Hình thái giải phẫu thực vật phần 5 pdf

Ở những cây Hai lá mầm sống lâu năm, thường cuối năm đầu tiên tầng phát sinh vỏ được hình thành do sự phản phân hóa của các tế bào biểu bì, trụ bì hoặc từ các tế bào mô mềm dưới biểu bì.

sinh bần vỏ lục còn gọi là tầng phát sinh vỏ, và trong cùng là lớp tế bào vỏ lục

Ở những cây Hai lá mầm sống lâu năm, thường cuối năm đầu tiên tầng phát sinh vỏ được hình thành do sự phản phân hóa của các tế bào biểu

bì, trụ bì hoặc từ các tế bào mô mềm dưới biểu bì Tầng phát sinh vỏ hoạt động kép tạo thành phía ngoài các lớp tế bào bần phía trong là các tế bào

vỏ lục giúp cây tăng trưởng theo chiều ngang Nhưng có trường hợp tầng phát sinh vỏ hoạt động đơn chỉ tạo ra bần mà không tạo ra vỏ lục

Các tế bào bần là những tế bào hình phiến chữ nhật có cùng vách xuyên tâm dần dần mất hết sinh chất, tẩm suberin và trở thành các tế bào chết, vì vậy các tế bào ở phía ngoài các lớp bần sẽ không nhận được các chất hữu cơ nuôi dưỡng do đó chết dần và bóc đi để lộ các lớp tế bào bần

Ở một số cây ví dụ Quecus suber các lớp tế bào bần dày vài cm dùng làm nút chai, vật cách điện v.v

Các tế bào vỏ lục là những tế bào sống, màng xenlulô, trong có chứa lục lạp

Trên vỏ thứ cấp của thân thường xuất hiện các nốt sần sùi đó là lỗ

vỏ, thường được hình thành dưới các khí khổng ở biểu bì, không có cơ chế đóng mở, ở chỗ hình thành lỗ vỏ tầng phát sinh vỏ lại tạo ra các khối tế bào bổ sung hình cầu, đẩy rách phần vỏ và lồi ra ngoài tạo thành lỗ vỏ, giữa các tế bào bổ sung có các khoảng gian bào chứa và trao đổi khí, thoát hơi nước Như vậy ở vỏ thứ cấp các lỗ vỏ giúp thực vật liên hệ trao đổi với môi trường bên ngoài

2.2.2 Thụ bì

Tầng phát sinh vỏ ở một số cây có vị trí cố định, hằng năm tạo thành những lớp bần mới thay thế cho lớp bần cũ bị tróc đi Nhưng ở nhiều cây thân gỗ sống lâu năm, tầng phát sinh vỏ không cố định và mỗi năm mỗi dời vào trong tạo ra chu bì mới, ngăn cản việc vận chuyển chất dinh dưỡng đến nuôi các tế bào ở bên ngoài Vì vậy, chu bì phía ngoài sẽ bị chết, đó là lớp vỏ chết Tập hợp tất cả các chu bì tạo thành thụ bì

Có hai loại:

- Thụ bì vòng: Tầng phát sinh vỏ nằm thành vòng bao quanh thân, bần và mô mềm nằm xen kẽ nhau (ví du: ở Nho)

- Thụ bì vảy: Tầng phát sinh vỏ xếp thành từng phiến riêng rẻ làm vỏ

bị nứt nẻ ( ví dụ ở sồi, thông )

76

Hình 9: Thụ bì Hình 7: Lỗ vỏ ở thân Hình 8: Lỗ vỏ

IV Mô dẫn

Mô dẫn bao gồm những tế bào chuyên hóa cao, do đó khó trở lại phản phân hóa, thực hiện chức năng chính là dẫn truyền trong cơ thể thực vật

Mô dẫn hình thành trong cây rất sớm, thậm chí có ngay trong phôi khi còn nằm trong hạt Đó là các yếu tố dẫn truyền sơ cấp Ở cây trưởng thành mô dẫn giữ vai trò đặc biệt quan trọng trong cấu trúc của cơ quan trục và bao gồm nhiều tổ chức khác nhau, vì vậy người ta còn gọi là hệ thống mô dẫn

1 Sự tiến hóa của mô dẫn

Ở thực vật bậc thấp đơn bào và đa bào sống trong môi trường nước chưa có mô dẫn, nước và muối khoáng thấm qua toàn bộ cơ thể Khi thực vật tiến lên môi trường cạn, bắt đầu xuất hiện những tế bào dẫn truyền sơ khai làm nhiệm vụ dẫn truyền thẩm thấu Nhưng thực vật không thể dẫn truyền bằng con đường thẩm thấu mãi (ví dụ Rêu chỉ có tế bào dẫn truyền,

vì vậy cơ thể không phát triển cao được), ở đây nó gặp một trở ngại lớn là

sức cản tạo ra lực chống lại lực vận chuyển nước, muối khoáng từ dưới lên Chính vì vậy, sự hình thành mô dẫn giúp thực vật có điều kiện sinh trưởng tốt ở môi trường trên cạn

Từ Quyết thực vật, mô dẫn bắt đầu xuất hiện, do đó gọi là thực vật

có mạch, trên con đường tiến hóa mô dẫn ngày càng phức tạp và hoàn thiện Do ý nghĩa sinh lý và hệ thống sinh của mô dẫn và vị trí đặc biệt của

nó trong các yếu tố cấu tạo cơ thể thực vật, cho nên người ta đã tách ra thành một nhóm thực vật riêng gọi là Thực vật có mạch ( Tracheophyta)

2 Phân loại mô dẫn

Thành phần chính của mô dẫn là gỗ và libe

2.1 Gỗ (xylem)

Chức năng chủ yếu của gỗ là dẫn truyền, ngoài ra gỗ còn tham gia việc giữ vững cơ thể và làm chức năng dự trữ

Gỗ chiếm phần chủ yếu về khối lượng trong các cơ quan trục, nhất là những cây thân gỗ chiếm 80-90% khối lượng Nghiên cứu giải phẩu gỗ không chỉ nhằm mục đích thực tiễn mà còn có ý nghĩa lý thuyết sâu xa về phân loại học cũng như các lĩnh vực thực nghiệm khác

Gỗ sơ cấp: Xuất hiện sớm trong quá trình sinh trưởng của cây gồm

gỗ trước hình thành trước có mạch nhỏ, và gỗ sau hình thành sau với mạch lớn

Các yếu tố dẫn truyền của gỗ sơ cấp gồm:

+ Quản bào: là những tế bào chết không còn nguyên sinh chất, màng dày hướng tâm Tùy theo sự dày lên thứ cấp người ta phân biệt quản bào vòng, quản bào xoắn, quản bào thang, quản bào mạng, quản bào điểm, quản bào núm Quản bào vòng và xoắn là nguyên thủy nhất

Quản bào không bị xuyên thủng màng tế bào mà chỉ có các cặp lỗ trên các vách chung của chúng, dẫn truyền bằng cách thẩm thấu qua những phần không dày lên, tốc độ dẫn truyền chậm trong lòng quản bào hẹp, với lưu lượng dẫn truyền ít Ở Quyết và Hạt trần hệ dẫn chủ yếu là quản bào với tốc độ sinh trưởng chậm, do đó kém tiến hóa Ở thực vật hạt kín, quản bào vẫn còn ở phần non

Trong quá trình tiến hóa, quản bào chuyên hóa theo 2 hướng:

Quản bào hình thành mạch: Chủ yếu từ quản bào thang, ít từ quản bào mạng, điểm Quá trình hòa tan các màng ngăn, các lỗ bao gồm phiến

tế bào trương lên, màng ngăn bị hủy và chất nguyên sinh tiêu đi Dạng trung gian là quản bào dạng mạch

78

Quản bào hình thành sợi gỗ: Các quản bào giảm chức năng dẫn nước, vách dày lên, khoang hẹp lại, số lượng lỗ núm giảm đi do đường viền của núm mờ đi tạo thành lỗ đơn Dạng trung gian là quản bào dạng sợi

+ Mạch thơng: Là một hệ thống ống gồm những tế bào chết cĩ nhiều thành phần họp lại, màng bên dày lên theo nhiều hình dạng khác nhau: hình thang, hình mạng v.v Các màng ngang đã thủng lỗ, quá trình tiến hĩa từ:

-Thủng lỗ kép sang thủng lỗ đơn

-Vách xiên sang vách ngang

-Mạch dài nhỏ sang mạch to ngắn, làm tăng tốc độ và lưu lượng dẫn truyền

Ở thực vật hạt trần tiến hĩa cao như họ Ma hồng, bắt đầu cĩ mạch thơng nhưng thủng lỗ kép

Mạch thơng tiến hĩa hơn quản bào vì tốc độ dẫn truyền nhanh hơn với lưu lượng nhiều hơn Mạch điểm với tiết diện trịn, đường kính rộng, chiều cao ngắn, lỗ thủng đơn nằm thẳng gĩc với trục dọc tế bào, là dạng tiến hĩa nhất của các loại mạch

Khi tiến đến thực vật hạt kín, quản bào được thay thế bằng mạch thơng, giúp thực vật hạt kín chiếm ưu thế trong quá trình chọn lọc đáp ứng yêu cầu sống mạnh mẽ của chúng

Mảch

voìng

Mảc

h nụm

Hình 10: Một số kiểu mạch

Các yếu tố khơng dẫn gồm:

- Mơ mềm gỗ: Là những tế bào sống làm nhiệm vụ chủ yếu là dự trữ, ngồi ra cịn tham gia quá trình vận chuyển bằng cách thẩm thấu

- Ở những cây thân gỗ 2 lá mầm, các tế bào mô mềm gỗ phát triển những chỗ lồi vào khoang mạch tạo thành các thể nút bít kín dần lòng mạch, lúc này mạch trở thành nơi chứa chất dự trữ tạo thành phần ròng trong thân và rễ

- Sợi gỗ: Là những tế bào chết hình thoi có nhiệm vụ nâng đỡ, sợi gỗ chủ yếu có ở thực vật hạt kín Ở thực vật hạt trần, quản bào làm nhiệm vụ dẫn truyền vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ Ðây là quá trình chuyên hóa về chức năng và phức tạp hóa về mặt tổ chức Sợi gỗ là yếu tố cơ học chủ yếu của cây hạt kín quyết định chất lượng kỹ thuật của gỗ Các sợi gỗ khi tập trung lại thành từng bó thì chức năng nâng đỡ có hiệu quả hơn

Gỗ thứ cấp: Có nguồn gốc từ tầng phát sinh tru

- Các yếu tố dẫn gồm: Quản bào thứ cấp có lòng quản bào rộng hơn

so với quản bào sơ cấp và màng dày hơn Do đó làm nhiệm vụ dẫn truyền tốt hơn Ở mạch thông thứ cấp cũng có đặc điểm lòng mạch rất lớn và thành mạch dày

- Các yếu tố không dẫn gồm: Mô mềm gỗ thứ cấp, làm chức năng dự trữ và góp phần dẫn truyền Trong mô mềm gỗ thứ cấp có các tia gỗ: tia xuyên tâm và tia dọc, nếu chỉ có một loại gọi là tia đồng hình, nếu có cả 2 loại gọi là tia dị hình Người ta lại phân biệt tia 1 dãy và tia nhiều dãy Trong quá trình tiến hóa có sự giảm chiều dài của tia, tia dị hình phát triển thành tia đồng hình giúp sự dẫn truyền hướng tâm tốt hơn

Sợi gỗ thứ cấp làm chức năng nâng đỡ Ngoài ra còn có các sợi bổ sung, sợi hàng ngang, đó là những tế bào sống làm chức năng dự trữ

2.2 Libe (Phloem)

Chức năng chính của libe là dẫn truyền các chất hữu cơ, sản phẩm của quá trình quang hợp; ngoài ra còn tham gia trong nhiệm vụ nâng đỡ và

dự trữ

- Libe sơ cấp: Các yếu tố dẫn truyền gồm:

Tế bào rây: Có ở những thực vật kém tiến hóa như Quyết, Hạt trần

Ở thực vật hạt kín tế bào rây có ở các bộ phận non Ðó là những tế bào có

tế bào chất, không nhân (do đó không sống lâu được), lúc đầu còn không bào nhưng sau mất đi, lúc này tế bào tràn đầy tế bào chất Hệ thống mạng lưới nội chất phát triển màng bên và màng ngang dày lên không đều, những sợi liên bào xuyên qua những phần màng không dày lên, hệ thống mạng lưới nội chất chạy qua các sợi liên bào để qua các tế bào rây khác Nhựa luyện đi qua mạng lưới nội chất do đó không bị đông đặc Tốc độ dẫn truyền của tế bào rây chậm, với lưu lượng ít

80

Ống rây: Do nhiều thành phần họp lại, nối liền nhờ một màng ngang thủng lỗ gọi là phiến rây Phiến rây phát triển mạnh ở thực vật hạt kín, tiến hóa hơn tế bào rây có mạng lưới nội chất xuyên qua nhiều hơn, lưu lượng dẫn truyền nhiều và nhanh hơn Trong quá trình tiến hóa phiến rây nhiều vùng rây phát triển thành phiến rây đơn, từ phiến rây xiên chuyển thành phiến rây ngang

Các yếu tố không dẫn gồm :

* Tế bào kèm: Là những tế bào sống, nằm cạnh ống rây, màng xenlulô có nguồn gốc từ tế bào mẹ ống rây, liên hệ với ống rây bằng những sợi liên bào thông qua phần mỏng của màng Sự xuất hiện tế bào kèm là dấu hiệu tiến hoá cao của thực vật hạt kín Có nhiều ý kiến về chức năng của tế bào kèm như dự trữ, tiết hệ thống men giúp ống rây khỏi đông chất hữu cơ

Ở thực vật hạt trần hay thực vật thân trụ tiến hóa thấp chưa có tế bào kèm chỉ có tế bào prôtit chứa nhiều prôtêin, nguồn gốc từ tế bào mô mềm phloem, chức năng gần giống tế bào kèm

* Mô mềm libe: Là những tế bào màng mỏng làm nhiệm vụ dự trữ

và góp phần dẫn truyền qua các sợi liên bào

* Sợi libe: Là những tế bào chết hình thoi làm nhiệm vụ nâng đỡ ở thực vật hạt kín

- Libe thứ cấp: Được hình thành từ tầng phát sinh trụ thành phần

cũng giống như libe sơ cấp, ngoài ra còn có thêm các sợi libe bổ sung, sợi libe hàng ngang, đó là những tế bào hình thoi, làm nhiệm vụ dự trữ

Cấu tạo chuyên hóa của libe thứ cấp còn biểu hiện ở sự hình thành sợi libe thường nằm thành đám xen kẻ với mô mềm libe, phân biệt các sợi

đó là libe cứng và mô mềm đó là libe mềm Ở các tế bào mô mềm libe thường chứa tinh bột, dầu, tanin và tinh thể

3 Các kiểu bó mạch

Tập hợp các yếu tố gỗ và libe được gọi là hệ thống dẫn Hệ thống

dẫn ở các cơ quan thực vật đều có cấu tạo theo một trật tự nhất định

Chúng có thể tập hợp thành những nhóm riêng gọi là bó mạch Kiểu cấu

taọ này thường thấy ở cơ quan non của đa số cây và ở trong cơ quan

trưởng thành của một số cây khác Ở những giai đoạn sinh trưởng sau của

phần lớn thực vật 2 lá mầm và hạt trần thân gỗ, hệ thống dẫn thường họp

thành một trụ dẫn liên tục với libe nằm ngoài, gỗ nằm trong, tầng phát sinh

trụ nằm giữa gỗ và libe

Hình 13: Bó chồng chất kép ở thân Bí ngô

1 2

3

4

1

2

3

4

Hình 11: Cấu tạo mạch rây (cắt dọc)

1.Mạch rây 2.Phiến rây

Hình 12: Bó xếp chồng chất: Bó dẫn kín ở thân Tre; b.Bó dẫn hở ở thân Trầu

1.Libe; 2.Gỗ; 3.Tế bào mô cứng; 4.Mô mềm

Hình 14: Bó xen kẽ ở rễ chuối

1 Mô mềm; 2.Libe ngoài; 3.Mạch gỗ; 4.Libe trong

Khái quát, chúng ta có thể phân biệt một số loại bó mạch sau :

3.1 Các kiểu bó mạch đơn giản

82

Trong mỗi bó chỉ có 1 thành phần libe hoặc gỗ Vì vậy có tác giả cho

là bó mạch thiếu

Bó libe hoặc bó gỗ

Loại bó mạch đơn giản có ở rễ là bó mạch phóng xạ, đối xứng qua tâm

3.2 Các kiểu bó mạch phức tạp

- Bó mạch đồng tâm: Là loại bó mạch kém tiến hóa nhất

Bó gỗ libe: Gỗ trong, libe bao bọc ngoài (ở Quyết thực vật)

Bó libe gỗ: Libe trong, gỗ ngoài (Họ Liliaceae)

- Bó mạch chồng chất đơn: Gỗ dưới và libe ở trên

Bó mạch chồng chất đơn hở: Có tầng phát sinh trụ nằm giữa libe

và gỗ (ở thực vật 2 lá mầm )

Bó mạch chồng chất đơn kín: Không có tầng phát sinh trụ ở giữa

bó mạch (ở thực vật một lá mầm )

- Bó mạch chồng chất kép: Có cả libe ngoài và libe trong

Bó mạch kép một tầng phát sinh trụ ( thấy nhiều ở thực vật 2 lá mầm )

Bó mạch kép đặc trưng (như ở Họ Cucurbitaceae )

- Bó mạch giải: Libe và gỗ làm thành dải xen kẻ nhau

Các kiểu bó mạch mang tính đặc trưng di truyền là những dấu hiệu chẩn đoán trong phân loại học

V Mô cơ bản

Mô cơ bản hay còn gọi là mô mềm, mô mềm gồm những tế bào chuyên hóa kém, đó là những tế bào sống, kích thước đồng đều Các chức năng của mô mềm phụ thuộc vào sự có mặt của các thể nguyên sinh sống, chính vì vậy mô mềm có đặc tính phức tạp cao về mặt sinh lý, có khả năng phục hồi hoạt động phân sinh

Mô cơ bản chiếm một thể tích lớn trong cây với những giới hạn không gian không rõ rệt

Mô cơ bản có nguồn gốc từ mô phân sinh cơ bản góp phần cấu tạo nên cơ thể cây cấp một Ngoài ra, hoạt động của các tầng phát sinh vỏ, tầng phát sinh trụ cũng có khi hình thành các tế bào mô mềm thứ cấp, ví

dụ lục bì, mô mềm gỗ thứ cấp

1 Phân loại mô mềm

Tùy theo chức năng của các loại mô mềm khác nhau người ta phân biệt:

1.1 Mô mềm đồng hóa

Có ở thịt lá, một phần ở thân non, có khi phân hóa thành mô dậu và

mô khuyết

1.2 Mô mềm dự trữ

Mô mềm dự trữ có ở các cơ quan quả, hạt, ngay cả ở thân và rễ, chứa các sản phẩm dự trữ như tinh bột, dầu, prôtit, các chất đường v.v Ở những cây mọng nước, mô mềm dự trữ nước như cây xương rồng, thuốc bỏng Ở các cây thủy sinh hoặc ngập nước, bùn lầy, mô mềm hình thành các khoảng gian bào chứa khí như sen, súng, bần, đước

1.3 Mô mềm có thể chuyên hóa thành các thành phần cơ học, các cấu trúc tiết

Ngoài ra, chúng còn góp phần vào việc vận chuyển như các tia ruột, các tế bào thu góp quanh bó mạch ở lá

Các tế bào mô mềm có khả năng phản phân hóa để hình thành các

mô phân sinh thứ cấp

Nếu căn cứ vào vị trí mô mềm chủ yếu ở trong cây, có thể phân biệt được:

Mô mềm vỏ

Có ở vỏ sơ cấp và vỏ thứ cấp của thân, rễ Mô mềm rễ cũng có khi chứa diệp lục để làm chức năng quang hợp, cũng có khả năng phản phân hóa thành tầng phát sinh vỏ và có thể dự trữ các chất dinh dưỡng, khí, nước Người ta cũng thường bắt gặp các sản phẩm bài tiết như các tinh thể oxalat canxi, tanin,.v.v ở trong mô mềm vỏ

Mô mềm ruột

Gồm những tế bào sống có kích thước khác nhau Về sau, ở một số cây, chúng có thể chết đi tạo thành những khoảng trống lớn như ở thân tre, mía, lúa v.v…

84

Hình 15: Mô mềm dự trữ khí ở cuống lá Súng

Hình 16: Mô mềm dự trữ tinh

bột ở rễ Muống biển

Mô mềm thịt lá

Có 2 loại: Mô dậu gồm các tế bào chứa nhiều diệp lục nằm ở mặt trên lá và mô khuyết nằm ở mặt dưới lá gồm các tế bào sắp xếp chừa những khoảng gian bào lớn, có khi có ít diệp lục, chúng góp phần chứa khí, hơi nước cho cây

VI Mô cơ

Thực vật ở môi trường nước, cơ thể được nâng đỡ bởi lực đẩy Archimetre Sự bền vững của cây chủ yếu do vai trò cơ học của tế bào từ ảnh hưởng của sức trương tế bào và sự bền vững của vách tế bào thực vật Khi thực vật tiến lên môi trường cạn, lúc còn non sức trương của tế bào đủ để đảm bảo độ bền vững cơ thể, nhưng khi lớn lên với khối lượng

và thể tích cây phát triển nhiều thì cần đến những yếu tố cơ học giúp các

cơ quan, tổ chức cơ thể đứng vững, chịu được các tác nhân cơ học của môi trường Từ đây mô cơ xuất hiện ngày một đa dạng và chuyên hóa cao Ðó

là những tế bào có tính bền vững bảo đảm chức năng cơ học, giữ vững cơ thể thực vật