SINH TỔNG HỢP VÀ ĐIỀU PHỐI TRAO ĐỔI CHẤT pps

Ch.VI. Hô hấp tế bào CHƯƠNG VIII SINH TỔNG HỢP VÀ ĐIỀU PHỐI TRAO ĐỔI CHẤT Ở các sinh vật dị dưỡng (heterotrophic), song song với dị hóa hay thoái dưỡng (catabolism) phân hủy các chất hữu cơ cung cấp năng lượng cho sự đồng hóa hay biến dưỡng (anabolism) là sinh tổng hợp các chất và các hoạt động khác tế bào. Thoái dưỡng và biến dưỡng diễn ra đồng thời trong mối quan hệ tương hỗ hài hòa do sự điều phối chung của tế bào. I. CÁC NGUYÊN TẮC CHUNG CỦA SINH TỔNG HỢP Không phải tất cả các chất dinh dưỡng đều dùng cung cấp năng lượng. Chúng còn cung cấp sườn carbon để tạo nên các phân tử cấu trúc cho bản thân tế bào. Một số các chất đơn phân (monomer) như các amino acid từ sự tiêu hóa protein được sử dụng trực tiếp cho sinh tổng hợp. 1. Các đặc điểm của sinh tổng hợp Quá trình tổng hợp có những đặc điểm như sau : – Tổng hợp theo trật tự sinh học : Nói chung mỗi tế bào đều tổng hợp các protein, acid nucleic, polysaccharide và những phân tử phức tạp khác riêng cho mình, chứ không nhận ở dạng nguyên bản. Ví dụ: glycogen của cơ được tổng hợp trong tế bào cơ chứ không nhận glycogen của gan. – Enzyme xúc tác mỗi bước trong chuỗi sinh tổng hợp bởi enzyme riêng cho từng phản ứng. Nhờ tính đặc hiệu cao của enzyme nên nhiều phản ứng xảy ra đồng thời. – Năng lượng hóa học : Mặc dù một số bước sinh tổng hợp được thực hiện không sử dụng phosphate giàu năng lượng, nhưng nói chung sự tổng hợp các chất phức tạp cần năng lượng hóa học ở những điểm khác nhau của chu trình. – Nguyên liệu ban đầu không nhiều : Quá trình tổng hợp sử dụng một số ít chất như: acetyl CoA, glycine, succinyl CoA, ribose, pyruvate và glycerol. – Không là đảo ngược của quá trình phân hủy : Nói chung, các quá trình tổng hợp không phải đơn giản là sự đảo ngược những quá trình mà phân tử bị phân hủy và các bước tổng hợp hay phân hủy được kiểm soát bởi những enzyme khác nhau. Nhờ đó có các cơ chế kiểm soát riêng cho việc tổng hợp hay phân hủy các phân tử phức tạp. – Các phức hợp phân tử : Quá trình sinh tổng hợp bao gồm không chỉ sự hình thành các thành phần đại phân tử từ những tiền chất đơn giản mà còn tập hợp chúng lại thành một số cấu trúc như màng hay phức hợp đa protein. Như vậy, thậm chí khi tế bào không sinh sản và tăng kích thước, nó vẫn sử dụng một phần đáng kể năng lượng cho hoạt động sinh tổng hợp. Tế bào tăng trưởng nhanh thì sử dụng một phần năng lượng nhiều hơn cho sinh tổng hợp. Tế bào vi khuẩn tăng trưởng nhanh có thể dùng đến 90% năng lượng cho sinh tổng hợp protein. 2. Sự khác nhau trong tổng hợp các phân tử nhỏ và lớn Sự khác nhau trong cơ chế thể hiện ở nhiều điểm căn bản. Quá trình tổng hợp các chất hữu cơ phân tử nhỏ được thực hiện từ các tiền chất đơn giản qua nhiều bước kèm theo sự phức tạp dần của các phân tử do sự xúc tác của các enzyme. Các đại phân tử thông tin (Informational macromolecules) như protein va acid nucleic được tổng hợp theo khuôn từ các đơn phân. Ngoài ra, protein va nucleic acid được tổng hợp theo các nguyên tắc sau : – Chúng được tạo ra từ một số đơn phân nhất định như protein từ 20 loại amino acid và nucleic acid từ 5 loại nucleotide. – Các đơn phân như amino acid hay nucleotide được gắn từng cái một trong quá trình polymer hoá (polymerization) nối nhau thành đại phân tử. – Mỗi mạch polymer có điểm khởi sự (starting point) đặc hiệu và nối dài theo một hướng đến điểm kết thúc (teminus) cố định. Điều đó đòi hỏi phải có các tín hiệu khởi sự và kết thúc, mà tế bào đảm bảo cơ chế tổng hợp chính xác theo các tín hiệu đó. – Các sản phẩm tổng hợp sơ cấp (Primary synthetic products) thường bị biến đổi sau khi được tạo ra mới có hoạt tính sinh học. (chi tiết ở chương X và XI) II. SỰ TỔNG HỢP CÁC PHÂN TỬ NHỎ Sự tổng hợp lipid và polysaccharide cần ít năng lượng từ ATP hoặc các hợp chất phospho hoá tương tự. Tuy nhiên, cần nhớ rằng các chất này khi cần thiết dễ dàng bị phân hủy để cung cấp năng lượng. Như vậy, ATP và lực đẩy proton là các dạng năng lượng chuyển đổi qua lại. 1. Tổng hợp các chất đường và polysaccharide Các polysaccharide là thành phần chủ yếu của vách tế bào ở nhiều loài sinh vật, và ở vi khuẩn peptidoglycan có khung nền polysaccharide. Hơn nữa, tế bào thường dự trữ Carbon và năng lượng ở dạng polysaccharide như glycogen và tinh bột, mà các đơn phân của chúng là đường đơn 6C hexose, chủ yếu là glucose. Ngoài ra, đường 5C pentose cũng hiện diện thường xuyên trong tế bào, đáng kể là ribose và deoxyribose tạo khung trong RNA và DNA. 1 1 Ch.VI. Hô hấp tế bào Ở tế bào nhân sơ, polysaccharide được tổng hợp từ uridine diphosphoglucose (UDPG) hoặc adenine diphosphoglucose (ADPG), cả hai đều là dạng hoạt hoá của glucose (hình 8.1). ADPG là tiền chất cho tổng hợp glycogen theo phản ứng : ADPG + glycogen –> ADP + glycogen-glucose UDPG là tiền chất cho tổng hợp các polysaccharide khác, như N-glucosamine và N-acetylmuramic acid trong peptidoglucan, hay thành phần lipo-polysaccharide của màng ngoài vi khuẩn Gram-âm. Hình 8.1. Uridine diphosphoglucose (UDPG) Các hợp chất 2C, 3C, 4C và 5C Chu trình citric acid Oxalacetate Phosphoenolpyruvate + CO 2 Đảo ngược đường phân Glucose-6-P Hình 8.2. Tổng quan về tân tạo glucose Nếu tế bào tăng trưởng trên môi trường không có glucose mà nguồn Carbon khác, glucose phải được tổng hợp. Quá trình này là tân tạo glucose (gluconeogenesis), nó sử dụng phosphoenolpyruvate, một sản phẩm trung gian của đường phân. Phosphoenolpyruvate được tổng hợp từ oxalacetate, chất trung gian trong chu trình Krebs (hình 8.2, có thể xem chi tiết hình 6.11, chương 6) Tổng hợp đường pentose : pentose được tạo ra bằng tách một nguyên tử C từ đường sáu hexose, điển hình là phóng thích CO 2 . Pentose gồm 2 loại ribose và deoxyribose, thành phần của nucleotide là các đơn phân rất cần cho tổng hợp nucleic acid. Enzyme ribonucleotide reductase giữ vai trò quan trọng trong biến đổi ribose thành deoxyribose bằng phản ứng khử Carbon 2’ của vòng. Điều đặc biệt là phản ứng xảy ra sau khi nucleotide được tổng hợp. Như vậy, ribonucleotide được tổng hợp và một số trong chúng được khử thành deoxyrinucleotide làm đơn phân cho DNA (hình 8.3). Hình 8.3. Pentose tạo ra từ glucose-6-P và tham gia tổng hợp RNA và DNA 2. Sinh tổng hợp amino acid Các sinh vật không thể tổng hợp một số hoặc tất cả amino acid theo nhu cầu thì phải tự tổng hợp chúng từ các nguồn khác. Quá trình tổng hợp các amino acid và nucleotide thường dài, gồm nhiều bước với nhiều enzyme tham gia. Các amino acid có thể tập hợp thành các họ cấu trúc gần nhau cùng chia xẻ các bước sinh tổng hợp. Các khung Carbon cho amino acid hầu như chỉ nhận từ các chất trung gian của đường phân hay chu trình Krebs (hình 8.5). 2 2 Ch.VI. Hô hấp tế bào Hình 8.4. Nguồn tiền chất cho các họ amino acid (chữ đậm đầu các cột bên phải chỉ tên ho) : họ Aspartate, Alanine, Serine, amino acid mạch vòng (aromatic) và histidine. Hình 8.5. Sự gắn nhóm NH 3 (ammonia) ở vi khuẩn a) Xúc tác do enzyme glutamate dehydrogenase. b) do glutamate synthetase c) Phản ứng chuyển nhóm amin (transaminase) từ amino acid sang acid hữu cơ. d) glutamate synthetase xúc tác tạo 2 glutamate từ 1 glutamin và 1 α -ketoglutarate Nhóm amin (NH 2 ) của amino acid bắt nguồn từ nguồn nitrogen vô cơ như ammonia NH 3 trong môi trường. Ammonia thường tham gia tạo glutamate hoặc glutamine do enzyme glutamate dehydrogenase và glutamate synthetase tương ứng (hình 8.5 a và b). Khi nhóm ammonia được gắn vào nó có thể góp phần tạo ra các hợp chất chứa N khác. Ví dụ, Phản ứng chuyển nhóm amin từ amino acid sang acid hữu cơ hay phản ứng glutamate synthetase xúc tác tạo 2 glutamate từ 1 glutamin và 1 α -ketoglutarate (hình 8.5 c và d). 3. Tổng hợp các nucleotide Quá trình tổng hợp các purine và pirimidine rất phức tạp. Các purine được tạo ra bằng gắn lần lượt từng nguyên tử một từ vài nguồn C và N khác nhau, có cả CO 2 (hình 8.6). Tiền chất chủ yếu đầu tiên của các purine adenine và guanine la inosinic acid (hình 8.7). Khi chúng được tổng hợp xong ở dạng triphosphate và gắn chính xác với đường pentose, chúng ráp vào DNA hay RNA. Giống như purine, vòng pirimidine cũng được tổng hợp qua vài bước bắt đầu từ ororic acid tạo khung Carbon (hình 8.8). Tiền chất chủ yếu đầu tiên của pirimidine là uridilate và các pirimidine khác như thymine, cytosine, uracil đều bắt nguồn từ nó (hình 8.9). CO 2 Glycine 3 3 Ch.VI. Hô hấp tế bào Nhóm amin của aspartate Nhóm formyl từ folic acid Nhóm formyl (HCOO – ) từ folic acid Nitrogen amide từ glutamine Hình 8.6. Purine được hình thành từ các nhóm gốc khác nhau. Hình 8.7. Inosinic acid, tiền chất đầu tiên của tất cả purine. Hình 8.8. Orotic acid, chất tạo khung C cho pirimidine Hình 8.9.Uridilate là tiền chất của các pirimidine thymine, cytosine, uracil 4. Sinh tổng hợp acid béo và lipid Các vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn đều có acid béo, mặc dù lipid của Archaea chứa các thành phần kị nước khác. Lipid giữ vai trò quan trọng trong cấu trúc màng tế bào và là nguồn dự trữ năng lượng dài hạn. Tế bào tổng hợp nhiều loại lipid khác nhau dưới những điều kiện khác nhau. Sinh tổng hợp lipid cũng gồm hàng loạt các phản ứng nối tiếp nhau. a. Sinh tổng hợp acid béo Acid béo được tổng hợp theo từng cặp C-C nhờ sự hỗ trợ của một protein nhỏ gọi là protein mang acyl (acyl carrier protein - ACP). ACP giúp cho sự nối dài của mạch acid béo trong quá trình tổng hợp và phóng thích khi đạt đủ độ dài cuối cùng (hình 8.10). Điều thú vị là mạch acid béo được tạo theo từng cặp 2 C cùng lúc, nhưng 2 C được cung cấp từ hợp chất 3 C là malonate, mà nó lại gắn kết với ACP thành acetyl-ACP. Khi mỗi gốc malonate được cung cấp, một CO 2 được thảy ra. Mỗi bước thêm vào tiếp theo của đơn vị acetyl lấy từ malonyl-ACP. Sự gắn kết của acetyl-ACP và malonyl-ACP tạo ra acetoacetyl-CoA. Thành phần của acid béo dao động tùy từng loài và trong mỗi loài có thể thay đổi như ở nhiệt độ cao mạch dài hơn. Ở vi khuẩn, mạch acid béo gồm khoảng 12 – 29 Carbon. Các acid béo có thể no (satured) hay không no khi có liên kết đôi. 4 4 Ch.VI. Hô hấp tế bào Hình 8.10. Sinh tổng hợp acid béo 16C palmitate Sự gắn kết của acetyl-ACP và malonyl-ACP tạo ra acetoacetyl-CoA. Mỗi bước thêm vào tiếp theo của đơn vị acetyl lấy từ malonyl-ACP b. Sinh tổng hợp lipid Sự lắp ráp cuối cùng của các acid béo với glycerol tạo ra lipid ở vi khuẩn và Eukaryotae. Trong các triglyceride đơn giản, cả 3 Carbon của glycerol tạo liên kết ester với acid béo. Ở các lipid phức tạp, một C của glycerol gắn với phosphate, ethanolamine, đường hoặc một vài chất phân cực khác. Ở vi khuẩn cổ Archaea, lipid chứa mạch bên phytanyl. Tuy nhiên, Carbon thứ ba của glycerol ở Archaea cũng chứa nhóm phân cực như ở lipid của vi khẩn và Eukaryotae. Do lipid có tính đặc hiệu cao đối với nhiều nhóm sinh vật, nó được dùng như một dấu chuẩn sinh học (biomarker) trong các nghiên cứu sinh môi vi sinh vật. III. ĐIỀU PHỐI GIỮA DỊ HÓA VÀ SINH TỔNG HỢP Trao đổi chất trong tế bào là quá trình tích hợp giữa thoái dưỡng và biến dưỡng, tức giữa phân hủy chất hữu cơ tạo năng lượng và tổng hợp các chất phải tiêu tốn năng lượng. Tuy nhiên giữa các quá trình này có mối liên hệ qua nhiều chất trao đổi trung gian. Nhiều phản ứng có thể thuận nghịch tùy điều kiện thực tế của tế bào. Ngoài ra, chúng có chung một số con đường trao đổi chất, ví dụ chu trình Krebs. Các enzyme xúc tác các phẩn ứng trao đổi chất chịu sự điều hoà chính xác của tế bào để sản xuất các phân tử đúng số lượng các chất trao đổi theo nhu cầu và không dư thừa. 1. Mối quan hệ giữa thoái dưỡng và biến dưỡng Ngoài việc phân hủy các chất dinh dưỡng đáp ứng nhu cầu năng lượng, nhiều chất trung gian từ đường phân và chu trình acid citric cũng được sử dụng trực tiếp cho sinh tổng hợp của tế bào. Mối quan hệ giữa thoái dưỡng và biến dưỡng thể hiện qua sơ đồ trên hình 8.11. Cơ chất Sản phẩm Thoái dưỡng Tích lũy năng lượng ATP Lực đẩy proton Biến dưỡng Tiêu thụ năng lượng Các đơn phân Sinh tổng hợp Các đại phân tử và thành phần khác của tế bào Hình 8.11. Quan hệ giữa thoái dưỡng và biến dưỡng 5 5 Ch.VI. Hô hấp tế bào 2. Sự điều hoà di lập thể trao đổi chất glucose trong bào tương Sự vận hành của quá trình đường phân và chu trình Krebs được điều hoà liên tục, trước tiên bằng cơ chế di lập thể (allosteric mechanim).để đáp ứng nhu cầu của tế bào. Có ba enzyme của đường phân được kiểm soát bởi cơ chế dị lập thể (xem hình 6.10) : – Hexokinase (bước 1) bị ức chế bởi glucose 6-phosphate, sản phẩm phản ứng. – Pyruvate kinase (bước 10) bị ức chế bởi ATP : giảm đường phân khi ATP dư thừa. – Phosphofructokinase-1 chuyển hoá fructose 6-phosphate thành fructose 1,6-biphosphate (bước 3). Đây là enzyme then chốt trong điều hoà tốc độ quá trình đường phân và nó chịu kiểm soát dị lập thể bởi vài phân tử. Trao đổi chất glucose được kiểm soát chuyên biệt trong các mô khác nhau của động vật có vú. Khi đói carbohydrate, glycogen trong gan trực tiếp biến đổi thành glucose 6-phosphate. Chất này không chuyển thành pyruvate, mà được phosphatase tạo ra glucose vào máu đến nuôi các tế bào não. Nói chung, hoạt tính của các enzyme điều hoà này được kiểm soát bợi cơ chế dị lập thể ở mức độ các phân tử nhỏ hoặc do cơ chế phosphoryl hoá (phosphorylation) hay mất phosphoryl hoá (dephosphorylation) qua trung gian hormone. 3. Sự tích hợp của trao đổi chất qua chu trình Krebs Lúc nhu cầu năng lượng tăng cao, không những carbohydrate, mà cả các acid amin, acid béo, glycerol cũng được phân hủy qua chu trình Krebs. Ngược lại, khi cần tổng hợp nhiều, các chất từ chu trình Krebs được huy động ra ngoài. Sơ đồ trên hình 8.12 mô tả sự tích hợp thông qua chu trình Krebs. những chỗ phản ứng có thể xảy ra 2 chiều được chỉ bằng những gạch đôi. Sơ đồ chung của quá trinh trao đổi chất phức tạp đã được nêu ở hình 5.14 chương 5. Tuy các mối liên hệ rất phức tạp, nhưng tế bào có nhiều cơ chế điều hòa hợp lý để đáp lại các biến đổi của môi trường. 6 6 Ch.VI. Hô hấp tế bào Hình 8.12. Sự tích hợp của trao đổi chất trong tế bào. IV. TRAO ĐỔI CHẤT LÀ HỆ THỐNG CÓ TỔ CHỨC PHỨC TẠP VÀ TINH VI Hàng nghìn phản ứng hoá học của quá trình trao đổi chất diễn ra liên tục trong tế bào. Toàn bộ các phản ứng đó được tổ chức hợp lý theo sự phân vùng chuyên biệt ở các bào quan, ngay trên các cấu trúc màng hoặc sự hình thành các phức hợp nhiều protein. 1. Sự phân phối năng lượng ATP Nguồn năng lượng từ ánh sáng mặt trời và chất hữu cơ được phân phối cho các quá trình sống khác nhau như trên sơ đồ sau (hình 5.13). Anh sáng (quang hợp) hoặc chất hữu cơ (hô hấp) 7 7 Ch.VI. Hô hấp tế bào Tổng hợp DNA, RNA protein, polysaccharide Tổng hợp các thành phần tế bào Sự vận động của tế bào và cấu trúc nội bào Vận chuyển các chất ngược thang nồng độ Tích lũy năng lượng xuyên màng Nhiệt Hình 8.13. ATP là phân tử phổ biến nhất được dùng thu nhận và chuyển năng lượng Như vậy, ngoài việc cung cấp ATP cho quá trình tổng hợp DNA, RNA protein, polysaccharide và các thành phần tế bào, năng lượng còn được dùng cho các quá trình sống khác như : – Sự vận động của tế bào và cấu trúc nội bào. – Vận chuyển các chất ngược thang nồng độ. – Tích lũy năng lượng xuyên màng. – Cung cấp nhiệt hoặc tỏa nhiệt. Tất cả đều được phân phối năng lượng hợp lí và nhịp nhàng để trao đổi chất diễn ra liên tục. 2. Trao đổi chất được điều hòa bởi sự thay đổi hoạt tính enzyme Vì các enzyme là động lực của các phản ứng hóa học trong cơ thể sống, nên có nhiều cơ chế kiểm soát và điều hòa hoạt tính của enzyme. Các cơ chế đó phụ thuộc không những các điều kiện nhiệt độ, pH, nồng độ enzyme, mà các tác nhân hóa học có thể kìm hãm trung tâm enzyme giúp chúng điều hòa. Thông qua các enzyme bộ máy di truyền kiểm soát các phản ứng sinh hóa và hoạt động của tế bào để đáp lại các biến động của môi trường nhờ đó tế bào hoạt động nhịp nhàng và tiết kiệm nhất. Một kiểu điều hòa thường gặp gọi là điều hòa ngược (feed-back regulation), khi sản phẩm cuối cùng được tổng hợp ra nhiều sẽ ức chế chuỗi phản ứng từ đầu để ngừng quá trình tổng hợp. Kiểu cơ chế điều hòa này hướng chu trình trao đổi chất theo các chuỗi phản ứng nhất định bằng tăng hay giảm hoạt tính nhất thời của các enzyme căn bản. Ví dụ : Enzyme đầu tiên của chuỗi nói chung bị ức chế ngược do sản phẩm cuối cùng : các sản phẩm tích tụ với lượng lớn, lúc đó sự xâm nhập tiền chất sẽ tự động bị dừng (hình 8.14). Hình 8.14. Mối liên hệ ngược. Ở các chỗ phân nhánh và gặp nhau của nhiều chuỗi phản ứng có nhiều điểm kiểm tra bởi sản phẩm cuối. 3. Tổ chức không gian hợp lý cho các quá trình phản ứng. Tất cả các phản ứng trao đổi chất được sắp xếp hợp lý theo không gian. Các enzyme khác nhau ở các phần khác nhau của tế bào để thực hiện những chức năng chuyên biệt. Dòng các chất hóa học cũng được hướng theo những kênh nhất định. Hình 8.14. Phức hợp lớn các enzyme pyruvate dehydrogenase Dạng phân bố không gian đơn giản nhất được biểu hiện ở hai enzyme tạo thành phức hợp enzyme xúc tác các phản ứng dây chuyền, sao cho sản phẩm của enzyme đầu không phải đi vào tế bào chất để gặp enzyme thứ hai. Phản ứng thứ hai được bắt đầu ngay khi phản ứng thứ nhất vừa xong. Một số phức hợp (agregate) lớn các enzyme thực hiện 8 8 Ch.VI. Hô hấp tế bào một dãy phản ứng mà không mất liên hệ với cơ chất. Ví dụ, sự chuyển hóa pyruvate thành acetyl-CoA xảy ra ba phản ứng hóa học đều được thực hiện trên cùng một phức hợp lớn các enzyme pyruvate dehydrogenase (hình 8.15) và trong tổng hợp acid béo trình tự các phản ứng còn dài hơn và cũng được xúc tác bởi một tập hợp nhiều enzyme. Do đó không gì lạ khi sự tổng hợp các đại phân tử sinh học như protein và nucleic acid cũng được thực hiện bởi các phức hợp enzyme lớn. Mức tổ chức không gian tiếp theo là sự gắn các enzyme thành chuỗi trên các màng của tế bào cũng như của các bào quan. Các ví dụ rất rõ là hệ các enzyme chuyền điện tử ở màng trong ti thể và màng thylakoid của lục lạp. Màng của các bào quan khác cũng có tổ chức không gian để thực hiện các chức năng chuyên biệt. Tổ chức không gian ở các sinh vật đa bào còn vượt lên trên mức từng tế bào riêng lẻ. Các mô khác nhau của cơ thể có nhiều dãy enzyme khác nhau và góp những phương tiện khác nhau cho sự sinh tồn của tập hợp tổng thể của sinh vật. Hơn thế nữa, những khác biệt trong các sản phẩm chuyên hóa kiểu như hormone hay kháng thể, tạo nên sự khác nhau đáng kể giữa các loại tế bào khác nhau của cùng một cơ thể. Trên thực tế, ngoài phần chung mà các tế bào đều có như sự đường phân, chu trình Krebs, tổng hợp và phân hủy lipid và protein, các tế bào còn có phần riêng phụ thuộc loại mô. Các tế bào thần kinh không có dự trữ năng lượng như glycogen hay acid béo và chỉ nhờ vào sự cung cấp glucose của máu. Các tế bào gan cung cấp glucose cho các tế bào cơ trong sự co cơ hay tái tạo lactic acid do sự co cơ thành glucose. Tất cả các tế bào có các đặc tính trao đổi chất riêng và hợp tác trực tiếp với nhau. Ở mức cơ thể có sự điều hòa thần kinh và thể dịch. 3. Sơ đồ tổng quát về trao đổi chất Tất cả các phản ứng phức tạp của trao đổi chất diễn ra trong tế bào đường kính khoảng 0,1 mm và mỗi một phản ứng cần một enzyme khác nhau và chính các enzyme là sản phẩm của một chuỗi phản ứng tổng hợp protein. Sơ đồ phức tạp của các con đường trao đổi chất của tế bào (metabolic pathways) được nêu trên hình 8.16. Đường kẽ đậm nối với vòng tròn ở giữa sơ đồ là đường phân và chu trình Krebs. Như sơ đồ nêu rõ, nhiều chuỗi phản ứng đan chéo nhau. Ví dụ, một phân tử nhỏ như amino acid serine có thể được biến đổi do ít nhất nửa tá enzyme theo các dạng thức khác nhau : amino acid này có thể gắn với AMP (adenylation) trong chuẩn bị tổng hợp protein; hay phân hủy thành glycine, hoặc chuyển hóa thành pyruvat do oxy hóa, nó có thể thành acetyl bởi acetyl-CoA để chuyển hóa acid béo. Tất cả các con đường đó cạnh tranh nhau đối với phân tử serine và sự cạnh tranh đó xảy ra với hàng nghìn phân tử nhỏ khác. Theo thời gian, nhu cầu đối với các loại chất khác nhau cũng không giống nhau. Do đó, để tế bào có thể hoạt động tốt, hệ thống trao đổi chất cần được tổ chức hợp lý trong không gian và với thời gian. Ngoài ra nó cần được sự điều hòa hợp lý để hoạt động nhịp nhàng và tiết kiệm nhất. Trên thực tế, tế bào lại rất bền vững, nếu bị rối loạn nó sẽ phản ứng để hồi phục lại trạng thái ban đầu. Như trên đã nêu rõ, các phản ứng sinh hóa trong tế bào và cơ thể rất phức tạp nhưng đưọc thực hiện nhịp nhàng và hài hòa nhờ các cơ chế điều hòa hữu hiệu trong không gian và cả thời gian. 9 9 Ch.VI. Hô hấp tế bào Hình 8.16. Các con đường trao đổi chất của tế bào. Đường kẽ đậm nối với vòng tròn ở giữa là đường phân và chu trình Krebs. TÓM TẮT CHƯƠNG . Quá trình thoái dưỡng phân hủy các chất hữu cơ cung cấp năng lượng và biến dưỡng tổng hợp các phân tử của tế bào diễn ra đồng thời trong mối quan hệ tương hỗ hài hòa do sự điều phối chung của tế bào. Quá trình sinh tổng hợp có nhiều đặc điểm riêng như : tuân theo trật tự sinh học, từ một ít nguyên liệu ban đầu, các enzyme chuyên biệt hình thành các phức hệ, không là đảo ngược của chuỗi phân hủy. Có sự khác nhau trong tổng hợp các phân tử nhỏ và đại phân tử sinh học Carbohydrate chủ yếu là glucose do quang hợp tạo ra ở thực, dự trữ ở dạng polysaccharide như tinh bột và cellulose. Glycogen là chất dự trữ carbohydrate ở tế bào động vật Ở tế bào nhân sơ, polysaccharide được tổng hợp từ UDPG hoặc ADPG. Quá trình tổng hợp các amino acid và nucleotide thường dài, gồm nhiều bước với nhiều enzyme tham gia. Các khung C của chúng nhận từ các chất trung gian của đường phân hay chu trình Krebs Acid béo được tổng hợp theo từng cặp C-C nhờ protein mang acyl (ACP) và chu trình citric acid. Trong triglyceride, cả 3 Carbon của glycerol tạo liên kết ester với acid béo. Hô hấp và sinh tổng hợp cũng chịu sự điều hòa chung của tế bào thông qua kiểm soát hoạt tính enzyme, chu trình Krebs, tổ chức không gian hợp lí của trao đổi chất. NHỮNG ĐIỂM CẦN NHỚ 1. Các đặc điểm của sinh tổng hợp. 2. Đặc điểm sinh tổng hợp phân tử nhỏ và lớn 3. Tổng hợp các chất đường và polysaccharide. 4. Tổng hợp đường pentose. 5. Sinh tổng hợp amino acid. 6. Quá trình tổng hợp các purine và pirimidine rất phức tạp. 7. Sinh tổng hợp acid béo và lipid. 8. Mối quan hệ giữa thoái dưỡng và biến dưỡng 9 Sự điều hoà di lập thể trao đổi chất glucose 10. Sự tích hợp của trao đổi chất qua chu trình Krebs 10 10 Chu trình Krebs Đường phân [...]...Ch.VI Hô hấp tế bào CÂU HỎI ÔN TẬP 1 Quá trình tổng hợp có những đặc điểm gì ? 2 Sinh tổng hợp các phân tử nhỏ và lớn khác nhau căn bản như thế nào ? 3 Protein và nucleic acid được tổng hợp theo các nguyên tắc nào ? 4 UDPG và ADPG có vai trò gì ? 5 Tân tạo glucose là gì và sử dụng chất trung gian nào của đường phân.? 6 Pentose được tạo ra bằng cách nào ? 7 Enzyme... Pentose được tạo ra bằng cách nào ? 7 Enzyme ribonucleotide reductase giữ vai trò gì ? 8 Các khung Carbon cho amino acid nhận từ các chất gì ? 9 Các purine được tạo ra bằng cach nào ? 10 Acid béo được tổng hợp gắn C nào và nhờ sự hỗ trợ protein gì ? 11 Hô hấp và sinh tổng hợp có quan hệ như thế nào ? 11 11 . hợp. 2. Đặc điểm sinh tổng hợp phân tử nhỏ và lớn 3. Tổng hợp các chất đường và polysaccharide. 4. Tổng hợp đường pentose. 5. Sinh tổng hợp amino acid. 6. Quá trình tổng hợp các purine và pirimidine. tính trao đổi chất riêng và hợp tác trực tiếp với nhau. Ở mức cơ thể có sự điều hòa thần kinh và thể dịch. 3. Sơ đồ tổng quát về trao đổi chất Tất cả các phản ứng phức tạp của trao đổi chất. trực tiếp cho sinh tổng hợp. 1. Các đặc điểm của sinh tổng hợp Quá trình tổng hợp có những đặc điểm như sau : – Tổng hợp theo trật tự sinh học : Nói chung mỗi tế bào đều tổng hợp các protein,