chuyen de VSV xly KLN pptx

Vi Sinh Vật xử lý kim loại nặng Nhóm 2 VI SINH VẬT XỬ LÝ KIM LOẠI NẶNG 1. Giới thiệu Nhiều nguồn nước thải từ công nghiệp sản xuất giấy, acqui, sơn, xăng dầu, chế tạo máy, thuộc da, phim ảnh… chứa các kim loại nặng độc hại như Pb, Hg, Cd, Cr, Ni, Zn, Cu, As. Chất gây ô nhiễm là kim loại thường có trong đất, nước, trầm tích … do quá trình công nghiệp như khai thác, luyện quặng, và mạ. Thông thường để loại bỏ kim loại nặng, người ta thường dùng các phương pháp kết tủa hoá học, oxy hoá khử, xử lý điện hoá, kĩ thuật màng, trao đổi ion, bốc hơi… Phương pháp này đòi hỏi đầu tư và vận hành cao và tỏ ra kém hiệu quả xử lý nguồn thải có lưu lượng lớn nhưng nồng độ kim loại nặng không cao lắm. Để khắc phục ô nhiễm, các kim loại thường không phân hủy nhưng có thể được chuyển đổi thông qua các quá trình sinh hóa, lý học. Ở nồng độ thấp, kim loại là thành phần quan trọng trong các quá trình sống, nhưng ở trên ngưỡng nồng độ giới hạn nhất định thì kim loại có thể trở thành độc cho nhiều loài. Tuy nhiên, vi sinh vật có thể ảnh hưởng đến các phản ứng và tính di động của các kim loại và có thể ứng dụng để giải độc một số kim loại và ngăn ngừa ô nhiễm kim loại. Việc lợi dụng vi khuẩn để tách các ion kim loại ra khỏi các tập hợp khoáng dựa trên 4 cơ chế chủ yếu: hấp phụ vi sinh, tích tụ vi sinh, kết tủa, bay hơi. Tuy nhiên trong bài báo cáo này nhóm chúng tôi xin trình bày 2 cơ chế chính: hấp phụ vi sinh và tích tụ vi sinh. - 1 - Vi Sinh Vật xử lý kim loại nặng Nhóm 2 2. Các nghiên cứu về vi sinh vật có khả năng hấp thụ kim loại nặng Kim loại VSV Khối lượng Tác giả Ag Rhizopus arrhizus 54 Tobin et al., 1984 Streptomyces noursei 38.4 Mattuschka et al., 1993 Saccharomyces cerevisiae (nấm men) 4.7 Brady and Ducan, 1993 Au Sargassum natans 400 Volesky and Kuyucak, 1988 Rhizopus arrhizus 164 Kuyuack and Volesky, 1988 Palmaria tevera 164 Kuyuack and Volesky, 1988 Palmaria palmata 124 Kuyuack and Volesky, 1988 Chlorella pyrenoidosa 98 Darnall et al., 1988 Cyanidium caldarium 84 Darnall et al., 1988 Chlorella vulgaris 80 Gee and Dudeney, 1988 Bacillus subtilis 79 Beveridge, 1986 Chondrus crispus 76 Kuyuack and Volesky, 1988 Bacillus subtilis 70 Gee and Dudeney, 1988 Spirulina platensis 71 58 Darnall et al., 1988 Gee and Dudeney, 1988 Ascophyllum nodosum 24 Kuyuack and Volesky, 1988 Cd Ascophyllum nodosum 215 Holan et al., 1993 Sargassum natans 135 Holan et al., 1993 Fucus vesiculosus 73 Holan et al., 1993 Candida tropicalis 60 Mattuschka et al., 1993 Penicillium chrysogenum 56 11 Holan and Volesky, 1995 Niu et al., 1993 Rhizopus arrhizus 30 Tobin et al., 1984 Sacchromyces cerevisiae 20 - 40 Volesky et al., 1993 Rhizopus arrhizus 27 Fourest and Roux, 1992 Rhizopus nigricans 19 Holan and Volesky, 1995 Pantoea sp. TEM 18 204.1 Guven Ozdemir et al., 2004 Chlamydomonas reinhardtii 42.6 Tuzun et al., 2005 Spirulina sp. 1.77 meq/g Chojnacka et al., 2005 Enterobacter cloacae 16 Anita lyer et al., 2005 Gloeothece magna 115- 425µg/mg Zakara A. Mohamed, 2001 Co Ascophyllum nodosum 100 Kuyucak and Volesky, 1989a Sacchromyces cerevisiae 4.7 Brady and Ducan, 1993 Ulva reticulata 46.1 Vijayaghavan et al., 2005 Enterobacter cloacae 4.38 Anita lyer et al.,2005 Cr Rhizopus arrhizus 31 Brierley and Brierley, 1993 Candida tropicalis 4.6 Mattuschka et al., 1993 Streptomyces noursei 1.8 Mattuschka et al., 1993 Pantoea sp. TEM 18 204.1 Guven Ozdemir et al.,2004 Spirulina sp. 10.7 meq/g Choinacka et al.,2005 - 2 - Vi Sinh Vật xử lý kim loại nặng Nhóm 2 Cu Bacillus subtilis 152 Beveridge, 1986; Brierley et al., 1986; Brierley and Brierley, 1993 Candida tropicalis 80 Mattuschka et al., 1993 Manganese oxidising bacteria 50 Stuetz et al., 1993 Cladosporium cerevisae 18 Gadd et al., 1988 Rhizopus arrhizus 16 Gadd et al., 1988 Sacchromyces cerevisiae 17 – 40 10 6.3 Volesky and May – Phillips, 1995 Mattuschka et al., 1993 Brady and Ducan, 1993 Pichia guilliermondii 11 Mattuschka et al., 1993 Scenedesmus obliquus 10 Mattuschka et al., 1993 Penicillium chrysogenum 9 Niu et al., 1993 Streptomyces noursei sp. 5 Cotoras et al., 1986 Penicillium spinulosum 0,4 - 2 Townsley et al., 1986 Aspergillus niger 1.7 Townsley et al., 1986 Trichoderma viride 1.2 Townsley et al., 1986 Ulva reticulata 56.3 Vijayaraghavan et al., 1993 Thiobacillus thiooxidans 38.54 Liu et al., 2004 Ulothis zonata 176.20 Nuhoglu et al.,2002 Fe Bacillus subtilis 201 Beveridge, 1986 Sargassum fluitans 60 Figueira et al., 1995 Hg Rhizopus arrhizus 54 Tobin et al.; 1984 Pencillium chrysogenum 20 Nemec et al., 1977 Cystoseira baccata 178 Herrero et al., 2005 Chlamydomonas reinhardtii 72.2 Tuzun et al., 2005 Ni Fucus vesiculosus 40 Holan and Volesky, 1994 Ascophylum nodosum 30 Holan and Volesky, 1994 Sargassum natans 24 - 44 Holan and Volesky, 1994 Bacillus licheniformis 29 Beveridge, 1986 Candida tropicalis 20 Mattuschka et al., 1993 Rhizopus arrhizus 18 Fourest and Roux, 1992 Ulva reticulata 46.5 Vijayaraghavan et al., 1993 Polyporous versicolor 57 Dilek et al., 2002 Pb Bacillus subtilis 601 Brierley et al., 1986 Absidia ochidis 351 Holan and Volesky, 1995 Fucus vesiculosus 220 - 370 Holan and Volesky, 1995 Ascophyllum nodosum 270 - 360 Holan and Volesky, 1995 Bacillus subtilis 189 Brierley and Brierley, 1993 Penicillium chrysogenum 122 93 Niu et al., 1993 Holan and Volesky, 1995 Rhizo nigricans 166 Holan and Volesky, 1995 Streptomyces longwoodensis 100 Friis and Myers – Keith, 1986 Rhizopus arrhizus 91 Tobin et al., 1984 - 3 - Vi Sinh Vật xử lý kim loại nặng Nhóm 2 55 Holan and Volesky, 1995 Streptomyces noursei 55 Mattuschka et al., 1993 Chlamydomonas reinhardtii 96.3 Tuzun et al., 2005 Ecklonia radiata 282 Matheickal an Yu., 1996 U Rhizopus arrhizus 220 195 Volesky and Tsezos, 1981 Tobin et al., 1984 Sacchromyces crevisae 55 - 140 Volesky and May Phillips, 1995 Chaetomium distortum 27 Khalid et al., 1993 Trichoderma harzianum 26 Khalid et al., 1993 Penicillium chrysogenum 25 Nemec et al., 1977 Th Rhizopus arrhizus 160 93 Tsezos and Volesky, 1981 Gadd et al., 1988 Sacchromyces crevisae 70 Gadd et al., 1988 Zn Bacillus subtilis 137 Brierley et al., 1986 Manganase oxidising bacteria 39 Stuetz et al., 1993 Sacchromyces crevisae 14 - 40 Volesky and May Phillips, 1995 Candida tropicalis 30 Mattuschka et al., 1993 Rhizopus arrhizus 20 14 Tobin et al., 1984 Gadd et al., 1988 Thiobacillus thiooxidans 43.29 Liu et al., 2004 3. Cơ chế xử lý kim loại nặng ở vi sinh vật 3.1. Cơ chế Quá trình hấp thu: - Phụ thuộc hay không phụ thuộc quá trình trao đổi chất. - Có thể hấp phụ, kết tủa lên bề mặt tế bào hay tích lũy trong nội bào Hấp phụ vi sinh là hiện tượng hấp phụ chủ yếu xảy ra nhờ lực hút tĩnh điện của cation kim loại với bề mặt tế bào vi khuẩn mang điện âm. Thành phần hoá học của vỏ tế bào vi khuẩn cũng đóng vai trò quan trọng trong hấp phụ vi sinh nhờ liên kết giữa kim loại với các chất polysaccarit, các protein và các nhóm chức khác Tích tụ vi sinh là quá trình thu hút kim loại bởi các vi sinh vật sống, phụ thuộc vào sự trao đổi năng lượng chuyển hoá, để thực hiện quá trình này các vi khuẩn cần phải có những hệ thống trao đổi đặc biệt, phụ thuộc vào sự thích ứng với các kim loại khác nhau. Khả năng tích tụ kim loại có thể xảy ra trong và ngoài tế bào vi khuẩn .  ngăn cản sự di chuyển phát tán của kim loại nặng 3.2. Điều kiện để vi sinh vật xử lý - Nồng độ các chất độc, kim loại nặng nằm trong giới hạn cho phép. Nếu các ion tự do của các kim loại nặng có nồng độ 1 mg/lit sẽ thể hiện tính độc đối với vi sinh vật kỵ khí. - 4 - Vi Sinh Vật xử lý kim loại nặng Nhóm 2 Bảng: Nồng độ giới hạn cho phép của các chất trong nước thải để xử lý theo biện pháp sinh học Tên chất C cp * Chì (ion) 1 Đồng (ion) 0.4 Arsen (ion) 0.2 Nickel (ion) 1 Ghi chú: C cp * là nồng độ giới hạn cho phép của các chất (g/m 3 nước thải) - Các điều kiện môi trường: O 2 , pH, nhiệt độ… nằm trong giới hạn nhất định để đảm bảo cho sự sinh trưởng, phát triển của vi sinh vật. Thực tế cho thấy pH tối ưu trong bể xử lý hiếu khí từ 6.5 – 8.6; nhiệt độ ở 6 – 37 0 C. - Nồng độ các chất dinh dưỡng cho vi sinh vật: để tối ưu hóa hoạt động của vi sinh vật cần cung cấp cho chúng đầy đủ các chất dinh dưỡng, và lượng chất đó không được thấp hơn giá trị trong bảng sau: BOD -tP của nước thải (mg/lit) Nồng độ Nitrogen trong muối ammonium (mg/lit) Nồng độ phospho trong P 2 O 5 (mg/lit) <500 15 3 500 - 1000 25 8 ( Theo M.X Moxitrep, 1982) Để xác định sơ bộ lượng chất dinh dưỡng cần thiết để xử lý nước thải chứa kim loại nặng có thể chọn tỉ lệ sau: BOD tP : N : P = 100 : 5 : 1 4. Các phương pháp sử dụng vi sinh vật để xử lý ô nhiễm. 4.1. Vi sinh vật xử lý trong điều kiện tự nhiên: Cơ sở khoa học của phương pháp này là dựa vào khả năng tự làm sạch của môi trường từ việc sử dụng các vi sinh vật hiện diện tự nhiên trong vùng đất bị ô nhiễm. Để làm được điều này, người ta bơm ôxy và cung cấp một hỗn hợp dinh dưỡng để làm gia tăng nhanh chóng số lượng vi khuẩn. Hỗn hợp được biết đến nhiều nhất là Inipol (gồm - 5 - Vi Sinh Vật xử lý kim loại nặng Nhóm 2 phosphates và nitrates) do hãng Elf-Aquitaine phối hợp với Viện Hải dương học Paul- Ricard chế tạo. Phương pháp này thường được áp dụng ở những nơi có nồng độ kim loại không cao. 4.2 Vi sinh vật xử lý trong điều kiện nhân tạo Phương pháp này khó thực thi hơn nhưng lại hiệu quả hơn, là bơm vào khu vực ô nhiễm các siêu vi khuẩn đã được tuyển lựa ở phòng thí nghiệm. 5. Ưu điểm và hạn chế phương pháp xử lý kim loại nặng bằng vi sinh vật 5.1 Ưu điểm - Giảm chi phí (giảm chi phí điện năng, giảm hóa chất, giảm số lượng nhân công phục vụ) - Hiệu quả cao - Vận hành đơn giản - Sạch về mặt sinh thái - Khả năng phục hồi kim loại. 5.2 Hạn chế Công nghệ vi sinh vật đã, đang và sẽ được ứng dụng rất nhiều trong cuộc sống. Tuy nhiên, theo nhóm tôi, có một số khó khăn khi ứng dụng như sau: - Vi sinh vật là một thực thể sống nhưng không thể nhìn thấy bằng mắt thường: Mặc dù, vi sinh vật là một thực thể sống nhưng do cơ thể quá nhỏ bé, chúng ta không thể nhìn thấy được bằng mắt thường nên con người không thể biết được vi sinh vật trong các chế phẩm này có còn sống hay không, nếu còn sống thì mật độ là bao nhiêu, có đảm bảo so với quy định nữa hay không. Đây chính là lí do làm cho người sử dụng chưa thực sự yên tâm đối với những loại sản phẩm có nguồn gốc từ vi sinh vật mà hiện nay chưa kiểm duyệt chặt chẽ như các phân bón vi sinh, thuốc chuột vi sinh… Thật vây, khi sử dụng những sản phẩm này, người ta thường gặp tình trạng không ổn định chất lượng. Điều này là do mật độ vi sinh vật có lúc không còn được đảm bảo theo tiêu chuẩn quy định mà không thể nhận biết được. - Vi sinh vật có tốc độ phát sinh, phát triển rất nhanh: Do cơ thể vi sinh vật nhỏ bé, mắt thường không nhìn thấy được nhưng lại có khả năng sinh sôi rất nhanh nên khó có thể bảo quản và giữ giống vi sinh vật trong điều kiện bình thường. Việc này chỉ có thể thực hiện được tốt trong điều kiện nhân tạo trong phòng thí nghiệm. - Cơ thể vi sinh vật dễ bị biến đổi kiểu gien: Cơ thể vi sinh vật có cấu tạo hết sức đơn giản, thậm chí với virus còn chưa có cấu tạo đến mức tế bào nên dưới tác động của ngoại cảnh nó rất dễ bị biến đổi về kiểu gen. Do đó, nó dễ dàng phát sinh ra loài mới. - 6 - Vi Sinh Vật xử lý kim loại nặng Nhóm 2 - Các thiết bị làm sạch sinh học chỉ hoạt động sau một thời gian phải nhất định do các VSV cần có thời gian thích ứng và phát triển với số lượng đủ lớn. - Khi chế độ công nghệ làm sạch bị phá hủy (sự tăng đột ngột nồng độ chất thải) thì quá trình làm sạch bị ngừng  cần có thời gian khôi phục lại. 6. Ứng dụng: 6.1 VSV xử lý Sắt (Fe) Đối tượng vi sinh: Geobacter. Vào năm 1987- Derek Lovley, nhà vi sinh vật tại ĐH Massachusetts Amherst, Mỹ đã phát hiện Geobacter sử dụng sắt oxide - đặc biệt là gỉ sắt - để tồn tại. Cơ chế xử lý: Geobacter biến kim loại từ dạng hoà tan thành dạng rắn, làm cho kim loại tách khỏi nước ngầm Nghiên cứu ứng dụng: Geobacter loài được biết đến như là một trong những nhóm vi sinh vật nổi trội trong việc giảm hàm lượng chất sắt trong môi trường.Các nhà nghiên cứu đã tìm thấy chúng sống phổ biến trong vô số các môi trường nước ngầm và cho thấy rằng chúng có khả năng hấp thụ một số kim loại nặng, trong đó có urani, plutoni, tecneti, và vanadi, cũng như phân hủy một số chất hữu cơ, bao gồm cả hydrocacbon monoaromatic. Gần đây, các loài Geobacter đã được sử dụng để tạo ra điện từ chất thải hữu cơ. - 7 - Vi Sinh Vật xử lý kim loại nặng Nhóm 2 Geobacter metallireducens có thể chuyển hóa sắt linh động thành dạng rắn tách khỏi nguồn nước ngầm. Nó ôxi hóa hoàn toàn cacbon hữu cơ như axit béo, rượu, và các hợp chất monoaromatic đi đôi với giảm chất sắt. Tại Mỹ, Cơ quan Khoa học Môi trường thuộc Bộ Năng lượng Mỹ, cho biết phương pháp sử dụng Geobacter để làm sạch nước ngầm ô nhiễm ưu việt hơn so với các công nghệ đã có trước đó. Phương pháp xử lý ô nhiễm nước trước đây của Bộ Năng lượng Mỹ là phải bơm nước ô nhiễm lên bề mặt, xử lý nó để tách chất gây ô nhiễm rồi lại bơm nước trở lại lòng đất. Tuy nhiên, phương pháp đó không thể loại bỏ hoàn toàn ô nhiễm cũng như không thể giải quyết vấn đề nước ngầm bị nhiễm uranium tại nhiều địa điểm do Bộ quản lý. Các phương pháp làm sạch uranium bằng các phương pháp lý hóa hiện nay không hiệu quả do chí phí để xử lý quá lớn.  Do đó việc ứng dụng các loài vi sinh vật có khả năng xử lý ô nhiễm kim loại nặng là một phương pháp đơn giản và tiết kiệm hơn rất nhiều. Các nhà nghiên cứu đang thử nghiệm chúng tại một khu khai thác và chế biến uranium đã bị bỏ hoang gần thành phố Rifle ở miền Tây bang Colorado, Mỹ. Geobacter xuất hiện tự nhiên trong nước ngầm song chúng sống dựa vào oxide sắt và có số lượng tương đối nhỏ. Một số nghiên cứu cho thấy thức ăn ưa thích của Geobacter là acetate, đặc biệt là giấm. Số lượng Geobacter bùng nổ khi có nhiều acetate. Do vậy, các nhà nghiên cứu đã khoan nhiều lỗ xuống lòng đất tại địa điểm thí nghiệm ở Rifle để đưa acetate chầm chậm vào nước ngầm, làm số lượng Geobacter tăng nhanh. Theo giả thuyết của họ, nếu số lượng Geobacter tăng mạnh, chúng sẽ làm cạn kiệt nguồn oxide sắt và phải sống nhờ vào uranium bị hoà tan. Ưu điểm: Sử dụng Geobacter để xử lý KLN trong nước ngầm là 1 biện pháp rẻ tiền và dể áp dụng, tiết kiệm được chi phí xử lý. Nhược điểm: Mặc dù Geobacter có khả năng xử lý ô nhiễm nhưng chưa có nghiên cứu rõ ràng về sản phẩm rắn mà chúng tạo ra có ảnh hưởng gì đến môi trường hay không và tác động lâu dài khi sử dụng Geobacter trên quy mô lớn. 6.2 VSV xử lý thuỷ ngân (Hg) Đối tượng vi sinh: Các chủng vi sinh vật dòng Pseudomonas Quy trình xử lý: Các chủng vi sinh vật dòng Pseudomonas được cấy lên các vật liệu bám dính của bể phản ứng sinh học bioreactor. Nước thải công nghiệp hoá chất có nồng độ - 8 - Vi Sinh Vật xử lý kim loại nặng Nhóm 2 thuỷ ngân 3-10mg Hg/l được trung hoà và cung cấp liên tục vào bể bioreactor với lưu lượng 0,7m 3 /h - 1,2m 3 /h. Công nghệ loại bỏ Hg 2+ khỏi nước thải xí nghiệp hoá chất bằng vi sinh vật chịu được thuỷ ngân được phát minh và ứng dụng tại Trung tâm công nghệ sinh học GBF, Brauschweig, Đức. Hiệu quả xử lý thuỷ ngân đạt 97% với thời gian xử lý 10h. Nồng độ thuỷ ngân trong nước sau khi xử lý là 50µg Hg/l. Trong trường hợp kết hợp bể bioreactor với hấp thụ bằng than hoạt tính, nồng độ thuỷ ngân (Hg) sau khi xử lý đạt 10µg Hg/l . 6.3. Tảo đơn bào tách kim loại nặng Tháng 5/2002 các nhà khoa học thuộc trường Đại học quốc gia Ohio đã thành công trong việc tìm ra phương pháp sử dụng tảo đơn bào Chlamydomonas reinhardtii để tách các kim loại nặng như thuỷ ngân (72,2 mg/g), cadimi (42,6mg/g), chì (96,3 mg/g ) (theo Tuzul và các cộng sự ,2005) ra khỏi nước thải công nghiệp. Bằng phương pháp biến đổi gien di truyền, các nhà khoa học đã tìm ra phương pháp gắn thêm metallothionen(MT-II) một loại protein chứa kim loại nặng vào vỏ ngoài của tế bào tảo làm cho loại tảo này có thể tăng khả năng hấp phụ kim loại lên gấp 5 lần so với tảo thông thường và có thể tăng trưởng nhanh gấp 3 lần trong môi trường có hàm lượng kim loại nặng cao. Phương pháp này có thể tách được các kim loại nặng với giá thành rất rẻ. 6.4 Vi sinh vật xử lý Cr Crom hóa trị VI là chất độc hại gây ô nhiễm môi trường. Nó được sử dụng rộng rãi làm chất bảo quản gỗ và chống gỉ. Muối crom (VI) hoà tan tốt trong nước, rất linh động và có tính độc cao. - 9 - Vi Sinh Vật xử lý kim loại nặng Nhóm 2 Tuy nhiên khi Cr (VI) chuyển hóa thành Cr (III) thì nó mất tính linh động và ít hoà tan trong nước hơn do đó ít có hại hơn Qua nghiên cứu nhà khoa học Hoi-Ying Holman cùng các đồng nghiệp tại phòng thí nghiệm quốc gia Lawrence Berkeley ở Mỹ đã hiểu rõ thêm về khả năng khử Cr (VI) của một số vi khuẩn (hiếu khí hoặc kị khí). Cơ chế chuyển hóa Cr của VSV hiếu khí (ví dụ: Pseudomonas aeruginosa, Shewanella alga) Trong điều kiện có Oxi thì vi khuẩn sẽ khử Cr 6+ thành dạng trung gian là Cr 5+ hoặc Cr 4+ rồi sau đó mới khử đến sản phẩm cuối cùng là Cr 3+ trong đó có sự tham gia của NADP(H) và electron nội bào. Tuy nhiên các nhà khoa học vẫn chưa hiểu rõ quá trình chuyển hóa từ Cr 5+ xuống Cr 4+ và từ Cr 4+ đến Cr 3+ là tự phát hay phải nhờ enzym trung gian nào đấy. Cơ chế chuyển hóa của VSV kị khí ( Ví dụ: Pseudomonas dechromaticans, Pseudomonas chromatophila hay Aeromonas dechromatica) Trong điều kiện thiếu oxi thì dưới tác dụng của enzym MR, SR hay cytochrom thì Cr 6+ được chuyển thành Cr 3+ mà không qua dạng trung gian nào. Ưu điểm của phương pháp này: + Chi phí tương đối thấp + Chỉ sử dụng những tác nhân khử hữu cơ không có hại cho môi trường, không sử dụng lưu huỳnh hoặc sắt như một số phương pháp khác. + Sản phẩm cuối cùng của quá trình trao đổi chất thường là CO2, trong khi ở các phương pháp khác thì đó là các sunfat hoặc các muối sắt (III) có thể gây ra các vấn đề thứ cấp về môi trường. - 10 - . Ứng dụng: 6.1 VSV xử lý Sắt (Fe) Đối tượng vi sinh: Geobacter. Vào năm 1987- Derek Lovley, nhà vi sinh vật tại ĐH Massachusetts Amherst, Mỹ đã phát hiện Geobacter sử dụng sắt oxide - đặc biệt. nhờ enzym trung gian nào đấy. Cơ chế chuyển hóa của VSV kị khí ( Ví dụ: Pseudomonas dechromaticans, Pseudomonas chromatophila hay Aeromonas dechromatica) Trong điều kiện thiếu oxi thì dưới tác. 1988 Chlorella vulgaris 80 Gee and Dudeney, 1988 Bacillus subtilis 79 Beveridge, 1986 Chondrus crispus 76 Kuyuack and Volesky, 1988 Bacillus subtilis 70 Gee and Dudeney, 1988 Spirulina platensis 71 58 Darnall