tác phosphoryl hoá glucose hexose khác fructose, mannose Ở gan ngồi hexokinase cịn có glucokinase, enzym có tính đặc hiệu cao xúc tác phosphoryl hố D-glucose đường máu cao + Ý nghĩa: - Tuy cho ATP "đường phân" trình cung cấp lượng cho thể điều kiện thiếu oxy (yếm khí) - Thực tiễn: Trong điều kiện lao động với cường độ cao đội hành quân chiến đấu, acid lactic sinh cao làm ức chế thần kinh cơ, làm cho thể, bắp đau nhức 1.1.2 Đường phân " khí "của glucose (oxy hố hồn tồn glucose): Giống với đường phân " yếm khí ": 10 p/ư đầu tức từ glucose đến pyruvat Nhưng khác pyruvat khơng bị khử để tạo lactat mà bị oxy hố tiếp tục tạo acetylCoA, sau acetylCoA vào chu trình Krebs oxy hố hồn tồn thành CO 2, H2O, NADH2 ; NADH2 vào chuỗi hô hấp tế bào để tạo ATP Sự biến đổi pyruvat đến acetylCoA xúc tác hệ thống đa enzym pyruvat dehydrogenase, gồm có e enzym là: Pyruvat dehydrogenase – ký hiệu E1 Dihydrolipoyl transacetylase- E2, Dihydrolipoyl dehydrogenase- E3 Có coenzym tham gia NAD, FAD, coenzym A; thiamin pyrophosphat (vitamin B1) acid lipoic liên kết với dạng lipothiaminpyrophosphat ký hiệu LTTP Quá trình biến đổi từ pyruvat thành acetyl-CoA gồm phản ứng (f/ứ) sau: f/ứ 1: Oxy hoá, khử CO2 Pyruvat tạo phức hợp enzym- acetal CO2: CH3CO-COOH + E1-TPP > E1-TPP-CHOH-CH3 + CO2 f/ứ 2: Enzym- acetal kết hợp với acid lipoic dạng oxy (O) hoá tạo acetyl– E2, giải phóng E1-TPP: E1-TPP-CHOH-CH3 + E2-L S E2-L S SH S~COCH + E1-TPP f/ứ 3: Acetyl-E2 kết hợp với CoA tạo AcetylCoA acid lipoic dạng khử (K) E2-L SH + HS CoA S ~ COCH CH3CO~SCoA SH + E2-L SH f/ứ 4: Oxy hoá acid lipoic "K" nhờ E3 tạo FADH2, giải phóng acid lipoic S SH E2-L + E3-FADH2 E2-L + E3-FAD SH S f/ứ 5: Khử E2-FADH2 tạo NADH2 giải phóng E3-FAD: E3-FADH2 + NAD E3-FAD + NADH2 Phản ứng tổng quát viết sau: Pyruvatdehydrogenase CH3CO- COOH + HSCoA Pyruvat CH3CO~SCoA + CO2 NAD NADH2 AcetylCoA Năng lượng: Năng lượng đường phân khí tạo sau Từ glucose đến pyruvat: NADH2 (ở p/ư 6): ATP (qua chuỗi HHTB): NADH2 ( pyruvat -> acetylCoA) qua chuỗi HHTB: AcetylCoA -> 12 ATP (qua vòng Krebs): + ATP + ATP + ATP + 24 ATP Tổng = 38 ATP Như từ phân tử glucose thối hố hồn tồn thành CO H2O cho 38 ATP Tương tự đường phân từ gốc glucosyl glycogen cho 39 ATP Ý nghĩa: - Đường phân " khí " cung cấp lượng lớn nhiều so với đường phân " yếm khí " - cho 38 ATP từ phân tử glucose - Cung cấp số sản phẩm trung gian acid pyruvic, acetylCoA Từ acid pyruvic tạo nên oxaloacetat, tổng hợp nên aminoacid (alanin) acetylCoA tổng hợp nên acid béo, vào chu trình Krebs - Cần ý bảo quản gạo, thực phẩm để đảm bảo đủ lượng vitamin B phần ăn, tránh thiếu dài ngày gây nên phù nề 1.2 Chu trình pentosephosphat (Con đường hexosemonophosphat): Chu trình pentosephosphat đường oxy hoá trực tiếp glucose (ở dạng G6P Đặc điểm: Glucose khơng bị phosphoryl hố lần thứ 2, mà hexosemonophosphat bị oxy hố giải phóng CO2 tạo nên pentosephosphat Chu trình pentose- phosphat xảy bào tương tế bào, hoạt động mạnh tổ chức mỡ, tuyến thượng thận, tổ chức phôi, tuyến sữa giai đoạn sinh sữa Chu trình pentosephosphat gồm giai đoạn (hình 4.2), : Giai đoạn 1: oxy hố glucose- 6P, khử carboxyl tạo nên CO2 ribulose5phosphat: NADP NADPH2 Glucose-6(P) NADP NADPH2 6-phosphogluconat Ribulose-5(P) PGD G-6PD CO2 G.6PD: Glucose-6phosphat-dehydrogenase PGD: Phosphogluconatdehydrogenase Dưới tác dụng epimerase, isomerase biến đổi ribulose-5P (Ri-5P) thành xylulose-5P (Xy-5P) isomerase Ribose - 5(P) Ribulose - 5(P) Epimerase Xylulose - 5(P) Ri-5P Ru- 5P Xy- 5P Giai đoạn 2: Gồm biến đổi khơng oxy hố pentose phosphat tạo thành G-6P ban đầu Trong giai đoạn có p/ư, có phản ứng transcetolase phản ứng transaldolase (xem hình 4.2) Phản ứng 1: pentose phosphat Xy-5P, Ri-5P tác dụng trancetolase coenzym thiaminpyrophosphat (TPP) tạo nên G.A.P đường cacbon sedoheptulose-7 phosphat (Se-7P) CH2OH C=O HO-CH + H COH CH2O- P Xy-5P CH2OH C=O O= C-H HO CH H COH Transcetolase O= C-H H COH H COH H COH + H COH H COH CH2O- P H COH CH2O- P CH2O- P Ri-5P GAP Se-7P Phản ứng 2: Se-7P p/ư với GAP cho F-6P eritrose-4phosphat (Er-4P) tác dụng enzym transaldolase CH2OH C=O HO CH COH + H H COH H COH CH2O- P O= C-H H COH CH2O- P Se-7P Transaldolase GAP O H C H COH + H COH CH2O- P CH2OH C=O HOCH HCOH H COH CH2O- P Er-4P F-6P Phản ứng 3: p/ư transcetolase thứ 2, tạo nên F-6P GAP từ Er-4P Se-7P CH2OH C=O HO CH H COH CH 2O- P O + H Transaldolase C H COH H COH CH 2O- P Xy-5P Er-4P F-6P đồng phân hoá thành G6P ban đầu CH2OH C=O HO CH + H COH H COH CH2O- P F-6P O= C-H H COH CH2O- P GAP Glucose NADP NADPH2 6Phosphogluconolacton H2O 6Phosphogluconat Ru- 5P Ri- 5P NADP NADPH2 Xy- 5P Xy- 5P Transcetolase Se- 7P G.A.P Transaldolase F- 6P Er- 4P Transcetolase Glucose- 6P F- 6P Glucose- 6P G.A.P F-1,6DP F- 6P Glucose-6P Glucose- 6P Hình 4.2: Chu trình pentose phosphat Ý nghĩa: Ý nghĩa quan trọng chu trình pentosephosphat cung cấp NADPH2 NADPH2 coenzym nhiều phản ứng quan trọng như: tổng hợp acid béo, cholesterol… Cung cấp ribosephosphat để tổng hợp acid nucleic (đặc biệt quan trọng di truyền) 1.3 Vòng acid uronic: 10 Là chuyển hoá glucosephosphat Gồm giai đoạn sau (xem hình 4.3): -Tạo acid glucuronic từ glucose-6 P - Biến đổi L-gulonat thành acid ascorbic (xảy chủ yếu thực vật) - Tạo xylulose-5P từ L-gulonat, sau xylulose-5P theo vịng pentosephosphat trở glucose-6P ban đầu A c i d as c o rbic 2H2 Ceto-L-gulonolacton O2 Gulonolacton H2O L- Gulo nat NAD+ NAD+ NADH NADH Ceto-L-gulonat D-Glucuronat UDP H2O CO2 L-Xylulose UDP-Glucuronat NADH NAD+ UDP-Glucose NADPH NADP VßNG A.URONIC Xylitol NAD+ NADH PP UTP Glucose-1P G D-Xylulose ATP ADP Gluc o s e - P D-Xylulose-5P Vß ng pe nt os e -P Hình 4.3:Vịng acid uronic Ý nghĩa: Vịng acid uronic cung cấp acid glucuronic có vai trị khử độc phản ứng liên hợp gan Tổng hợp vitamin C (ở thực vật) TỔNG HỢP GLUCOSE 2.1 Tân tạo glucose từ pyruvat chất khác: Từ pyruvat: 11 Là trình ngược lại "đường phân ", trừ p/ư (1, 3,10) không thuận nghịch Các p/ư thực nhờ enzym đặc hiệu chúng: Fructose -1,6DP + H2O Fructo-diphosphatase Glucose-6P + H2O (1) F - 6P + Pi Glucose (3) Glucose-6phosphatase + Pi Glucose -6phosphatase enzym đặc trưng lưới nội bào gan khơng có não, khơng có nhập glucose từ não, vào máu, q trình có gan Phản ứng ngược lại từ pyruvat đến P.E.P xảy sau: Pyruvatcarboxylase PEP-Carboxykinase Pyruvat + CO2 Oxaloacetat ATP ADP+ Pi P.E.P GTP GDP CO2 Từ lactat: Lactat sinh chủ yếu (khi làm việc nhiều) vào máu gan Ở gan nhờ enzym lactatdehydrogenase (LDH) biến đổi lactat thành pyruvat: Lactat + NAD LDH Pyruvat + NADH2 Từ sản phẩm trung gian vòng Krebs aminoacid sinh đường: - Oxaloacetat chất mang chu trình Krebs tiền chất PEP Vì tất sản phẩm trung gian vòng Krebs ỏ- cetoglutarat, sucxynylCoA tân tạo glucose (hoặc glycogen) - Các aminoacid có khả biến đổi thành sản phẩm trung gian vòng Krebs tạo glucose aminoacid Ala, Asp, Val, Từ ose khác: +Từ fructose: Từ fructose tạo glucose theo sơ đồ sau: Fructose Fructokinase + ATP Hexokinase F- 1P GAP + ATP F- 6P Glycogen Glucose + ATP F- 1,6DP G- 6P DOAP " §êng ph©n " +Từ mannose: Glucose tạo nên từ mannose theo đường sau chuyển thành F-6P 12 Mannose Hexokinase Mannose-6P isomerase Fructose-6P Glucose-6P Glucose +Từ galactose: Galactose tổng hợp theo sơ đồ sau: Galactose Galactokinase UTP Galactose-1P UDP-Glucose P.P Galactouridyl transferase P.P UDP-Galactose Glucose-1P UTP UDP-Glucose Glycogen Glucose-1P Glucose -6P Nếu thiếu galactouridyltransferase gây ứ đọng nhiễm độc galacto1phosphat (gặp bệnh galactose huyết trẻ sơ sinh) CHUYỂN HOÁ GLYCOGEN 3.1 Sự phân ly glycogen -Xảy chủ yếu gan -Sản phẩm tạo thành glucose glucose-1P -Gồm giai đoạn: Phosphoryl phân glycogen: Sản phẩm tạo glucose-1phosphat (G-1P) Giai đoạn có enzym tham gia là: phosphrylase, enzyn chuyển (glucan transferase), enzym cắt nhánh (amylo-1,6 glucosidase) Phản ứng tổng quát phân cắt glycogen tạo G-1P nhờ phosphorylase sau: (C6H10O5 )n - 1+ G-1P (C6H10O5)n + H3PO4 Quá trình phân cắt glycogen minh hoạ sau: o o o o o o o o o o o o o o o o o o o Phosphorylase o o o o o o o o o o o o o Enzym "chuyển"o o E"cắt nhánh" oo Phosphorylase G-1P o o o o o o o o o o o o o o o o 13 Phản ứng tạo glucose-6Phosphat: Biến đổi G-1P thành glucose-6Phosphat (G-6P) tác dụng enzym phosphoglucomutase: Phosphoglucomutase Glucose-1P Glucose-6P Tạo glucose tự từ G-6P: Dưới tác dụng enzym glucose-6 phosphatase, G-6P thuỷ phân tạo thành glucose tự Enzym có gan mà khơng có nên trình tạo glucose tự từ G-6P xảy gan Phản ứng xảy sau: Glucose-6Phosphatase Glucose Glucose-6P H2O H3PO4 3.2 Tổng hợp glycogen Nguyên liệu: Tổng hợp glycogen chủ yếu gan, Nguyên liệu tổng hợp glycogen gan glucose, monosaccharid, sản phẩm chuyển hoá trung gian khác Nguyên liệu tổng hợp glycogen từ glucose Quá trình tổng hợp glycogen xảy sau: Tạo UDP-glucose: - Phosphoryl hoá glucose tạo glucose-6P nhờ enzym hexokinase, glucokinase gan: - Biến đổi glucose-6P thành glucose-1P nhờ enzym phosphoglucomutase: - Glucose-1P tác dụng với UTP tạo thành UDP- glucose ATP Glucose ADP Hexokinase Glucose -6P Glucose - 1P UTP P.P UDP- Glucose Tạo mạch thẳng: Glycogensyntetase vận chuyển glucose từ UDP-glucose thêm vào dây glycogen sẵn có tạo liên kết α(1 - 4) Phản ứng tổng quát : UDP- Glucose + ( C6H10O5)n UDP + ( C6H10O5)n + Tạo mạch nhánh: Khi có 10 gốc glucose nối với liên kết α(1 - 4); nhờ enzym "gắn nhánh" 1,4 -> 1,6 transglucosidase Enzym "gắn nhánh" enzym có khả 14 cắt đứt liên kết ỏ(1- 4) vận chuyển đoạn osid mạch thẳng đến C6 phân tử glucose mạch khác tạo nên mạch nhánh mới.(tạo ỏ (1 - 6)) Q trình tổng hợp glycogen minh hoạ sau: o o o o o o oo o o oo o o o o o α(1−4) o o o α(1−6) o o o o o o o o o o E"gắn nhánh" o o o o o o o o o o o o α(1−6) o o o o o o o o o o o o o o o o Glycogen syntetase Glycogen"mồi" Glycogen α(1-4) Glycogen α(1-4) α(1-6) 4.ĐƯỜNG MÁU VÀ ĐIỀU HOÀ ĐƯỜNG MÁU 4.1 Nguồn gốc - Từ glucid thức ăn tiêm truyền (ngoại sinh) - Từ phân cắt glycogen gan - Từ trình tân tạo đường 4.2 Nồng độ đường máu: (giới hạn bình thường, lúc đói) - Nồng độ glucose máu bình thường: 4.4 -6.1 mmol/l (0.8 - 1.1 g/l) - Sau ăn: 6.7- 7.2 mmol/l (1.2 - 1.3 g/l); đói < 3.9 mmol/l (> bình thường) có đường niệu Lâm sàng(4 nhiều): ăn nhiều, uống nhiều, đái nhiều (2 - l/24h),và gầy nhiều Nguyên nhân: thiếu insulin Ta biết corticoid chất cảm ứng tổng hợp enzym tạo glucose (tác dụng ngược lại với insulin) Liên quan tới điều thiếu insulin làm tăng tổng hợp enzym tạo glucose đặc biệt P.E.Pcarbocykinase (enzym định khả vận tốc tạo glucose tế bào gan, thận) Vì đường máu tăng cao vượt ngưỡng thận dẫn đến có đường niệu Thận: Thận tham gia điều hoà đường máu cách: - Hấp thu 100% glucose ống lượn gần đường máu nhỏ ngưỡng thận 9,5 mmol/l ( < 1.7 g/l) -Thải glucose đường máu lớn 9,5 mmol/l (>1.7 g/l) 18 ... sedoheptulose-7 phosphat (Se-7P) CH2OH C=O HO-CH + H COH CH2O- P Xy-5P CH2OH C=O O= C-H HO CH H COH Transcetolase O= C-H H COH H COH H COH + H COH H COH CH2O- P H COH CH2O- P CH2O- P Ri-5P GAP Se-7P Phản... Ri- 5P NADP NADPH2 Xy- 5P Xy- 5P Transcetolase Se- 7P G.A.P Transaldolase F- 6P Er- 4P Transcetolase Glucose- 6P F- 6P Glucose- 6P G.A.P F-1,6DP F- 6P Glucose-6P Glucose- 6P Hình 4.2: Chu trình... đường đường phân yếm khí sau: -Từ glucose đến G-1P: tiêu tốn -Từ F-6P đến F-1,6DP: tiêu tốn -Từ 1,3-DPGlycerat đến 3-PGlycerat: tạo -Từ P.E.P đến pyruvat: tạo - ATP - ATP + ATP +2 ATP Tổng cộng