Các Nucleus hạt nhân là dấu hiệu của tế bào có nhân điển hình; pps

Các Nucleus hạt nhân là dấu hiệu của tế bào có nhân điển hình; các phương tiện rất hạn nhân điển hình có một "hạt nhân thực sự". Các Phong bì hạt nhân hạt nhân được bao bọc bởi một cặp màng bao quanh một lumen đó là liên tục với các mạng lưới nội chất . Các lớp màng trong được ổn định bởi một meshwork của protein sợi trung gian gọi là lamins . Các phong bì hạt nhân là đục bởi hàng ngàn lỗ chân lông hợp hạt nhân ( NPC s) để điều khiển việc thông qua các phân tử trong và ngoài của hạt nhân. Nhiễm sắc Nhân tế bào chứa các nhiễm sắc thể của tế bào. Mỗi nhiễm sắc thể bao gồm một phân tử đơn lẻ của ADN complexed với một khối lượng bằng nhau của protein. Chung, các DNA của các hạt nhân với các protein liên quan của nó được gọi là nhiễm sắc . Hầu hết các protein bao gồm nhiều bản sao của 5 loại histon . Đây là những protein cơ bản, bristling với điện tích dương arginine và lysine dư lượng. (Cả hai Arg và Lys có một nhóm amin của mình miễn phí trên nhóm R , nơi thu hút proton (H + ) tạo cho họ một điện tích dương.) Chỉ cần sự lựa chọn của các axit amin bạn sẽ làm để ràng buộc chặt chẽ đến tiêu cực-tính nhóm phosphate của DNA . Nhiễm sắc cũng chứa một lượng nhỏ của một loạt các protein nonhistone . Hầu hết trong số này là nhân tố phiên mã (ví dụ, các thụ thể steroid ) và hiệp hội của họ với DNA thoáng hơn. Những hình ảnh chạy xuống bên trái cho thấy trong 5 histone cách nhau bằng điện . Những protein khác nhau 5 ít từ một loại tế bào khác hoặc thậm chí từ loài này sang loài khác. Tuy nhiên, các protein nhiều nonhistone nhiễm sắc (hiển thị bên phải) làm thay đổi từ một loại tế bào khác và từ loài này sang loài khác. (Được phép của Stein Gary S. và Stein Swinehart Janet, Đại học Florida.) Thể nhân Hai bản sao của mỗi bốn loại histone  H2A  H2B  H3 và  H4 hình thành một lõi của protein, các thể nhân cốt lõi. Xung quanh này được gói khoảng 147 cặp base của DNA. Từ 20-60 bp của liên kết ADN một thể nhân kế tiếp. Mỗi mối liên kết khu vực được chiếm bởi một đơn phân tử histone 1 ( H1 ). Khu vực này là còn (50-150 bp) tiếp giáp với quảng bá của các gen mà có lẽ làm cho căn phòng nhiều hơn cho các liên kết của các yếu tố phiên mã . Liên kết của các histon với DNA không phụ thuộc vào trình tự nucleotide đặc biệt trong ADN, nhưng không phụ thuộc rất nhiều vào các chuỗi acid amin của histone này. Histone là một số trong các phân tử được bảo tồn nhất trong quá trình tiến hóa. Histone H4 trong bê khác H4 trong cây đậu Hà Lan tại chỉ có 2 axit amin dư lượng trong chuỗi 102. Điều này hiển vi điện tử (lịch sự của David E. Olins và Ada L. Olins) cho thấy nhiễm sắc từ nhân của một tế bào máu gà đỏ (loài chim, không giống như hầu hết động vật có vú, giữ lại các hạt nhân trong các tế bào hồng cầu trưởng thành của họ). Các mũi tên chỉ vào các thể nhân. Bạn có thể thấy lý do tại sao sự sắp xếp của thể nhân đã được ví như "hạt trên dây". Sự hình thành của các thể nhân giúp phần nào, nhưng không đủ, để làm cho DNA đủ nhỏ gọn để phù hợp trong hạt nhân. Để phù hợp với 46 phân tử ADN (ở người), tổng cộng hơn 2 mét, vào một hạt nhân có thể sẽ được chỉ có 10 μm trên đòi hỏi gấp rộng rãi hơn và nén chặt.  Tương tác giữa "tiếp xúc với đuôi "của histones nguyên nhân cốt lõi thể nhân để liên kết thành một sợi nhỏ gọn 30 nm đường kính.  Những sợi này sau đó được xếp vào nhiều cấu trúc phức tạp có cấu hình chính xác là không chắc chắn và có thể thay đổi với mức độ hoạt động của các gen trong khu vực. Sửa đổi histone Mặc dù (của chuỗi amino acid cấu trúc chính ) là không thay đổi, các phân tử histone cá nhân làm thay đổi trong cấu trúc như là một kết quả của việc thay đổi hóa học xảy ra sau đó để amino axit riêng biệt. Chúng bao gồm thêm:  acetyl nhóm (CH 3 CO-) để lysine  phosphate nhóm để serines và threonine  methyl nhóm để lysine và arginines Mặc dù 75-80% của các phân tử histone được kết hợp trong lõi, phần còn lại - tại các ga-N - đong đưa bám ra khỏi lõi như là một "đuôi" (không được hiển thị trong hình vẽ). Các thay đổi hóa học xảy ra trên các đuôi, đặc biệt là của H3 và H4. Hầu hết các thay đổi đề tài có thể đảo ngược. Ví dụ, các nhóm acetyl được  thêm bởi các enzyme được gọi là acetyltransferases histone ( HAT s) (không được nhầm lẫn với các HAT "trung bình" được sử dụng để làm cho các kháng thể đơn dòng !) và  loại bỏ bởi deacetylases histone ( HDACs ). Thường xuyên hơn không, acetylation của đuôi histone xảy ra ở các vùng của chất nhiễm sắc mà trở thành hoạt động trong gen phiên mã . Điều này làm cho một loại cảm giác trực quan như thêm nhóm acetyl trung hòa các điện tích dương trên Lys làm giảm sức mạnh của sự kết hợp giữa âm DNA cao và dương histone cao. Nhưng có chắc chắn hơn để câu chuyện.  Acetylation của Lys-16 trên H4 ("H4 K 16ac ") ngăn cản sự tương tác của" họ "đuôi cần thiết để tạo thành cấu trúc 30-nm nhỏ gọn của hoạt động chất nhiễm sắc và do đó có liên quan đến các gene hoạt động. Lưu ý rằng trường hợp này liên quan đến việc gián đoạn protein-protein không tương tác protein-DNA.  Methyl hóa, mà còn vô hiệu tính phí vào lysine (và arginines), hoặc là có thể kích thích hoặc ức chế sự sao chép gen trong khu vực đó. o Methyl hóa lysine-4 trong H3 (H3 K 4me ") được kết hợp với hoạt động gen trong khi o methyl hóa lysine-9 và / hoặc lysine-27 trong H3 (H3K9me và H3K27me tương ứng) được kết hợp với hoạt động gen. (Chúng bao gồm những gen in dấu đó đã được vĩnh viễn bất hoạttrong các tế bào soma. Liên kết để thảo luận. )  Và thêm phốt phát gây ra các nhiễm sắc thể để trở thành hơn - không nhỏ - nhỏ gọn như họ sẵn sàng cho nguyên phân và giảm phân. Trong mọi trường hợp, nó là rất rõ ràng rằng histone là một thành phần năng động của chất nhiễm sắc và không đơn giản chỉ trơ DNA-vật liệu đóng gói. Histone biến thể  Chúng tôi có các gen cho 8 loại giống khác nhau của histone 1 (H1). Đó là hàng loạt tại một mối liên kết cụ thể phụ thuộc vào các yếu tố như o các loại tế bào, o nơi nó đang ở trong chu trình tế bào , và o giai đoạn của sự khác biệt. Trong một số trường hợp, ít nhất, một biến thể đặc biệt của H1 cộng với các yếu tố phiên mã nhất định để liên kết với các enhancer của các gen cụ thể tắt biểu hiện của những gen.  Một số khác ví dụ về các biến thể histone: o H3 được thay thế bằng CENP-A ("centromere protein A") ở các thể nhân gần tâm động . Không thay thế CENP-A cho H3 trong vùng khối cấu trúc và chức năng centromere. o H2A được thay thế bằng các H2A.Z biến ở gen quảng bá . o Tất cả các "tiêu chuẩn" histon được thay thế bởi các biến thể như tinh trùng phát triển. Nhìn chung, các "tiêu chuẩn" histon được tích hợp vào các thể nhân là DNA mới được tổng hợp trong giai đoạn S của chu kỳ tế bào. Sau đó, một số được thay thế bởi histone biến thể như điều kiện trong tế bào ra lệnh. Nhiễm sắc thể vùng lãnh thổ Trong interphase , nhỏ có thể được nhìn thấy các cấu trúc nhiễm sắc (trừ trường hợp đặc biệt như các nhiễm sắc thể polytene của ruồi giấm và một số khác bay). Mặc dù mỗi nhiễm sắc thể là rất dài, nó có xu hướng chiếm một khu vực riêng biệt bên trong nhân tế bào được gọi là lãnh thổ của mình. Điều này có thể được chứng minh qua:  chỉ đạo một chùm tia laser nhỏ ở một phần nhỏ của hạt nhân. Nếu tất cả các nhiễm sắc thể được hòa quyện vào nhau, người ta sẽ mong rằng tất cả sẽ nhận được một số thiệt hại. Điều đó không xảy ra - chỉ có một hoặc hai nhiễm sắc thể bị hỏng.  vết bẩn huỳnh quang cụ thể đối với một nhiễm sắc thể đặc biệt chỉ có hai khu vực vết trong hạt nhân - tiết lộ trên lãnh thổ của hai homologs. "Hôn" nhiễm sắc thể Các phần của một nhiễm sắc thể lặp trong lãnh thổ của mình và có thể tương tác với một phần của một nhiễm sắc thể khác nhau lặp ra từ lãnh thổ của mình. Đây là "nụ hôn" nhiễm sắc thể. Các ví dụ đã được tìm thấy cho đến nay cho thấy rằng những tương tác này là một cách khác để điều phối các hoạt động của các gen nằm trên nhiễm sắc thể khác nhau. Ví dụ: Các bộ gen người chứa nhiều gen - rải rác dọc theo nhiễm sắc thể khác nhau - đó được bật lên bởi sự xuất hiện của một tín hiệu duy nhất. Trong số nhiều gen kích hoạt bằng estrogen, có TIFF1 trên nhiễm sắc thể 21 và GREB1 trên nhiễm sắc thể 2. Sử dụng cá phân tích , các nhà nghiên cứu tại Đại học California ở San Diego cho thấy, trong vòng một ít nhất là 2 phút sau khi tiếp xúc các tế bào để estrogen, cácTIFF1 và GREB1 loci di chuyển từ vùng lãnh thổ nhiễm sắc thể tương ứng của họ và "nụ hôn". Một ví dụ khác: Trong khu vực đầu của ruồi giấm ấu trùng, biểu hiện của homeobox các (HOX) gen Antp và Abd-B là đóng cửa [ Link ]. CÁ phân tích cho thấy rằng hai loci - 10.000.000 cặp cơ sở ngoài trên nhiễm sắc thể III - được gắn với nhau trong nhân bị ràng buộc bởi các protein ngăn chặn sao chép của họ. Và vẫn còn một ví dụ khác: Trong chuột, ngây thơ trợ giúp các tế bào T - đang chờ một tín hiệu để hướng dẫn họ để trở thành một trong hai tế bào hoặc các tế bào Th1 Th2 - có  một phần của nhiễm sắc thể 10 mang gen cho gamma-interferon (một cytokine Th1) hôn  một phần của nhiễm sắc thể 11 mang gen IL-4 và IL-5 (cytokine Th2). Khi tế bào nhận được tín hiệu thực nó với một con đường hay cách khác, hai khu vực riêng biệt, một cái thích hợp đi đến một khu vực của phiên mã hoạt động, còn người kia đến một vùng dị nhiễm sắc. Nhiễm sắc điển hình so với chất dị nhiễm sắc Mật độ của các nhiễm sắc tạo nên mỗi nhiễm sắc thể (đó là, làm thế nào nó được đóng gói chặt chẽ) khác nhau dọc theo chiều dài của nhiễm sắc thể.  khu vực dày đặc được gọi là chất dị nhiễm sắc  ít khu vực dày đặc được gọi là nhiễm sắc điển hình. Dị  được tìm thấy trong các phần của nhiễm sắc thể, nơi có ít hoặc không có gen, ví dụ như o tâm động và o telomere  là mật độ đóng gói;  là rất phong phú với các transposon và "khác" junk DNA;  được nhân rộng vào cuối pha S của chu kỳ tế bào ;  đã giảm vượt qua trong giảm phân .  Những gen hiện diện trong chất dị nhiễm sắc nói chung là không hoạt động, có nghĩa là, không phải sao chép và hiển thị tăng methyl hóa của cytosines trong CpG đảo của gen promoter của (các) [link ];  Các histon trong thể nhân của chất dị nhiễm sắc hiển thị thay đổi đặc tính: o giảm acetylation; o tăng methyl hóa lysine-9 trong histone H3 (H3K9), mà bây giờ cung cấp một trang web liên kết cho 1 protein dị nhiễm sắc (HP1), nó ngăn chặn truy cập bởi các yếu tố phiên mã cần thiết cho phiên mã gene. o tăng methyl hóa lysine-27 trong histone H3 (H3K27). Nhiễm sắc điển hình  được tìm thấy trong các phần của nhiễm sắc thể có chứa nhiều gen;  là lỏng lẻo-đóng gói trong các vòng của sợi 30-nm .  Đây là những ngăn cách liền kề dị nhiễm sắc của cách điện . Xem thêm về cách điện  Trong nấm men , các vòng thường được tìm thấy gần khu phức hợp hạt nhân của lỗ chân lông . Tuy nhiên, trong tế bào động vật, hoạt động phiên mã gene xảy ra gần trung tâm của hạt nhân và dường như là đàn áp (dị) gần các bề mặt bên trong của màng nhân.  Các gen trong nhiễm sắc điển hình đang hoạt động và hiển thị o giảm methyl hóa của cytosines trong CpG đảo của gen promoter của (các) [ link ]; o tăng acetylation của histone gần đó và o giảm methyl hóa lysine-9 và lysine-27 trong histone H3. sơ đồ đại diện cho một mô hình giả định về cách thức nhiễm sắc điển hình và chất dị nhiễm sắc có thể được tổ chức trong interphase trong một tế bào nấm men (nhưng không phải trong một tế bào động vật). Thể nhân và phiên mã các yếu tố phiên mã có thể không liên kết với họ promoter nếu promoter bị chặn bởi một thể nhân. Một trong những chức năng lắp ráp đầu tiên của các yếu tố phiên mã là một trong hai trục xuất các thể nhân từ các trang web, nơi bắt đầu phiên mã hoặc ít nhất là để trượt nucleosome dọc theo phân tử DNA. Dù hành động cho thấy nhiều gen của promoter để các nhân tố phiên mã có thể sau đó liên kết với nó. Các phiên mã thực tế của gen mã hóa protein được thực hiện bởi RNA polymerase II (RNAP II). Để cho nó để đi dọc theo các DNA được phiên mã, một phức tạp của các protein loại bỏ các thể nhân ở phía trước của nó và sau đó thay thế chúng sau khi RNAP II đã sao chép một phần của DNA và chuyển về. Các Nucleolus Trong thời gian giữa các bộ phận di động, khi các nhiễm sắc thể đang ở trạng thái mở rộng của họ, một hoặc nhiều trong số họ (10 trong các tế bào của con người) có vòng mở rộng thành một khối hình cầu được gọi là nucleolus. Dưới đây là tổng hợp ba (trong bốn) các loại phân tử RNA (28S, 18S, 5.8S) được sử dụng trong lắp ráp và nhỏ tiểu đơn vị lớn của ribosome . 28S, 18S và 5.8S ribosome RNA được phiên mã (bởi RNA polymerase I ) từ hàng trăm đến hàng ngàn tandemly sắp xếp gen rDNA phân phối (ở người) vào ngày 10 nhiễm sắc thể khác nhau. Các rDNA có chứa các vùng của các nhiễm sắc thể 10 cụm với nhau trong nucleolus. (Trong nấm men , các phân tử rRNA 5S - cũng như các phân tử RNA vận chuyển - cũng tổng hợp (do III RNA polymerase ) trong nucleolus.) Sau khi hình thành, các phân tử rRNA liên kết với hàng chục khác nhau ribosome protein được sử dụng trong lắp ráp và nhỏ tiểu đơn vị lớn của ribosome. Nhưng các protein được tổng hợp trong tế bào - và tất cả các ribosome là cần thiết trong tế bào để làm công việc của họ - vì vậy phải có một cơ chế cho việc vận chuyển của các cấu trúc lớn trong và ngoài của hạt nhân. Đây là một trong những chức năng của khu phức hợp lỗ chân lông hạt nhân. Phức lỗ hạt nhân (NPC) Các phong bì hạt nhân là đục với hàng ngàn lỗ chân lông. Mỗi được xây dựng từ một số (30 trong men, có lẽ khoảng 50 trong vật có xương sống) protein khác nhau gọi là nucleoporins . Việc lắp ráp toàn bộ các hình thức một kênh kết nối các tế bào chất dịch nước với các nội thất của hạt nhân ("nucleoplasm"). Khi vật liệu được vận chuyển thông qua các lỗ chân lông, nó mở ra để tạo thành một kênh khoảng 25 nm rộng - đủ lớn để có được hội đồng lớn như tiểu đơn vị ribosome qua. Giao thông vận tải thông qua các hợp lỗ hạt nhân đang hoạt động , có nghĩa là, nó đòi hỏi  năng lượng  nhiều phân tử vận chuyển khác nhau mỗi chuyên ngành để vận chuyển một hàng hóa đặc biệt  docking phân tử trong các NPC (đại diện ở đây là thanh màu và đĩa). Nhập vào nhân Protein được tổng hợp trong tế bào và những điều cần thiết bởi hạt nhân phải được nhập khẩu vào nó thông qua NPC. Chúng bao gồm:  tất cả các histon cần thiết để làm cho các thể nhân  tất cả các ribosome protein cần thiết cho việc lắp ráp các ribosome  tất cả các yếu tố phiên mã (ví dụ, các thụ thể steroid ) cần thiết để biến gen trên (và tắt)  tất cả các yếu tố nối cần thiết để xử lý trước khi mRNA thành phân tử mRNA trưởng thành, có nghĩa là, để cắt ra các vùng Intron và ghép nối các vùng exon. Có lẽ tất cả những protein này có một trình tự đặc trưng của các axit amin - được gọi là một chuỗi hạt nhân nội địa (NLS) - đó là mục tiêu chúng cho nhập cảnh. Xuất khẩu từ nhân Các phân tử và lắp ráp phân tử xuất khẩu từ nhân bao gồm:  các tiểu đơn vị ribosome chứa cả rRNA và protein  RNA (mRNA) phân tử (đi kèm với protein)  RNA vận chuyển (tRNA) phân tử (cũng đi kèm với protein)  các yếu tố phiên mã được trả lại cho bào tương để chờ đợi tái sử dụng Cả hai phân tử RNA và protein có một đặc tính trình tự xuất khẩu hạt nhân (NES) cần thiết để đảm bảo kết hợp của họ với các phân tử vận chuyển quyền lấy chúng ra để bào tương. "Nucleoplasm" Thuật ngữ "nucleoplasm" vẫn được sử dụng để mô tả nội dung của hạt nhân. Tuy nhiên, thời hạn cải trang sự phức tạp về cấu trúc và trật tự mà chúng ta đã thấy ở đây tồn tại bên trong hạt nhân. . Các Nucleus hạt nhân là dấu hiệu của tế bào có nhân điển hình; các phương tiện rất hạn nhân điển hình có một " ;hạt nhân thực sự". Các Phong bì hạt nhân hạt nhân được bao. ngàn lỗ chân lông hợp hạt nhân ( NPC s) để điều khiển việc thông qua các phân tử trong và ngoài của hạt nhân. Nhiễm sắc Nhân tế bào chứa các nhiễm sắc thể của tế bào. Mỗi nhiễm sắc thể. - và tất cả các ribosome là cần thiết trong tế bào để làm công việc của họ - vì vậy phải có một cơ chế cho việc vận chuyển của các cấu trúc lớn trong và ngoài của hạt nhân. Đây là một trong