126 Lớp: Chân kép - Diplopoda (nhiều chân) Thân dài có nhiều chân bị, hai cặp chân đốt mang chân cá thể trưởng thành Đại diện: Blaniulus Lớp: Giáp xác - Crustacea Gồm chân khíp sống nước cạn, có hai đơi râu (aten) hầu hết đốt có mấu phụ Đại diện: Astacus, Balanus, Carcinus, Daphnia, Oniscus Lớp: Côn trùng - Insecta Gồm chân khíp sống nước cạn, có đơi râu, có đầu, ngực bụng phân hố râ ràng, ba đơi chân Phân lớp: Khơng cánh (Apterygota) gồm trùng khơng có cánh Đại diện: Lepisma Phân lớp: có cánh Pterygota Gồm trùng có cánh Nhóm: Biến thái khơng hồn tồn (cánh ngồi - Exoperygoda) Vịng đời khơng có giai đoạn nhộng, giai đoạn sâu non ứng víi trưởng thành cánh phát triển phía bên ngồi Đại diện: Anax, Schistocerca Nhóm: Biến thái hồn tồn (cánh - Endopterygota) Vòng đời qua giai đoạn nhộng, giai đoạn sâu non khơng giống víi trưởng thành, cánh phát triển bên Đại diện: Musca, Pieris Lớp: Nhện - Arachnida Gồm chân khíp sống cạn, thể phân thành phần đầu – ngực (prosoma) phần thân sau (opisthosoma) (phần bụng), có bốn đơi chân Đại diện: Epeira, Ixodes, Scorpio Rết (lớp Chân môi- Chilopoda) nhiều chân (lớp Chân kép - Diplopoda) khác biệt số lượng cặp chân đốt thân cá thể trưởng thành Hình dạng thể số lượng chân đặc điểm thích nghi víi phương thức sống khác Bọn nhiều chân động vật ăn thực vật, sống ổ đất nên chân tăng thêm giúp cho chúng gia tăng lực đẩy đào bới Nơi sống rết tương tự, chúng chuyên hoá ăn động vật Chân rết dài dang rộng giúp cho chúng di chuyển nhanh săn đuổi vật mồi Các giáp xác sinh vật thành đạt biển nước Chúng có hai đơi râu hai đơi phần phụ hầu hết đốt thể Nhiều lồi có kích thước nhá có kích thước hiển vi Daphnia nước loài động vật sống biển víi số lượng cực nhiều tầng nước mặt đại dương Những loài lớn gồm loài cua, tơm hùm Trong số chúng có số lồi đạt tới kích thước đáng kể chẳng hạn lồi cua nhện khổng lồ đơi bề ngang thể vượt q 45cm cịn đơi chân dang rộng tới 3,5m hơn, lồi 127 giáp xác sống cạn, rệp lồi thích nghi phân bố giới hạn nơi ẩm ướt Trong đó, đa số lồi côn trùng sống cạn, đặc điểm đặc trưng chúng thể phân chia râ ràng thành ba vùng: đầu, ngực bụng; có đơi râu ba đơi chân Một số lồi trùng bọ bật bọ bạc, Lepisma, khơng có cánh (lớp phụ không cánh- Apterygota) đa số lồi trùng có hai đơi cánh xuất phát từ đốt ngực thứ hai ba (lớp phụ có cánh - Pterygota) lồi thuộc nhóm có biến đổi quan trọng trình phát triển chu trình sống chúng Nhóm nhện sống cạn Chúng gồm lồi nhện, bị cạp, ve bét rệp Tất chúng có thể phân chia thành hai phần: phần đầu – ngực phần thân sau có bốn đơi chân Chúng khơng có râu thay vào đốt phần đầu – ngực mang đơi chân kìm chìa có độc 4.8.2 Những ưu điểm nhược điểm xương Tất động vật chân khíp có xương ngồi Cấu trúc đặc tính lớp vá cứng bên ngồi có tầm quan trọng lớn giải thích thành đạt nhóm động vật này, có số nhược điểm Cấu trúc Cấu trúc điển hình xương ngồi lớp vá cuticun minh hoạ hình 2.14 Lớp ngồi gọi lớp cuticun phủ thường cực máng víi độ dày 1-2 hình thành nên từ polysaccharit chứa nitơ bền dai gọi kitin víi sợi protein Nó tạo nên lớp phủ dẻo, liên tục hay gọi lớp cuticun tăng cường đoạn phần cứng cuticun cứng hoá, tạo nên đĩa xương gọi mảnh xương Điển hình lớp cuticun gấp nếp vùng nằm mảnh xương tạo nên màng khuyên giúp cho vận động đoạn ống kề cận xương Các hâm hình chữ V gờ cuticun gọi mấu lồi tạo chỗ bám Toàn cuticun cấu trúc tạo thành tế bào biểu bì, tế bào cịn có khả tiết màng đáy dai Toàn cấu trúc ngăn chặn công vi khuẩn Chú ý rằng, thành thể động vật chân khíp thiếu lớp vòng dọc xen kẽ kiểu đặc trưng tổ chức giun đốt Màng bụng khơng có thể xoang thay loại khoang mà gọi khoang máu Chi chân khíp gồm ống cứng loại chân khíp víi Như hình 2.15A, chỗ khíp ống có đơi chồi khíp dạng que Các chồi khíp vừa khít víi hâm khíp tương ứng nằm ống thứ hai để hai ống khíp động víi Tầm hoạt động qui định hình dạng ống Thơng thường, chồi khíp quay 60o tính từ vị trí duỗi thẳng vị trí gập cong lại 128 H×nh 2.14 Cấu tạo lớp Cutium chân khớp Hot ng điều khiển chi nhờ cấu trúc ba hướng khíp H•y quan sát vào hình 2.15B ý rằng, duỗi nối víi mấu lồi nó, phía điểm chốt chồi khíp hâm khíp để co lại làm cho khíp duỗi Mặt khác gấp lại nối víi phía điểm chốt để gập cong khíp li Hình 2.15 Cấu tạo khớp lề chi Ch©n khíp Tính linh hoạt Bộ xương ngồi có đặc tính tuyệt vời mặt cấu trúc, giúp cho phần phụ thể trở nên chuyên hố theo nhiều chức khác nhau, ví dụ tơm hùm có đơi phần phụ khác biến thành râu (anten), phần phụ miệng, kìm, chân bị, mang cấu trúc sinh sản Kích thước hình dạng chúng vơ đa dạng, kiểu cấu trúc chất liệu tạo thành lại Tương tự côn trùng, phần phụ miệng loài khác chuyên hố để phù hợp víi nhiều chế độ ăn khác Hàm bọ cánh cứng cắt qua mảnh đồng cắn đau muỗi, cấu trúc lại biến đổi thành vịi chích hút có hình dạng kim để đâm xuyên qua da, ong mật cấu trúc lại tiêu giảm thành dạng hình thìa nhá để nhào nặn sáp ong Nhiều đặc tính linh hoạt kiểu tham gia vào trình cứng hoá, biến đổi vật liệu mềm lớp cuticun thành màng cứng dai vá cuticun ngồi trùng q trình gọi cứng hố phụ thuộc vào tích tụ lượng protein dai khơng hồ tan 129 sclerotin, khoảng trống nằm phân tử kitin, protein nối qua lại víi nhờ q trình tannin hoá, phản ứng hoá học mà hợp chất chứa phenol sử dụng cầu nối hai chuỗi protein lân cận giáp xác, xương ngồi cứng hố nhờ tích tụ cacbonat canxi photphat canxi Lột xác Một bất lợi lớn xương ngồi kích thước cố định, nên để sinh trưởng thể, vào khoảng thời gian định, lớp vá bắt buộc phải lột bá Quá trình lột bá lớp cuticun cũ gọi lột xác Lớp cuticun hình thành bên lột xác, thể lớn lên đạt tới kích thước lớn trước lớp cuticun cứng lại Thời điểm lột xác kiểm soát hormon lột xác ecdysone xảy nồng độ hormon máu tăng lên Kích thước : Bộ xương ngồi có vai trị nâng đở hiệu đối víi sinh vật có kích thước nhá Tuy nhiên, chân khíp lớn hơn, số đo thể tích trọng lượng thể tăng theo tỷ lệ lập phương so víi số đo chiều dài thể làm cho xương chắn phải nặng dày nhiều Khơng có giải pháp cho vấn đề có tính chất học giới hạn kích thước thể chân khíp khơng lớn 10 - 15 cm, dù theo chiều đo Cơn trùng có khối lượng nặng bọ cánh cứng khổng lồ, đạt tới 100 gam Các chân khíp sống nước có nâng đở khối nước xung quanh nên lớn 4.8.3 Những đặc điểm thích nghi trùng Cơn trùng nhóm thành đạt chân khíp nhiều lồi chúng thích nghi cao víi đời sống cạn Phần mô tả cấu trúc hoạt động sống côn trùng, qua đại diện châu chấu, để giải thích đặc điểm thích nghi quan trọng làm cho lồi trùng có khả phát triển nhanh chóng khắp nơi, chí sinh cảnh cạn khơ hạn Đặc điểm ngồi: Hình 2.16 minh hoạ đại diện châu chấu sa mạc - Schistocerca gregaria Có thể thấy rằng, vùng thể chuyên hoá cho chức riêng Sự đầu hố cao víi hệ thần kinh, quan cảm giác máy dinh dưởng tập trung đầu Các quan cảm giác đáng ý râu mắt kép lớn, có mắt đơn Đốt ngực chuyên hoá cho vận động, gồm đốt đốt có đơi chân khíp Cả cặp chân có gai móc giúp cho việc bám chặt bị, cịn hai chân sau lớn thích nghi cho nhảy Có hai đơi cánh Hai cánh trước dài, hẹp phủ lên hai cánh sau, trừ bay Các mảnh cứng lưng đốt ngực thứ mở rộng để hình thành nên cấu trúc gọi lưng ngực trước Tấm kéo dài vè phía sau phủ lên gốc cánh trước Châu chấu có phần bụng lớn, chứa quan tiêu hoá, tiết sinh dục Mỗi đốt bảo vệ hai lưng cong, gọi lưng, che phủ lên mặt lưng, ức che phủ lên mặt bụng Chúng liên kết víi nếp gấp cuticun mềm, để cử động kéo dài Các lỗ thở lỗ mở bên ngồi ống khí 130 Dinh dưởng tiêu hố Châu chấu có phần phụ miệng chuyên hoá để cắn nghiền chất liệu thực vật Như mơ tả hình 2.16B phần phụ miệng gồm mảnh môi dạng nắp túi mảnh mơi dưới, víi đơi hàm màu đen bong lống có gờ lớn để nghiền cắn, đôi hàm thứ hai gọi hàm dưới, nằm hai mảnh môi Mảnh mơi hàm có phần phụ khíp động gọi xúc biện, sử dụng để sờ mó đánh giá mùi vị thức ăn trước cắn xé vật mồi mảnh nhá giai đoạn nghiền sau đó, thức ăn cho tẩm ướt nước bọt, trước chuyển vào qua miệng Ruột châu chấu gồm phần (xem hình 2.16C) Ruột trước lót cuticun gồm có thực quản, diều mề Các thức ăn ăn vào chứa diều Tại đây, thức ăn tiêu hoá phần nhờ enzym amylaza nước bọt Mề phận nghiền thức ăn tích cực, bên có nếp cuticun víi nhiều nhá mặt Từ đây, thức ăn di vào ruột giữa, ống ngắn lót tế bào nội bì Đây phần tiêu hoá hấp thụ quan trọng đầu trước ruột có ống nhánh gọi ruột bít (túi hạ vị) có vai trò sản xuất enzym làm tăng diện tích hấp thụ Khi thức ăn từ mề vào ruột giữa, thức ăn bao lại ống kitin có nhiều lỗ nhá, gọi màng tiêu hố Màng cho enzym chất dinh dưởng thấm qua lại có khả bảo vệ tế bào nội bì khái bị tổn thương cọ xát Màng tiết liên tục tạo nên khíp màng ngồi bao phủ lên phân, Khi phân qua ruột cuối ruột thẳng ruột sau, nước giữ lại làm cho phân thải hồn tồn khơ Bài tiết Hệ tiết châu chấu bao gồm ống Malpighi Khi giải phẫu, ống có cấu tạo giống sợi mảnh nhá màu hồng bám vào đầu cuối ruột giữa, điểm chuyển tiếp ruột ruột sau (hình 2.16C) Các ống phát triển rộng khắp xoang thể Cuối ống bị bịt kín, chúng hấp thụ sản phẩn chất thải nitơ urat natri urat kali từ máu Cơ thành ống làm rung động máu tạo vận động kiểu nhu động Khi chất dịch bên ống chảy tới ruột, dioxit cacbon tiết ra, tạo nên môi trường axit thuận lợi cho lắng đọng axit uric thể rắn Chất thải dạng bột nh•o chứa tinh thể axit uric chuyển đến ruột sau Tại nước giữ lại 131 Hình 2.16 Cấu tạo thể hệ quan Châu chấu Kh nng tiờu hoỏ v tiết không bị nước châu chấu đặc điểm thích nghi quan trọng đối víi đời sống cạn Châu chấu không uống nước Chúng nhận nước qua thức ăn mà chúng ăn vào “nước trao đổi chất” tạo hô hấp Một số côn trùng, mọt gỗ ăn gỗ khô, gần hoàn toàn sống nước trao đổi chất, thích nghi hiệu chống lại nước Trao đổi khí tuần hồn 132 Sự thích nghi quan trọng khác đối víi đời sống cạn có hệ thống trao đổi khí hiệu trùng, mạng lưới ống phân nhánh gọi hệ thống ống khí (hình 2.16D) Các ống khí lớn lót cuticun có vịng kitin dày để nâng đở Từ lỗ mở bên ngồi chúng, khí vào qua hệ thống túi khí, vào ống nhá hẹp nhiều gọi tiểu ống khí Các tiểu ống khí có thành ống thấm qua được, khơng lót cuticun phần có chứa dịch Chúng len lái đến khắp nơi thể Oxy từ khơng khí hồ tan dung dịch chuyển đến tế bào mô, cịn CO2 hơ hấp tạo chuyển theo hướng ngược lại Hệ thống tiến hành trao đổi khí nhờ hoạt động phần bụng có phối hợp víi việc đóng mở lỗ thở Khơng khí vào qua lỗ thở phía trước qua lỗ thở phía sau Vào thời điểm khác, van lỗ thở đóng lại để tránh nước Các chế trao đổi khí trùng không cần đến phát triển cao hệ tuần hồn Các trùng có hệ tuần hồn hở quan trực tiếp ngập máu Cấu tạo chủ yếu tim có dạng ống Tim thu nhận máu từ xoang máu bơm máu lên phía đầu Máu thấm qua khoảng trống mô chảy chầm chậm trở phía bụng Hoạt động bay Khả bay quan trọng Nó cho phép trùng trốn khái kẻ thù, khai thác nguồn thức ăn mới, chiếm nguồn sống tìm kiếm “bạn tình” dễ dàng Có hai chế bay tương đối khác châu chấu côn trùng chuồn chuồn, bám trực tiếp vào gốc cánh tạo lực đẩy chủ yếu Cánh đập tương đối chậm, chấu chấu 20 lần giây cánh trước cánh sau có xu hướng đập theo nhịp khác nhóm thứ hai, bao gồm phần lớn côn trùng, bám trực tiếp sử dụng để thay đổi góc cánh bay xếp cánh lại nghỉ, lực tạo khơng mạnh Thay vào đó, cánh hoạt động nhờ không bám trực tiếp vào gốc cánh Các gián tiếp hoạt động làm thay đổi hình dạng đốt ngực Các trùng có bay gián tiếp thường đập cánh nhanh Ví dụ, ong mật đập cánh 250 lần giây Động tác nâng cánh nhờ nâng thẳng đứng Các kéo dài từ gốc phần ngực tới lưng di động phần ngực Hoạt động hạ cánh râ ràng Các chạy từ trước sau bên đốt ngực co làm cho vòm đốt ngực cong lên theo gốc cánh nhiều nhóm trùng, cặp cánh thứ hai bị giảm kích thước, ong bắp cày ong (bộ cánh màng Hymenoptera) ruồi, ruồi nhuế muỗi (bộ Hai cánh Diptera), cánh sau bị tiêu giảm thành quan thăng nhá có dạng dùi cui, gọi cánh thuỳ, cánh cứng (bộ Cánh cứng Coleoptera), cánh trước biến đổi thành cánh cứng có chức bảo vệ có cánh sau đập nhanh để bay mà Các quan cảm giác tập tính Để phối hợp hoạt động phức tạp cần thiết phải có quan cảm giác tinh vi hệ thần kinh phát triển cao châu chấu, hệ thần kinh gồm đôi dây thần kinh bụng có nhiều thân tế bào thần kinh tập trung thành hạch thần kinh (hình 2.16E) Một số hạch tập hợp lại thành n•o giúp cho việc thu thập thông tin từ quan cảm giác điều khiển hoạt động thể cách thích hợp Châu chấu có quan cảm giác phát triển cao Nó có hai mắt kép lớn mắt gồm hàng ngàn mắt đơn sáu cạnh, ô mắt đơn vị thị giác hoàn chỉnh, cách biệt víi mắt lân cận tế bào sắc tố Các tia sáng thường nhận góc hẹp (1-2o) 133 để tạo nên hình ảnh ghép ảnh “khảm” Tiêu cự mắt cố định, mắt có khả phát nhạy cảm vật cử động Các mắt đơn có cấu tạo tương tự ô mắt nhiều côn trùng trưởng thành, mắt đơn có mặt víi mắt kép, chức chúng chưa biết đầy đủ Râu phần phụ chân châu chấu bao phủ lông cứng nhá mịn, gọi lông cảm giác Các lông cảm giác phân bố bề mặt thể Có loại lơng cảm giác khác đóng vai trị xúc giác, khuấy động khơng khí cảm nhận kích thích hố học Hoạt động bay bắt đầu châu chấu bị buộc vào sợi dây nhấc dần lên chân rời khái bề mặt bám Nếu treo lơ lửng châu chấu ngừng bay lúc, làm cho lại bắt đầu bay cách thổi luồng hướng lên phía đầu Cả hai phản ứng phản xạ kích thích lơng xúc giác gây Một số lơng cảm giác phát chấn động âm thanh, châu chấu có thêm cấu trúc để nghe gọi màng thính giác Đó màng máng, nằm thành thể bên đốt bụng thứ Các sóng âm làm rung màng kích thích tế bào cảm giác tạo xung thần kinh Chức quan trọng màng thính giác phát “bài ca” đầy quyến rũ châu chấu đực phát cách cọ sát khía cưa chân vào mép cánh Vịng đời Các trùng thuộc hai nhóm phân lớp có cánh Pterygota có vịng đời khác râ rệt Châu chấu biểu biến thái khơng hồn tồn Các giai đoạn non chúng gọi sâu non hay thiếu trùng (nymphs), giống víi cá thể trưởng thành, có mắt kép, có chân khíp có mầm cánh phát triển ngồi (hình 2.17A) Các giai đoạn lần lột xác gọi tuổi sâu (instar).Sâu non tuổi nở từ trứng phải trải qua lột xác để trở thành sâu non tuổi hai tiếp tục để thành tuổi Các cá thể chín sinh dục giai đoạn tuổi thứ năm Sau ghép đôi, dùng bụng bới đất đẻ tới 100 trứng chất tiết dạng bọt Sau chất tiết cứng lại tạo thành vá trứng Phụ thuộc vào nhiệt độ khác nhau, tồn vịng đời hồn thành từ 50 đến 70 ngày A Biến thái khơng hồn tồn 134 Các trùng biến thái hồn tồn vịng đời có giai đoạn nhộng (pupa) mà giai đoạn xảy biến thái hoàn toàn Chúng gồm bướm đêm, bướm, cánh cứng, ruồi hầu hết nhóm trùng tương tự khác Các giai đoạn non gọi ấu trùng thường khác hồn tồn víi cá thể trưởng thành Chúng thiếu nhiều cấu trúc có cá thể trưởng thành, chân khíp mắt kép thường bị tiêu giảm máy dinh dưởng có chức chủ yếu tìm kiếm tiêu thụ thức ăn Một đạt tới kích thước định, ấu trùng ngừng dinh dưởng tự bao kín tổ bảo vệ để trở thành nhộng tổ, mô ấu trùng bị phá cấu trúc lại để hình thành thể trưởng thành Các mầm cánh phát triển bên không lộ giai đoạn nhộng Các kiểu vòng đời có hai ưu điểm Trước hết, giai đoạn ấu trùng trưởng thành trở nên chun hố cao đối víi chức riêng biệt, nghĩa chức dinh dưởng ấu trùng sinh sản giai đoạn trưởng thành Thứ hai, hai giai đoạn khai thác nguồn thức ăn khác có ổ sinh thái hoàn toàn khác nhau, tránh cạnh tranh chúng 4.8.4 Ý nghĩa kinh tế chân khíp a Phá hoại mùa màng Hàng năm, 10 –15% sản lượng lương thực giới bị huỷ hoại côn trùng Một đàn châu chấu lớn gồm 40.000 triệu mà tiêu thụ khối lượng thức ăn ngày trọng lượng khó mà tưởng tượng mức độ tàn phá chúng gây khủng khiếp hơn, quan trọng không phá hoại rệp hút nhựa cây, mọt gỗ côn trùng ăn thựcvật khác gây b Vector truyền bệnh Các côn trùng truyền bệnh sốt rét, bệnh ngủ li bì, sốt da vàng, sốt phát ban bệnh phù voi nhiều bệnh cho trồng vật nuôi Bọn ve bét hút máu truyền loại bệnh viêm n•o virut ảnh hưởng đến cừu Bệnh du Hà Lan nấm Ceratocystis ulmi gây truyền từ sang khác nhờ bọ cánh cứng Scolytus multistriatus c Kiểm soát sinh học 135 Nguyên tắc kiểm soát sinh học đưa vào vật ăn thịt vật kí sinh để giảm bớt số lượng lồi kí sinh gây hại California, rệp Lcerya purchasi, mang vào cách tình cờ từ australia, gây hại nghiêm trọng cho sản lượng cam người ta chủ ý đưa vào kẻ thù tự nhiên bọ cánh cứng Vedalia cardinalis Bọ cánh cứng khống chế số lượng rệp cây, hạn chế phá hoại mức chấp nhận d Thụ phấn Trong số trùng bọn gây hại phần lớn trùng lại vơ hại có lợi Các lương thực lúa mì thụ phấn nhờ gió, nhiều lương thực, hoa khác lại cần côn trùng thụ phấn để đảm bảo cho hạt phát triển bình thường e Thực phẩm Cua, tôm hùm tôm nguồn thực phẩm quan trọng cho người Các côn trùng cạn không sử dụng theo mức vậy, số lồi thực phẩm có tính chất địa phương Ví dụ, thực phẩm địa phương người châu Phi châu úc có mối sâu non lớn không chân, nướng lên bọc đường socola Sản phẩm từ côn trùng sử dụng rộng r•i mật ong Phẩm yên chi thu nhận từ bọ cánh cứng dùng để làm phẩm màu thực phẩm, người ta có hướng thay phẩm tổng hợp g Tơ lụa Tơ lụa sản phẩm phi thực phẩm quan trọng côn trùng Để thu tơ, người ta nuôi tằm nong cho chúng ăn dâu chúng nhả tơ làm tổ Mỗi tổ kén kéo cho sợi tơ sử dụng dài 600 – 900 m Sợi tơ tẩy sạch, làm thành sợi tơ tuyệt hảo Các nước Trung Quốc, Nhật, Liên Xô (cũ) nước dẫn đầu sản xuất tơ lụa 4.9 Ngành động vật có dây sống (Chordata) Các động vật có dây sống có thích nghi vơ đa dạng Cấu tạo thể chúng khác xa víi chân khíp, giống chỗ linh hoạt Các đặc điểm dẫn tới tiến hố sinh vật hoạt động có kích thước lớn, làm cho động vật có dây sống trở nên chiếm ưu mắt xích thức ăn hệ sinh thái biển, nước cạn Cùng víi động vật da gai nửa dây sống, động vật có dây sống động vật miệng thứ sinh, có phân cắt trứng theo kiểu phóng xạ, khơng xác định Các chứng hố thạch rời rạc, có lẽ động vật có dây sống xuất cách 600 triệu năm, chắn bắt nguồn từ sinh vật giống da gai, sống định cư, kiếm mồi nhờ xúc tu có tiêm mao Chính xác cách xảy biến đổi thành dạng giống cá, bơi lội tự do, chưa biết được, số giai đoạn trình suy từ cấu trúc dạng sống sinh vật đại 4.9.1 Đặc điểm cấu tạo Vào thời gian vịng đời chúng, tất động vật có dây sống có đặc trưng sau: a Dây sống 136 Dây sống có dạng que, cứng nằm mặt lưng, gồm tế bào khơng bào hố, bao bọc màng dai động có dây sống nguyên thuỷ, chức dây sống nâng đở thể, tránh cho thể khái bị ngắn lại tất lực giúp cho vật uốn cong bơi b ống thần kinh lưng ống thần kinh hình thành lồi lâm vào ngoại bì phơi phát triển thành r•nh sau khép kín lại phía động vật có xương sống, ống thần kinh dược bao bọc bảo vệ cột sống sụn xương c Khe mang hầu động vật có dây sống nguyên thuỷ nhất, hầu có cấu trúc giống rây, có nhiều khe nhá để lọc phần tử thức ăn nước qua loài động vật có xương sống, số lượng khe mang giảm nhiều chúng biến đổi cho mục đích khác cá ấu trùng lưởng cư, thành khe mang có mang hình lơng chim để trao đổi khí, cịn bị sát, chim động vật có vú có lỗ mở cịn lại ống eustachi Ngồi đặc điểm này, hầu hết động vật có dây sống cịn có hệ tuần hồn kín có thật sự, tức phần kéo dài thể sau lỗ hậu môn Giải thích hợp lý phân đốt động vật có dây sống thích nghi thứ cấp cho bơi Đặc tính bơi ngoằn ngo hình chữ S tiết tách riêng tạo Các tiết co theo kiểu dây chuyền, tiết co sau tiết khác Cột sống dây thần kinh điều khiển biểu thị tương ứng víi tổ chức phân đốt, quan thể nằm mặt bụng khơng cịn dấu vết phân đốt nữa, chí phát trin phụi 137 Hình 2.18A Chủng loại phát sinh ngành Động vật Phõn loi ngnh cú dõy sng Chordata giới thiệu Sun dải lồi họ hàng gần gũi víi đơi xếp vào động vật có dây sống, chúng thiếu dây sống có đặc điểm riêng khác nhau, nên xếp vào ngành riêng ngành Nửa dây sống Hemichordata Đáng ý là, Nửa dây sống vừa có đặc điểm giống Da gai vừa có đặc điểm giống víi động vật có dây sống, khơng nằm đường tiến hố động vật có dây sống (xem hình 2.18A) 4.9.2 Phân loại Ngành: Có dây sống (Chordata) Có ba phơi, có xoang thể, miệng thứ sinh, có dây sống, có ống thần kinh lưng, có mang hầu q trình phát triển, phân đốt thứ cấp phần lưng thể Nhóm Khơng sọ Acraniata: Gồm lồi động vật có dây sống lưng khơng có sọ cột sống 138 Ngành phụ: Có bao - Tunicata (Hải tiêu) Gồm động vật có dây sống biển, bơi tự giai đoạn ấu trùng, sống định cư giai đoạn trưởng thành Các cá thể trưởng thành có vá bao hầu biến đổi để lọc thức ăn Đại diện: Ciona Ngành phụ: Đầu sống - Cephalochordata (Cá lưởng tiêm) Gồm động vật có dây sống biển, giai đoạn ấu trùng bơi lội tự do, giai đoạn trưởng thành vùi thân cát Các cá thể trưởng thành có hầu biến đổi để lọc thức ăn Đại diện: Branchiostoma Nhóm: Có sọ Acraniata (Có xương sống - Vertebrata): gồm lồi động vật có dây sống có sọ có cột sống sụn xương Ngành phụ: Khơng hàm Agnatha Gồm động vật có sọ khơng có hàm Lớp: Cá miệng trịn - Cyclostomata (cá miệng tròn cá myxin) Sống biển nước Dinh dưởng ký sinh nhờ giác bám Dây sống phát triển giai đoạn trưởng thành Đại diện: Cá bám - Lampetra Ngành phụ: Có hàm - Gnathostomata Gồm động vật có sọ có hàm Lớp: Cá sụn - Chondrichthyes Cá biển, có xương sụn, da có vảy tấm, vận động vây sụn, hô hấp mang Đại diện: Scyliorhinus Lớp: Cá xương - Osteichthyes Cá biển cá nước ngọt, có xương xương, có bóng bơi da phủ vẩy xương, vận động vây xương hô hấp mang Đại diện: Salmo Lớp: Cá vây tay - Crossopterygii Gồm cá vây tay cá phổi Đại diện: Latimeria, Neoceratodus Lớp: Lưởng cư - Amphibia Gồm động vật có xương sống nước cạn, da ẩm ướt; thụ tinh ngoài, giai đoạn ấu trùng sống nước, vận động chi ngón hô hấp phổi Đại diện: Rana, Triturus Lớp: Bị sát - Reptilia Gồm động vật có xương sống sống biển, nước cạn, có da phủ vảy, không thấm qua được; thụ tinh trong, trứng có vá mềm, vận động chi ngón (ở Rắn, Trăn tiêu giảm), hô hấp phổi 139 Đại diện: Lacerta, Vipera Lớp: Chim - Aves Gồm động vật có xương sống sống cạn, đồng nhiệt, có lơng vũ; thụ tinh trong, trứng có vá cứng, chi trước biến thành cánh để bay, hô hấp phổi Đại diện: Columba Lớp: Động vật có vú - Mammalia Gồm động vật có xương sống, sống nước ngọt, biển cạn, đồng nhiệt có lơng mao; thụ tinh có tuyến sữa, chi ngón phân hố cao, hơ hấp phổi Lớp phụ: Thú nguyên thuỷ - Prototheria (gồm động vật có vú đẻ trứng) Đại diện: Ornithorhyncus, Tachyglossus Lớp phụ: Thú - Theria (gồm động vật có vú có phát triển phôi bên thể mẹ) Dưới lớp phụ 1: Thú thấp - Metatheria (thú túi) Nhau chưa phát triển Có túi ni non Đại diện: Macropus Dưới lớp phụ 2: Thú cao - Eutheria (thú nhau) Có thai, có tuyến sữa phát triển Đại diện: Oryctolagus Sơ đồ biểu thị đặc điểm bên đại diện thuộc tất nhóm minh ho hỡnh 2.18B 140 Hình 2.18B Sơ đồ phân loại lớp thuộc ngành có dây sống 4.9.3 Mối quan hệ nhóm có dây sống •Động vật Có bao khác víi động vật da gai tổ tiên theo hai hướng Thứ nhất, dinh dưởng xúc tu da gai thay lọc thức ăn qua hầu thứ hai là, khoảng thời gian trải qua giai đoạn ấu trùng tăng lên Ưu tiềm hai biến đổi dễ dàng tưởng tượng Các xúc tu vướng víu phơ ngồi máng mảnh Lúc đầu, hình thành khe mang hầu tăng cường dòng nước qua bề mặt dinh dưởng, cho phép xúc tu tiêu giảm bé Sau đó, hầu rộng thủng nhiều lỗ xúc tu hoàn toàn biến Sự phát triển giai đoạn ấu trùng bơi tự giúp cho phát tán lẩn tránh vật 141 •Hải tiêu trưởng thành (xem hình 2.19A) sống bám vào giá thể đáy biển lọc phần tử thức ăn nước nhờ có hầu lớn Bên ngồi thể bao bao tunixin, chủ yếu cấu tạo hydrat cacbon giống víi xenluloz Nước vào qua lỗ miệng nằm phía đỉnh, cịn lỗ thứ hai, gọi lỗ thốt, dùng để thải nước chất thải Một thể có cấu tạo khơng có giống tổ tiên động vật có dây sống khác hay khơng, ấu trùng nó, hình 2.19B lại có dây sống, ống thần kinh lưng lỗ hầu mang Khơng cịn nghi ngờ nữa, cấu trúc ấu trùng hải tiêu giống víi bọn có dây sống Người ta cho rằng, lồi Động vật có dây sống có nguồn gốc từ động vật Có bao chọn lọc tự nhiên tác động vào giai đoạn thích hợp hơn, giai đoạn ấu trùng bơi tự Sự biến thái có xu hướng xảy vòng đời qua nhiều hệ, giai đoạn hải tiêu trưởng thành ấu trùng biến thái khơng cịn Đồng thời, phát triển quan sinh dục trở nên chậm lại, để cá thể ấu trùng trở nên chín sinh dục có khả sinh sản Q trình gọi sinh sản ấu thể, làm cho nhiều cháu lồi họ Có bao theo phương thức sống khác khai thác nguồn sống khác H×nh 2.19 CÊu tạo Hải tiêu Ciona ãng vt u sng Cephalochordata khơng sống hồn tồn cố định giai đoạn trưởng thành thể đối xứng hai bên có khả bơi suốt đời sống Cấu trúc lưởng tiêm (Branchiostoma) minh hoạ hình 1.59 Cá lưởng tiêm lồi tương đối phổ biến biển, sống vùi cát mềm khu vực ven bờ Trong kiếm ăn, cá thể trưởng thành vùi thân vào cát, miệng lộ hướng lên Dòng nước vào miệng nhờ hoạt động xúc tu phần tử thức ăn lọc qua hầu Các xúc tu miệng ngăn khơng cho phần tử có kích thước lớn gây hại vào miệng Branchiostoma có tất đặc điểm thực đặc trưng bọn có dây sống, mức độ đơn giản coi giống víi dạng tổ tiên nhóm có sọ tiến ống thần kinh, dây sống xếp phân đốt tiết có kiểu xếp chung víi kiểu xếp bọn có xương sống Hệ tuần hoàn Branchiostoma liên hệ hệ thần kinh ngoại biên tuân theo sơ đồ cấu tạo động vật có xương sống (hình 2.20) 142 Hình 2.20 Cấu tạo cá lỡng tiêm Branchiostoma ãng vật có xương sống cịn sống gồm có lớp khác Nguyên thuỷ cá miệng tròn cá myxin, lớp cá miệng tròn Cyclostomata (xem hình 2.18C) Các sinh vật đại diện cịn sống ngành phụ khơng hàm Agnatha khác xa víi dạng tổ tiên bị tuyệt chủng chúng Các dạng bị tuyệt chủng gọi cá có giáp Ostracodermi, gồm cá nhá có giáp xương bảo vệ Chúng cá chậm chạp, có lẽ phần lớn đời sống chúng đáy hồ sơng đáy biển ăn mùn b• hữu Cá miệng trịn cá myxin sống kí sinh cách bám vào thể cá khác dinh dưởng nhờ giác bám cắn xé mơ vật chủ Chúng hồn tồn khơng cịn dấu vết giáp xương có xương sụn So víi cá lưởng tiêm Branchiostoma, chúng có lỗ khe mang nhiều khe mang có cung mang (hoặc cung tạng) sụn nâng đở Nhóm thứ hai cá hố thạch cá da Plascodermi, xuất cách khoảng 400 triệu năm phát triển phong phú suốt kỷ Devon Chúng khác víi cá có giáp đơi cung mang thứ biến đổi thành hàm Ngoài ra, chúng có vây chẵn để giữ thăng nước bơi Vì lý chưa râ, cá da đặc biệt phát triển phong phú thủy vực nước Tuy nhiên, tới cuối kỷ Devon, cách khoảng 350 triệu năm, thay đổi lớn khí hậu tạo nên điều kiện ấm áp làm khô kiệt nhiều hồ sông Vào khoảng thời gian này, nhóm cá da trở nên thích ứng víi nước mặn chuyển sang sống biển Tại đây, cháu chúng tiến hố thành cá sụn, lớp Chondrichthyes, có cá nhám, cá đuối cá ó Một nhóm thứ hai lại nước tiến hoá thành cá xương, lớp Osteichthyes Lâu sau đó, cá xương chiếm thêm đại dương phát triển phong phú Trở ngại đối víi phân bố thuỷ vực nước mặn cần phải có khả điều hoà áp suất thẩm thấu Nhiều sinh vật nước khơng có khả sống biển nồng độ chất hồ tan nước biển cao nồng độ chất hoà tan dịch thể làm cho sinh vật bị nước thẩm thấu Cá sụn vượt qua trở ngại cách giữ lại urea máu nồng độ tổng cộng chất hoà tan máu cao chút so víi nước biển Cá xương tiến hố chế điều hoà áp suất thẩm thấu hoàn tồn khác Chúng uống nước biển vào tích cực thải muối dư thừa qua mang Chất thải nitơ biến đổi thành oxyt trimethylamin không độc tạo lượng nhá nước tiểu Một số cá xương, chẳng hạn cá hồi, di cư từ nước tới biển quay trở nước ngọt, có khả lớn việc điều chỉnh sinh lý chúng cách thích ứng 143 4.9.4 Sự chinh phục cạn Cuộc sống cạn khác víi đời sống nước cần có giải pháp hiệu cho nhiều vấn đề khác Mục tiêu khái quát vấn đề quan trọng số vấn đề trình bày cách mà nhóm có dây sống vượt qua q trình tiến hố a Trao đổi khí Mang quan hơ hấp hình lơng chim thích hợp môi trường nước, cá rời khái nước, sợi mang dính lại vơi làm cho diện tích bề mặt có khả trao đổi khí giảm nhiều Mặt khác, cạn oxy hồ tan vào khơng khí, 30 lần so víi nước, nên chế thở khí trời đối víi sinh vật cạn địi hái phát triển cấu tạo phổi gồm nhiều túi phế nang chứa đầy khí Cấu tạo có khả thở khí trời tiến hố loài số cá xương cổ xưa túi đơn giản phát triển từ hầu Các túi chứa đầy khí cho phép cá sống điều kiện nước tù đọng mùa khô cạn ao Cá phổi đại có kiểu sống tương tự, cá xương khác, túi biến đổi thành bóng bơi có chức thăng thuỷ tĩnh b Nâng đở Nước môi trường đậm đặc, giúp cho việc nâng đở sinh vật sống Các sinh vật cạn có nâng đở từ khơng khí cần phải có xương khoẻ có chế vận động khác chúng phát triển chi ngón Bước q trình tiến hố xảy cá tay, lớp Crossopterygii bao gồm cá phổi, chúng sử dụng vây phận nâng đở Đầu tiên, có lẽ vây sử dụng để bơi thuỷ vực nước cạn qua khoảng cách ngắn từ ao sang ao khác, có nhiều ưu cho việc chiếm cạn, kể tránh thoát vật ăn thịt khai thác nhiều nguồn thức ăn Các động vật lưởng cư ngun thủy khơng khác víi cá vây tay (hình 2.21), trừ việc chúng có xương chi tự đai chi phát triển Sự xếp xương gần không thay đổi tất động vật có xương sống, chi biến đổi để thích hợp víi nhiều mục đích khác nhau, đi, chạy, nhảy đào bới, bắt mồi, bơi, bay, cầm nắm c Sự nước Do phơ khơng khí nên dẫn tới nước qua quan hô hấp từ bề mặt toàn thể Da lưởng cư ẩm ướt dễ thấm qua, dịch nhầy tiết từ tuyến da giảm nước mức độ Trao đổi khí thực phần qua da qua màng nhầy xoang miệng qua phổi làm cho nước tránh khái điều kiện khô Kết là, hầu hết động vật lưởng cư phân bố hạn chế sinh cảnh ẩm ướt Bị sát, chim động vật có vú có lớp da bề mặt khơng thấm qua quan tiết trao đổi khí chúng được biến đổi để giữ nước, làm cho nhóm thích nghi hồn thiện víi đời sng trờn cn 144 Hình 2.21 Bộ xơng cá vây tay lỡng c nguyên thuỷ d Sinh sn Lng cư thụ tinh ngoài, giai đoạn ấu trùng sống nước phải quay trở lại nước để sinh sản ấu trùng thường dễ bị hại vật phát triển nhiều chế đặc biệt để tự bảo vệ tốt Chẳng hạn trường hợp cóc mang trứng, mang lưng trứng thụ tinh Trứng dính vào da da phát triển nhanh bao kín trứng hồn toàn Sự phát triển ấu trùng diễn bên da sau cùng, cóc ngồi Thụ tinh trứng bao bọc vá trứng giúp cho bị sát tách khái mơi trường nước chiếm môi trường khô cạn nhiều Sự thụ tinh phát triển non bên thể mẹ thú lại tiến nhiều e Cân nội môi Các sinh cảnh cạn biến thiên nhiều so víi môi trường sống nước, đặc biệt liên quan nhiều đến nhiệt độ Các động vật có xương sống cạn thích nghi víi biến thiên theo cách khác Bò sát bọn biến nhiệt phải điều chỉnh nhiệt độ thể tập tính Vào lúc sáng sớm, chúng nằm phơi nắng để thu nhiệt, vào lúc trưa, chúng lại nằm nghỉ bóng râm Chim động vật có vú động vật đồng nhiệt, nghĩa chúng tạo nhiệt bên mơ chúng trì nhiệt độ thể không thay đổi, không lệ thuộc vào nhiệt độ môi trường bên Điều tạo điều kiện tối ưu cho hoạt động enzym khả vơ lớn cho chun mơn hố mơ quan Để hỗ trợ tốt cho thay đổi lớn phương thức sống hoạt động tích cực trình tồn phát triển, quan cảm giác phức tạp, chế tinh vi hormon điều khiển hệ thần kinh cần thiết Các hệ quan tiến động vật có vú giúp cho chúng phát triển đa dạng chiếm lĩnh môi trường sống mà đỉnh cao người 145 Chương NĂNG LƯỢNG VÀ CÁC HỆ SINH THÁI MỤC TIÊU: Sau học xong chương này, sinh viên có khả Trình bày đặc điểm chuỗi thức ăn, lưới thức ăn, bậc dinh dưởng, sinh vật sản xuất, sinh vật tiêu thụ Trình bày dạng tháp sinh thái: Trọng lượng, khối lượng lượng Trình bày khái niệm lượng sinh thái học suất hệ sinh thái 5.1 SINH THÁI HỌC VÀ CÁC HỆ SINH THÁI Sinh thái học ngành khoa học nghiên cứu tương tác thể sống môi trường sống chúng Việc nghiên cứu áp dụng víi cá thể gọi sinh thái học cá thể xem xét hoạt động, hành vi quần thể, nguyên nhân gây phổ biến phân bố loài cụ thể Sinh thái học quần thể việc nghiên cứu hệ sinh thái cách tổng thể, bao gồm nhiều lồi sống mối tương tác chúng víi nhau, chúng víi víi mơi trường vơ sinh xung quanh Một ví dụ hệ sinh thái cánh rừng Nó bao gồm lớn, bụi nhá, chim, muông thú vi sinh vật đất, tất chúng sống tương tác víi phần vơ sinh hạt đất đá, chất vô hữu Các hệ sinh thái chịu tác động yếu tố khí hậu bao gồm ánh sáng mặt trời, mưa, gió độ ẩm khơng khí Tất thành phần, hữu sinh vô sinh tạo nên thể thống cân tự nhiên ln ln biến động Để giữ hệ thống cân phải có lượng Năng lượng cung cấp trực tiếp hay gián tiếp từ mặt trời thường thâm nhập vào hệ sinh thái thơng qua q trình quang hợp thực thực vật xanh Năng lượng truyền từ thể sống sang thể sống khác dạng thức ăn Vì vậy, nghiên cứu mối quan hệ dinh dưởng điểm khởi đầu cần thiết để thảo luận dòng lượng hệ sinh thái 5.2 CHUỖI THỨC ĂN, LƯỚI THỨC ĂN VÀ CÁC BẬC DINH DƯỠNG Một ví dụ chuỗi thức ăn đơn giản sinh vật sống ao mơ tả hình 1.1 Chuỗi thức ăn luôn bắt đầu cá thể sống tự dưởng gọi sinh vật sản xuất, tảo xanh, chúng chuyển phần nhá lượng Mặt trời sang dạng lượng hoá học lưu trữ lại dạng chất hữu Một phần lượng chuyển sang động vật ăn cá dạng thức ăn, sau chuyển đến hay nhiều vật ăn thịt Các động vật ăn cá tạo nên nhóm sinh vật tiêu thụ sơ cấp, dọc chuỗi thức ăn nhóm tiêu thụ bậc 2, bậc 3… Trong ví dụ ao nước tảo 146 lục sinh vật sản xuất, Daphnia vật tiêu thụ bậc Hydra- bậc thiếu trùng chuồn chuồn bậc Các mức cung cấp thức ăn gọi bậc dinh dưởng Trong tự nhiên gặp chuỗi thức ăn có nhiều bậc thể sống lượng ban đầu dự trữ thể tự dưởng sử dụng tiêu hao nhiều qua bậc dinh dưởng Hình 1.1 Chuỗi thức ăn hệ sinh thái ao Chuỗi thức ăn tuyến tính dọc đơn giản hoá mối tương quan ăn lẫn hệ sinh thái Trở lại ví dụ ao nước thấy râ thiếu trùng chuồn chuồn khơng phụ thuộc hồn tồn vào Hydra mục đích dinh dưởng Chúng ăn nhiều cá nhá kể đỉa cất vó nước Một mạng phức tạp chuỗi thức ăn víi mối quan hệ tương hỗ lẫn tồn ao nói tạo nên lưới thức ăn Một dạng đơn giản hoá lưới thức ăn ao nước trình bày hình 1.2 Vì có sở trực tiếp vào thực vật xanh nên gọi lưới thức ăn cá 147 thi Õ tr ï ng u chuån chuån thuû tøc Si nh vật ti ê u thụ bậc i (động vật ă n thị t) D a phnia T ả o l ơc Hình 1.2 Lưới thức ăn hệ sinh thái ao Tham gia lưới thức ăn ta cần kể thêm cá thể sống quan trọng khác gọi sinh vật phân huỷ Chúng vi khuẩn, nấm… có nhiều nơi trừ nơi có độ axit cao Chúng sống xác chết sinh vật có hệ sinh thái khơng phân biệt thứ bậc dinh dưởng Các sinh vật phân huỷ có lưới thức ăn riêng mang tên lưới thức ăn mảnh vụn Một nhóm khác cá thể có mặt hệ sinh thái sinh vật ký sinh ăn bám Chúng sống thể sống tất bậc dinh dưởng lượng thu nhận thường không chuyển đến bậc dinh dưởng Thay vào chuyển đến lưới thức ăn thứ ba có tên gọi lưới thức ăn ăn bám Một tranh tồn cảnh ni sống bao gồm ba lưới thức ăn liên kết là: Lưới thức ăn ăn cá, mảnh vụn ăn bám (hình 1.3) 148 Hình 1.3 Mối quan hệ thức ăn hệ sinh thái điển hình 5.3 CÁC THÁP SINH THÁI Hình 1.4 Tháp số lượng Trong phạm vi lưới thức ăn ăn cá người ta quan tâm đến mối quan hệ bậc Đó vấn đề số cá thể chiếm giữ bậc dinh dưởng Lồi ăn cá có xu hướng số lượng so víi thực vật mà chúng ăn, vật ăn thịt có xu hướng số lượng to kích thước so víi mồi tiêu thụ nhiều chu kỳ sống chúng Như vậy, có trật tự giảm dần số lượng từ thực vật đến loài ăn cá đến loài ăn thịt qua bậc dinh dưởng biểu diễn hình tháp, gọi tháp dinh dưởng tháp sinh thái Người ta phân biệt ba loại tháp tháp số lượng, tháp khối lượng tháp lượng 149 Một tháp số lượng tồn víi đáy thực vật vật tiêu thụ cuối đỉnh (hình 1.4) Số lượng cá thể qua bậc giảm dần từ đáy tới đỉnh Tháp sinh khối (hay tháp khối lượng) hệ sinh thái – sinh khối thước đo lượng vật chất hữu có hệ sinh thái Như vậy, thay cho số cá thể mét vuông, khối lượng chúng (đo gam chất khô) mét vuông dùng Thường thường hình tháp trình bày hình 1.5B khơng phải luôn Nguyên nhân đặc dị sinh khối đo thời điểm cụ thể chưa xem xét đến thay đổi số lượng cá thể khoảng thời gian dài hơn, ví dụ vào tháng sinh khối động vật eo biển Măng – sơ phần thuộc nước Anh nhiều thực vật Tuy nhiên tượng tạm thời mùa đơng Nhìn chung tồn cảnh cho năm sinh khối trung bình vật tự dưởng lớn sinh vật tiêu thụ hệ sinh thái Hình 1.5 Các tháp sinh khối Để đưa trình bày xác chuyển đổi vật chất từ bậc dinh dưởng sang bậc cần phải kể đến yếu tố thời gian cần cho tích luỹ vật chất Sự so sánh có tính thực tế thể sống khác bậc dinh dưởng khác thực sở suất Tức lượng vật chất hữu tạo tính gam chất khô m2 hàng năm Bởi giá trị lượng vật chất chất bột, chất đạm, chất béo khác để quy định đơn vị đo lường chung cho suất người ta chuyển “khối lượng khô” thành đương lượng lượng đo KJ/m2/năm Sử dụng đơn vị đo ta có tháp lượng cho tất lưới thức ăn ăn cá Hình 1.6 ví dụ tháp lượng chuỗi thức ăn sở chăn ni bị Nó thể phương thức chuyển đổi lượng thải lượng bậc dinh dưởng 150 Hình 1.6 Tháp lượng cho chuỗi thức ăn liên quan đến nuôi bò thịt 5.4 NĂNG LƯỢNG HỌC SINH THÁI Sự chuyển đổi vật chất thể qua tháp sinh thái liên tục; dòng lượng qua bậc dinh dưởng bù đắp lượng từ mặt trời, chủ yếu hơ hấp xạ nhiệt Việc nghiên cứu động học hệ thống dòng lượng gọi lượng học sinh thái Lượng lượng xạ mặt trời đến hệ sinh thái thay đổi tuỳ theo vĩ độ, khí hậu thời gian năm Hiệu qủa chuyển đổi từ lượng xạ Mặt trời sang dạng lượng tiềm ẩn cất giữ dạng hoá học sinh vật sản xuất thực có ý nghĩa quan trọng víi thành viên hệ sinh thái Nó xác định thu nhập cân trọng lượng thực vật sản sinh khoảng thời gian ấn định Năng lượng chứa lượng vật chất xác định việc đốt bom nhiệt lượng Các so sánh víi tổng lượng xạ Mặt Trời thu khoảng thời gian cho thấy có khoảng 0.5% nguồn lượng Mặt trời đầu vào chuyển đổi sang dạng hoá học lưu trữ để đáp ứng cho nhu cầu sinh vật tiêu thụ mà thơi Thật thực vật tiếp nhận lượng nhiều số đó, thân thực vật phải tiêu dùng phần lượng vào hô hấp Năng suất riêng hệ sinh thái thước đo phần lượng cố định thực vật dạng hố học sử dụng cho sinh vật tiêu thụ Năng suất biến thiên rộng tuỳ theo hệ sinh thái khác hình 1.7 trình bày ... sinh thái học suất hệ sinh thái 5.1 SINH THÁI HỌC VÀ CÁC HỆ SINH THÁI Sinh thái học ngành khoa học nghiên cứu tương tác thể sống môi trường sống chúng Việc nghiên cứu áp dụng víi cá thể gọi sinh. .. CÁC HỆ SINH THÁI MỤC TIÊU: Sau học xong chương này, sinh viên có khả Trình bày đặc điểm chuỗi thức ăn, lưới thức ăn, bậc dinh dưởng, sinh vật sản xuất, sinh vật tiêu thụ Trình bày dạng tháp sinh. .. cánh cứng Scolytus multistriatus c Kiểm soát sinh học 135 Nguyên tắc kiểm soát sinh học đưa vào vật ăn thịt vật kí sinh để giảm bớt số lượng lồi kí sinh gây hại California, rệp Lcerya purchasi,