Cơ sở di truyền chọn giống cá

1 Trờng đại học thuỷ sản nha trang PGS.TS Trần Đình Trọng (chủ biên) & PGS.TS Đặng Hữu Lanh cơ sở di truyền chọn giống cá cơ sở di truyền chọn giống cácơ sở di truyền chọn giống cá cơ sở di truyền chọn giống cá PGS.TS Trần Đình Trọng biên soạn các chơng: Chơng I. Cơ sở vật chất di truyền chọn giống cá Chơng II. Di truyền các tính trạng chất lợng của cá Chơng VI. Phơng pháp chọn giống cá truyền thống Chơng VII. Một số hớng chọn giống hiện đại (Phần kỹ thuật NST) Chơng VIII. Thuần hoá di giống, bảo tồn và lu giữ vốn gen PGS.TS Đặng Hữu Lanh biên soạn các chơng: Chơng III. Di truyền và biến dị các tính trạng số lợng ở cá Chơng IV. Di truyền học quần thể Chơng V. Di truyền hoá sinh cá Chơng VII. Một số hớng chọn giống hiện đại (Phần kỹ thuật gen) 2 Lời nói đầu Tổ tiên ta từ cuộc sống du canh du c, săn bắn, hái lợm chuyển sang định canh định c, chăn nuôi và trồng trọt. Giáo s V.X Kirpichnikov - nhà di truyền học và chọn giống cá hàng đầu thế giới đã nói rằng: có chăn nuôi và trồng trọt ắt phải có chọn giống vật nuôi và cây trồng; có nuôi cá ắt phải có chọn giống cá. So với chăn nuôi và trồng trọt, nghề nuôi cá non trẻ hơn rất nhiều. Một số nớc châu á nuôi cá khá lâu, nhng hàng năm phải vớt trứng và cá bột từ các sông hồ về làm giống. ở phơng Đông xuất hiện giống cá chép nhà (Cyprynus carpio) và cá vàng (Carassius auratus) từ lâu. Riêng giống cá chép đã có ở Trung Quốc khoảng 2000 năm về trớc, nhng sau đó bị một trong các triều đại phong kiến cấm nuôi do vậy chỉ đợc phục hồi cách đây không lâu. Cá vàng làm cảnh đợc nuôi ở Trung Quốc và Nhật Bản cách đây trên dới một ngàn năm. ở châu Âu, những giống cá chép tốt (giống cá Đức) đầu tiên xuất hiện từ kết quả thuần dỡng cá chép hoang dã Đunai vào thế kỷ 17, 18, còn một số giống cá chép nhà châu Âu khác có lẽ có nguồn gốc từ Trung Quốc, Nhật Bản và Indonesia. Vào đầu thế kỷ thứ 20, châu Âu cũng bắt đầu thuần dỡng một số loài thuộc họ cá chép và cá hồi. Các giống cá cảnh nh cá thần tiên, cá chọi, cá khổng tớc, cá kiếm, cá đuôi cờ v.v đã xuất hiện từ nhiều thế kỷ do những ngời yêu thích cá cảnh tạo nên. Từ sau ngày hoà bình lập lại ở miền Bắc Việt Nam (1954) nghề nuôi cá phát triển và đã đạt đợc nhiều thành tích quan trọng. Diện tích nuôi trồng thuỷ sản mở rộng hầu khắp mọi nơi, tận dụng khá tốt các mặt nớc trung bình và hồ ao nhỏ để nuôi cá, đã nhập nội đợc trên 10 giống loài cá bổ sung vào thành phần các đàn cá nuôi, đặc biệt chủ động sản xuất giống của các loài cá trớc đây hàng năm phải vớt ở các sông. Từ góc độ giống mà nói, các nhà nghiên cứu và sản xuất cá giống ở miền Nam vài ba thập kỷ qua đã đạt đợc thành công rất lớn trong việc đảm bảo giống của nhiều loài cá và tôm nuôi, chủ yếu là hai loài cá tra, cá ba sa và loài tôm sú. Những đối tợng này không chỉ đáp ứng nhu cầu thực phẩm của địa phơng mà còn là nguồn xuất khẩu quan trọng, chiếm tỷ trọng không nhỏ trong kim ngạch xuất khẩu của Việt Nam. Nh vậy ở miền Nam trong thành công về sản xuất cá thịt có thành tích không nhỏ về việc đảm bảo số lợng giống cá và các loại thuỷ sản khác. Tuy nhiên, những ai quan tâm đến nghề nuôi cá đều thấy rõ tồn tại trong quá trình phát triển, đó là vấn đề chất lợng các loài cá nuôi. Kể từ năm 1954 hầu nh tại các cuộc họp chuyên đề hoặc tổng kết nghề cá (trong đó có nuôi cá) các nhà quản lý đều đề cập đến nhiệm vụ "lai tạo các giống cá tốt để nuôi - chọn giống". Vậy mà đến nay nhìn lại các đàn cá nuôi của chúng ta đều đang thoái hoá nghiêm trọng, thể hiện ở tốc độ sinh trởng chậm, kích cỡ cá thơng phẩm bé, năng suất không cao v.vCá bố mẹ tham gia sinh sản bé, nhiều đàn cá giống sản xuất không đạt quy cách nh đã quy định trong các văn bản của nhà nớc. Nhiều loại cá nuôi bị lai tạp nh cá chép, cá mè. Hiện khó có thể tìm thấy những cá thuần chủng thuộc các loài vừa nêu. Sự cạn kiệt về số lợng hoặc đe doạ tuyệt chủng của một số loài cá quý đang ở mức báo động. Tóm lại về mặt nâng cao chất lợng di truyền các loài cá nuôi chúng ta làm cha tốt, trừ một số loài nh chép, rô phi ít nhiều có kết quả trong việc cải tiến giống. Biên soạn cuốn Cơ sở di truyền và chọn giống cá chúng tôi mong muốn đợc góp phần nhỏ trong công việc khó khăn và lâu dài của nghề nuôi cá, đó là nâng cao chất lợng di truyền các giống - loài cá nuôi ở nớc ta. Trớc đây, công tác chọn giống mang tính bị động với các biện pháp chính là lai tạo và chọn lọc (chọn giống truyền thống) nhằm cải tiến giống cũ và cải tạo giống mới. Ngày nay, do yêu cầu phát triển nghề nuôi cá khoa học công nghệ và nhiều lĩnh vực khác đang hỗ trợ có hiệu quả vào công tác chọn giống và khái niệm về "chọn giống" đợc mở rộng hơn, bao gồm các biện pháp nâng cao chất lợng giống góp phần tăng năng suất nuôi cá. Có thể hình dung công tác nâng cao chất lợng di truyền giống cá nh sau: cải tiến giống cũ, tạo giống mới bằng phơng pháp truyền thống hay hiện đại, các phơng pháp biến đổi giới tính theo yêu cầu nuôi với năng suất cao hơn, ứng dụng những hiểu biết vào việc tránh suy thoái cận huyết và tăng cờng hiệu quả của lai kinh tế cá, vấn đề thuần hoá, di 3 giống, các biện pháp tổng hợp nhằm gia hoá cá hoang dại có giá trị kinh tế bảo tồn và phát triển các nguồn gen cá và động vật thuỷ sản quý hiếm đang bị cạn kiệt số lợng và đe doạ tiệt chủng. Những nhiệm vụ lớn lao của công tác nâng cao chất lợng di truyền cá chỉ có thể thực hiện đợc trớc tiên phải đa vào đặc tính quan trọng của sự sống nói chung và của cá nói riêng là tính biến dị và di truyền. Do vậy có thể nói không một lĩnh vực khoa học cơ bản nào gắn kết chặt chẽ nh bộ môn di truyền học với công tác giống và đây cũng là ý nghĩa, nội dung tiêu đề của cuốn sách. Muốn làm tốt công tác nâng cao chất lợng giống, ngời nghiên cứu và sản xuất không thể không có hiểu biết ít nhiều về di truyền học cá; mặt khác, một nhà chọn giống muốn vững tay nghề nhất thiết phải nắm chắc các khâu kỹ thuật nuôi cá. Nh trên đã nói, lịch sử nuôi cá và chọn giống cá còn non trẻ so với các ngành chăn nuôi và trồng trọt nên những thành tựu trong sản xuất cũng nh lý luận còn khiêm tốn. Cho đến nay những cuốn sách chuyên khảo mang tính tổng hợp về di truyền chọn giống cá cha vợt qua con số 10. Trong số này, có hai cuốn mang nội dung phong phú hơn cả là cuốn di truyền và chọn giống cá V.X Kirpichnikov (1987) và cuốn di truyền và giống cá C.E. Purdom (1993). Đặc biệt cuốn di truyền và chọn giống cá của Kirpichnikov đợc rất nhiều ngời hâm mộ vì nó tổng hợp đầy đủ và sâu sắc các kết quả riêng lẻ về di truyền và chọn giống cá (sách với gần 4000 tài liệu tham khảo và đợc tái bản hai lần bằng tiếng Nga, xuất bản bằng tiếng Anh và tiếng Đức). Trong qúa trình biên soạn cuốn sách này chúng tôi dựa vào một phần không nhỏ nội dung của cuốn di truyền chọn giống cá của Kirpichnikov, tham khảo các tài liệu mới đợc công bố, cố gắng đa vào những thông tin cập nhật về công tác nâng cao chất lợng giống cá ở nớc ta. Đây là cuốn sách đầu tay mới mẻ không những đối với chúng tôi mà cả với ngành nuôi cá và chọn giống cá ở nớc ta nên không tránh khỏi nhiều thiếu sót. Mặc dù vậy, chúng tôi cũng muốn đợc bày tỏ hy vọng sách này sẽ có ích với các cơ sở đào tạo có ngành nuôi trồng thuỷ sản (có thể tinh giản nội dung tuỳ theo đối tợng học viên), các cán bộ nghiên cứu khoa học về di truyền chọn giống cá và những ai quan tâm đến vấn đề di truyền chọn giống cá. Chúng tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành đến các cơ quan quản lý, nghiên cứu, sản xuất và các bạn đồng nghiệp đã giúp đỡ nhiều tài liệu quý. Rất mong đợc bạn đọc góp nhiều ý kiến quý báu, xin trân trọng cảm ơn. Hà nội, ngày 24 tháng 09 năm 2005 Các tác giả 4 phần Một di truyền cá Chơng I cơ sở vật chất di truyền cá I. cấu trúc nhiễm sắc thể và chức năng của chúng trong di truyền và hoạt động sống của sinh vật 1. Cấu trúc nhiễm sắc thể. Những ai quan tâm đến sinh vật học đều hiểu hiện tợng thụ tinh và phát triển phôi của sinh vật sinh sản hữu tính: các tế bào sinh dục đến thới kỳ chín chuẩn bị cho thụ tinh chỉ mang 1/2 số nhiễm sắc thể (NST) so với các tế bào bình thờng của bố và mẹ; hầu hết các tính trạng của thế hệ con đợc quy định bởi số NST kết hợp từ 2 giao tử đực và cái. Điều này chứng tỏ ý nghĩa của NST - cầu nối giữa 2 thế hệ; cho nên có thể khẳng định NST là cấu trúc quan trọng bậc nhất trong việc đảm bảo di truyền tính trạng của các sinh vật nhân chuẩn. Chúng dễ nhìn thấy qua kính hiển vi quang học trong quá trình nguyên phân, đặc biệt ở kỳ giữa bằng cách nhuộm màu. Đến nay, ngời ta đã biết đợc kiểu nhân (karyotype) của gần 1800 loài cá. NST của những loài cá khác nhau về kích cỡ và hình dạng. Có 4 kiểu NST: 1. NST tâm mút - Acro (telo) centric (a) - có tâm động ở gần sát mút NST, ở kiểu này vai dài hơn vai ngắn từ 6 lần trở lên. 2. NST lệch tâm - Subtelocentric (st) - tâm động nằm cách đầu mút NST không xa lắm, có thể phân biệt đợc 2 vai của NST, vai ngắn bắng khoảng từ 1/3 đến 1/6 vai dài. 3. NST hơi lệch tâm - Submetacentric (sm) - tâm động nằm gần giữa NST, vai dài bằng 1,6 đến 3 lần vai ngắn. 4. NST cân tâm - Metacentric (m) - tâm động nằm chính giữa NST, hai vai tơng đối bằng nhau về chiều dài (hình 1). Hình 1. Các kiểu NST thờng gặp ở cá: A. Sơ đồ. B. Các NST của Megupsilon aporus (họ cá sóc) (Uyeno Miller, 1971). Các nhiễm sắc tử liên kết ở vùng tâm động. 4 kiểu NST: a. tâm mút (a); b. tâm lệch (st); c. tâm hơi lệch (sm); d. tâm cân (m) ở một số loài cá trong giai đoạn trung kỳ nguyên phân chỉ toàn thấy NST hình que, bao gồm NST tâm mút (a) và lệch tâm (st); ở một số khác lại chỉ có NST cân tâm (m) và hơi lệch tâm (sm). Nhng nói chung trong các bộ NST của cá thờng gặp 2 - 3 hoặc cả 4 kiểu NST. Một số loài cá xơng, đặc biệt cá sụn (cá đuối, cá mập) và sụn thứ cấp (cá tầm) bên cạnh NST to có rất nhiều NST "hình chấm" rất khó xác định số lợng và hình dạng. Ngời ta còn A B a b d c 5 tìm thấy ở bộ NST của cá hồi và một số cá khác một kiểu NST đặc biệt có kèm theo "vệ tinh" một phần tơng đối nhỏ tách khỏi phần chính của NST và dính nhau bằng một đoạn mảnh. Bên trong mỗi NST có thể thấy 2 cấu trúc, bề ngoài giống nhau nằm song song với nhau, đó là 2 nhiễm sắc tử (chromatid). Mỗi một nhiễm sắc tử bằng một hay nhiều sợi nhiễm sắc (chromonem) và trên NST thấy nhiều quãng phình ra gọi là hạt nhiễm sắc (chromomere). Sợi nhiễm sắc là sợi kép rất dài xoắn nhau trong tế bào đang phân chia và ở mức độ nhất định sợi ấy đợc mở xoắn trong nhân tế bào ngừng phân chia (interphase). Trong các nhân "yên tĩnh" ấy các sợi nhiễm sắc chiếm gần nh toàn bộ, tạo thành một màng lới phức tạp, khó quan sát dới kính hiển vi với những chất nhiễm sắc (chromatin) quánh đặc riêng rẽ - 1 hoặc 2 tiểu hạch (nucleolus). Mạng lới này không rối rắm, cách phân bổ các NST trong nhân đợc quy định rất chuẩn xác. Sự liên hệ với tiểu hạch đợc thực hiện nhờ bộ phận đặc biệt của một trong các NST gọi là cơ quan tiểu hạch (mucleus organiser). Các thành phần chủ yếu của các NST và các sợi nhiễm sắc cấu thành chúng là các protein dạng histon, các protamin (có lẽ với chức năng cấu tạo và điều hoà chủ yếu) và ADN (acid desoxyribonucleic). ADN giữ vai trò quan trọng bậc nhất trong các quá trình sinh học và trớc hết là di truyền. Cấu tạo của nó đã đợc Watson và Crick phát hiện từ năm 1953 (hình 2a, b, c). Hình 2. Cấu trúc xoắn kép của phân tử ADN a, b Mô hình cấu trúc không gian của ADN (xem tiếp trang 6) Khe lớn Khe bé ( b ) 6 Hình 2. Cấu trúc xoắn kép của phân tử ADN c. Chuỗi xuắn kép ADN 2. Cấu trúc ADN - Thành phần chủ yếu của NST Phân tử ADN gồm 2 mạch polinucleotid mà mỗi nucleotid đợc cấu tạo nên bởi 3 thành phần: gốc photsphat, đờng pentose (desoxyribose, C 5 H 10 O 4 ) và 1 trong 4 gốc base nitơ, đó là Adenin, Guanin (dẫn xuất của purin), Timin và Xitozin (dẫn xuất của pirimidin). Nhóm photsphat gắn vào gốc cacbon số 5' của đờng desoxyribose, còn base nitơ gắn với cacbon số 1'. Trong các nucleotid cấu tạo nên AND, gốc photphat và đờng hoàn toàn giống nhau, chỉ khác nhau về bazơ nitơ, nên ngời ta dùng tên của base nitơ để gọi tên nucleotid. Có 4 loại nucleotit chủ yếu: Desoxyadenozin-5'-photsphat, Desoxyguanozin-5'-photsphat, Desoxytimidin-5'-photsphat và Desoxyxitizin-5'-photsphat; viết tắt theo thứ tự: A, G, T, X. Cũng còn có một số nucleotit nữa ít gặp. Thành phần của chúng bao gồm các gốc biến dạng về hoá học. Hai mạch đơn polynucleotit xoắn nhau thành một chuỗi xoắn kép trong đó base nitơ của mạch này liên kết với base của mạch kia bằng cầu nối hydro theo nguyên lý bổ sung. Nghĩa là nucleotit adenin nhất thiết phải gắn với timin bằng 2 liên kết hydro, Guanin gắn với Xytozin bằng 3 liên kết hidro và ngợc lại. Trong bất kỳ phân tử ADN nào tổng số các base thuộc nhóm purin phải bằng tổng số base pirimidin; A = T tức A/T = 1 và X = G tức X/G = 1 hay A + G/T+ X = 1 (định luật Chagaffe). Rõ ràng ADN có cấu tạo đa phân (polymer) do nhiều đơn phân (monomer) hợp thành (hình 3). ở mỗi loài, ADN có số lợng nucleotit khác nhau. Có thể từ 5000 ở một loài virus đơn giản đến 3,0 tỷ nucleotit trong bộ gen đơn bội của ngời. Tỉ lệ các nucleotit có mặt trong ADN của mỗi loài cũng khác nhau. Tỉ số A + G/T + X khác 1 hay gọi là tỉ số base cũng là 1 trong các đặc trng ADN của mỗi loài (bảng 1). Khe lớn Khe bé C trong chuỗi phophat - ester C & N trong các bases (gốc) ( c ) 7 Hình 3. Cấu trúc ADN A, G - các gốc Adenin và Guanin (Purin); T, X - Timin và Xitozin (Pirimidin) P - acid phosphoric, D - đờng desoxyribosa; H - Hydrogene, cầu nốigiữa các gốc Bảng 1 Thành phần Bazơ trong ADN một số loài Phân tử gam Tỷ lệ Tỷ số bazơ Loài A G X T T A X G pyr Pur X G TA + + Ngời 30,9 19,8 19,8 22,4 1,05 1,00 1,04 1,52 Cừu 29,3 21,4 21,0 28,3 1,03 1,02 1,03 1,36 Gà mái 28,8 20,5 21,5 29,2 1,02 0,95 0,97 1,38 Rùa 29,7 22,0 21,3 27,9 1,05 1,03 1,00 1,31 Cá hồi 20,7 20,8 20,4 29,1 1,02 1,02 1,02 1,43 Cua bể 47,3 2,7 2,7 47,3 1,00 1,00 1,00 1,76 Nhím bể 32,8 17,7 17,3 32,1 1,02 1,02 1,02 1,58 Châu chấu 29,3 20,5 20,7 29,3 1,00 1,00 1,00 1,41 Lúa mì 27,3 22,7 22,8 27,1 1,01 1,00 1,00 1,19 Men bia 31,3 18,7 17,1 32,9 0,95 1,09 1,00 1,79 Escherichia Coli 24,7 26,0 25,7 2 1,04 1,01 1,03 0,93 Thực khuẩn thể Lambda 21,3 28,6 27,2 22,1 0,92 1,05 1,00 0,79 P P D D P P D D P P D D P P D D P P D D A A G A G T X T T X H H H H H H H H H H H H 8 Các loài khác nhau có trình tự sắp xếp các nucleotit khác nhau. Một đặc điểm quan trọng của mô hình cấu trúc ADN là tính chất định hớng ngợc chiều của 2 mạch đơn trong phân tử ADN và đặc biệt là liên kết 3'-5' photsphodieste dẫn đến tính chất phân cực đối nghịch song song nhau của 2 mạch từ 3'-5' và ngợc lại từ 5'-3'. Nói cách khác đầu 3' của mạch này nằm đối diện với đầu 5' của mạch kia và ngợc lại. Các đoạn của đại phân tử ADN thờng gặp từ 500 - 1500 nucleotit (theo các số liệu mới gần đây thì có thể lên đến 8000 hoặc nhiều hơn nữa) phù hợp với một đơn vị di truyền cơ bản là GEN. ở cá và các động vật có xơng mỗi NST chứa hàng trăm, có khi tới hàng ngàn gen. Trong thành phần của nhiễm sắc chất (chromatin) ngoài ADN và protein còn có các acid ribonucleic (ARN), khác với ADN ở cấu tạo đờng (đờng desoxyribose đợc thay bằng đờng ribose) và 1 trong 4 base nitơ (timin) đợc thay bằng base nitơ khác (uraxin). Nếu ADN gồm 2 mạch xoắn kép thì ARN chỉ có một mạch đơn. Theo khái niệm hiện đại thì trong các NST xoắn là các thể nhân (nucleosome) hay còn gọi là glubola. Mỗi glubola cấu tạo từ 8 phân tử protein (các histon thuộc 4 kiểu H 2 A, H 2 B, H 3 và H 4 ) và 2 vòng xoắn ADN ở mặt ngoài của nhân histon (hình 4a,b). Đoạn ADN của mỗi nucleosome chứa 170 cặp base nitơ. Hai nucleosome ở cạnh nhau đợc liên kết với nhau bởi các đoạn ADN ngắn gọi là ADN linker. Đoạn này còn đợc đính với các phân tử của 1 protein histon H 1 (Cornberg, Klug, 1981), có vai trò quan trọng tạo sự bền vững trong liên kết của các nucleosome để hình thành cuộn xoắn bậc 2, còn đợc gọi là solenoit có đờng kính khoảng 250 - 300. Hình 4a. Cấu tạo nucleosome H1, H2A, H2B, và H4 các phân tử histon; AND sợi axit desoxyribonucleic Hình 4b. Mô hình các bớc kết cuộn của nucleosome Kỳ giữa H4 H3 H1 ADN H3 H2B H4 H2A H2B H2B 9 Trong NST ở kỳ giữa soleonit đợc cuộn xoắn lần nữa, tạo nên một ống rỗng, đờng kính khoảng 2000 chứa ADN với chiều dài đã co xuắn theo một hệ số khoảng 18. Cuối cùng là một lần cuộn xoắn tiếp của ống 2000 thành cuộn xoắn lớn hơn có đờng kính 6000, đây chính là các nhiễm sắc tử (chromatit) ở kỳ trung gian. Cấu trúc cơ bản của cuộn soleonit đợc phát hiện qua phơng pháp phân huỷ từng phần các NST bằng các enzyme nuclease; enzyme này cắt sợi ADN ở các đoạn nối các nucleosome để phát hiện ra các thể nucleosome đơn, nuclesome thể đôi, nucleosome thể ba, v.v Kết quả này cho ta thấy làm thế nào mà một sợi ADN với chiều dài khoảng 1cm hoặc hơn nữa có thể nằm gọn trong một NST ngắn, mập với kích cỡ khoảng vài ba micromet của tế bào lúc phân chia. ADN của NST và một số thành phần cấu trúc của tế bào (mitochondrie và plastit) thực hiện 2 chức năng sinh học quan trọng nhất: chức năng thứ nhất là đảm bảo sự di truyền các vật chất sống và chức năng thứ 2 là điều khiển sự tổng hợp một cách nghiêm ngặt một tập hợp các liên kết cao phân tử cần thiết cho sự phát triển và hoạt động sống của sinh vật, trớc hết là các acid ribonucleic và các protein. 3. Chức năng của ADN. Khả năng đợc coi là đặc biệt kỳ lạ của ADN trong quá trình tái bản (replication), nghĩa là tái sản xuất một cách chính xác cấu trúc của mình trong mỗi lần phân bào đảm bảo sự truyền đạt các thông tin di truyền từ thế hệ nọ sang thế hệ kia, từ bố mẹ đến con cái. Quá trình tái bản đợc bắt đầu bởi việc đứt dần các mối liên kết hydro giữa các cặp base nitơ bổ sung, nghĩa là có sự tách đôi 2 mạch của phân tử ADN (với sự tham gia của các protein "tách"). Các nucleotit bổ sung mới đến gắn với các base vừa đợc giải phóng (hình 5). Thay vì một chuỗi đơn (từ phân tử mẹ) hình thành chuỗi kép với toàn bộ chiều dài có trình tự các cặp base nitơ giống hệt phân tử mẹ (hình5). Việc tái bản các NST là quá trình phức tạp với sự tham gia của số lợng lớn các enzyme, trong đó có enzyme ADN polymerase I và III làm nhiệm vụ liên kết các nucleotit nhờ các liên kết photsphodieste 3'-5' và ADN linker nối các đoạn ngắn của các mạch con (gọi là phân đoạn Okazaki). Quá trình này có thể tìm hiểu thêm trong các sách giáo khoa hay sách chuyên khảo về di truyền. Một cơ chế khác khó hình dung đó là đảm bảo chính xác sự tồn tại cấu trúc đặc thù của chất cao phân tử phức tạp trong quá trình sinh sản. Sự hoàn thiện cơ chế tái bản ADN giải thích tính đa năng của nó, gìn giữ (những nét chung) trong quá trình tiến hoá lâu dài của các sinh vật sống trên trái đất. Chức năng thứ 2 của ADN là điều khiển tổng hợp các protein theo từng giai đoạn. ở giai đoạn đầu (sao mã) một phân tử mạch đơn ARN mẫu hay còn gọi là ARN thông tin (mARN hay iARN) đợc tạo nên theo nguyên lý bổ sung từ 1 trong 2 mạch đơn của phân tử ADN. Khi kết thúc tổng hợp phân tử này(mARN) tách khỏi NST và đi vào tế bào chất; trong tế bào thờng có lợng dự trữ các loại mARN. ở giai đoạn 2 (dịch mã) mARN làm nhiệm vụ khuôn mẫu để tạo nên các chuỗi protein, gọi là các polypeptit. Đến nay, chúng ta mới chỉ có khái niệm chung nhất về dịch mã cực kỳ phức tạp chứ cha thể phân tích một cách hoàn chỉnh đợc. Ba nucleotit nằm kề nhau trong phân tử mARN có nhiệm vụ thông tin làm sao để một trong 20 axit amin "buộc" phải đi vào thành phần của chuỗi polypeptit đang đợc tổng hợp. Nh vậy, ở đây trật tự các base nằm trong các codon có ý nghĩa quyết định. Tất cả có 64 codon (số tổ hợp theo 3 trong 4 loại base nitơ). Sự tơng quan về trình tự các nucleotid trong gen và trình tự các acid amin trong chuỗi protein đợc gọi là mã di truyền hay mã sinh học. Trong AND chỉ có 4 loại nucleotid (A, T, G, X), nhng trong protein có khoảng 20 loại axit amin. Bằng cả lý thuyết và thực nghiệm ngời ta đã chứng minh rằng mã di truyền là mã bộ ba, tức là cứ 3 nucleotid đứng kế tiếp nhau trong AND quy định 1 axit amin trong protein. 10 H×nh 5. M« h×nh AND tù t¸i b¶n B¶ng 2 M· di truyÒn ch÷ thø hai U C A G U UUU phe UUC UUA leu UUG UCU UCC ser UCA UCG UUU tyr UCC UAA K.T (*) UAG K.T UGU cys UGC UGA K.T UGG trp U C A G C CUU CUC leu CUA CUG CCU CCC pro CCA CCG CAU his CAC CAA glin CAG CGU CGC arg CGA CGG U C A G A AUU leu AUC AUA AUG met ACU GCC thr GCA ACG AAU asp AAC AAA lys AAG AGU ser AGC AGA arg AGG U C A G c h ÷ t h ø n h Ê t G GUU GUC val GUA GUG GCU GCC ala GCA GCG GAU asp GAC GAU glu GAG GGU GGC gly GGA GGG U C A G c h ÷ t h ø b a Sîi gèc Sîi gèc Sîi míi Sîi míi [...]... dụ, ở các loài cá hồi, cá chép, cá rô phi, cá Gupi ở cá chép và cá Gupi thậm chí có trờng hợp tự thụ tinh Hiện tợng chuyển tiếp giới tính hàng loạt còn đặc trng cho một số quần thể cá Acerina cernua (Brusckaia, 1976) ở đa số các loài cá mà trong đó thỉnh thoảng xuất hiện một số cá thể lỡng giới đều có cơ chế xác định giới tính Các loài khác nhau, có khi lỡng giới đều có cơ chế xác định giới tính Các... cho nhiều loài cá, trong đó có đa số cá hồi và cá chép, cá sóc và những nhóm khác Các nhân tố di truyền ảnh hởng đến giới tính (có lẽ đến sự phát triển các hocmon quy định giới tính) ở các cá nói trên còn có trong các NST thờng Sự tác động tơng hỗ phức tạp giữa các NST giới tính và NST thờng thể hiện rất rõ đối với cá rô phi (Hammerman, Avtalion, 1979) Tuy nhiên, cần nhấn mạnh rằng các gen giới tính... NST bằng 1/2 nhóm đầu (các loài trong giống Huso) Sự khác nhau giữa các nhóm về hàm lợng ADN trong genom và kích cỡ hồng cầu chứng tỏ các giả thuyết về nguồn gốc đa bội của 1 số loài trong họ cá tầm Acipenseridae là có cơ sở (Fontana, 1970, Vaxiliev, 1985) Các con đờng tiến hóa kiểu nhân trong bộ cá trích (Clupeiformes) và cá Hồi (Salmoniformes): cá trích và các họ gần nó có lẽ về cơ bản giữ số lợng nhiễm... này giúp làm sáng tỏ các giải thích về chọn lọc trở nên có căn cứ hơn Còn một điều nữa là các dấu vết đa bội hoá không xa xa lắm của cá hồi di n ra ở nhiều loài cá này trong việc hình thành ở giảm phân các NST vòng, valent và các lệch chuẩn của các dạng NST Những biến đổi tiến hoá trong bộ cá chép (Cypriniformes) nói lên một điều khá thú vị Sự ổn định lạ kỳ về số lợng NST các họ cá chép nếu không tính... ứng Tất cả điều này cần biến dị di truyền lớn mà không liên quan đến tái tổ hợp các gen ở một số nhóm thuộc họ cá chép, trong đó có các loài đại di n Mỹ thuộc giống Notropis có sự ổn định các bộ NST mặc dù có phân hoá hình - sinh thái của các loài (Gold, 24 1980) Chính trong nhóm cá đang phát triển tiến bộ này có thể giữ các thể đột biến có đợc chủ yếu do cạnh tranh với các dạng lỡng bội bình thờng Đa... chiều dài các vai, ở sự xuất hiện các đoạn thắt, các vệ tinh và ở các đặc điểm cấu tạo khác Các phơng pháp tế bào học nh tiêm vào cá một lợng nhỏ colchicine trớc khi cố định các mô và chuẩn bị các tiêu bản ép tế bào đã tạo điều kiện để phân tích các NST khác nhau Gần đây, các nhà tế bào học sử dụng rộng rãi phơng pháp nhuộm phân hoá NST (banding) cho phép phát hiện chi tiết trong cấu trúc các đôi NST... NST co ngắn và to ra), Diplotene (bắt đầu tách các NST tiếp hợp) và Diakinese (dần dần các NST mở xoắn) ở giai đoạn Diplotene các NST của mỗi đôi vẫn còn dính nhau tạo nên các hình đặc biệt gọi là Chiasma (thể chéo) Trong quá trình tách các chiasma các NST đồng dạng có thể trao đổi với nhau các đoạn tơng đồng, ngời ta gọi là trao đổi chéo hay crossing-over (sự bắt chéo) ở cá các nhà khoa học đã phát... hoặc đồng giao tử mà không cần dùng đến phơng pháp tế bào học hay phân tích di truyền tỉ mỉ Cũng về lý thuyết(*) nếu cá cái đồng giao tử sau khi biến đổi thành cá đực (dới tác động của testosterone) đợc lai với cá cái bình thờng cho thế hệ con toàn cá cái Nếu cá cái là dị giao tử thì kết quả lai sẽ cho thế hệ con gồm cả đực lẫn cái (*) Kết quả ứng dụng vào thực tế có sai khác nhất định (xem trang 165,... hình các tế bào cùng 1 cơ thể (mức bên trong cá thể hay là thể khảm (mosaicisme)) 2 Những khác biệt giữa các cá thể trong phạm vi 1 gia đình hoặc 1 quần thể (mức bên trong quần thể) 3 Những khác biệt giữa các quần thể hay các nòi (strains), loài phụ (subspecies) trong phạm vi 1 loài (mức giữa các quần thể) 1 Biến dị NST bên trong cá thể (mosaicisme) Hiện tợng này thờng gặp ở nhiều loài cá ở phôi cá hồi... hay đa hình NST thực sự Các nhà khoa học đã tìm thấy những khác biệt về số lợng NST giữa các cá thể của một số loài cá Những biến dị này xuất hiện ở đa số các loài với những sai khác NST giữa các tế bào do dung hợp tâm động, thí dụ ở cá Acheilognatus rhombea, Lepomis cyanellus, Salmo gairdneiri, Salvelinus malma và S leucomaenis ở cá Hồi hoa trong cùng một nhóm cá giống tìm thấy các biểu thị số lợng NST . cơ sở di truyền chọn giống cá cơ sở di truyền chọn giống c cơ sở di truyền chọn giống cá cơ sở di truyền chọn giống cá PGS.TS Trần Đình Trọng biên soạn các chơng: Chơng I. Cơ. Chơng I. Cơ sở vật chất di truyền chọn giống cá Chơng II. Di truyền các tính trạng chất lợng của cá Chơng VI. Phơng pháp chọn giống cá truyền thống Chơng VII. Một số hớng chọn giống hiện. học viên), các cán bộ nghiên cứu khoa học về di truyền chọn giống cá và những ai quan tâm đến vấn đề di truyền chọn giống cá. Chúng tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành đến các cơ quan quản