Chỉång VII NGNH GIUN ÂÄÚT (ANNELIDA) Cọ khong 7000 loi, âáy l nhọm âäüng váût âáưu tiãn trong hãû thäúng tiãún họa cọ thãø xoang chênh thỉïc, xút hiãûn cạc hãû cå quan nhỉ hãû hä háúp, hãû váûn âäüng chun họa. Cạc âàûc âiãøm âàûc trỉng cho cạc sinh vát trong ngnh l: - Cå thãø chia âäút. - Cọ thãø xoang chênh thỉïc. - Âa säú cọ hãû tưn hon, mäüt säú cọ hãû hä háúp. - Cå quan bi tiãút l háûu âån tháûn. - Hãû tháưn kinh cáúu tảo theo kiãøu báûc thang hay dảng chùi hảch trãn háưu (hảch no), vng háưu, hai dáy tháưn kinh hay hai chøi tháưn kinh bủng. - Trỉïng phán cạch xồõn äúc xạc âinh. - Cọ áúu trng âàûc trỉng l Trochophore. Ngnh ny âỉåüc chia lm 2 ngnh phủ l: - Ngnh phủ khäng âai (Aclitellata) - Ngnh phủ cọ âai (Clitellata) Âai hçnh thnh l do sỉû táûp trung cå quan sinh dủc åí mäüt âäút, åí âáy biãøu mä dáưy lãn thnh âai v trỉïng nåí trỉûc tiãúp thnh con non. I. Ngnh Phủ Khäng Âai (Aclitellata) A. Låïp Giun Nhiãưu Tå Polychaeta 1. Âàûc âiãøm chung Cå thãø dẻp theo hỉåïng lỉng bủng v chia lm ba pháưn. Chỉång 7: Ngnh Giun âäút 98 + Pháưn âáưu: gäưm cọ pháưn miãûng trỉåïc v pháưn quanh miãûng. Pháưn trỉåïc miãûng cọ cạc cå quan cm giạc åí âáưu nhỉ màõt, anten, xục biãûn v cạc cirri. Pháưn quanh miãûng do âäút thán thỉï nháút hay mäüt säú âäút thán trỉåïc tảo thnh. Pháưn âáưu chè phạt triãøn åí mäüt säú giun di âäüng v giun àn thët (Nereidae, Syllidae, Apphrotidae) v tiãu gim åí nhỉỵng loi säúng chui rục (Nephthys, Lumbrinereis, Cirrratulidae, Ariculidae). Cạc loi säúng âënh cỉ láúy thỉïc àn bàòng cạch lc nỉåïc, khi âọ pháưn âáưu biãún thnh trung tám hä háúp v láúy thỉïc àn. + Pháưn thán: cọ cáúu tảo gäưm nhiãưu âäút v cạc âäút cọ cáúu tảo giäúng nhau (âäúi våïi nhọm giun di âäüng) hay khạc nhau (giun säúng cäú âënh). Mäùi âäút thán âãưu cọ hai chi bãn cọ cáúu tảo gäưm nhạnh lỉng v nhạnh bủng, mäùi nhạnh cọ hai thy (thy trãn v thy dỉåïi), trãn mäùi thy cọ tụm tå, tå trủ v cirri (hçnh såüi hay hçnh lạ di hồûc biãún thnh mang). Bao ngoi cå thãø cọ låïp biãøu mä cå, låïp ny cọ ph mäüt låïp chitin mng (åí låïp biãøu mä cå ny cọ nhỉỵng tãú bo cọ kh nàng tiãút ra cháút keo kãút dênh cạc mnh váût vủn âãø tảo thnh v cho giun âënh cỉ, âäưng thåìi cng giụp cho cå thãø trån, gim ma sạt khi giun di âäüng), kãú låïp biãøu mä cå l låïp cå Hçnh 7.1: Nereis; A: pháưn âáưu våïi ràng hm nhä ra khi bàõt mäưi; B; chi bãn (theo Newman). Hçnh 7.2: Nereis; pháưn trỉåïc ca cå thãø våïi màût lỉng máút vạch lỉng (theo Parker v Haswell). DỈÅNG TRÊ DNG. 2000 99 vng v cå dc, kãú tiãúp l biãøu mä thãø xoang. Giỉỵa hai âäút thán liãn tiãúp cng cọ hai låïp biãøu mä thãø xoang dênh nhau tảo thnh vạch thán (cng cọ khi vạch ny tiãu gim). Khi dëch thãø xoang váûn âäüng lm cho con váût di âäüng hay váûn chuøn sn pháøm bi tiãút v sinh dủc. + Hãû tiãu họa: bao gäưm rüt trỉåïc, rüt giỉỵa v rüt sau, táûn cng l háûu män. Pháưn rüt phán họa thnh khoang miãûng v háưu, vạch ca pháưn ny cọ cå che ph v âiãưu khiãøn hat âäüng. + Hãû hä háúp: hä háúp bàòng mang hay qua bãư màût cå thãø. + Hãû sinh dủc: Tuún sinh dủc nàòm dỉåïi låïp biãøu mä thãø xoang åí mi âäút (trỉì âäút âáưu v âäút cúi). Sn pháøm sinh dủc s âỉåüc tung vo dëch thãø xoang v chên åí âọ khi biãøu mä thãø xoang våí ra. Cọ loi khäng cọ äúng dáùn sinh dủc thç sn pháøm sinh dủc s âỉåüc phọng ra mäi trỉåìng nỉåïc khi âäút bë våỵ. Cọ mäüt säú loi cọ äúng dáùn sinh dủc riãng, âa pháưn chè cọ phãøu sinh dủc dáùn vo äúng tháûn. + Sỉû sinh sn: Quạ trçnh thủ tinh xy ra ngai cå thãø mẻ v quạ trçnh ny cọ liãn quan âãún viãûc sinh sn vä tênh (hiãûn tỉåüng tại sinh). Âãún ma sinh sn cå thãø giun cọ sỉû chuøn họa âàûc biãût, cạc âäút sinh sn cọ tuún sinh dủc chên biãún âäøi khạc hån cạc âäút cn lải (nhỉ rüt tiãu gim, mu sàõc khạc, chi bãn v tå phạt triãøn). Vo lục sinh sn, pháưn sinh sn ca giun s tạch khi cå thãø mẻ v näøi lãn Hçnh 7.3: Màût càõt ngang ca mäüt âäút ca giun nhiãưu tå (theo Benham). Hçnh 7.4: Cạc âäút sinh dủc hon thiãûn cạc pháưn cn thiãúu (theo Borradaile v Potts). Chỉång 7: Ngnh Giun âäút 100 màût nỉåïc âãø tiãún hnh thủ tinh (åí mäüt säú loi, pháưn sinh sn sau khi tạch khi cå thãø mẻ cọ thãø phạt sinh pháưn âáưu, pháưn âáưu cn lải åí âạy thy vỉûc s tại sinh pháưn âi. Cng cọ loi chụng â tại sinh âáưy â ngay khi pháưn sinh sn chỉa tạch khi cå thãø mẻ). + Phạt triãøn phäi: trỉïng thủ tinh s phán càõt liãn tiãúp hai láưn theo âỉåìng kinh tuún tảo bäún phäi bo âãưu nhau, sau âọ phán càõt theo màût phàóng xêch âảo tảo 8 phäi bo, bäún phäi bo låïn (nàòm åí cỉûc dinh dỉåỵng) v bäún phäi bo nh (nàòm åí cỉûc sinh hc), sau âọ phán càõt tiãúp theo màût phàóng xêch âảo v tiãúp tủc nhỉ thãú âãø phạt triãøn thnh áúu trng Trochophore. Sau mäüt thåìi gian säúng träi näøi chụng s biãún thại thnh Metatrochophore v cúi cng trỉåíng thnh cọ hçnh dảng giäúng nhỉ cạ thãø mẻ. + Phán bäú: Nhỉỵng loi thüc låïp ny phán bäú ráút räüng, tỉì vng khåi âạy sáu âãún vng triãưu ven båì, tỉì vng nỉåïc ngt, nỉåïc låü cho âãún nỉåïc màûn nhỉng âa pháưn säúng åí vng nỉåïc låü v màûn. Nhọm ny âa pháưn l thỉïc àn täút cho täm cạ. 2. Mäüt säú giäúng loi thỉåìng gàûp a. H Sabellidae Chi bãn tiãu gim, âáưu cọ vng tua. Säúng âënh cỉ + Caobangia billeti Giard: chè tçm tháúy åí Cao Bàòng Viãût nam Hçnh 7.5: Cạc giai âoản phạt triãøn ca giun nhiãưu tå; A: dảng giun trỉåíng thnh ; B: Trochophore; C-D: biãún dảng tỉì Trochophore âãún giun (theo Fraipont). DỈÅNG TRÊ DNG. 2000 101 + Sabellastate sp: thỉåìng âỉåüc tçm tháúy åí thy vỉûc nỉåïc låü vng ÂBSCL. b. H Nephthydidae - Chi bãn phạt triãøn, âáưu phạt triãøn bçnh thỉåìng, Khäng cọ vng tua quanh âáưu. Säúng tỉû do. - Thy âáưu nh cọ 4 anten, cọ hai màõt, khäng xục biãûn. Nephthys polybranchia phán bäú åí vng nỉåïc låü tỉì Trung qúc âãún vënh Thại lan. c. H Nereidae - Chi bãn phạt triãøn, âáưu phạt triãøn bçnh thỉåìng, khäng cọ vng tua quanh âáưu. - Säúng tỉû do, thy âáưu låïn, cọ 4 màõt, 2 anten v 2 xục biãûn Nereis multignatha : thỉåìng âỉåüc phạt hiãûn åí vng biãøn Minh Hi, Kiãn Giang. Nereis nichalsi : hçnh dảng tỉång tỉû nhỉ N. multignatha nhỉng cọ cirri âáưu v anten ngàõn hån, cng phán bäú våïi sỉû phán bäú ca N. multignatha . Namalycastis longicirris : chi bãn cọ mäüt máúu tå, cirri lỉng ráút di hçnh lạ âo, thỉåìng phán bäú åí Bàõc bäü v Trung bäü. Tylorhynchus heterochaetus : cọ pháưn âáưu hçnh nhụ läưi mãưm, chi bãn cọ hai máúu tå, cirri lỉng v bủng ráút ngàõn. Phán bäú vng säng, rüng v âäưng bàòng ven biãøn. Trãn thãú giåïi thỉåìng âỉåüc tháúy åí Trung Qúc, Nháût v Indonesia Dedronereis aestuarina : pháưn thán cọ cạc âäút tỉì âäút 15 - 21 våïi cirri lỉng biãún thnh mang hçnh läng chim âån hay kẹp, chụng thỉåìng phán bäú vng nỉåïc låü ven biãøn. Trãn thãú giåïi thỉåìng tháúy åí Trung Qúc, Thại Lan, ÁÚn Âäü B. Låïp Echiurida. Chổồng 7: Ngaỡnh Giun õọỳt 102 Hióỷn nay coỡn khoớang 70 loaỡi, sọỳng chuớ yóỳu ồớ õaùy bióứn, chui ruùt trong buỡn hay trong khe õaù. Cồ thóứ khọng chia õọỳt, mióỷng nũm ồớ gọỳc voỡi vaỡ ồớ phỏửn buỷng cuớa voỡi coù tióm mao, khi tióm mao naỡy vỏỷn õọỹng seợ taỷo doỡng nổồùc õổa thổùc n vaỡo mióỷng. mỷt buỷng phờa sau mióỷng coù hai tồ lồùn vaỡ cuọỳi thỏn coù hai vaỡnh tồ cuớa giun nhióửu tồ. Thaỡnh cồ lồùp bióứu mọ tióỳt ra chỏỳt chitin, ồớ ngoaỡi dổồùi bióứu mọ laỡ bao cồ vaỡ bióứu mọ thóứ xoang. ng tióu hoùa daỡi vaỡ cuọỳi cuỡng laỡ tuùi hỏỷu mọn coù nhióỷm vuỷ họ hỏỳp vaỡ baỡi tióỳt Hóỷ tuỏửn hoaỡn kờn, maùu khọng maỡu, hóỷ thỏửn kinh tổồng tổỷ Polychaeta nhổng tóỳ baỡo thỏửn kinh khọng tỏỷp trung thaỡnh haỷch. Tuyóỳn sinh duỷc õồn, õờnh ồớ mỷt buỷng phỏửn sau cồ thóứ vaỡ coù hióỷn tổồỹng dở hỗnh chuớng tờnh. Trổùng phỏn cừt giọỳng nhổ Polychaeta. II. Ngaỡnh Phuỷ Clitellata A. Lồùp giun ờt tồ Oligochaeta 1. ỷc õióứm chung Coù khoaớng 2500 loaỡi, coù quan hóỷ chỷt cheợ vồùi giun nhióửu tồ vaỡ coù cồ thóứ thờch hồỹp õồỡi sọỳng chui ruùc. Hỗnh 7.6: Hỗnh daỷng cuớa Echiuroidea; A: con caùi; B: con õổỷc (theo Spengler). DỈÅNG TRÊ DNG. 2000 103 Pháưn âáưu gim, pháưn trỉåïc miãûng chè cn mäüt mäi bẹ (máút cạc pháưn läưi lm nhiãûm vủ cm giạc), pháưn quanh miãûng l mäüt âäút âån gin khäng mang tå, cọ miãûng åí màût bủng . Thnh cå thãø cng cọ nhỉỵng pháưn chênh nhỉ giun nhiãưu tå, bao cå khe våïi hai låïp cå vng v dc, dëch cå thãø tỉì âäút ny sang âäút khạc l do xun qua läù thng ca vạch âäút bao tháưn kinh. Nhåì hat âäüng ca bao cå m dëch cå thãø cọ thãø chuøn tiỉì âäút ny sang däút khạc giụp con váût chuøn âäüng âỉåüc Hãû thäúng tiãu họa våïi äúng tiãu họa thàóng v phỉïc tảp. Miãûng Ỵ háưu (åí âáy cọ tuún tiãút ra men proteaza) Ỵ thỉûc qun hẻp Ỵ dả dy (dả dy tuún v dả dy cå) Ỵ rüt Ỵ háûu män. Âa pháưn mạu khäng mu, chè cọ mäüt säú êt loi cọ hemoglobine. Âa säú loi hä háúp bàòng da, mäüt säú loi cọ cå quan hä háúp nhỉ Aulophous, Branchiodrilus, Branchiura Hçnh 7.7: Pháưn âáưu, nhçn màût lỉng ca Oli g ochaeta. Hçnh 7.8: Màût càõt ngang ca Oligochaeta ( theo Woodruff ) . Hçnh 7.9: Hãû tháưn kinh ca giun (theo Shi p le y v MacBride ) . Chỉång 7: Ngnh Giun âäút 104 Cå quan sinh dủc lỉåỵng tênh, tuún sinh dủc táûp trung åí mäüt säú âäút v cọ äúng dáùn sinh dủc riãng, vë trê ca tuún sinh dủc thay âäøi ty theo h. Khi trỉåíng thnh, cå thãø giun hçnh thnh âai sinh dủc, âai chiãúm êt hay nhiãưu âäút cå thãø cn ty thüc theo loi, chụng thủ tinh chẹo, âai sinh dủc ca con ny ạp vo läù nháûn tinh ca con kia. Tinh dëch tiãút ra tỉì läù sinh dủc âỉûc, nhåì hãû cå co dn, tinh dëch s chui vo tụi nháûn tinh ca con kia, sau khi thủ tinh hai con råìi nhau, vi ngy sau âai sinh dủc s dy lãn, nháûn mäüt êt non cháu räưi tüt vãư phêa trỉåïc cå thãø, láúy tinh dëch âi qua tụi nháûn tinh räưi tn ra ngoi bêt hai âáưu lải v tảo thnh kẹn. Trỉïng phạt triãøn khäng qua giai âan áúu trng Trochophore, m s tảo ra con non räưi chui ra khi kẹn, thåìi gian tỉì lục bàõt âáưu tảo kẹn âãún khi nåí kẹo di tỉì 8 - 70 ngy (ty theo loi). Ngoi cạch sinh sn hỉỵu tênh mäüt säú loi säúng åí nỉåïc ngt cọ kh nàng sinh sn vä tênh v kh nàng tại sinh khạ cao. Tå trãn thán giun l âàûc âiãøm phán loải quan trng, hçnh dảng, kêch thỉåïc , säú lỉåüng tå biãún âäüng ty loi. Cọ hai dảng tå cå bn l tå läng v tå chỉỵ S. Trãn tå chỉỵ S cọ chäù phçnh åí qung giỉỵa (hảch) v hai ràng åí âènh, cọ loẵi tå chỉỵ S cọ pháưn gäúc thàóng gi l tå que (thỉåìng åí tå lỉng). Ty theo âàûc âiãøm Hçnh 7.10: Quạ trçnh bàõt càûp ca giun (theo Foot). Hçnh 7.11: Cạc dảng tå ca giun êt tå. A-C: tå läng thàóng; D-L: tå chỉí S. DỈÅNG TRÊ DNG. 2000 105 ca ràng ta cọ thãø chia thnh cạc dảng nhỉ tå hai ràng, tå nang quảt (cọ ràng phủ åí giỉỵa), tå hçnh mọc, tå lng mạng 2. Mäüt säú giäúng loi thỉåìng gàûp a. H Lumbriculidae, Haplotaxidae, Megascolecidae, Glossoscolecidae: Cọ tå lỉng v tå bủng våïi säú tå ≤ 2 trong mäùi chm b. H Aelosomatidae : Tå lỉng v tå bủng chè cọ dảng läng hồûc que ràng bãn, mäùi chm cọ säú tå >2, giun bẹ hay ráút bẹ. c. H Naididae : tå cọ nhiãưu kiãøu, cọ gai cm giạc åí thy âáưu, cọ khi cọ màõt. d. H Tubificidae : tå chỉỵ S, cọ 2 ràng, 1 ràng tiãu gim, cọ ràng phủ mại cho hay tå läng. Tinh hon cọ trong âäút sau ca âäút chỉïa tụi nháûn tinh. e. H Enchytraeidae: tå cọ 1 ràng, tinh hon åí âäút thỉï 11, tụi nháûn tinh âäút thỉï 5. B. Låïp Âèa (Hyrudinea hay Achaeta) Låïp ny cọ khong 300 lai säúng åí nỉåïc ngt, màûn v c åí cản 1. Âàûc âiãøm chung Cå thãø cọ 33 âäút, 7 âäút cúi biãún thnh giạc sau, âäút âáưu biãún thnh giạc trỉåïc. Thnh cå thãø giäúng våïi giun âäút nhỉng bao cå ráút khe cọ 3 låïp: Co vng, cå xiãn v cå dc, ngoi ra cn cọ cå lỉng v cå bủng. Hä háúp qua mng cå thãø (tỉû váûn âäüng lm giu trong äxy mäi trỉåìng). Háưu cọ thãø biãún thnh vi âãø hụt thỉïc àn, háưu cọ 3 cå (1 cå lỉng, 2 cå bãn), cọ ràng chitin, khi càõn vo da lm váût ch chy mạu, cå thnh háưu khe nhỉ cại Chỉång 7: Ngnh Giun âäút 106 båm hụt mạu. Âèa cọ cháút hirudin chäúng âäng mạu. Dả dy dảng äúng thàóng (loi àn thët) hay dảng tụi (loi hụt mạu), cọ tỉì 1- 11 tụi. Cáúu tảo hãû tưn hon tỉång tỉû nhỉ Oligochaeta v dëch thãø xoang âm nháûn mäüt pháưn nhiãûm vủ ca hãû tưn hon. ÅÍ âèa khäng vi (Arhynchobdellidea) hãû tưn hon chênh thỉïc tiãu biãún, dëch thãø xoang lm nhiãûm vủ ca hãû tưn hon. Âa säú khäng cọ cå quan hä háúp chun họa, quạ trçnh hä háúp diãùn ra khàõp bãư màût cå thãø. Hãû bi tiãút gäưm cọ tỉì 10 âãún 17 âäi háûu âån tháûn v åí âáy äúng dáùn ca tháûn phçnh to ra thnh bng âại. Hãû tháưn kinh cáúu tảo theo kiãøu chung ca giun âäút, cọ cå quan cm giạc chun họa l màõt nhỉng cọ cáúu tảo âån gin gäưm nhiãưu tãú bo cm quang táûp trung lải, cọ dáy tháưn kinh âãún hảch tháưn kinh màõt. Cå quan sinh dủc lỉåỵng tênh, thủ tinh chẹo, âai sinh dủc chiãúm 3 âäút tỉì âäút thỉï 10 âãún 12, cọ tỉì 4 âãún 10 âäi tinh hon, tỉì âáy theo äúng thoạt âäù vo hai äúng dáùn tinh chảy dc theo hai bãn cå thãø, vãư phêa trỉåïc äúng dáùn phçnh to thnh tụi tinh dy v 2 tinh nang âäø vo atrium (tụi cọ thnh cå khe v cọ tãú bo tuún). Mäüt säú loi atrium cọ pháưn cúi läün ra ngai thnh cå quan giao cáúu. Cå quan sinh dủc cại nàòm åí phêa trỉåïc tinh hon nhỉng nàòm phêa sau atrium, Hçnh 7.12: Mäüt con âèa âiãøn hçnh (theo Shipley v MacBridge). Hçnh 7.13: Cáúu tảo mäüt âäút thán âèa, màût càõt ngang. [...]... Arhynchobdellidea H âèa tráu (cọ hm) Hirudinidae hay Gnathobdellidae: Hm bao cå khe, hãû tưn hon tiãu biãún v thay thãú bàòng thãø xoang H Herpobdellidae: thiãúu hm àn thët Ti Liãûu Tham Kho 107 Chỉång 7: Ngnh Giun âäút 1 Edmondson W.T 1959 Freshwater Biology (second edition) University of Washinton, Seattle 2 Joseph G Engemann and Robert W Hegner 1981 Invertebrate zoology Publishing and Distributing Corporation . Viãût nam Hçnh 7.5: Cạc giai âoản phạt triãøn ca giun nhiãưu tå; A: dảng giun trỉåíng thnh ; B: Trochophore; C-D: biãún dảng tỉì Trochophore âãún giun (theo Fraipont). DỈÅNG TRÊ DNG. 2000 101 +. thỉï nháút hay mäüt säú âäút thán trỉåïc tảo thnh. Pháưn âáưu chè phạt triãøn åí mäüt säú giun di âäüng v giun àn thët (Nereidae, Syllidae, Apphrotidae) v tiãu gim åí nhỉỵng loi säúng chui rục (Nephthys,. cọ cáúu tảo gäưm nhiãưu âäút v cạc âäút cọ cáúu tảo giäúng nhau (âäúi våïi nhọm giun di âäüng) hay khạc nhau (giun säúng cäú âënh). Mäùi âäút thán âãưu cọ hai chi bãn cọ cáúu tảo gäưm nhạnh lỉng