Chương II: Biến dưỡng Glucid ppsx

1 BÀI GIẢNG SINH HÓA HỌC Phần II TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯNG SINH HỌC Chương II- BIẾN DƯỢNG GLUCID TP.HCM - 2007 2 Chương II SỰ BIẾN DƯỢNG GLUCID 1. Vai trò của biến dưỡng glucid 2. Sự tiêu hóa và hấp thu 3. Biến dưỡng glycogen 4. Sự đường phân 5. Chu trình Krebs 6. Chu trình pentose phosphate 7. Sự tân sinh đường 8. Điều hòa biến dưỡng glucid 3 1. VAI TRÒ CỦA SỰ BIẾN DƯỢNG GLUCID  Nguồn gốc : - Ngoại sinh : thức ăn tinh bột, đường đôi, cellulose. - Nội sinh : thoái biến glycogen dự trữ , tân sinh đường từ amino acid, glycerol, lactate.  Vai trò : - Cung cấp 70 – 80% nhu cầu năng lượng, - Cấu tạo mô bào (glycoprotein) - Khử độc (acid glucuronic) 4 2.TIÊU HÓA  TIÊU HÓA TINH BỘT (thú dạ dày đơn – một túi)  TIÊU HÓA CELLULOSE (thú dạ dày kép – bốn túi) 2 5 TIÊU HÓA TINH BỘT - Chủ yếu xẩy ra ở ruột non. - Các enzyme và tác động : (1) α αα α-amylase (nước bọt, dòch ruột, dòch tụy) (α αα α 1 → 4 glucan hydrolase) → thủy phân tất cả các liên kết glycosidic α αα α (1 → 4) của amylose và AP TINH BỘT oligosaccharide + maltose + glucose và dextrin (chứa LK 1 → 6) (2) α αα α 1 → 6 glucosidase (dòch ruột) : cắt liên kết 1 → 6 (3) Maltase : thủy phân maltose → 2 glucose (4) β ββ β-amylase (thực vật): p/giải tinh bột → maltose 6 TIÊU HÓA CELLULOSE  Cellulose là thức ăn glucid quan trọng của thú nhai lại dạ dày kép (4 túi): dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ dày trước dạ lá sách và dạ múi khế (dạ dày tuyến)  Sự tiêu hóa xẩy ra chủ yếu ở dạ cỏ nhờ hệ vi sinh vật ký sinh ở đó (protozoa, nấm và vi khuẩn). Kết quả trong một ngày đêm tạo ra khoảng 4 kg các acid béo bay hơi , trong đó : - Acid acetic : 75% - Acid propionic : 15% - Acid butyric : 10% 7 Hình 4.1. H Ệ THỐNG TIÊU HĨA THÚ NHAI LẠI 1. Receptor khoang miệng 2. Đường dẫn từ receptor khoang miệng 3. Trung khu thần kinh hành tủy 4. Sợi ly tâm đi vào thần kinh mê tẩu 5. Thực quản 6. Dạ cỏ 7. Rãnh thực quản 8. Dạ tổ ong 9. Dạ lá sách 10. Dạ múi khế 11. Vỏ não 8  Vi sinh vật dạ cỏ phân hủy cellulose và chất bột đường ở ngoài tế bào vi sinh vật → oligosaccharide  SF chuỗi C ngắn được đưa vào tế bào vi sinh vật → thủy phân hoặc phosphoryl phân thành các phân tử đường đơn (glucose).  Glucose được lên men tạo ra pyruvate → biến đổi thành acid béo bay hơi (acetate, propionate, butyrate), CO 2 , CH 4 …(hình 2.1) 3 9 Hình 2.1 : Sơ đồ phân giải glucid trong dạ cỏ 10 (1) (2) (3) 3 CON ĐƯỜNG CHUYỂN HĨA CHÍNH CỦA GLUCOSE 11 12 3. SỰ BIẾN DƯỢNG GLYCOGEN 3.1. SỰ THOÁI BIẾN GLYCOGEN (Glycogenphosphorolysis) Các enzyme : - Phosphorylase : cắt lần lượt các liên kết α αα α (1→ 4)- glycosidic ở đầu không khử → G-1-P. - Glucantransferase : chuyển 3 gốc glucose sang mạch bên -> lảm bộc lộ liên kết α αα α (1→ 6). - Amylose (1→6) glucosidase : cắt liên kết α αα α (1→ 6) → làm mất nhánh của amylopectin. - Phosphorylase tiếp tục cắt các gốc G của amylose → G-1-P → G-6-P → G vào máu, hoặc oh→ NL 4 13 Cấu trúc phân tử glycogen 14 Hình 2.2 : Sơ đồ thoái biến glycogen 15 (C 6 H 10 O 5 ) n (C 6 H 10 O 5 ) n-1 + n(Glu-1-P) Glu-1-P Glu-6-P  Ở gan : Glu-6-P Glucose (tăng đường huyết)  Ở cơ : Glu-6-P tham gia qúa trình đường phân để giải phóng năng lượng. Phosphorylase Pi (n-1)Pi P.glucomutase Phosphatase - Pi - Glucantransferase - Amylose (1 →6) glucosidase Glycogen 16 5 17 3.2. TỔNG HP GLYCOGEN Ở GAN VÀ CƠ (Glycogenesis) (1) Glucose + ATP Glucose-6-P + ADP Glucose- 6-P Glucose 1- P (2) Glucose 1-P + UTP UDP-glucose + H 4 P 2 O 7 H 4 P 2 O 7 + H 2 O 2 H 3 PO 4 (3) UDP-Glu + Glycogen primer (C 6 H 10 O 5 ) n +1 + UDP (mạch amylose) UDP + ATP UTP + ADP (4) T/lập chuỗi amylopectin – amylose (1,4 → →→ → 1,6) transglucosidase Một hệ thống hoàn chỉnh cho sự tổng hợp glycogen trong cơ thể đòi hỏi: G-1-P + UTP + glycogen primer + glycogen synthetase và amylo(1,4 → →→ → 1,6) transglucosidase Hexokinase P.glucomutase Glycogen- synthetase 18 (1) Hoạt hóa glucose G-6-P Glu -1-P P.glucomutase CH 2 OH OH OH OH OH ATP.Mg 2+ ADP.Mg 2+ Hexokinase CH 2 O- OH OH OH OH Glucose Glucose 6-P P CH 2 O- O- OH OH OH Glucose 1-P P Glucose 6-P 6 1 1 19 CH 2 O- O- OH OH OH Glucose 1-P P CH 2 O- O-P– O- P OH OH OH Uridine diphosphoglucose (UDP-Glu) HN 2 4 O O -O-CH 2 H OH H 1’ 5’ 2’ 3’ 4’ OH N 1 5 6 3 OH OH O O + Uridine triphosphate (UTP) (2) Thành lập chất trung gian UDP-Glu - 2Pi 20 (3)TL mạch amylose (1 → 4):gốc Glu tách khỏi UDP-Glu và gắn vào đầu không khử của một đoạn glycogen mồi (primer) với sự thành lập liên kết glycodidic α αα α (1 → 4) : UDP-Glu + (C 6 H 10 O 5 ) n primer (C 6 H 10 O 5 ) n+1 O O Mạch amylose với liêên kết glycodidic α αα α(1 → 4) 5 CH 2 OH OH OH 4 1 5 CH 2 OH OH OH 4 1 5 CH 2 OH O-R(n+1) OH OH 4 1 HO UDP Glycogen synthetase 6 21 (4) Tạo nhánh : E amylo(1,4 → 1,6)transglucosidase chuyển 1 phần chuỗi 1 → 4 (tối thiểu 6 gốc Glu) sang chuỗi bên, tạo điểm phân nhánh với LK(1 → 6) Amylopectin 22 23 24 7 25 4. SỰ ĐƯỜNG PHÂN (Glycolysis) (Sơ đồ Embden-Mayehoff – EM) 4.1. MỤC ĐÍCH : oxy hóa glucose để lấy năng lượng trong điều kiện kỵ khí (nghèo hoặc vắng O 2 ) • - Xảy ra trong mô bào nghèo O 2 → sự đường phân. • - Xẩy ra ở VSV → sự lên men • - ATP được thành lập không đi qua chuỗi hô hấp mà do sự phosphoryl hóa trực tiếp cơ chất. • - Hiệu qủa khai thác năng lượng từ glucose chỉ khoảng 2-3% 26 27 Hình 2.5 : Sơ đồ quá trình đường phân Embden-Mayehoff (EM) 28 4.2. NĂM GIAI ĐOẠN ĐƯỜNG PHÂN : GĐI : Hoạt hóa glucose → G-6-P (pư1 – tốn 1 ATP) GĐII : Biến đổi G-6-P (C6) → 2 SF C3 có khả năng bò oxy hóa (pư 2-3-4-5, tốn 1 ATP) GĐIII : O.h 2Glyceraldehyde-3-P → 2 Glycerate-3-P (pư 6-7, TL 2ATP + 2 NADH + H + )  GĐIV : B/đổi 2 Glycerate-3-P → 2 Pyruvate (pư 8-9-10, TL 2 ATP)  GĐ V : Khử 2 Pyruvate → 2 Lactae (pư 11) ( sự dụng 2 NADH+H + từ GĐIII 8 29 CÁC PHẢN ỨNG ĐƯỜNG PHÂN EM GĐI : Hoạt hóa glucose → G-6-P ( tốn 1 ATP) (1)Hoạt hóa glucose -> G-6-P với enzyme xúc tác hexokinase. Pư này không thuận nghòch CH 2 OH OH OH OH OH ATP.Mg 2+ ADP.Mg 2+ Hexokinase CH 2 O-P=O OH OH OH OH OH OH Glucose Glucose 6-P 30  GĐII : Biến đổi G-6-P (C6) -> 2 SF C3 có khả năng bò oxy hóa (pư 2-3-4-5 , tốn 1 ATP) (2) Đồng phân hóa G-6-P → Fructose-6-P. Enzyme phosphoglucose isomerase CH 2 O- OH OH OH OH Glucose 6-P -O-CH 2 CH 2 OH OH OH OH H 1 6 5 2 34 P Phosphoglucose isomerase Fructose 6-P P 31 (3)Phosphoryl hóa lần 2 → Fru-1,6-diP Enzyme xt phosphofructokinase, tiêu tốn ATP lần thứ 2. Phản ứng không thuận nghòch, quyết đònh tốc độ đường phân. -O-CH 2 CH 2 O- OH OH OH H 1 6 P Fructose 1,6- di P -O-CH 2 CH 2 OH OH OH OH H 1 6 P Fructose 6-P P P.fructokinase ATP.Mg 2+ ADP.Mg 2+ 32 (4) Phân cắt phân tử C6 thành 2 phân tử C3 với sự xúc tác của aldolase CH 2 -O- C=O HO-C- H H- C- OH H- C- OH CH 2 O- P P Fructose 1,6- di P Aldolase CH 2 - O- C=O CH 2 OH Dihydroxyacetone phosphate P O C H CH - OH CH 2 - O- Glyceraldehyde 3 phosphate P 9 33 (5) 2 triose chuyển hóa lẫn nhau , chủ yếu tạo thành glyceraldehyde-3-P là sản phẩm được oxy hóa. Enzyme xt là triosephosphate isomerase Như vậy sau 5 pư : 1p/tử Glu sử dụng 2 ATP → 2 pt glyceraldehyde-3-P (5%) (95%) CH 2 - O- C =O CH 2 OH Dihydroxyacetone phosphate (ketose) P O C H CH - OH CH 2 - O- Glyceraldehyde 3 phosphate (aldose) P Triophosphate isomerase 34 GĐIII : O.h 2Glyceraldehyde-3-P → 2 Glycerate-3-P (pư 6-7, TL 2ATP + 2 NADH + H + ) (6) oxy hóa glyceraldehyde-3-P nhờ enzyme glyceraldehyde 3-phosptate dehydrogenase (tetramer) → hình thành nối (~ P) trong SP 1,3 BPG và NADH+ H + O C O ~ CH - OH CH 2 - O- 1,3-Biphospho- glycerate P O C H CH - OH CH 2 - O- Glyceraldehyde 3 phosphate (aldose) P + NAD + P + NADH+ H + Glyceraldehyde 3-P dehydrogenase +Pi 35 (7) Sử dụng trực tiếp gốc ( ~ P) của cơ chất để TL ATP (phosphoryl hóa ở mức cơ chất, không qua chuỗi HH) Enzyme xt là phosphoglycerate kinase → 2 ATP Phosphoglycerate kinase O C O ~ CH - OH CH 2 - O- 1,3-Diphospho- glycerate P P O C O - CH - OH CH 2 - O- 3-Phospho- glycerate P + ADP + ATP 36 GĐIV : B/đổi 2 Glycerate-3-P → 2 Pyruvate (pư 8-9-10, TL 2 ATP) (8) Phản ứng đồng phân hóa chuyển gốc P từ C3 lên C2. Enzyme xúc tác là phosphoglycerate mutase. (9) Pư khử nước với sự xúc tác của enolase → có sự sắp xếp lại mạch nối trong nội bộ ph/tử → tạo (~ P) O C O - CH – OH CH 2 - O- 3-Phospho- glycerate P O C O - CH –O- CH 2 - OH 2-Phospho- glycerate P O C O - CH - O ~ CH 2 P.enol- pyruvate P P-glycerate mutase Enolase H 2 O 10 37 (10) Pư thành lập ATP lần thứ hai trong đường phân với sự xúc tác của pyruvatekinase → SFTG quan trọng PYRUVATE O C O - CH - O ~ CH 2 Phosphoenol- pyruvate P O C O - C = O CH 3 Pyruvate Pyruvate kinase ADP ATP 38 GĐ V : Khử 2 Pyruvate → 2 Lactae (pư 11) ( sự dụng 2 NADH+H + từ GĐIII O C O - C = O CH 3 Pyruvate Lactatedehydrogenase (nghèo O 2 ) NADH + H + NAD + NADH + H + NAD + (đủ O 2 ) O C O - CH - OH CH 3 Lactate 39 40 Lên men rượu : [...]... (TRICARBOXYLIC ACID CYCLE, KREBS CYCLE) - Đây là con đường chung của sự oxy hóa các chất hữu cơ để tạo ra ATP cung cấp cho các hoạt động của cơ thể, bởi vì glucose (từ glucid) , acid béo (từ lipid) và amino acid (từ protein) khi thoái biến đều dẫn đến ACETYL CoA - Chu trình này xẩy ra trong phần khuôn ty thể nhằm oxy hóa ACETYL CoA thành CO2 + H2O + giải phóng toàn bộ năng lượng dự trữ 43 44 11 5.1 SỰ... tê Thuốc ngủ Hình 2.8 : CHU TRÌNH KREBS 47 48 12 49 (1) Ph n ng k t h p c a acetyl CoA (s n ph m s b oxy hóa) v i oxaloacetate để thành l p citrate với sự xúc tác của citrate synthetase 50 (2) Citrate biến đổi thành isocitrate qua trung gian cisaconitate : Citrate synthetase Cis-aconitase 51 52 13 (5) Phản ứng khử carboxyl -oxy hóa α-ketoglutarate với sự xúc tác của α-ketoglutarate dehydrogenase complex... phản ứng tổng hợp chất cần H (tổng hợp acid béo, cholesterol, các hormone steroid …) Sản phẩm pentose-5-P được sử dụng để tổng hợp các nucleotide → acid nucleic Nếu không sử dụng thì các pentose 5-P sẽ biến đổi để tổng hợp trở lại Fru-6-P → Glu6-P → tên gọi “chu trình pentose phosphate” 59 Phosphoryl hóa ở mức cơ chất -> GTP oxy hóa FADH2 trong chuỗi hô hấp oxy hóa NADH + H+ trong chuỗi hô hấp Tổng cộng... tổng quát : 3 Glu-6-P + 6 NADP+ 2Glu-6-P + Gly-3-P + 3CO2 + 6 (NADPH + H+) Hai giai đoạn phản ứng : G oxy hóa trực tiếp 3 phân tử Glu-6-P → 6(NADPH+H+ ) và + 3 p/tử ribulose-5-P (Ru5P), (P/ư 1-2 &3) G biến đổi 3 p/t Ru5P → 2 Fructose-6-P (F6P) + Glyceraldehyde-3-P (GAP)(P/ư 4-5-6-7&8) 60 15 61 GIAI ĐOẠN OXY HÓA Pư 1 : oxy hoá tr c ti p glucose 6-phosphate : 62 Pư 2 : khử vòng tạo phân tử dạng thẳng... propionate CH2- OH C=O H- C- OH H- C- OH CH2O- P Ribulose-5phosphate (Ru5P) thú Cung c p glucose cho cơ th , c bi t là não và h ng c u (vì 2 cơ quan này ch s d ng năng lư ng t ư ng, khơng dùng m ) khi ngu n glucid cung khơng trong kh u ph n Cơ ch tân sinh ư ng mơ ph ng theo các p/ư i ngư c ư ng phân EM Tuy nhiên nh ng g/ mà p/ư ư ng phân khơng thu n ngh ch thì tân sinh ư ng ph i i theo ư ng vòng 65 66 3 giai . CHẤT VÀ NĂNG LƯNG SINH HỌC Chương II- BIẾN DƯỢNG GLUCID TP.HCM - 2007 2 Chương II SỰ BIẾN DƯỢNG GLUCID 1. Vai trò của biến dưỡng glucid 2. Sự tiêu hóa và hấp thu 3. Biến dưỡng glycogen 4. Sự đường. sinh đường 8. Điều hòa biến dưỡng glucid 3 1. VAI TRÒ CỦA SỰ BIẾN DƯỢNG GLUCID  Nguồn gốc : - Ngoại sinh : thức ăn tinh bột, đường đôi, cellulose. - Nội sinh : thoái biến glycogen dự trữ , tân. Glucose được lên men tạo ra pyruvate → biến đổi thành acid béo bay hơi (acetate, propionate, butyrate), CO 2 , CH 4 …(hình 2.1) 3 9 Hình 2.1 : Sơ đồ phân giải glucid trong dạ cỏ 10 (1) (2) (3) 3