Chương 2: Hô hấp tế bào docx

 Chất nền matrix: chất choán khoan bên trong ti thể giữa các màng, gồm hỗn hợp rất đậm đặc của hàng trăm enzyme các enzyme oxy hóa piruvat và acid béo và trong chu trình acid citric..

CHƯƠNG 2: HÔ HẤP TẾ BÀO

TI THỂ

 Chất nền (matrix): chất choán khoan bên trong ti thể

giữa các màng, gồm hỗn hợp rất đậm đặc của hàng trăm

enzyme các enzyme oxy hóa piruvat và acid béo và trong

chu trình acid citric Nó chứa cả nhiều bản sao của DNA và các enzyme khác nhau cần cho sự biểu hiện của các gen

ti thể.

 - Màng trong (Internal membrane) xếp lại thành nhiều nếp nhăn là creta (mào gà), làm tăng tổng diện tích màng

đôi rất nhiều Nó chứa các protein với ba chức năng:

 (1) Thực hiện các phản ứng oxy hóa trong chuỗi hô hấp. 

 (2) Một phức hợp enzyme có tên ATP synthetase tạo ra

ATP trong matrix.

 (3) Các protein vận chuyển đặc biệt điều hòa sự đi qua của các chất ra ngoài hoặc vào trong chất nền

NGUỒN NĂNG LƯỢNG CỦA SỰ SỐNG

Tế bào là một nhà máy hóa học thu nhỏ, trong đó

+ Xảy ra qua 3 bước : Tiêu hóa : thủy phân các đại phân tử đặc hiệu của thức ăn thành các đơn vị cấu tạo không đặc hiệu nhờ các enzym thủy phân trong dịch tiêu hóa

Hấp thụ : sản phẩm tiêu hóa cuối cùng sẽ được hấp thu qua niêm mạc ruột non vào máu và bạch huyết (bằng cơ chế vận chuyển, khuyếch tán, )

Tổng hợp : từ máu ( mô và được tế bào sử dụng tổng hợp thành những đại phân tử có tích đặc hiệu của cơ thể ( có thể đặc hiệu cho loài và cho mô), quá trình tổng hợp này cần năng lượng

- Dị hóa : là phân giải các đại phân tử sử dụng của tế bào mô thành các sản phẩm đào thải ( Ví dụ : phân giải 1 chất thành chất nhỏ hơn và có thải ra năng lượng ( thoái hóa )

Hai quá trình này ngược chiều nhau, nhưng luôn thống nhất và đi đôi trong cơ thể

 Một trong những hợp chất căn bản của sự sống là ATP Nó giữ vai trò chủ chốt trong hầu như tất cả các quá trình chuyển hóa năng lượng của mỗi hoạt động sống

 Phân tử ATP là một nucleotid được tạo thành từ Adenin, đường ribose và 3 phosphate PO4 nằm thẳng hàng với nhau Adenin gắn với ribose tạo thành Adenosine Adenosine gắn với một phosphate gọi là AMP (Adenosine-Mono-Phosphate), gắn với hai phosphate gọi

là ADP (Adenosine-Di-Phosphate) và gắn với ba phosphate gọi là ATP (Adenosine-Tri-Phosphate)

• ATP (ADENOSINE TRIPHOSPHATE) CấU TạO Từ ĐƯờNG

RIBOSE, ADENOSINE, VÀ 3 NHÓM PHOSPHATE

• Liên kết giữa gốc phosphate (P) thứ nhất với P thứ hai, giữa P thứ hai và P thứ ba được gọi là liên kết cao năng.

• Các liên kết giữa các nhóm phosphate của ATP có thể bị bẻ gảy bởi sự thủy phân và năng lượng được phóng thích.

• Một ATP mới có thể được thành lập từ ADP và P  

vô cơ nếu có đủ năng lượng để tạo liên kết gắn gốc   phosphate vào ADP.

• Sự gắn thêm gốc phosphate này được gọi là sự   phosphoryl hóa (phosphorylation)

 Một tính chất quan trọng của phân tử ATP là dễ biến đổi thuận nghịch để giải phóng hoặc tích trữ năng lượng Khi ATP thủy giải nó sẽ tạo ra ADP và Pi - phosphate vô cơ:

enzyme ATP + H2O  ADP + Pi + năng lượng

 Nếu ADP tiếp tục thủy giải sẽ thành AMP Ngược lại ATP

sẽ được tổng hợp nên từ ADP và Pi nếu có đủ năng lượng cho phản ứng:

enzyme

ADP + Pi + năng lượng  ATP + H2O

VAI TRÒ C A ATP TRONG TRAO Đ I CH T  Ủ Ổ Ấ

C A T  BÀO Ủ Ế

ATP là một chất chế biến và vận chuyển năng lượng

Nó được tạo thành trong quá trình phân giải các chất khác nhau như oxy hóa các chất trong ty thể, đường phân và lên men, quang hợp ở diệp lục của thực vật xanh và các quá trình vận chuyển ion ở vi khuẩn,…

Ngược lại, ATP cũng là chất cung cấp năng lượng cho các quá trình tổng hợp của cơ thể sinh vật Đó là các phản ứng gắn liền với phân giải phân tử ATP, công co cơ, sinh tổng hợp các chất protein, axit nucleic…cũng như sản sinh

và duy trì tính phân bố không đều các chất giữa tế bào với môi trường xung quanh.

Sự VậN CHUYểN TÍCH CựC NHờ BƠM NA+,

K+

Phản ứng oxi hóa khử (redox reaction)

• Sự vận chuyển điện tử trong các phản ứng hóa học phóng thích các năng lượng được dự trữ trong các phân tử hữu cơ.

• Năng lượng được phóng thích này cuối cùng được dùng để tổng hợp ATP

• Các phản ứng hóa học trong đó có sự vận chuyển   điện tử giữa các chất tham gia phản ứng được gọi là  

• Chất cho điện tử được gọi là chất khử

• Chất nhận điện tử được gọi là chất oxi hóa

• M t s  ph n  ng oxi hóa kh  không có s  v n ộ ố ả ứ ử ự ậchuyển điện tử nhưng có sự thay đổi điện tử trong các liên k t hóa trế ị

– Thí d : ph n  ng gi a methane và Oụ ả ứ ữ 2

 Sự oxi hóa các nguyên liệu hữu cơ

 • Trong sự hô hấp tế bào, các nguyên liệu như  glucose b  oxi  ị hóa và O2 b  kh : ị ử

Các bước thu nhận năng lượng

• Trong s  hô h p t  bào, glucose và các phân t  h u  ự ấ ế ử ữ cơ khác bị phân giải qua nhiều bước

• Điện tử từ các hợp chất hữu cơ thường được chuyển  đến một

coenzyme là NAD+ → NADH

• NAD+ là chất oxi hóa (nhận điện tử) còn NADH là  ch t kh ấ ử

- Phản ứng thuộc loại thu năng lượng ( để tích trữ năng lượng )

- Do enzym xúc tác với cơ chất là Pvc hay Phosphat hữu cơ

HÔ HấP Tế BÀO

(CELLULAR RESPIRATION)

• Oxy hóa hoàn toàn glucose thành ATP.

• Khoảng ~40% năng lượng dự trữ trong glucose được biến đổi thành ATP.

Heat

HÔ H P T  BÀO ấ ế

(CELLULAR RESPIRATION)

glycolysis

• Dòng năng lượng đi vào hệ sinh thái từ ánh sáng  

mặt trời và mất đi dưới dạng nhiệt

• Sự quang hợp tạo ra CO2 và các chất hữu cơ, những   chất này dược dùng cho hô hấp tế bào

• Tế bào sử dụng năng lượng hóa học tích trữ trong   các phân tử hữu cơ để tái tạo ATP dùng cho hoạt  

động

Các giai đoạn của sự hô hấp tế bào

+ Giai đoạn 1: quá trình đường phân

● Hoàn t t s  chuy n hoá glucoseấ ự ể

● Giải phóng một lượng nhỏ ATP và phóng thích nhi u ch t ề ấmang hydro: NADH và FADH2

+ Giai đo n 3: quá trình v n chuy n đi n t ạ ậ ể ệ ử

 

● Di n ra   màng trong ti thễ ở ể

● Các điện tử từ NADH và FADH2 được chuyển tới O2

• Quá trình tạo ra phần lớn ATP được gọi là sự phosphoryl hóa vì chúng được tạo ra bởi các phản 

ng oxi hóa kh

• S  phosphoryl hóa oxi hóa chi m kho ng ự ế ả90% lượng ATP được tạo ra trong hô hấp tế bào

• Một lượng nhỏ ATP được tạo ra trong đường phân và chu trình acid citric b i s  phosphoryl ở ựhóa   m c ở ứ cơ chất

– Bước 1: đầu tư năng lượng

– Bước 2: hoàn trả năng lượng

- Phase vay mượn ATP : gồm 4 phản ứng

(1) glucose + ATP glucose-6-P (phosphoryl hóa) kinase)

(hexo-(2) glucose-6-P fructose-6-P (đồng phân hóa)

(isomerase)

(3) fructose-6-P + ATP fructose- 1,6-di P

(phosphoryl hóa) (isomerase)

(4) fructose- 1,6-di P glyceraldehyde- 3- P (cắt

hexose thành 2 triose) (aldolase)

- Phase hoàn trả (tạo) ATP : gồm 5 phản ứng

(5) glyceraldehyde- 3- P 1,3-diphosphorglyceric acid (khử

hydro) (glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)

(6) 1,3-diphosphorglyceric acid 3-phosphorglyceric acid + ATP(dephosphoryl hóa) (phosphoglycerate kinase)

(7) 3-phosphorglyceric acid 2-phosphorglyceric acid

(đồng phân hoá nội phân tử) (mutase)

(8) 2-phosphorglyceric acid phosphorenol pyruvic acid

(dehydrate hóa) (enolase)

(9) acid phosphorenol pyruvic acid pyruvic + ATP

(chuyển enol pyruvic thành cetopyruvic) (pyruvate kinase)

Như vậy:

- Glucose       glyceraldehyde-3-phosphate (giai đoạn thu năng lượng): sử dụng 2 ATP

­ Glyceraldehyde­3­phosphate      acid pyruvic (giai đoạn tạo năng lượng): tạo 2 NADH và 4 ATP

Chu trình acid citric

• Khi có O2, pyruvate đi vào ty thể

• Trước khi chu trình acid citric bắt đầu, pyruvate

phải được biến đổi thành acetyl CoA

• Chu trình acid citric, còn được gọi là chu trình Krebs, 

x y ra trong matrix c a ty thả ủ ể

• Mỗi chu trình sẽ oxi hóa các nguyên liệu hữu cơ bắt ngu n t  pyruvate, t o ra 1 ATP, 3 NADH, và 1 ồ ừ ạFADH2

• Chu trình acid citric gồm 8 bước, mỗi bước được  xúc tác bởi một enzyme đặc hiệu.

• Trước tiên nhóm acetyl của acetyl CoA đi vào chu  trình, k t h p v i oxaloacetate  ế ợ ớ

t o thành citrate ạ

• Bảy bước tiếp theo phân giải citrate trở lại thành  oxaloacetate, hoàn t t chu trình ấ

(1) Acetyl-CoA + oxaloacetate citrate (citrate synthetase)(2) Citrate isocitrate (aconitase)

(3) Isocitrate α-cetoglutarate + CO2 + NADH (isocitrate dehydrogenase)

(4) α-cetoglutarate succinyl CoA + CO2 + NADH cetoglutarate dehydrogenase)

(α-(5) Succinyl-CoA succinate + ATP (succinyl-CoA synthetase)

(6) Succinate fumarate + FADH2 (succinate dehydrogenase)

(7) Fumarate malate (fumarase)

(8) Malate oxaloacetate + NADH (malate dehydrogenase)

CHU TRÌNH KREBS CUNG CấP TIềN CHấT CHO CÁC QUÁ TRÌNH TổNG HợP

Ý nghĩa của chu trình Krebs

- Tạo các sản phẩm trung gian quan trọng

- Tạo năng lượng dự trữ cho cơ thể

- Tạo ra CO2

Con đường vận chuyển điện tử

• Chuỗi dẫn truyền điện tử nằm ty thể

•  Ph n  l n  các  thành  ph n  c a  chu i  là  các ầ ớ ầ ủ ỗprotein,

tồn tại dưới dạng phức hệ

• Các ch t chuyên ch  luân phiên chuy n t  tr ngấ ở ể ừ ạthái b  kh  sang b  oxi hóa khi chúng nh n và choị ử ị ậđiện tử

• Càng về cuối chuỗi, các điện tử càng giảm năng lượng tự

do và cuối cùng chuyển đến O2 để thành l p H2Oậ

- Các phân tử tham gia vào chuỗi vận chuyển điện tử:

+ Các ph c h p protein xuyên màng: I, II, III và IVứ ợ

+ Hai chất vận chuyển e- linh động: ubiquinone (UQ)   và  cytochrome c (cyt c)

- Đặc điểm của chuỗi vận chuyển điện tử:

+  Các  ph c  v n  chuy n  e  s p  x p  theo  th   t   gi m ứ ậ ể ắ ế ứ ự ảdần độ âm điện

+ Tất cả các phức vận chuyển e đều ở trạng thái khử

+ Phức nào ở gần oxygen nhất sẽ bị oxy hóa trước

tiên

Mô tả chuỗi vận chuyển điện tử

- Điện tử từ NADH đi vào chuỗi vận chuyển e qua [I]

- [I] chuyển e từ NADH đến UQ

- UQ chở e từ [I] đến [III]

- Cytochrome c chuyển e từ [III] đến [IV]

- Điện tử được chuyển đến O2     H2O, một trong nh ng s n ữ ả

ph m sau cùng c a s  hô h p t  bào:ẩ ủ ự ấ ế

       1/2O2 + 2H+ + 2e­       H2O

­  FADH2  cũng  chuy n  e  c a  nó  vào  h   th ng  v n ể ủ ệ ố ậchuy n e  ể

Sự phosphoryl hoá cơ chất

- Một nhóm phosphate từ cơ chất hữu cơ được chuyển đến ADP

- NADH chuyển H+ từ glucose đến các phân tử khác

- NADH phải được tái oxid hoá để trở thành NAD+ bằng cách phóng thích e cho chất chuyển điện tử kế tiếp

- Trong quá trình chuyển e, chất phía trước bị oxid hoá, chất

kế tiếp bị khử

- Năng lượng bị giảm từ NADH cho đến O2 (chất nhận cuối cùng)

- Điện tử mất dần năng lượng khi di chuyển

- Năng lượng giải phóng được tế bào sử dụng một phần

để tạo ATP

- Chu trình proton được thiết lập khi chuỗi vận chuyển

e  và ATP synthase đang cùng ở trạng thái hoạt động

- Proton được bơm từ stroma vào khoảng giữa hai màng

ti thể    khuynh độ proton xuyên màng (nồng độ cao ở

đáy, nồng độ thấp ở khối cầu)

- Khuynh độ proton bị phá vỡ, dòng H+ di chuyển

ngược lại qua kênh proton của ATP synthase     họat

hóa ATP synthase

Năng lượng trong quá trình hô hấp

- Quá trình đường phân: 1 glucose   2ATP + 4 NADH + 2

acetyl CoA

­ Chu trình Krebs: 2 acetyl CoA   2 ATP, 6 NADH  + 2FADH2

T ng  c ng:  1  glucose        4  ATP,  10  NADH  và  2  ổ ộ FADH2

      1 glucose      6 CO2

       1 glucose    38 ATP (qua chuỗi vận chuyển điện tử)

Ý NGHĨA C A HÔ H P Ủ Ấ

- Tổng hợp ATP

- Cung cấp nguyên liệu cần thiết cho các phản ứngtổng hợp

Sự lên men

• Hầu hết sự hô hấp tế bào cần O2 để tạo ra ATP

• Sự đường phân có thể tạo ra ATP trong điều kiện có hoặc không có O2 (hiếu khí và kỵ khí)

• Khi không có O2, sự đường phân sẽ đi đôi với

sự lên men hoặc hô hấp kỵ khí để tạo ra ATP

• Sự hô hấp kỵ khí dùng chuỗi dẫn truyền điện tử với   chất nhận điện tử không phải là O2, chẳng hạn là  sulfate

• Sự lên men dùng phosphoryl hóa để tạo ATP thay  

vì chuỗi dẫn truyền điện tử

Các dạng lên men

• Sự lên men bao gồm cả đường phân cùng với các phản ứng khác để tái tạo NAD+ Đây là chất có thể được sử dụng lại trong sự đường phân

• Hai kiểu lên men phổ biến là lên men rượu và lên men lactic

Lên men rượu

• Trong sự lên men rượu, pyruvate được biến đổi thành ethanol qua hai bước, trong bước đầu có sự phóng thích CO2

• Sự lên men rượu bằng nấm men được dùng trong sản xuất bia, rượu vang và bánh mì

Lên men lactic

• Trong sự lên men lactic, pyruvate bị khử bởi NADH, tạo

ra sản phẩm là lactate và không phóng thích CO2

• Sự lên men lactic bằng một số nấm và vi khuẩn được dùng để sản xuất pho – mat (cheese) và yogurt

• Ở người, khi thiếu O2 các tế bào cơ dùng sự lên men lactic để tạo ra ATP

So sánh hô h p hi u khí và s  lên men ấ ế ự

– Hô h p hi u khí t o ra 38 ATP/1 phân t   ấ ế ạ ử glucose; sự

­ Lên men ch  t o ra 2 ATP/ 1 phân t  glucose ỉ ạ ử

Sự hô hấp protein và lipid

• Protein phải được tiêu hóa thành các acid amin; nhóm amin

có thể đi vào sự đường phân hoặc chu trình acid citric

• Lipid được tiêu hóa thành glycerol và acid béo

– Glycerol được dùng trong sự đường phân

– Acid béo bị phân giải bằng sự oxi hóa beta và sinh ra acetyl CoA

dehydrogenase (PDH)

liên k t này là quá trình t a nhi tế ỏ ệ

N

N N

N

NH2

O

H OH

H H

H H

O P O

O

-O P O

O

-O C C C C

CH3

CH3OH

H O

N C

C C O

N C C S

C

O

CH3

thioester bond

CHU TRÌNH KREB  

Tricarboxylic Acid (TCA)

Acetyl CoA + 3 H 2 O + 3 NAD + + FAD + ADP + P i

2 CO 2 + 3 NADH + 3 H + + FADH 2 + CoASH + ATP + H 2 O

CHU TRÌNH KREBS: GIAI ĐOạN 1

OC C O

- O

O

H2C C

(OAA)

CHU TRÌNH KREBS: GIAI ĐOạN 2

C C

-Citrate

C C

H2C C

- O

O

HC C

H2C C

- O

O

CH C

- O

O

O

OHO

alcohol isocitrate t o đi u ki n thu n l i cho ạ ề ệ ậ ợ

ti p. ế

CHU TRÌNH KREBS: GIAI ĐOạN 3

C CH

H2C C

- O

O

CH C

- O

O

C C

- O

O

C C

- O

O O

CHU TRÌNH KREBS: GIAI ĐOạN 4

CH2

H2C C

CoASH CO2

CH2

H2C C

trình decacboxy hóa oxy hóa α-ketoglutarate

CHU TRÌNH KREBS:  GIAI ĐO N 5 ạ

CH2

H2C C

 Ở ộ  đ ng v t, năng l ng t  s  th y phân liên k t thioester đ c s   ậ ượ ừ ự ủ ế ượ ử

d ng đ  t o GTP ụ ể ạ   

 GTP chuy n nhóm P ể i  cho ADP đ  hình thành ATP (Photphoryl hóa  ể

c  ch t)  ơ ấ

CHU TRÌNH KREBS:  GIAI ĐO N  ạ 6

CH2

H2C C

- O

O

C O

CH HC

C

- O

O

C O

- O

Fumarate

CH2CH C

CH2CH

- O

O

C O

- O

O NAD+

NADH + H+

Oxaloacetate (OAA) Malate dehydrogenase

Figure 4-16

pyruvate

S N PH M C A CHU TRÌNH  ả ẩ ủ KREB

 T  m t phân t  glucose  ừ ộ ử

 6 CO2  (2 from bridge rxn.)

 8 NADH + H +   (2 from bridge rxn.)

 2 FADH2

AMP CoASH NAD +

↓ [ATP] in mitochondria

ĐI U HÒA CHU TRÌNH  ề KREB

Inhibited by Malate

dehydrogenase

CHU TRÌNH KREB CÓ TÍNH HAI

MặT

 D  hóa:  Năng l ng t  quá trình phân gi i protein ị ượ ừ ả

 Đ ng hóa :  Sinh t ng h p Amino acid  ồ ổ ợ

R I LO N CHUY N HÓA  ố ạ ể

PROTEIN

 Suy dinh dưỡng (Kwashiorkor)

này”

 Suy nhược cơ thể (Marasmus)

CHU TRÌNH KREB CÓ TÍNH HAI MặT

CHU TRÌNH KREB CÓ TÍNH HAI