Bài giảng năng lượng sinh học doc

- Là thành phần cấu tạo quan trọng của các màng tế bào - Giữ vai trò sinh học cực kì quan trọng: làm chất trợ giúp cofactor hoạt độg xúc tác của enzyme, chất vận chuyển điện tử, là sắc

NĂNG LƯỢNG SINH HỌC

Lipid Metabolism (TRAO ĐỔI LIPID)

I Đại cương về lipid:

3 Chức năng :

- Làm nguyên liệu cung cấp năng lượng cho cơ thể sống có giá trị ca nhất (9,3 kcal/g) so với gluxit (4,1 kcal/g) và protein (4,2 kcal/g).

- Đồng thời với lớp mỡ dưới da có tác dụng cách nhiệt để giữ nhiệt cho cơ thể.

- Là thành phần cấu tạo quan trọng của các màng

tế bào

- Giữ vai trò sinh học cực kì quan trọng: làm chất trợ giúp (cofactor) hoạt độg xúc tác của enzyme, chất vận chuyển điện tử, là sắc tố hấp thu ánh

sáng, yếu tố nhữ hóa, hormon và các chất vận

chuyển thông tin nội bào

Lipogenesis and Lipolysis

Lipid thuần:

+ glixerin: este của glixerin và axit béo

+ Xerit (sáp):este của axit báo với ancol có khối lượng phân tử lớn

+ Sterit : este của axit béo với ancol mạch vòng (cholesterol)

Lipid tạp:

+ Phospholipid: có chứa thêm một gốc axit phosphoric, thông thường kèm theo các bazo nitơ và các nhóm thế khác

Glixerolphotpholipit: ancol là glixerin

Sphingophotpholipit: ancol là Sphigozin

+ Glicolipit: có chứa một axis béo, sphingozin, và đường

+ Các Lipid phức tạp khác: Sulfolipit, aminolipit,

lipoprotein

4 Phân loại: gồm 2 loại

MỘT SỐ AXIT BÉO SINH HỌC QUAN TRỌNG

II TRAO ĐỔI LIPID: (Lipid Metabolism)

1 Năng lượng phân giải Lipid:

Phân giải chất béo bao gồm 2 phần: là phân giải phần glixerin hay sphingozin và phần axit béo

Từng phần riêng cũng có những vấn đề rất phức tạp như phân giải axit béo no, axit béo không no, axit béo

có số cacbon chẵn, axit béo có số cácbon lẻ, axit béo đơn giản, axit béo phức tạp… giữa chúng ít nhiều

khác nhau trong cách phân giải

Ví dụ: Năng lượng của quá trình  -oxy hóa axit béo

Về nguyên tắc cũng tương tự như oxy hóa glucose là cần năng lượng để hoạt hóa ban đầu Nhưng quá trình này

khác oxy hóa glucose như sau:

- Khi hoạt hóa một phân tử

axit béo tiêu hao năng lượng

trong mối liên kết  –phosphat

của ATP

- Giai đoạn đầu hoạt hóa, năng

lượng chuyển từ ATP đến axit

béo không để phosphoril hóa

như ở glucose thành glucose – 6

3 4

α

β γ

fatty acid with a cis- ∆ 9 double bond

- Sau khi phân tử axit béo được hoạt hóa dưới dạng liên kết

coenzyme Athì lần lượt trãi qua các phản ứng tiếp theo Kết quả của một vòng là tạo thành axetyl – CoA và axit béo có số cacbon ngắn hơn hai so với số cacbon của axit béo ban đầu Quá trình lặp lại nhiều lần có tính chu kì xoắn ốc cho nên khi cắt axit béo có số cacbon chẵn chuyển hoàn toàn thành axetyl CoA, còn axit béo có số cacbon lẻ thì sản phẩm cuối cùng là propionyl - CoA (CH3CH2CO~ScoA)

-Sản phẩm của propionyl – CoA này có thể qua con đường metylmalonyl để chuyển thành succinyl-CoA và đi vào chu trình Krebs

- Như vậy bằng con đường - oxy hóathì phần lớn năng

lượng trong mạch cacbon của axit béo tích lũy vào liên kết thioester của axetyl-CoA Sau đó axetyl-CoA có thể đi vào chu trình Krebs hay chu trình glyoxilic và nhiều con đường khác đồng thời cũng giải phóng một lượng khá lớn các H+ (proton) để khử các cơ chất khác nhau, chủ yếu là tạo thành NADH + H+ và FADH2

- Trên cơ cở nguyên tắc này, chúng ta có thể tính ra được

số năng lượng khi oxyhoa bất kì một axit béo mà biết số cacbon trong phân tử của chúng theo công thức :

∆G = 5( n/2 -1) + (12 n/2 -1)

Trong đó n là số cacbon của axit béo

2 Phân giải Lipid :

2.1 Sự thủy phân Lipid đơn

Do tác dụng của enzyme lipase có sẵn trong cơ thể

động vật và thực vật Ở những hạt có dầu hàm lượng lipase tăng cao khi nảy mầm Ở động vật phản ứng

thủy phân xảy ra nhanh hơn nhờ quá trình nhũ hóa các axit mật

5 10

15

2.3 Sự phân giải glixeril

Nhờ enzyme glixerin kinase xúc tác, glixeril thành

glixerril-3 phosphat, sau đó bị oxy hóa tiếp thành

glixerrandehit-3-phosphat Glixerrandehit-3-phosphat tiếp tục chuyển theo 2 con đường: hoặc bị oxy hóa

trong chu trình Krebs để biến hoàn toàn thành CO2 và H2O và giải phóng năng lượng

2.2 Sự thủy phân Lipid tạp.

2.4 Sự oxy hóa axit béo 2.4.1 Hoạt hóa axit béo:

2.4.2 Phân giải  của axit béo.

Phương trình tổng quát:

CH3-(CH2)n- CO-SCO-A +FAD +NAD+ + CoA-SH

CH3-(CH2)n -2 - CO-SCO-A +FADH2 +NADH + H+ + CoA

3

α β

H+ + NADH

NAD+

O O

α β

H+ + NADH

NAD+

O O

α β

H3C (CH2)n C CH2 C SCoA

O O

Tổng quát

Ví dụ : Phân giải - đối với axit stearic được thể hiện như sau:

* Tổng kết năng lượng trong quá trình - oxy hóa của axit béo:

Một vòng xoắn của quá trình thủy phân tạo ra được 1 FADH2tương đương 2 ATP và 1 NADH tương đương 3ATP tổng cộng

5 ATP

Mỗi phân tử axit béo có n số nguyên tử cacbon, với n chẵn thì

số vòng này là (n/2)-1 và sinh ra n/2 phân tử Axetyl-CoA

Một phân tử Axetyl-CoA đi vào chu trình Krebs sẽ tạo ra

2.4.3 Phân giải  của axit béo (axit béo có số cacbon lẻ)

- Cũng phân giải như trường hợp  của axit béo

- Tuy nhiên, đến trước vòng phân giải cuối cùng còn lại 5

nguyên tử cacbon

- Tiếp tục vòng phân giải này ta được một axetyl-CoA và

propionyl-CoA

- Nhờ enzyme propionyl-CoA-cacboxylase đồng thời có sự

tham gia của biotin và ATP sẽ tạo thành Metyl-malonyl-CoA

- Nhờ xúc tác của một enzyme đồng phân là

metyl-malonyl-CoA-mutaza (có coenzyme dạng cobamit, dẫn xuất của

vitamin B12) sẽ tạo ra succinyl-CoA là sản phẩm trung gian

trong chu trình Krebs

Metyl-malonyl-CoA-mutaza

Propionyl-CoA Metyl-malonyl-CoA Succinyl-CoA

2.4.4 Phân giải của axit béo không no

Ví dụ : axit oleic được hoạt hóa thành oletyl-CoA Sau đó trãi qua 3 vòng xoắn của quá trình phân giải , tạo nên 3 phân tử

AxetylCoA và một phân tử axyl-CoA chứa một liên kết đôi

giữa vị trí  và  do đó có cấu hình cis

-Nhờ một phản ứng đồng phân hóa liên kết đôi chuyển sang vị trí  và , nên có cấu hình trans

- Quá trình phân giải  lại tiếp tục Trường hợp axit béo có nối đôi, ví vị axit Linoleic

- Cuối cùng qua 4 vòng xoắn của quá trình phân giải  cho các axetyl- CoA.

- Qua 3 vòng xoắn của quá trình phan giải  giống như đối với

axit oleic ta thu được C12 axyl-CoA với 2 cặp nối đối ở C3 –

C4 và ở C6- C7

- Đồng phân hóa nôi đôi sang C3 - C2 với dạng cis và trans

2.4.5.Phân giải của axit béo mạch nhánh

Ví dụ: Axit  metyl- butylic

II Tổng hợp Lipid.

1 Tổng hợp axit béo no.

Con đường chính để tổng hợp axit béo no trong cơ thể sống bắt đầu bằng sự ngưng tụ của malonyl –CoA và axetyl –CoA

2 Tổng hợp axit béo không no.

Có 2 hệ thống enzyme xúc tác tạo thành axit béo không no trong hệ thống hiếu khí và kị khí

Ở hệ thống hiếu khí cho phép tổng hợp các axit béo không no mạch dài Có một liên kết đôi được đưa vào giữa cacbon 9 và cacbon 10 của axit panmitic (C16) và stearic (C18) Đặc điểm của hệ enzyme xúc tác quá trình này là cần

có oxy phân tử và một coenzyme khử (NADPH +H+) tham gia

Ở hệ thống kị khí, các axit béo no được tổng hợp nhờ phức

hệ enzyme tổng hợp với sự biến đổi như sau:

-hidroyanyl-ACP (có 10 nguyên tử C) bị khử hidrat để cho

ra dông thời một - dehidroaxyl – ACP (C10) và một  -  dehidroaxyl-PvcA (C10) Chỉ có chất đầu bị khử bởi NADH + H +, tạo ra axit béo no, cong ở chất sau xảy ra sự chuyển chỗ liên kết đôi và sự kéo dài mới mạch cacbon, kết quả tạo rthành axit béo không no

3 Tổng hợp glixerophotpholipit

4 Sinh tổng hợp sterit.

KẾT LUẬN

• Tổng hợp và phân giải lipid là một trong những qúa

trình chuyển hóa năng lượng rất đặc trưng của tế bào

Nó là nguồn cung cấp và dự trữ năng lượng chủ yếu của tế bào

• Phân giải chất béo bao gồm 2 phần: là phân giải phần glixerin hay sphingozin và phần axit béo Từng phần riêng cũng có những vấn đề rất phức tạp như phân

giải axit béo no, axit béo không no, axit béo có số

cacbon chẵn, axit béo có số cácbon lẻ, axit béo đơn giản, axit béo phức tạp… giữa chúng ít nhiều khác

nhau trong cách phân giải

• Trên cơ sở nghiên cứu sự phân giải và tổng hợp lipid chúng ta đã hiểu sâu hơn bản chất nguồn gốc

năng lượng của tế bào Nguồn năng lượng mà tế bào