Tài liệu sinh học ppt

16.1.1. Năng lượng và công Có thể định nghĩa một cách đơn giản nhất năng lượng là khả năng tạo nên công hoặc gây nên những biến đổi đặc biệt. Do đó, tất cả các quá trình lý, hoá là kết quả của việc sử dụng hoặc vận động của năng lượng. Tế bào sống thực hiện ba loại công chủ yếu, tất cả đều cần thiết cho các quá trình sống. * Công hoá học, bao gồm việc tổng hợp các phân tử sinh học phức tạp từ các tiền chất đơn giản hơn. Năng lượng ở đây được dùng để nâng cao tính phức tạp phân tử của tế bào. * Công vận chuyển, cần năng lượng để hấp thu các chất dinh dưỡng, loại bỏ các chất thải và duy trì các cân bằng ion. Như ta biết, nhiều phân tử chất dinh dưỡng bên ngoài môi trường phải đi vào tế bào mặc dù nồng độ nội bào của các chất này thường cao hơn ngoại bào nghĩa là ngược với gradien điện hoá. Với các chất thải và các chất độc hại cần phải được loại bỏ khỏi tế bào, tình hình cũng diễn ra tương tự. * Công cơ học, có lẽ là loại công quen thuộc nhất trong ba loại công. Năng lượng ở đây cần cho việc thay đổi vị trí vật lý của các cơ thể, các tế bào và các cấu trúc bên trong tế bào. Hầu hết năng lượng sinh học bắt nguồn từ ánh sáng mặt trời khả kiến chiếu lên bề mặt trái đất. Quang năng được hấp thu bởi các sinh vật quang dưỡng trong quá trình quang hợp nhờ chất diệp lục và các sắc tố khác sau đó chuyển thành hoá năng. Trái với sinh vật quang dưỡng, nhiều vi khuẩn hoá tự dưỡng vô cơ (chemolithoautotrophs) lại thu được năng lượng nhờ oxy hoá các chất vô cơ. Hoá năng từ quang hợp và hoá dưỡng vô cơ sau đó có thể được các sinh vật quang tự dưỡng vô cơ và hoá tự dưỡng vô cơ sử dụng để chuyển CO2 thành các phân tử sinh học như Glucose (Hình 16.1). * Hình 16.1: Dòng carbon và năng lượng trong một hệ sinh thái (Theo: Prescott và cs, 2005) Các phân tử phức tạp do các cơ thể tự dưỡng tổng hợp (cả thực vật và vi sinh vật) được dùng làm nguồn carbon cho các sinh vật hoá dị dưỡng và các sinh vật tiêu thụ khác vốn sử dụng các phân tử hữu cơ phức tạp làm nguồn vật chất và năng lượng để xây dựng nên các cấu trúc tế bào của riêng mình (trên thực tế các sinh vật tự dưỡng cũng sử dụng các phân tử hữu cơ phức tạp). Các sinh vật hoá dị dưỡng thường sử dụng O2 làm chất nhận electron khi oxy hoá Glucose và các phân tử hữu cơ khác thành CO2. Trong quá trình này - được gọi là hô hấp hiếu khí - O2 đóng vai trò là chất nhận electron cuối cùng và bị khử thành nước. Quá trình trên giải phóng ra nhiều năng lượng. Do đó trong hệ sinh thái năng lượng được hấp thu bởi các cơ thể quang tự dưỡng và hoá tự dưỡng vô cơ. Sau đó, một phần năng lượng này được chuyền cho các cơ thể hoá dị dưỡng khi chúng sử dụng các chất dinh dưỡng bắt nguồn từ bọn tự dưỡng (Hình 16.1). CO2 tạo thành trong hô hấp hiếu khí có thể lại được lắp vào các phân tử hữu cơ phức tạp trong quang hợp và hoá tự dưỡng vô cơ. Rõ ràng, dòng carbon và năng lượng trong hệ sinh thái có liên quan mật thiết với nhau. Các tế bào phải vận chuyển năng lượng một cách có hiệu quả từ bộ máy sản xuất năng lượng tới các hệ thống thực hiện công. Nghĩa là, chúng cần có một đồng tiền chung về năng lượng để tiêu dùng, đó là Adenosine 5’- triPhosphate tức ATP (hình 16.2). Hình 16.2. (Theo Prescott, Harley và Klein, 2005) Hình 16.3: Chu trình năng lượng của tế bào. Khi ATP phân giải thành Adenosine diPhosphate (ADP) và ortoPhosphate (Pi) năng lượng giải phóng ra sẽ được dùng để thực hiện công hữu ích. Sau đó, năng lượng từ quang hợp, hô hấp hiếu khí, hô hấp kỵ khí và lên men lại được dùng để tái tổng hợp ATP từ ADP và Pi trong chu trình năng lượng của tế bào (Hình 16.3). ATP được tạo thành từ năng lượng cung cấp bởi hô hấp hiếu khí, hô hấp kị khí, lên men và quang hợp. Sự phân giải của ATP thành ADP và Phosphate (Pi) giúp cho việc sản ra công hóa học, công vận chuyển và công cơ học. 16.1.2. Các định luật về nhiệt động học Để hiểu được năng lượng tạo thành ra sao và ATP hoạt động như thế nào với vai trò là đồng tiền năng lượng ta cần nắm được một số nguyên lý cơ bản của nhiệt động học. Nhiệt động học phân tích những thay đổi về năng lượng trong một tổ hợp vật thể (ví dụ: một tế bào hay một cây) được gọi là một hệ thống. Mọi vật thể khác trong tự nhiên được gọi là môi trường xung quanh. Nhiệt động học tập trung vào sự sai khác năng lượng giữa trạng thái ban đầu và trạng thái cuối cùng của một hệ thống mà không quan tâm đến tốc độ của quá trình. Chẳng hạn, nếu một xoong nước được đun đến sôi thì, về nhiệt động học, chỉ điều kiện nước lúc ban đầu và khi sôi là quan trọng, còn việc nước được đun nhanh chậm ra sao và được đun trên loại bếp lò nào thì không cần chú ý. Trong nhiệt động học không thể không đề cập đến hai định luật quan trọng sau đây. Theo định luật thứ nhất, năng lượng không thể được tạo ra hoặc mất đi. Tổng năng lượng trong tự nhiên là hằng số mặc dù có thể được phân bố lại. Chẳng hạn, trong các phản ứng hoá học, thường diễn ra sự trao đổi năng lượng (Ví dụ, nhiệt được thoát ra ở các phản ứng ngoại nhiệt và được hấp thu trong các phản ứng nội nhiệt) nhưng những sự trao đổi nhiệt này không trái với định luật trên. Để xác định lượng nhiệt được sử dụng trong hoặc thoát ra từ một phản ứng nào đó người ta dùng hai loại đơn vị năng lượng: một calo (cal) là lượng nhiệt năng cần để tăng nhiệt độ của một gam nước từ 14,5 đến 15,50C. Lượng nhiệt cũng có thể được biểu hiện bằng joule (joule, J) là đơn vị của công. 1 cal của nhiệt tương đương với 4,1840 J của công. 1000 cal hay 1 kilocalo (kcal) là lượng nhiệt đủ đun sôi khoảng 1,9ml nước. 1 kilojoule (kj) là lượng nhiệt đủ đun sôi khoảng 0,44 ml nước hoặc giúp cho một người nặng 70 kg leo lên được 35 bậc. Joule thường được các nhà hoá học và vật lý học sử dụng, còn các nhà sinh học lại quen sử dụng calo khi nói về năng lượng. Vì vậy, calo cũng được sử dụng ở đây khi những sự thay đổi năng lượng được đề cập. Mặc dù năng lượng được bảo tồn trong tự nhiên nhưng định luật thứ nhất của nhiệt động học không giải thích được nhiều quá trình vật lý và hoá học. Hãy lấy một ví dụ đơn giản để làm sáng tỏ điều nói trên. .Hình 16.4: Sự bành trướng của khí từ xylanh chứa đầy khí sang xylanh rỗng khí. (Theo Prescott, Harley và Klein, 2005 ) Your browser may not support display of this image.Your browser may not support display of this image.Your browser may not support display of this image.Giả dụ, ta nối một xylanh đầy khí với một xylanh rỗng khí bằng bằng một ống chứa 1 van (Hình 16.4). Nếu ta mở van khí sẽ từ xylanh đầy tràn sang xylanh rỗng cho đến khi khí áp cân bằng ở 2 xylanh. Năng lượng không chỉ được phân bố lại, nhưng cũng được bảo tồn. Sự bành trướng của khí được giải thích bằng định luật thứ hai của nhiệt động học và một trạng thái vật chất được gọi là entropi. Có thể xem entropi là đại lượng đo tính hỗn độn hoặc mất trật tự của một hệ thống. Tính hỗn độn của một hệ thống càng lớn thì entropi của hệ thống cũng càng lớn. Định luật thứ hai nói rằng các quá trình vật lý và hoá học diễn ra theo cách sao cho tính hỗn độn hoặc mất trật tự của cả hệ thống và môi trường xung quanh tăng tới cực đại có thể. Khí bao giờ cũng sẽ bành trướng sang xylanh trống. 16.1.3. Năng lượng tự do và các phản ứng Các định luật thứ nhất và thứ hai có thể kết hợp trong một phương trình chung liên kết những thay đổi trong năng lượng có thể diễn ra trong các phản ứng hoá học và các quá trình khác. ∆G = ∆H - T.∆S ∆G là sự thay đổi trong năng lượng tự do, ∆H là sự thay đổi trong entalpi (enthalpi).T là nhiệt độ Kelvin (0C + 273) và ∆S là sự thay đổi trong entropi (entropy) diễn ra trong phản ứng. Sự thay đổi trong entalpi là sự thay đổi trong nhiệt lượng. Các phản ứng trong tế bào diễn ra ở điều kiện áp suất và thể tích không thay đổi. Do đó sự thay đổi trong entalpi sẽ tương tự như sự thay đổi trong năng lượng tổng cộng trong phản ứng. Sự thay đổi năng lượng tự do là nhiệt lượng trong một hệ thống có khả năng sinh công ở nhiệt độ và áp suất không thay đổi. Vì vậy, sự thay đổi trong entropi là đại lượng đo tỉ lệ của sự thay đổi năng lượng tổng cộng mà hệ thống không thể sử dụng để thực hiện công. Sự thay đổi của năng lượng tự do và của entropi không phụ thuộc vào việc hệ thống diễn ra như thế nào từ lúc bắt đầu tới khi kết thúc. Ở nhiệt độ và áp suất không đổi một phản ứng sẽ xảy ra ngẫu nhiên nếu năng lượng tự do của hệ thống giảm đi trong phản ứng, hay nói theo cách khác, nếu ∆G là âm. Từ phương trình trên suy ra là một phản ứng với sự thay đổi lớn, dương tính trong entropi sẽ thường có xu hướng có giá trị ∆G âm và vì vậy xảy ra ngẫu nhiên. Một sự giảm trong entropi sẽ có xu hướng làm cho ∆G dương tính hơn và phản ứng ít thuận lợi. Hình 16.5: ∆Go’ và cân bằng. Quan hệ của ∆Go’ với sự cân bằng của các phản ứng. (Theo Prescott, Harley và Klein, 2005) Sự thay đổi trong năng lượng tự do có quan hệ xác định, cụ thể đối với hướng của các phản ứng hoá học. Nếu được hỗn hợp các phân tử A và B sẽ kết hợp với nhau tạo thành các sản phẩm C và D. Cuối cùng C và D sẽ trở nên đậm đặc đủ để kết hợp với nhau và tạo thành A và B với cùng tốc độ như khi chúng được tạo thành từ A và B. Phản ứng bây giờ ở trạng thái cân bằng: tốc độ theo hai hướng là như nhau và không có sự thay đổi rõ rệt nào diễn ra trong nồng độ của các chất phản ứng và các sản phẩm. Tình hình trên được mô tả là hằng số cân bằng (Keq) liên kết nồng độ cân bằng của các sản phẩm và cơ chất với nhau: Nếu hằng số cân bằng lớn hơn 1 các sản phẩm sẽ có nồng độ lớn hơn các chất phản ứng và phản ứng có xu hướng diễn ra đến cùng (Hình 16.5). Hằng số cân bằng của một phản ứng liên quan trực tiếp với sự thay đổi trong năng lượng tự do của phản ứng. Khi được xác định ở các điều kiện tiêu chuẩn quy định chặt chẽ về nồng độ, áp suất, pH và nhiệt độ thì sự thay đổi năng lượng tự do cho một quá trình được gọi là sự thay đổi năng lượng tự do tiêu chuẩn (∆Go). Nếu giữ ở pH 7,0 (gần với pH của tế bào sống) sự thay đổi năng lượng tự do tiêu chuẩn sẽ được chỉ bởi ký hiệu ∆Go’. Sự thay đồi trong năng lượng tự do tiêu chuẩn có thể được xem là lượng năng lượng cực đại mà hệ thống có thể thực hiện công hữu ích ở các điều kiện tiêu chuẩn. Việc sử dụng các giá trị ∆Go’ cho phép ta so sánh các phản ứng mà không cần quan tâm tới những thay đổi trong ∆G, do những sai khác trong các điều kiện môi trường. Quan hệ giữa ∆Go’ và Keq được thể hiện qua quá trình sau: ∆Go’ = -2,303RTlgKeq. R là hằng số khí (1,9872 cal/mol hoặc 8,3145 J/mol) và T là nhiệt độ tuyệt đối. Từ phương trình trên rút ra khi ∆Go’ âm hằng số cân bằng sẽ lớn hơn 1, phản ứng sẽ diễn ra đến cùng và được gọi là phản ứng thoát nhiệt (Hình 16.5). Trong một phản ứng thu nhiệt ∆Go’ là dương và hằng số cân bằng nhỏ hơn 1. Điều đó có nghĩa là phản ứng không thuận lợi và ít sản phẩm được tạo thành ở các điều kiện tiêu chuẩn. Cần nhớ rằng giá trị ∆Go’ chỉ cho ta biết phản ứng nằm ở đâu khi cân bằng chứ không nói lên phản ứng đạt được cân bằng nhanh chậm ra sao. 16.1.4. Vai trò của ATP trong trao đổi chất Nhiều phản ứng trong tế bào là thu nhiệt, khó diễn ra hoàn toàn nếu không có sự giúp đỡ từ bên ngoài. Một trong các vai trò của ATP là hướng các phản ứng nói trên xảy ra được triệt để hơn. ATP là một phân tử cao năng nghĩa là nó có thể bị thuỷ phân hầu như hoàn toàn thành ADP và Pi với một ∆Go’ khoảng -7,3kcal/mol. ATP + H2O ADP + Pi Với ATP thuật ngữ phân tử cao năng không có nghĩa là một lượng lớn năng lượng được dự trữ bên trong một liên kết đặc biệt của ATP mà chỉ đơn giản chỉ ra rằng việc loại bỏ nhánh Phosphate tận cùng diễn ra với sự thay đổi năng lượng tự do chuẩn là âm, lớn hoặc phản ứng là thoát nhiệt mạnh. Nói cách khác ATP có thế mạnh chuyền nhóm Phosphate và dễ dàng chuyền Phosphate cho nước. Thế chuyền nhóm Phosphate được quy định là âm của ∆Go’ đối với việc loại bỏ thuỷ phân Phosphate. Một phân tử có thế chuyền nhóm cao hơn sẽ chuyển Phosphate cho phân tử có thế thấp hơn. Như vậy ATP thích hợp khá lý tưởng đối với vai trò là đồng tiền năng lượng. ATP được tạo thành trong các quá trình hấp thu và sản sinh năng lượng như quang hợp, lên men và hô hấp hiếu khí. Đứng về kinh tế của tế bào sự phân giải ATP thải nhiệt liên kết với các phản ứng thu nhiệt khác nhau giúp cho các phản ứng này được hoàn thành (Hình 16.6). Nói cách khác ATP liên kết các phản ứng sinh năng lượng với các phản ứng sử dụng năng lượng. 16.1.5. Các phản ứng oxy hoá - khử và các chất mang electron Sự thay đổi năng lượng tự do không chỉ liên quan tới cân bằng của các phản ứng hoá học thông thường mà còn tới cân bằng của các phản ứng oxy hoá-khử. Việc giải phóng năng lượng thường bao gồm các phản ứng oxy hoá-khử là các phản ứng trong đó các electron được chuyển từ chất cho (hoặc chất khử) tới chất nhận electron (hoặc chất oxy hoá). Theo quy ước một phản ứng như vậy sẽ được viết với chất cho nằm ở phía bên phải của chất nhận cùng với số (n) electron (e-) được chuyển: .Chất nhận + ne- Chất cho Hình 16.6. ATP như một tác nhân liên kết Việc sử dụng ATP để tạo thành các phản ứng nội năng là thuận lợi hơn. ATP được tạo thành bởi các phản ứng ngoại năng, sau đó được dùng để hướng dẫn các phản ứng nội năng. (Theo Prescott, Harley và Klein, 2005) Cặp chất nhận và chất cho được gọi là cặp redox (Bảng 16.1). Khi một chất nhận nhận các electron nó sẽ trở thành chất cho của cặp. Hằng số cân bằng đối với phản ứng được gọi là thế khử chuẩn (Eo) và là đại lượng đo xu hướng mất electron của chất khử. Tiêu chuẩn tham khảo dùng cho các thế khử là hệ thống hydro với . (thế khử ở pH 7,0) là -0,42V hoặc -420mV. .2H+ + 2e- H2 Trong phản ứng này mỗi nguyên tử hydrogen cung cấp một proton (H+) và một electron (e-). Thế khử có ý nghĩa cụ thể. Các cặp redox với thế khử âm hơn sẽ chuyền electron cho các cặp với thế khử dương hơn và ái lực lớn hơn đối với các electron. Do đó các electron sẽ có xu hướng di chuyển từ các chất khử ở chóp của bảng 16.1 đến các chất oxy hoá ở đáy vì chúng có thế dương hơn. Bằng mắt thường, điều này có thể được thể hiện ở dạng của một tháp electron trong đó các thế khử âm nhất là ở chóp a/ là thế khử chuẩn ở pH 7,0 b/ Giá trị đối với FAD/FADH2 ứng dụng cho cofactor tự do vì nó có thể thay đổi đáng kể khi liên kết với 1 apoenzyme c/ Giá trị đối với Fe tự do không phải Fe gắn với protein (ví dụ các Cytochrome). Các electron di chuyển từ các chất cho tới các chất nhận xuôi theo gradien điện thế hoặc rơi xuống tháp đến các điện thế dương hơn. Ta hãy xem trường hợp của chất mang electron NAD+ (nicotinamide adenine - dinucleotide). Cặp NAD+/NADH córất âm, và vì vậy có thể cho electron tới nhiều chất nhận kể cả O2. Hình 16.7. Sự di chuyển của electron và các thế khử. Tháp electron thẳng đứng có các thế khử âm nhất ở đỉnh. Các electron chuyển dịch ngẫu nhiên từ các chất cho cao hơn trên tháp (các thế hiệu âm hơn) tới các chất nhận thấp hơn trên tháp (các thế hiệu dương hơn). Nghĩa là, chất cho trên tháp bao giờ cũng cao hơn chất nhận. Chẳng hạn NADH sẽ chuyền các electron tới oxy và tạo thành nước trong quá trình. Một số chất cho và chất nhận điển hình được ghi ở bên trái và thế oxy hóa khử của chúng được cho trong ngoặc đơn. (Theo Prescott, Harley và Klein, 2005) .NAD+ + 2H+ + 2e- NADH + H+ = -0,32V .O2 + 2H+ + 2e- H2O . = +0,82V Vì NAD+/NADH âm hơn .O2/H2O các electron sẽ di chưyển từ NADH (chất khử) tới O2 (chất oxy hoá) như ở hình 16.7. NADH + H+ +.O2 H2O + NAD+ Khi các electron di chuyển từ một chất khử tới một chất nhận với một thế oxy hoá - khử dương hơn năng lượng tự do sẽ được giải phóng. ∆Go’ của phản ứng liên quan trực tiếp tới mức độ sai khác giữa thế khử của hai cặp (∆E’o). ∆E’o càng lớn thì năng lượng tự do thoát ra cũng càng lớn như chỉ ra bởi phương trình sau: ∆G’o= -nF∆E’o. Ở đây n là số electron được chuyển và F là hằng số Faraday (23,062 cal/mol-von hoặc 96,494 J/mol-von). Với mỗi thay đổi 0,1V trong ∆Your browser may not support display of this image. sẽ có sự thay đổi 4,6 kcal tương ứng trong ∆Your browser may not support display of this image.và Keq trong các phản ứng hoá học khác nghĩa là hằng số cân bằng càng lớn thì ∆Your browser may not support display of this image. cũng càng lớn. Sự khác nhau trong thế khử giữa NAD+/NADH và Your browser may not support display of this image.O2/H2O là 1,14V, một giá trị ∆Your browser may not support display of this image.lớn. Trong hô hấp hiếu khí khi các electron di chuyển từ NADH tới O2 một lượng lớn năng lượng tự do được dùng để tổng hợp ATP (Hình 16.8) NADH + H+ + 1/2O2 NAD+ + H2O ∆= 52,6 kcal.mol-1 Khi các electron di chuyển từ các thế khử âm đến các thế khử dương năng lượng sẽ được giải phóng; trái lại, khi các electron di chuyển từ các điện thế dương hơn đến các điện thế âm hơn năng lượng sẽ cần để đẩy các electron theo hướng ngược lại như diễn ra trong quang hợp (Hình 16.8), ở đây quang năng được thu nhận và được dùng để đẩy các electron từ nước tới chất mang electron nicotinamide dinucleotide Phosphate (NADP+). Như hình 16.1 đã chỉ dẫn các sinh vật quang hợp thu nhận và sử dụng quang năng để vận chuyển các electron từ nước (và các chất cho electron khác như H2S) đến các chất nhận electron như NADP+ có các thế khử âm hơn. Sau đó các electron này có thể di chuyển trở lại tới các chất nhận dương hơn và cung cấp năng lượng để tạo thành ATP trong quang hợp. Các cơ thể quang tự dưỡng sử dụng ATP và NADPH để tổng hợp các phân tử phức tạp từ CO2. Các sinh vật hóa dị dưỡng cũng sử dụng năng lượng giải phóng ra trong sự vận chuyển của các electron nhờ sự oxy hoá các chất dinh dưỡng phức tạp trong hô hấp để tạo thành NADH. Sau đó NADH chuyền các electron cho O2 và năng lượng thoát ra trong sự vận chuyển electron được giữ lại ở dạng ATP. Năng lượng từ ánh sáng mặt trời được sử dụng bởi tất cả các sinh vật chính vì mối quan hệ này giữa dòng electron và năng lượng. Hình 16.8: Dòng năng luợng trong trao đổi chất Những ví dụ của mối quan hệ giữa dòng electron và năng luợng trong trao đổi chất. Oxy và NADP+ được dùng làm chất nhận electron lần lượt từ NADH và nước. (Theo Prescott, Harley và Klein, 2005) Your browser may not support display of this image. Hình 16.9: Cấu trúc và chức năng của NAD+. (a) Cấu trúc của NAD và NADP. NADP khác với NAD ở chỗ có thêm 1 Phosphate trên một trong các đường ribose; (b) NAD có thể nhận các electron và 1 hydro từ cơ chất khử (SH2). Các electron và hydro này được mang trên vòng nicotinamide. (Theo Prescott, Harley và Klein, 2005) Sự vận chuyển electron có ý nghĩa quan trọng trong hô hấp hiếu khí, hô hấp kỵ khí, hoá dưỡng vô cơ và quang hợp. Sự vận chuyển electron trong tế bào cần sự tham gia của các chất mang như NAD+ và NADP+, cả hai chất này đều có thể vận chuyển electron giữa các vị trí khác nhau. Vòng nicotinamide của NAD+ và NADP+ (Hình 16.9) tiếp nhận hai electron này và một proton từ một chất cho, còn proton thứ hai được tách ra. [...]... Hơn nữa tế bào vi sinh vật phải có khả năng đáp ứng rất kịp thời với những thay đổi của môi trường bằng cách sử dụng các chất dinh dưỡng hiện có và bằng cách bật mở các con đường dị hoá mới khi có mặt các chất dinh dưỡng khác Vì tất cả các thành phần hoá học của một tế bào thường không tồn tại trong môi trường, do đó vi sinh vật cũng phải tổng hợp chúng và phải thay đổi hoạt tính sinh tổng hợp đáp... hoạt tính khác của vị trí xúc tác đã tăng cường phản ứng hàng trăm nghìn lần bất kể vi sinh vật sinh trưởng giữa 200C và khoảng 1130C Những nhiệt độ này không đủ cao để giúp cho hầu hết các phản ứng hữu cơ trong sự vắng mặt của enzyme, hơn nữa các tế bào không thể sống sót ở những nhiệt độ cao dùng bởi một nhà hoá học hữu cơ trong các quá trình tổng hợp hữu cơ thường ngày Enzyme giúp cho sự sống tồn... hãm cạnh tranh được sử dụng để điều trị nhiều bệnh do vi sinh vật Chẳng hạn các thuốc sulfa như sulfanilamit chi với p-aminobenzoat là một phân tử dùng trong việc tạo thành coenzyme acid folic Các thuốc cạnh tranh với paminobenzoat đối với vị trí xúc tác của một enzyme tham gia tổng hợp acid folic do đó ngăn cản sự tạo thành acid folic và kìm hãm sinh trưởng của vi khuẩn Cơ thể người không chịu tác dụng... enzyme có thể là hậu quả của các giá trị quá độ (tột cùng) của pH và nhiệt độ hoặc các yếu tố khác Các giá trị tối thích của pH và nhiệt độ của các enzyme vi sinh vật thường phản ánh pH và nhiệt độ nơi sống của chúng Do đó, ta dễ hiểu, các vi khuẩn sinh trưởng tốt nhất ở nhiệt độ cao thường có các enzyme với nhiệt độ tối thích cao và độ bền nhiệt độ lớn Hình 16.18: pH, nhiệt độ và hoạt tính enzyme... tính sinh tổng hợp đáp ứng với những thay đổi trong việc sử dụng chất dinh dưỡng Thành phần hoá học của môi trường bao quanh tế bào thường xuyên thay đổi, do đó các quá trình điều chỉnh này cũng phải năng động và phải liên tục đáp ứng với các điều kiện thay đổi Việc điều chỉnh là cần thiết cho tế bào vi sinh vật duy trì được năng lượng, vật chất và cân bằng trao đổi chất Nếu một nguồn năng lượng đặc... ích đối với vi sinh vật nếu chúng tổng hợp các enzyme cần cho việc tạo thành một sản phẩm cuối cùng nào đó khi sản phẩm này đã có mặt với số lượng đầy đủ Như vậy, cả dị hoá và đồng hoá đều được điều chỉnh theo cách sao cho hiệu quả của hoạt động đạt được tối đa Có thể thấy rõ xu hướng duy trì cân bằng và bảo tồn năng lượng của vật chất trong sự đáp ứng điều chỉnh ở vi khuẩn E coli Khi sinh trưởng trong... amin tryptophan) Việc bổ sung một sản phẩm sinh tổng hợp cuối cùng vào môi trường sẽ dẫn đến kìm hãm ngay lập tức con đường tổng hợp sản phẩm cuối cùng nói trên Việc tổng hợp các enzyme của con đường cũng sẽ bị ngừng hoặc chậm lại Nếu chuyển E coli sang môi trường chỉ chứa lactose, vi khuẩn sẽ tổng hợp các enzyme cần cho sự chuyển hoá đường này Trái lại, khi sinh trưởng trong môi trường chứa cả glucose... carbamoyltransferase và vai trò của enzyme này trong việc điều chỉnh sinh tổng hợp pyrimidine Sản phẩm cuối cùng CTP kìm hãm hoạt tính của ACTase (-) còn ATP lại hoạt hóa enzyme (+) Cacbamoyl Phosphate synthetase cũng bị kìm hãm bởi các sản phẩm cuối cùng của con đường như UMP (Theo Prescott, Harley và Klein, 2005) Các đặc tính động học của enzyme không - điều chỉnh chứng minh rằng hằng số Michaelis... cacbamoylphosphate với aspartate tạo thành cacbamoylaspartate (Hình 16.22) ACTase xúc tác phản ứng quyết định tốc độ của con đường sinh tổng hợp pyrimidine ở E coli Đường cong cơ chất bão hoà là xích-ma khi nồng độ của một trong hai cơ chất thay đổi (Hình 16.23) Hình 16.23: Động học của Aspartate carbamoyltransferase ở E coli CTP là 1 effector âm làm tăng giá trị K0,5, còn ATP là 1 effector dương, hạ thấp... hình của sự kìm hãm bởi sản phẩm một con đường sinh tổng hợp thường phân nhánh tạo thành trên một sản phẩm cuối cùng Trong tình hình như vậy việc tổng hợp các sản phẩm cuối cùng của con đường phải được phối hợp một cách chính xác Không thể để một sản phẩm cuối cùng này có mặt dư thừa trong khi một sản phẩm cuối cùng khác lại thiếu Sự phân nhánh các con đường sinh tổng hợp thường tạo nên sự cân bằng giữa . được các sinh vật quang tự dưỡng vô cơ và hoá tự dưỡng vô cơ sử dụng để chuyển CO2 thành các phân tử sinh học như Glucose (Hình 16.1). * Hình 16.1: Dòng carbon và năng lượng trong một hệ sinh thái (Theo:. cho một người nặng 70 kg leo lên được 35 bậc. Joule thường được các nhà hoá học và vật lý học sử dụng, còn các nhà sinh học lại quen sử dụng calo khi nói về năng lượng. Vì vậy, calo cũng được. loại công chủ yếu, tất cả đều cần thiết cho các quá trình sống. * Công hoá học, bao gồm việc tổng hợp các phân tử sinh học phức tạp từ các tiền chất đơn giản hơn. Năng lượng ở đây được dùng để