LUẬN ÁN TIẾN SỸ NGHIÊN CỨU ỨNG DỤNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ DNA TRONG CHỌN TẠO GIỐNG LÚA THƠM KHÁNG BỆNH BẠC LÁ

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM DƯƠNG XUÂN TÚ NGHIÊN CỨU ỨNG DỤNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ DNA TRONG CHỌN TẠO GIỐNG LÚA THƠM KHÁNG BỆNH BẠC LÁ LUẬN ÁN TIẾN SỸ CHUYÊN NGÀNH: DI TRUYỀN VÀ CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG HÀ NỘI - 2015 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM DƯƠNG XUÂN TÚ NGHIÊN CỨU ỨNG DỤNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ DNA TRONG CHỌN TẠO GIỐNG LÚA THƠM KHÁNG BỆNH BẠC LÁ CHUYÊN NGÀNH: DI TRUYỀN VÀ CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG MÃ SỐ: 62 62 01 11 NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC PGS.TS PHAN HỮU TÔN HÀ NỘI - 2015 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đơy lƠ cơng trình nghiên c u c a riêng tôi, k t qu nghiên c u đ c trình bƠy lu n án nƠy lƠ trung thực, khách quan vƠ ch a dùng b o v l y b t kỳ học v nƠo Tôi xin cam đoan giúp đ cho vi c thực hi n lu n án đư đ cám n, thơng tin trích d n lu n án nƠy đ u đ c ch rõ ngu n g c Hải Dương, ngày 08 tháng năm 2015 Tác gi lu n án D i ng Xuơn Tú c LỜI C M N Để hoƠn thƠnh lu n án nƠy, đư nh n đ c quan tơm, giúp đ c a th y, cô giáo, t p thể vƠ cá nhơn b n đ ng nghi p Tơi xin bƠy t lịng bi t n sơu sắc đ n PGS.TS Phan H u Tôn, Học Vi n Nông nghi p Vi t Nam, ng i h ớng d n khoa học, đư t n tình h ớng d n vƠ giúp đ tơi su t trình thực hi n đ tƠi nh hoƠn ch nh lu n án Tôi xin chơn thƠnh c m n Ban Qu n lỦ ĐƠo t o, Học Vi n Nông nghi p Vi t Nam; Các th y cô giáo Bộ môn Di truy n vƠ chọn gi ng cơy tr ng, Khoa Nông học, Học Vi n Nông nghi p Vi t Nam đư đƠo t o, h ớng d n, giúp đ vƠ t o u ki n thu n l i để hoƠn thƠnh lu n án nƠy Tôi xin chơn thƠnh c m n lưnh đ o Vi n Cơy l ng thực vƠ Cơy thực phẩm, đ ng nghi p thuộc Bộ môn Công ngh sinh học, Vi n Cơy l ng thực vƠ Cơy thực phẩm đư t o u ki n thu n l i vƠ giúp đ cho ti n hƠnh thực hi n thí nghi m c a lu n án Sau lƠ gia đình đư ln bên c nh động viên, t o u ki n v th i gian vƠ kinh phí để tơi hoƠn thƠnh lu n án nƠy Tôi xin chơn thƠnh c m n! Hải Dương, ngày 08 tháng năm 2015 Tác gi lu n án D ii ng Xuơn Tú MỤC LỤC L i cam đoan i L ic m n ii M cl c iii Danh m c kỦ hi u, ch vi t tắt vi Danh m c b ng vii Danh m c hình x M Đ U 1 Tính c p thi t M c tiêu c a đ tƠi ụ nghĩa khoa học vƠ thực ti n 4 Nh ng đóng góp c a đ tƠi Ch 1.1 1.2 ng I: T NG QUAN TÀI LI U Chọn t o vƠ phát triển lúa th m ch t l ng cao ng d ng ch th phơn t chọn t o gi ng lúa 1.2.1 Một s ch th phơn t ADN đ c s d ng ph bi n nghiên c u di truy n vƠ chọn t o gi ng lúa 1.2.2 Một s k t qu 1.3 ng d ng ch th phơn t chọn t o gi ng lúa Nghiên c u v mùi th m vƠ ch th phơn t liên k t với gen qui đ nh tính tr ng mùi th m 13 15 cơy lúa 1.3.1 Ch t t o mùi th m cơy lúa 1.3.2 Di truy n tính tr ng mùi th m 15 cơy lúa 1.3.3 Ch th phơn t liên k t với gen qui đ nh tính tr ng mùi th m 19 cơy 22 lúa 1.3.4 K t qu 1.4 ng d ng ch th phơn t chọn t o gi ng lúa th m Nghiên c u v b nh b c vƠ ch th phơn t liên k t với gen qui đ nh tính kháng b nh b c 24 28 cơy lúa 1.4.1 Vi khuẩn gơy b nh b c lúa 28 1.4.2 Ngu n gen kháng vƠ ch th phơn t liên k t với gen kháng 31 1.4.3 K t qu 36 ng d ng ch th phơn t chọn t o gi ng lúa kháng iii b nh b c 1.5 Ch Nghiên c u v đa d ng di truy n ngu n gen ng PH cơy lúa 41 NG PHÁP NGHIÊN C U 47 2.1 V t li u nghiên c u 47 2.2 Nội dung nghiên c u 48 2.3 Đ a điểm vƠ th i gian nghiên c u 49 2.4 Ph 49 ng pháp nghiên c u 2.4.1 Đánh giá đa d ng di truy n t p đoƠn v t li u lúa th m kháng b nh 49 b c 2.4.2 Lựa chọn ch th phơn t liên k t với gen qui đ nh mùi th m vƠ tính kháng với ch ng vi khuẩn gơy b nh b c lúa 54 t nh phía Bắc 2.4.3 Lai t o t h p lai đ nh h ớng t o v t li u cho chọn lọc dòng 56 lúa theo m c tiêu 2.4.4 S d ng ch th phơn t chọn cá thể mang kiểu gen th m vƠ gen 59 kháng b nh b c từ th h phơn ly, k t h p với đánh giá kiểu hình để chọn dịng lúa theo m c tiêu Ch 3.1 ng K T QU VÀ TH O LU N 60 Lựa chọn ch th phơn t liên k t với gen qui đ nh mùi th m vƠ tính kháng với ch ng vi khuẩn gơy b nh b c lúa 60 t nh phía Bắc 3.1.1 Lựa chọn ch th phơn t liên k t với gen th m cơy lúa 3.1.2 Lựa chọn ch th phơn t liên k t với gen kháng với s ch ng vi khuẩn gơy b nh b c lúa ph bi n 3.2 60 68 t nh phía Bắc Đánh giá đa d ng di truy n t p đoƠn v t li u lúa th m kháng b nh 88 b c 3.2.1 Đánh giá đặc điểm nông sinh học, mùi th m vƠ kh kháng 88 b nh b c c a m u gi ng t p đoƠn v t li u 3.2.2 Đánh giá đa d ng di truy n m u gi ng lúa v t li u s d ng ch th phơn t DNA iv 103 3.2.3 Đ nh h ớng lựa chọn b mẹ lai t o gi ng lúa th m kháng 108 b nh b c cho t nh phía Bắc 3.3 Lai t o t h p lai đ nh h ớng t o v t li u cho chọn lọc dòng 110 lúa theo m c tiêu 3.3.1 M c tiêu chọn t o gi ng lúa 110 3.3.2 Lựa chọn b mẹ cho t h p lai 110 3.3.3 K t qu lai t o 112 3.4 117 S d ng ch th phơn t chọn cá thể mang kiểu gen th m vƠ gen kháng b nh b c từ th h phơn ly, k t h p với đánh giá kiểu hình để chọn dòng lúa theo m c tiêu 3.4.1 S d ng ch th phơn t liên k t để chọn lọc thể mang gen m c 117 tiêu từ th h sớm 3.4.2 Đánh giá vƠ chọn lọc theo m c tiêu đ i với các dòng lúa mang 121 gen m c tiêu K T LU N VÀ KI N NGH 137 DANH M C NH NG K T QU NGHIÊN C U C A TÁC GI LIÊN 139 QUAN Đ N Đ TÀI ĐÃ Đ C CÔNG B TÀI LI U THAM KH O 140 PH L C 152 v DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CH VI T T T Ch vi t t t Nghĩa đầy đủ 2AP 2-acetyl-1-pyrroline ADN Acid Deribonucleic AFLP Amplified Fragment Length Polymorphism BC Backcross (lai l i) ĐBSCL Đ ng sông C u long ĐBSH Đ ng sông H ng cM Centi Moocgarn HAU Hanoi Agricultural University IRRI International Rice Research Institute FAO Food and Agriculture Oganization MABC Molecular Assissted Backcrossing MAS Molecular Assissted Selection NSLT Năng su t lỦ thuy t NST Nhi m sắc thể NSTT Năng su t thực thu PCR Polymerase Chain Reaction PIC Polymorphic Information Content QTLs Quantitative Trait Locus RAPD Random Amplified Polymorphic DNA RFLP Restriction Fragment Length Polymorphism SNP Single Nucleotide Polymorphisms SRFA Selective Restriction Fragment Amplication SSR Simple Sequence Repeates hay Microsatellite STS Sequence Tagged Sites TGST Th i gian sinh tr Xoo Xanthomonas oryzae pv oryzae Vi n CLT - CTP Vi n Cơy l ng ng thực vƠ Cơy thực phẩm vi DANH MỤC CÁC B NG STT Tên b ng 1.1 Một s ch t t o mùi th m đ 1.2 Ngu n g c ch ng vi khuẩn gơy b nh b c lúa ph bi n đ c thu th p t i t nh phía Bắc 30 2.1 Các ch ng vi khuẩn gơy b nh b c s d ng nghiên c u 47 3.1 Nh n di n gen th m fgr t p đoƠn v t li u lúa th m ch th liên k t 62 3.2 Tỷ l phơn ly kiểu gen th m fgr qu n thể F2 c a t lai đ c nh n di n s d ng ch th phơn t DNA 65 K t qu phơn tích kiểu gen th m fgr ch th phơn t h p v i đánh giá mùi th m h t qu n thể phơn ly F2 k t 66 3.4 Ph n ng c a m u gi ng lúa với s ch ng vi khuẩn gơy b nh b c u ki n lơy nhi m nhơn t o 68 3.5 Kiểu gen kháng vƠ m c kháng/nhi m với ch ng vi khuẩn gơy b nh b c th h F1 c a t h p lai 79 3.6 Tỷ l phơn ly kiểu gen kháng Xa4, xa5 vƠ Xa7 t lai đ c nh n d ng ch th phơn t th h F2 c a 82 3.7 Kiểu gen kháng vƠ m c kháng/nhi m với vi khuẩn gơy b nh b c th h F2 c a t h p lai 83 3.8 K t qu kiểm tra gen kháng Xa4, xa5 vƠ Xa7 ch th phơn t gi ng lúa v t li u 86 3.9 Phơn nhóm theo kh đẻ nhánh c a m u gi ng lúa 90 3.3 c tìm Trang cơy lúa 16 3.10 Phơn nhóm v chi u cao cơy c a m u gi ng lúa 91 3.11 Phơn nhóm m u gi ng lúa theo tỷ l h t 93 3.12 Phơn nhóm theo su t c a m u gi ng lúa 95 3.13 Ngu n gen kháng b nh b c m u gi ng lúa 99 3.14 Phơn nhóm m u gi ng lúa theo hƠm l g o 102 vii ng amylose 3.15 Phơn nhóm m u gi ng lúa theo nhi t hóa h 102 3.16 H s PIC, s allele thể hi n c a 31 m i ch th 51 m u gi ng lúa 104 3.17 V t li u lúa th m, ch t l ng cao đ t h p lai đ nh h ng 108 c lựa chọn lƠm v t li u cho 3.18 V t li u lúa kháng b nh b nh b c (ngu n gen kháng) đ chọn lƠm v t li u cho t h p lai đ nh h ng c lựa c lựa chọn lƠm v t li u lai t o 109 3.19 Các dòng gi ng lúa đ 111 3.20 Danh sách t h p lai theo đ nh h ớng 112 3.21 Kiểm tra gen th m fgr, gen kháng b c Xa4, xa5 vƠ Xa7 lai F1 c a t h p lai 113 3.22 Quan sát lai th h F1 c a t h p lai 114 3.23 K t qu lai t o t h p lai b mẹ 115 3.24 K t qu lai t o t h p lai BC5 v mùa 2013 vƠ đánh giá lai BC5F1 v xuơn 2014 116 3.25 K t qu chọn cá thể mang gen m c tiêu qu n thể F3 c a t h p lai v mùa 2012 120 3.26 B ng kỦ hi u dòng chọn 121 3.27 K t qu chọn dòng lúa th m kháng b nh b c v xuơn 2013 th h F4 121 3.28 K t qu chọn dòng lúa th m kháng b nh b c v mùa 2013 th h F5 122 3.29 Danh sách dòng lúa th m kháng b nh b c th h F6 đ chọn v mùa 2013 3.30 K t qu kiểm tra gen m c tiêu v xuơn 2014 c 123 dòng lúa chọn th h F6 124 3.31 M c kháng/nhi m c a dòng gi ng lúa đ c chọn th h F6 đ i với s ch ng vi khuẩn gơy b nh b c ph bi n 125 3.32 K t qu đánh giá mùi th m h t c a dòng lúa 128 3.33 Đặc điểm sinh tr 129 ng c a dòng lúa v Xuơn 2014 t i viii 19 RM 296 Tên m i RM 296 V trí gắn m i (NST) R: GCCAAGTCATTCACTACTCTGG F: CACATGGCACCAACCTCC 1 Nhi t đ gắn m i (Tm, oC) Kiểu lặp l i Trình tự m i 55 (GA)10 Kích th c (bp) S alen 116 – 130 1 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 191 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 M 122 118 20 RM 314 Tên m i RM 314 1 Nhi t đ gắn m i (Tm, oC) Kiểu lặp l i R: AACATTCCACACACACACGC F: CTAGCAGGAACTCCTTTCAGG Kích th (bp) 55 (GT)8(CG)3(GT)9 c S alen 108 – 118 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 M 1 V trí gắn m i (NST) Trình tự m i 1 118 1 1 1 1 1 1 1 1 1 192 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 112 21 RM 315 Tên m i V trí gắn m i (NST) RM 315 R: AGTCAGCTCACTGTGCAGTG F: GAGGTACTTCCTCCGTTTCAC Nhi t đ gắn m i (Tm, oC) Kiểu lặp l i Trình tự m i 55 (AT)4(GT)10 Kích th c (bp) S alen 133 – 139 2 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 193 1 M 136 132 22 RM 318 Tên m i V trí gắn m i (NST) R: TCGAGGGAAGGATCTGGTC F: GTACGGAAAACATGGTAGGAAG RM 318 Nhi t đ gắn m i (Tm, oC) Kiểu lặp l i Trình tự m i 55 (GT)15 Kích th S alen c (bp) 134 – 154 1 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 M 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 194 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 142 23 RM 333 Tên m i RM 333 V trí gắn m i (NST) R: GTCTTCGCGATCACTCGC F: GTACGACTACGAGTGTCACCAA Nhi t đ gắn m i (Tm, oC) Kiểu lặp l i 10 Trình tự m i 55 (TAT)19(CTT)19 1 1 1 c S alen 128 – 200 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 1 Kích th (bp) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 195 1 1 1 1 1 1 1 1 M 194 1 1 1 190 24 RM 314 Tên m i RM 341 V trí gắn m i (NST) R: CTCCTCCCGATCCCAATC F: CAAGAAACCTCAATCCGAGC 1 Kiểu lặp l i 55 (CTT)20 Kích th S alen c (bp) 126 – 186 1 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 M 1 Nhi t đ gắn m i (Tm, oC) Trình tự m i 170 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 168 162 196 136 25 RM 345 Tên m i RM 345 V trí gắn m i (NST) R: GTGCAACAACCCCACATG F: ATTGGTAGCTCAATGCAAGC Nhi t đ gắn m i (Tm, oC) Kiểu lặp l i Trình tự m i 55 (CTT)9 Kích th c (bp) S alen 152 – 167 1 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 197 1 1 9 1 1 1 1 1 1 1 M 163 26 RM 138 Tên m i V trí gắn m i (NST) Nhi t đ gắn m i (Tm, oC) Kiểu lặp l i Trình tự m i 55 Kích th (bp) (GT)14 c S alen RM 138 R: AAGAAGCTGCCTTTGACGCTATGG F: AGCGCAACAACCAATCCATCCG 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 198 1 1 1 1 1 1 1 203 – 217 1 1 1 1 1 M 224 27 RM 161 Tên m i V trí gắn m i (NST) RM 161 R: TGTGTCATCAGACGGCGCTCCG F: TGCAGATGAGAAGCGGCGCCTC Nhi t đ gắn m i (Tm, oC) Kiểu lặp l i Trình tự m i 61 Kích th (bp) (AG)20 c S alen 165 – 189 1 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 199 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 M 158 28 RM 282 Tên m i 1 1 1 Kiểu lặp l i 55 (GA)15 Kích th c (bp) S alen 129 – 150 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 1 Nhi t đ gắn m i (Tm, oC) R: CAGTCCTGTGTTGCAGCAAG F: CTGTGTCGAAAGGCTGCAC RM 282 V trí gắn m i (NST) Trình tự m i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 M 132 130 128 200 124 29 RM 286 Tên m i RM 286 V trí gắn m i (NST) R: CCGGATTCACGAGATAAACTC F: GGCTTCATCTTTGGCGAC Nhi t đ gắn m i (Tm, oC) Kiểu lặp l i 11 Trình tự m i 55 (GA)16 S alen 99 - 128 1 c 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 1 Kích th (bp) 1 1 1 116 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 110 1 1 1 1 M 1 201 1 1 108 96 30 RM 17 Tên m i RM 17 V trí gắn m i (NST) R: GGTGATCCTTTCCCATTTCA F: TGCCCTGTTATTTTCTTCTCTC 1 1 1 Nhi t đ gắn m i (Tm, oC) Kiểu lặp l i 12 Trình tự m i 55 (GA)21 Kích th c (bp) S alen 160 - 171 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 202 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 M 180 148 31 RM 223 Tên m i RM 223 V trí gắn m i (NST) R: GAAGGCAAGTCTTGGCACTG F: GAGTGAGCTTGGGCTGAAAC Nhi t đ gắn m i (Tm, oC) Kiểu lặp l i Trình tự m i 55 (CT)25 Kích th c (bp) S alen - 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 1 1 1 1 1 9 1 1 1 1 1 1 9 203 9 9 1 1 1 1 1 1 1 1 M 156 146 1 144 Danh sánh m u gi ng lúa v t li u theo th S th tự 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Tên dòng, gi ng AC5 AC15 HDT8 HDT2 HT1 BT7 D16-09 D17-10 D19-10 D20-10 D21-10 D36-10 D44-10 D25-10 D68-10 D26-10 D11-10 D40-10 D123-10 D127-10 D257-10 D306-10 D324-10 D227-10 D395-10 D414-10 tự đ S th tự 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 204 c ghi hình nh n di Tên dòng, gi ng D416-10 D264-10 D267-10 D270-10 SH8 IRBB3 IRBB7 IRBB4 IRBB2 BB4/10 IRBB1 IRBB1/4 IRBB4/11 IRBB4/5 IRBB3/10 IRBB10 IRBB1/11 IRBB5/11 IRBB7/10 IRBB3/7 IRBB5/7 IRBB5 D129-10 D18-10 IRBB21 HỊNH NH DọNG LÚA TH M KHÁNG B NH B C LÁ M I CH N T O (Th h F6 ậ v xuơn 2014) Dòng T7.19-2 Dòng T25.82-3 205 ... ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM DƯƠNG XUÂN TÚ NGHIÊN CỨU ỨNG DỤNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ DNA TRONG CHỌN TẠO GIỐNG LÚA THƠM KHÁNG BỆNH BẠC LÁ CHUYÊN NGÀNH: DI TRUYỀN VÀ CHỌN... cứu ứng dụng thị phân tử chọn tạo giống lúa kháng bệnh bạc Trên giới, đư có nhiều kết qu ng d ng thị phơn tử DNA thƠnh công chọn t o giống lúa kháng bệnh b c Việc sử d ng thị phơn tử hỗ trợ xác... mẫu giống lúa từ nguồn INGER Kết qu nghiên c u nƠy đư đ ợc ng d ng để sử d ng nguồn gen kháng chọn t o giống lúa kháng bệnh b c Iran ng d ng thị phơn tử chọn giống lúa kháng bệnh b c đ ợc tiến