Sinh sản và phát triển động vật hai mảnh vỏ 1.4.1. Sự phát triển sinh dục và sinh sản Hầu hết các loài động vật hai mảnh vỏ thành thục phụ thuộc vào kích cỡ hơn là tuổi tác, kích cỡ thành thục sinh dục lại phụ thuộc vào từng loài và phân bố địa lý. Việc sản xuất trứng cũng như tinh trùng được gọi là hình thành giao tử, kích cỡ của động vật hai mảnh vỏ phụ thuộc vào nhiệt độ, số lượng và chất lượng thức ăn. Tuyến sinh dục bao gồm nhiều nhánh, các ống có mao được tạo thành từ rất nhiều các túi, là các follicul, mở. Các giao tử được sinh ra bởi sự phát triển của các tế bào mầm. Tuyến sinh dục tiếp tục phát triển cho đến khi thành thục hòan toàn nhưng quá trình này đựoc chia thành nhiều giai đoạn như giai đoạn nghỉ, giai đoạn phát triển, giai đoạn thành thục, giai đoạn đẻ chưa hoàn chỉnh, giai đoạn đẻ xong. Khi tuyến sinh dục hoặc mô sinh dục thành thục hoàn toàn chúng rất rõ ràng và tạo thành một phần rất lớn nằm lẫn trong phần thân mềm. Các ống sinh dục sẽ mang theo các giao tử đến buồng cơ thể, phát triển, khuếch trương. Ở giai doạn này con cá thể đó bắt đầu trưởng thành Có nhiều phương pháp khác nhau được sử dụng để xác định động vật hai mảnh vỏ trưởng thành và sinh sản. Phương pháp chính xác nhất là chụp Slide của tuyến sinh dục nhưng phương pháp này vừa tốn tiền, tốn thời gian và con vật phải chết. Phết một mẫu tuyến sinh dục từ một vài cá thể từ một đàn và kiểm tra trên kính hiển vi là một phương pháp khác thường được sử dụng. Ở Điệp, chỉ số sinh dục (trọng lượng của tuyến sinh dục/trọng lượng phần thân mềm x 100) thỉnh thoảng được sử dụng để nghiên cứu. Thông thường trong các trại giống để biết được con trưởng thành đã thành thục sinh dục và sinh sản chưa, họ kiểm tra nhanh tuyến sinh dục ở mức độ vĩ mô. Quá trình sinh sản của động vật hai mảnh vỏ trong tự nhiên phụ thuộc vào loài và vùng phân bố. Sinh sản có thể bị kích thích bởi nhiều yếu tố môi trường như nhiệt độ, hoá chất, tác nhân kích thích tự nhiên, tình trạng của nguồn nước hoặc sự kết hợp giữa những yếu tố này và những yếu tố khác. Trong cùng một loài, sự hiện diện của tinh trùng trong nước sẽ kích thích con cái đẻ trứng. Một vài loài ở khu vực nhiệt đới giao tử thành thục quanh năm. ở vùng ôn đới, sinh sản thường chỉ xuất hiện ở một thời gian cụ thể trong năm. Nhiều loài sinh sản hàng loạt và giai đoạn sinh sản xảy ra trong một thời gian ngắn. Thành phần nguyên chất của tuyến sinh dục hầu như được giải phóng trong một giai đoạn nngắn trong suốt hoạt động sinh sản. Một số loài khác thì có thể sinh sản kéo dài khoảng một tuần. Ở các loài lưỡng tính, sinh sản là thời điểm mà hoặc là phần tuyến sinh dục của con cái hoặc là của con đực sinh sản trước. Một trong số rất ít những loài này có thể tự thụ tinh. Ở Hầu hết các loài hai mảnh vỏ, giao tử được giải phóng ra môi trường nước và thụ tinh ở đó. Tinh trùng được giải phóng ra như một dòng suối nhỏ, liên tục tựa như làn khói thuốc thông qua ống siphon. Trứng được giải phóng không liên tục như những đám mây thông qua ống siphon. Ở các loài như Điệp, Hầu con cái thường đóng mở vỏ để tống trứng ra. Sau khi sinh sản, tuyến sinh dục của nhiều loài sẽ trống rỗng, và được gọi là giai đoạn nghỉ, đối với các loài sinh sản kéo dài, tuyến sinh dục có thể không bao giờ trống rỗng hoàn toàn. Với các loài đẻ ấu trùng như Hầu Châu Âu, giai đoạn sớm của ấu trùng xuất hiện trong buồng thụ tinh ở trong xoang màng áo của con cái, trứng được đẻ qua mang và bị giử lại trong xoang áo, tinh trùng được đưa đến đó. Thời gian ấu trùng được giữ lại trong xoang áo và thời gian ấu trùng trôi nổi trên bề mặt nước phụ thuộc vào loài. 1.4.2. Quá trình phát triển phôi và ấu trùng Trứng trải qua quá trình giảm phân để giảm số lượng nhiễm sắc thể tạo thành thể đơn bội trước khi thụ tinh tạo thành hợp tử. Hai cá thể bố mẹ giải phóng trứng và tinh trùng trong suốt quá trình giảm phân cho đến khi trứng được thụ tinh thành công. Quá trình phân cắt tế bào trứng bắt đầu sau 15 phút thụ tinh. Trứng thụ tinh sẽ nặng hơn nước và bị chìm xuống đáy bể và tế bào trứng tiếp tục được phân cắt ở đó. Thời gian cho quá trình phát triển phôi và ấu trùng của các loài cụ thể sẽ được trình bày cụ thể ở phần sau. Trứng thụ tinh đã trải qua quá trình phân cắt thành nhiều tế bào, phôi tang, phôi nang, phôi vị và sẽ phát triển thành ấu trùng Trochophora. Ấu trùng Trochophora có dạng hình oval, kích thước khoảng 60-80 micromet, ấu trùng có một vành tiêm mao bao xung quanh và một tiên mao dài ở giữa, đặc điểm đó giúp ấu trùng có thể bơi lội trong nước. Giai đoạn ấu trùng chữ "D" có chiều dài vỏ khoảng 80-100 micromet (ở Hầu đẻ ấu trùng thì khích thước lớn hơn). Ấu trùng có hai vỏ, hoàn thiện hệ thống tiêu hoá và một cơ quan gọi là diềm (màng) liên kết với vỏ của ấu trùng. Diềm có dạng hình tròn và có thể bị nhô ra từ giữa hai vỏ. Các tiêm mao cùng với diềm ngoài của nó và cơ quan đó không chỉ giúp ấu trùng có khả năng bơi lội trong nước mà còn giúp chúng có thể lơ lững ở cột nước, và lọc thức ăn. Ấu trùng tiếp tục bơi, dinh dưỡng và sinh trưởng trong vòng một tuần, đỉnh vỏ trở nên lồi lên và lúc này gọi là ấu trùng umbo (đỉnh vỏ) lồi. Tuỳ thuộc vào loài và nhiệt độ môi trường và loài mà thời gian này có thể kéo dài từ 18-30 ngày, kích thước ấu trùng khoảng 200-330 micromet. Khi ấu trùng phát triển chân, mang chưa hoàn thiện trở nên hoàn thiện hơn, xuất hiện điểm mắt gần trung tâm của mỗi vỏ, ấu trùng bắt đầu chuyển sang giai đoạn sống bò lê trên nền đáy. Khi tìm được nền đáy thích hợp chúng sẽ biến thái và bắt đầu sống đáy. 1.4.3. Quá trình biến thái (Metamorphosis) Biến thái là thời gian quyết định trong sự phát triển của động vật hai mảnh vỏ nói riêng và một số nhóm động vật thân mềm nói chung, trong suốt thời gian ấu trùng chuyển từ đời sống bơi lội, trôi nổi sang sống đáy, tỷ lệ ấu trùng chết rất nhiều cả ở ngoài tự nhiên lẫn trong các trại sản xuất giống. Vì vậy, đây là một khía cạnh đặc biệt cần quan tâm trong sản xuất giống nhân tạo. . Sinh sản và phát triển động vật hai mảnh vỏ 1.4.1. Sự phát triển sinh dục và sinh sản Hầu hết các loài động vật hai mảnh vỏ thành thục phụ thuộc vào kích cỡ hơn là tuổi. thành thục sinh dục và sinh sản chưa, họ kiểm tra nhanh tuyến sinh dục ở mức độ vĩ mô. Quá trình sinh sản của động vật hai mảnh vỏ trong tự nhiên phụ thuộc vào loài và vùng phân bố. Sinh sản có. thành thục sinh dục lại phụ thuộc vào từng loài và phân bố địa lý. Việc sản xuất trứng cũng như tinh trùng được gọi là hình thành giao tử, kích cỡ của động vật hai mảnh vỏ phụ thuộc vào nhiệt