Cấu trúc, chức năng của mô phân sinh ngọn chồi pptx

Cấu trúc chức Mô phân sinh chồi CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA MÔ PHÂN SINH NGỌN CHỒI I Những điểm Mô phân sinh chồi Một bốn đặc tính thể sống tăng trưởng phát triển Ở thực vật, sinh trưởng vơ hạn, kết q trình hoạt động phân sinh diễn suốt đời sống thực vật Tất lồi có phát triển vơ hạn nhờ có mơ phân sinh hay tế bào phơi, chúng tồn tất chặng vòng đời Vậy “mô phân sinh mô gồm tế bào cịn non hay tế bào phơi phân cắt để tạo tế bào mới, tế bào sau chuyên hóa để tạo thành mô vĩnh viễn cây” Những tế bào từ mơ phân sinh chun hóa hầu hết “chín” (thành thục = mature) chúng to nhiều lần tế bào mô phân sinh tế bào sinh Mơ phân sinh gồm tế bào cịn non, phân cắt tích cực để tạo tế bào Mơ phân sinh có nơi có tăng trưởng mạnh rễ thân, vỏ cây, phần vỏ gỗ Những tế bào sinh từ mô phân sinh lớn lên chun hóa thành mơ trưởng thành vĩnh viễn thường giữ đặc điểm cấu trúc chức suốt đời sống chúng không phân chia Tuy nhiên, phân biệt mơ phân sinh mơ chun hóa khơng hồn tồn tuyệt đối Một số mơ chun hóa trở lại hoạt động phân sinh số điều kiện Các mơ thực vật tập hợp thành ba hệ thống : hệ mơ bì, hệ mơ hệ mơ mạch (hình 1) TýHon Cấu trúc chức Mơ phân sinh chồi Hình 1: Ba hệ thống mơ thực vật chun hóa từ mô phân sinh Mô phân sinh bao gồm tế bào phơi có khả phân cắt Sự phân cắt tế bào xảy khắp phơi cịn non, phát triển, nhiều vùng trở nên chuyên hóa để thực chức khác ngừng phân cắt Kết phân cắt tế bào diễn số vùng định gọi vùng phân sinh Tùy theo nguồn gốc phát triển chia làm mơ phân sinh mơ phân sinh bên Hình 2: Mơ phân sinh thân (a) Mô phân sinh thân (b) Lá (c) Chồi nách (d) Lá (e) Mô II Nguồn gốc mô phân sinh chồi Sự hình thành Mơ phân sinh chồi q trình phát sinh phơi: Tế bào nỗn cầu sau thụ tinh tạo hợp tử (2n), hợp tử bắt đầu phân chia nhiều lần tạo khối tiền phơi hình cầu, từ khối tiền phơi phát triển thành phôi Ở giai đoạn đầu phát triển, phân chia tế bào tiến hành toàn khối phơi, phơi hồn chỉnh với “rễ mầm, thân mầm, chồi mầm” trở nên độc lập tế bào bổ sung giới hạn số nơi hay số vùng ln cịn non cây, vùng gọi vùng phân sinh chứa mô phôi tồn suốt đời sống Như vậy, trưởng thành bao gồm mô trưởng thành lẫn mô trạng thái phơi, mơ cịn non ln phân chia hình thành nên tế bào mới, mơ gọi mô phân sinh TýHon Cấu trúc chức Mô phân sinh chồi Ở trưởng thành, mơ phân sinh cịn lại trì vùng đặc biệt gọi đỉnh sinh trưởng Các đỉnh sinh trưởng nằm đầu thân, cành, chót rễ, chồi nách Sự phân chia tế bào mô phân sinh đỉnh tạo tế bào để phát triển theo chiều dài Sự phát triển theo chiều dài mô phân sinh đỉnh tạo gọi sinh trưởng sơ cấp TýHon Cấu trúc chức Mơ phân sinh chồi Hình : Q trình hình thành mơ phân sinh chồi http://www.life.umd.edu/classroom/BSCI442/Lec17_Reprod_DevF08.pdf Sự sinh trưởng tận làm cho thân dài nhờ vùng sinh trưởng đầu thân Mô phân sinh đỉnh khối tế bào hình vịm phân chia Tất mọc bên cạnh khối mô phân sinh Giống rễ, mô phân sinh đỉnh tạo ba hệ thống mô ba loại mô phôi Sự lớn lên chiều dài xảy bên mô phân sinh làm cho mơ phân sinh bị đẩy lên phía thay bị đẩy xuống phía rễ III Cấu trúc chức mô phân sinh chồi Tế bào mơ phân sinh thường có kích thước nhỏ, đường kính gần nhau; tế bào tầng phát sinh thường dài, hẹp, hình thoi Chiều dày vách tế bào mô phân sinh thường mỏng, có lớp chung vách sơ lập, tế bào mô phân TýHon Cấu trúc chức Mơ phân sinh chồi sinh khơng có khoảng gian bào Thành phần hóa học vách gồm: nước chiếm đến 92,5%, chất khác chủ yếu pectin, hemiceluloz đến 7,5%, celuloz Hình 4: Cấu trúc tế bào mô phân sinh chồi http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/bot201/PrimSec/SAMApCellPrimTissues.jpg Mô phân sinh chồi khác hình dạng kích thước nhóm thực vật có hạt Thực vật Hạt kín thường có đỉnh chồi nhỏ, có đường kính thay đổi khoảng 90µm (ở số thuộc họ Lúa) 100 – 200µm nhiều thực vật Hai mầm, trường hợp khác số họ Dừa Nymphaceae tới 500µm lớn đo Xanthorhoea- media có mơ phân sinh chồi lớn đạt tới 1283µm Kích thước mơ phân sinh chồi thực vật Hạt TýHon Cấu trúc chức Mô phân sinh chồi trần lớn Ở họ Thông, mô phân sinh chồi có hình nón hẹp, giống trường hợp điển hình thực vật Hạt kín Mặt khác, Gingkgo Cycas mơ phân sinh chồi lại lớn nhiều (3.5 mm mô phân sinh chồi Vạn Tuế - Cycas revoluta) Đặc điểm quan trọng mô phân sinh chồi phân lớp vùng Hình5 A: Mô phân sinh chồi (Arabidopsis) B: Sơ đồ tổng qt vùng mơ phân sinh Ví dụ: Mơ phân sinh chồi bắp có hai lớp: L1 vỏ (vỏ ngoại vi), L2 thể (bên lớp ngoại vi Mô phân sinh chồi (Arabidopsis) có lớp (hình A): L1 L2 tạo vỏ, L3 thể vùng đỉnh Vỏ cho lớp biểu bì biểu bì thân số tế bào từ phân chia vỏ thể cho sơ khởi lá, thân, nụ nách phận hoa ( nụ hoa) Vài tác giả chia mô phân sinh thành vùng (hình B)  Vùng đỉnh: tạo tế bào tương đối lớn với khơng bào to, tế bào chất rARN, chu kỳ tế bào chất dài, hoạt tính phân chia thấp, tế bào chủ yếu pha G1 Đó vùng mô phân sinh chờ, hoạt động mô phân sinh chuyển sang trạng thái sinh sản  Vùng bên: gồm tế bào nhỏ với khơng bào nhỏ, tế bào chất giàu rRNA, có hoạt tính phân chia cao, chu trình tế bào pha G1 ngắn Vùng bên thường gọi vùng khởi sinh hay vùng phát TýHon Cấu trúc chức Mô phân sinh chồi sinh quan, nơi phát sinh mô thân bao gồm mô dẫn  Vùng lõi (mô phân sinh lõi): nằm vùng đỉnh, tạo vài dải tế bào xếp chồng lên Các tế bào có khơng bào lớn, hàm lượng rRNA, hoạt tính phân chia chu kì tế bào có đặc tính trung gian so với hai vùng đỉnh bên Đây vùng phát sinh mô, cho mô lõi (mọi mơ khác có nguồn gốc từ vùng bên) Chồi diện thân hay chồi hay nách (chồi nách), tạo mô phân sinh phát thể xếp chồng lên Ở đa niên, chồi ngủ phủ vảy khơng thấm nước (nhờ lớp cutin phủ sáp) Ngồi chồi có vai trị hột, vảy giúp mô phân sinh tránh điều kiện bất lợi, cách vào tiềm sinh, không sâu không khử nước hột IV Hoạt động mô phân sinh chồi Trong mô phân sinh phân biệt vùng mơ trước phân sinh vùng phân sinh Trong vùng phân sinh nhóm tế bào có phân hóa khác chút Vùng trước phân sinh gồm tế bào khởi sinh tế bào phân hóa từ chúng xem khởi sinh Vùng mơ phân sinh phân hóa gồm ba mơ phân sinh tầng nguyên bì (protoderm) phát triển thành biểu bì cây, tầng trước phát sinh (promeristem) phát triển thành mô dẫn sơ cấp mô phân sinh từ phát triển thành mơ mơ mềm, mơ dày, mơ cứng Hình 6: Vùng mơ phân sinh phân hóa TýHon Cấu trúc chức Mô phân sinh chồi http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/webchap6apmer/web6.2-2.jpg Đỉnh chồi dinh dưỡng Đỉnh chồi dinh dưỡng xem phần tận chồi mầm Đỉnh chồi dinh dưỡng khác hình dạng, kích thước nhóm thực vật có hạt, phân vùng tế bào hoạt động phân sinh a Đỉnh chồi Dương xỉ Ở Dương xỉ có tế bào khởi sinh khác với tế bào bên cạnh Những tế bào khởi sinh hình thành nên tế bào đỉnh chồi Tế bào đơn độc phân chia thường có hình bốn mặt Nhưng số Dương xỉ nước Salvinia, Azolla đơi Selaginella có hình ba mặt b Đỉnh chồi thực vật hạt trần Đỉnh chồi thực vật hạt trần có phân chia tế bào theo hướng thẳng góc hướng bao quanh lớp bề mặt lớp thể miền khởi sinh gọi mô phân sinh bề mặt Nét đặc trưng rõ rệt cấu tạo đỉnh chồi hạt trần xuất tế bào mẹ trung tâm Phía bên phía vùng tế bào mẹ trung tâm phân chia tế bào mà phát triển vùng mô phân sinh bao quanh mơ phân sinh sườn (hay cịn gọi mơ phân sinh trung tâm) c Đỉnh chồi thực vật Hạt kín Thuyết áo - thể Schimid (1924) chia đỉnh thành hai miền Hai miền nhận biết mặt phẳng phân chia tế bào Áo gồm lớp lớp tế bào bao quanh khối tế bào bên thể Mặt phẳng phân cắt tế bào lớp áo chủ yếu thẳng góc với mặt phẳng tiếp tuyến Cịn phần thể mặt phân chia tế bào theo hướng Áo làm tăng thêm bề mặt, thể làm tăng thêm khối lượng Tuy nhiên kiểu sinh trưởng chúng bao gồm vùng khởi sinh nằm xa trung tâm (tiền mô phân sinh) hai vùng dẫn suất (vùng vùng trong), mà q trình phát sinh mơ phát sinh quan bắt đầu Đỉnh chồi sinh sản Khi đạt đến giai đoạn sinh sản mơ phân sinh chồi ngừng hình thành mầm phiến bắt đầu tạo nên phần hoa theo đặc TýHon Cấu trúc chức Mô phân sinh chồi trưng cho loài Đỉnh chồi sinh sản thay đỉnh chồi dinh dưỡng, sản sinh hoa cụm hoa Trong q trình mơ phân sinh chuyển từ sinh trưởng vô hạn tới sinh trưởng có hạn hình thành hoa kết thúc hoạt động mô phân sinh Hoa cụm hoa phát sinh đỉnh trục trục bên hai Khi mơ phân sinh vào giai đoạn sinh sản nhiều mơ chịu biến đổi hình thái Đồng thời, chất quan đối diện với chồi nách biến đổi, chúng phát triển bắc nhiều khác với tán Các mối quan hệ sinh trưởng dường có thay đổi, giai đoạn sinh sản chồi nách xuất sớm sinh trưởng mạnh mẽ mầm bắc đối diện Trong trình phát triển hoa vùng mô phân sinh giảm bớt dần thay phần hoa xuất Ở số hoa phần mô phân sinh cịn giữ lại sau bắt đầu hình thành nỗn khơng hoạt động Ở khác nỗn nỗn sinh từ phần tận mô phân sinh V Vài yếu tố kiểm sốt phát sinh hình thái chồi Sự phát sinh hình thái chồi chịu tác động nhiều yếu tố khác nhau, vai trị chất điều hòa tăng trưởng thực vật, đặc biệt auxin cytokinin quan trọng Sự tác động yếu tố điều hòa tăng trưởng như: Auxin, Gibberillin Cytokinin lên phát sinh hình thái chồi Auxin Sự vận chuyển auxin có tính chất phân cực nghiêm ngặt, tức vận chuyển theo hướng gốc Chính mà xa đỉnh ngọn, hàm lượng auxin giảm dần tạo nên gradient nồng độ giảm dần auxin từ đỉnh xuống gốc Ngoài đỉnh auxin tổng hợp quan cịn non khác non, non, phơi hạt sinh trưởng, mô phân sinh tầng phát sinh Quá trình tổng hợp auxin xảy thường xuyên mạnh mẽ xúc tác enzyme đặc hiệu Axit β-Indol Axetic loại auxin phổ biến cây, tổng hợp từ tryptophan đường khử amin, cacboxyl oxy hóa  Hoạt động kéo dài tế bào + Auxin kích thích mạnh kéo dài tế bào chồi TýHon Cấu trúc chức Mô phân sinh chồi + Kích thích phân chia tế bào tượng tầng Auxin kích thích mạnh phân chia tế bào tượng tầng (tầng phát sinh libe mộc), không tác động mô phân sinh sơ cấp Như vậy, auxin tác động tăng trưởng theo đường kính + Kích thích phát triển chồi Auxin (phối hợp với cytokinin) giúp tăng trưởng chồi non khởi phát tạo mô phân sinh chồi từ nhu mô Tuy nhiên, độ cao, auxin cản phát triển phát thể chồi vừa thành lập hay chồi nách: chồi vào trạng thái tiềm sinh  Auxin gây tượng ưu ngọn: Hiện tượng ưu tượng phổ biến Khi chồi rễ sinh trưởng ức chế sinh trưởng chồi bên rễ bên Cytokinin Mô phân sinh rễ nơi tổng hợp chủ yếu cytokinin tự cho thể thực vật Từ rễ, cytokinin di chuyển mạch mộc để tới chồi Tuy nhiên, chồi (cà chua) phôi nơi tổng hợp cytokinin Khác với mô phân sinh chồi, phôi bị tách khỏi tiếp tục tăng trưởng phát triển bình thường mơi trường thiếu hormon Người ta khơng biết xác phơi tự lập cytokinin, nhiên, có lẽ phơi q non (khơng có khả tổng hợp cytokinin) dùng cytokinin diện hàm lượng cao phôi nhũ Cytokinin ảnh hưởng rõ rệt lên hình thành phân hóa quan thực vật, đặc biệt phân hóa chồi Ðể tăng hệ số nhân giống, người ta thường tăng nồng độ cytokinin môi trường nuôi cấy giai đoạn tạo chồi Người ta chứng minh cân tỷ lệ auxin (phân hóa rễ) cytokinin (phân hóa chồi) có ý nghĩa định q trình phát sinh hình thái mơ ni cấy in vitro nguyên vẹn Nếu tỷ lệ auxin cao cytokinin kích thích rễ, cịn tỷ lệ cytokinin cao auxin kích thích chồi Ngồi cytokinin cịn có mối quan hệ tương tác với auxin, cytokinin làm yếu tượng ưu ngọn, làm phân cành nhiều TýHon 10 Cấu trúc chức Mô phân sinh chồi TýHon 11 ... hệ thống mô ba loại mô phôi Sự lớn lên chiều dài xảy bên mô phân sinh làm cho mô phân sinh bị đẩy lên phía thay bị đẩy xuống phía rễ III Cấu trúc chức mô phân sinh chồi Tế bào mô phân sinh thường... thực chức khác ngừng phân cắt Kết phân cắt tế bào diễn số vùng định gọi vùng phân sinh Tùy theo nguồn gốc phát triển chia làm mơ phân sinh mơ phân sinh bên Hình 2: Mô phân sinh thân (a) Mô phân sinh. .. khác, Gingkgo Cycas mơ phân sinh chồi lại lớn nhiều (3.5 mm mô phân sinh chồi Vạn Tuế - Cycas revoluta) Đặc điểm quan trọng mô phân sinh chồi phân lớp vùng Hình5 A: Mơ phân sinh chồi (Arabidopsis)