Nghiên Cứu Cấu Trúc Rừng Lá Rộng Thường Xanh Và Tính Đa Dạng Thực Vật Thân Gỗ Tại Vườn Quốc Gia Phia Oắc - Phia Đén, Tỉnh Cao Bằng

Nghiên Cứu Cấu Trúc Rừng Lá Rộng Thường Xanh Và Tính Đa Dạng Thực Vật Thân Gỗ Tại Vườn Quốc Gia Phia Oắc - Phia Đén, Tỉnh Cao Bằng .htmNghiên Cứu Cấu Trúc Rừng Lá Rộng Thường Xanh Và Tính Đa Dạng Thực Vật Thân Gỗ Tại Vườn Quốc Gia Phia Oắc - Phia Đén, Tỉnh Cao Bằng Để nghiên cứu đặc điểm cấu trúc không gian của rừng ưu thế bởi loài Thông Pinus tabulaeformis Carr ở Trung Quốc, Zhang và cộng sự đã phân tích các đặc điểm cấu trúc không gian trong các

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP

QUỐC MINH DŨNG

NGHIÊN CỨU CẤU TRÚC RỪNG LÁ RỘNG THƯỜNG XANH VÀ TÍNH ĐA DẠNG THỰC VẬT THÂN GỖ TẠI VƯỜN QUỐC GIA PHIA OẮC - PHIA ĐÉN

TỈNH CAO BẰNG

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

Hà Nội, 2025

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP

QUỐC MINH DŨNG

NGHIÊN CỨU CẤU TRÚC RỪNG LÁ RỘNG THƯỜNG XANH VÀ TÍNH ĐA DẠNG THỰC VẬT THÂN GỖ TẠI VƯỜN QUỐC GIA PHIA OẮC - PHIA ĐÉN

TỈNH CAO BẰNG

Ngành: Lâm sinh

Mã số: 9620205

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

1: PGS.TS TRẦN QUỐC HƯNG 2: PGS.TS NGUYỄN HỒNG HẢI

Hà Nội, 2025

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa từng được bảo vệ ở bất kỳ hội đồng cấp học vị nào Trong công trình nghiên cứu này, tôi

có sử dụng một phần kết quả điều tra trên 02 ô định vị nghiên cứu sinh thái quốc gia

số 12 và 13 được thiết lập tại Vườn quốc gia Phia Oắc-Phia Đén giai đoạn

2015-2020 của Phân viện Điều tra-Quy hoạch Rừng Đông Bắc Bộ Bản thân tôi cũng là thành viên tham gia đoàn điều tra rừng thu thập dữ liệu cùng với Phân viện Việc tham khảo các thông tin liên quan khác đều được trích dẫn rõ ràng khi sử dụng trong luận án

Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cám ơn, các thông tin trích dẫn trong luận án này đều được ghi rõ nguồn gốc

Hà Nội, ngày 20 tháng 01 năm 2025

Người cam đoan

Quốc Minh Dũng

LỜI CẢM ƠN

Luận án này được hoàn thành theo chương trình đào tạo tiến sĩ khóa 2017 –

2021 tại trường Trường Đại học lâm nghiệp Việt Nam Trong quá trình thực hiện luận án, tôi đã nhận được sự quan tâm, giúp đỡ và tạo điều kiện của Trường Đại học Lâm nghiệp, Phân viện Điều tra-Quy hoạch Rừng Đông Bắc Bộ, Ban quản lý Vườn quốc gia Phia Oắc-Phia Đén, các cá nhân, các nhà khoa học Tôi xin chân thành cảm ơn các đơn vị, cá nhân, nhà khoa học đã tạo mọi điều kiện thuận lợi, cung cấp tài liệu và cử cán bộ hỗ trợ giúp tôi thực hiện đề tài

Tôi xin được gửi lời cảm ơn tới Ban lãnh đạo Phân viện Điều tra-Quy hoạch Rừng Đông Bắc Bộ đã cho phép tôi tham gia điều tra rừng và kế thừa bộ số liệu của

02 ô định vị theo dõi sinh thái quốc gia số 12 và 13 tại Vườn quốc gia Phia Phia Đén giai đoạn 2015-2020

Oắc-Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn đến PGS.TS Trần Quốc Hưng và PGS.TS Nguyễn Hồng Hải là những người hướng dẫn khoa học, đã dành nhiều thời gian và công sức giúp đỡ tôi hoàn thành luận án này

Để luận án này hoàn thành một cách thuận lợi nhất, tôi cũng nhận được sự động viên, giúp đỡ nhiều mặt của các đồng nghiệp, cộng sự, bạn bè và người thân trong gia đình

Sau cùng, tôi xin gửi lời tri ân và lời cảm ơn sâu sắc tới những sự giúp đỡ quý báu của tất cả Thầy cô, anh chị em bạn bè và đồng nghiệp

Hà Nội, ngày 20 tháng 01 năm 2025

Nghiên cứu sinh

Quốc Minh Dũng

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN i

LỜI CẢM ƠN ii

MỤC LỤC iii

PHỤ LỤC v

DANH MỤC CÁC BẢNG vi

DANH MỤC CÁC HÌNH vii

MỞ ĐẦU 1

1 Tính cấp thiết thực hiện đề tài 1

2 Mục tiêu nghiên cứu 2

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 3

4 Những đóng góp mới của đề tài 3

5 Đối tượng và giới hạn nghiên cứu 3

6 Bố cục của luận án 4

Chương 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 5

1.1 Trên thế giới 5

1.1.1 Nghiên cứu đặc điểm cấu trúc rừng tự nhiên 5

1.1.2 Nghiên cứu tính đa dạng loài thực vật thân gỗ 11

1.1.3 Nghiên cứu biến động cấu trúc rừng tự nhiên 18

1.2 Ở trong nước 20

1.2.1 Nghiên cứu cấu trúc rừng tự nhiên 20

1.2.2 Nghiên cứu tính đa dạng loài thực vật thân gỗ 27

1.2.3 Nghiên cứu biến động cấu trúc rừng tự nhiên 32

1.3 Một số nghiên cứu về rừng tự nhiên ở VQG Phia Oắc – Phia Đén 33

1.4 Thảo luận chung 37

Chương 2 NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 39

2.1 Nội dung nghiên cứu 39

2.1.1 Đặc điểm cấu trúc rừng LRTX nghèo và nghèo kiệt 39

2.1.2 Tính đa dạng loài thực vật thân gỗ của rừng LRTX nghèo và nghèo kiệt 39

2.1.3 Biến động cấu trúc của rừng LRTX nghèo và nghèo kiệt giai đoạn 2015-2020 39 2.1.4 Đề xuất một số giải pháp phục hồi và phát triển rừng tự nhiên LRTX nghèo và

nghèo kiệt 39

2.2 Phương pháp nghiên cứu 39

2.2.1 Quan điểm và phương pháp tiếp cận 39

2.2.2 Kế thừa tài liệu 40

2.2.3 Thu thập số liệu 41

2.2.4 Xử lý số liệu 42

Chương 3 ĐẶC ĐIỂM TỰ NHIÊN KHU VỰC NGHIÊN CỨU 56

3.1 Điều kiện tự nhiên 56

3.1.1 Vị trí địa lý 56

3.1.2 Địa hình 56

3.1.3 Khí hậu, thủy văn 56

3.1.4 Địa chất và thổ nhưỡng 59

3.1.5 Hiện trạng tài nguyên rừng 59

3.1.6 Đa dạng thực vật rừng 61

3.2 Đặc điểm 02 ODV sinh thái rừng Quốc gia 62

Chương 4 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 63

4.1 Đặc điểm cấu trúc rừng LRTX nghèo và nghèo kiệt 63

4.1.1 Một số nhân tố cấu trúc tầng cây gỗ 63

4.1.2 Quan hệ giữa đường kính và chiều cao tầng cây gỗ……… …… 65

4.1.3 Phân bố số cây theo đường kính tầng cây gỗ 69

4.1.4 Phân bố số cây theo chiều cao tầng cây gỗ 72

4.1.5 Đặc điểm cấu trúc không gian của tầng cây gỗ 76

4.1.6 Một số nhân tố cấu trúc tầng cây tái sinh 85

4.2 Tính đa dạng loài thực vật thân gỗ của rừng LRTX nghèo và nghèo kiệt 90

4.2.1 Tổ thành tầng cây cao 90

4.2.2 Đa dạng loài tầng cây gỗ 92

4.2.3 Tổ thành và mật độ cây tái sinh 93

4.2.4 Đa dạng loài cây tái sinh 95

4.2.5 Đa dạng phát sinh chủng loại của quần xã 96

4.2.6 Phân bố độ phong phú của các loài thực vật thân gỗ 99

4.3 Biến động cấu trúc rừng LRTX nghèo và nghèo kiệt giai đoạn 2015-2020 107

4.4 Đề xuất một số giải pháp phục hồi và phát triển rừng LRTX nghèo và nghèo kiệt 112

4.4.1 Kết quả nghiên cứu thực nghiệm 112

4.4.2 Đề xuất giải pháp phục hồi và phát triển rừng LRTX nghèo và nghèo kiệt 113 KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KIẾN NGHỊ 121

1 KẾT LUẬN 121

2 TỒN TẠI 123

3 KIẾN NGHỊ 123

TÀI LIỆU THAM KHẢO 125 PHỤ LỤC

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 3.1 Hiện trạng sử dụng đất Vườn quốc gia Phia Oắc – Phia Đén (ha) 60

Bảng 3.2 Thành phần thực vật Vườn quốc gia Phia Oắc - Phia Đén 61

Bảng 4.1 Một số chỉ tiêu cấu trúc lâm phần giai đoạn 2015 – 2020……… 61

Bảng 4.2 Quan hệ giữa đường kính và chiều cao cây gỗ 65

Bảng 4.3 Phân bố số cây (N) theo đường kính (D1.3) tầng cây gỗ 69

Bảng 4.4 Phân bố số cây (N) theo chiều cao (Hvn) 72

Bảng 4.5 Tính đồng nhất trong phân bố không gian của tầng cây gỗ trên hai ODV 78

Bảng 4.6 Chất lượng cây tái sinh 86

Bảng 4.7 Phân bố cây tái sinh theo cấp chiều cao 87

Bảng 4.8 Phân bố không gian của cây tái sinh 88

Bảng 4.9 Cấu trúc tổ thành loài cây gỗ 91

Bảng 4.10 Đa dạng loài tầng cây gỗ 93

Bảng 4.11 Tổ thành loài cây tái sinh 94

Bảng 4.12 Đa dạng loài cây tái sinh 95

Bảng 4.13 Đa dạng và cấu trúc phát sinh chủng loại ở ODV 12 và 13 96

Bảng 4.14 Mức độ phù hợp của sáu mô hình SAD ở các môi trường sống 102

Bảng 4.15 Cây bổ sung và cây chết giai đoạn 2015 – 2020 107

Bảng 4.16 Biến động cấu trúc tầng cây cao giai đoạn năm 2015 - 2020 110

DANH MỤC CÁC HÌNH

Hình 2.1 Sơ đồ hệ thống ODD trong mỗi ONC……… ……39

Hình 3.1 Bản đồ hiện trạng tài nguyên rừng VQG Phia Oắc - Phia Đén 2015 57

Hình 4.1 Quan hệ giữa đường kính và chiều cao tầng cây gỗ của ODV 12 giai đoạn 2015 – 2020……….……… 64

Hình 4.2 Quan hệ giữa đường kính và chiều cao tầng cây gỗ của ODV 13 giai đoạn 2015 – 2020 68

Hình 4.3 Mô hình hóa phân bố N/D1.3 lý thuyết và thực nghiệm của ODV 12 giai đoạn 2015 – 2020 70

Hình 4.4 Mô hình hóa phân bố N/D1.3 lý thuyết và thực nghiệm của ODV 13 giai đoạn 2015 - 2020 71

Hình 4.5 Mô hình hóa phân bố N/Hvn lý thuyết và thực nghiệm của ODV 12 giai đoạn 2015 và 2020 74

Hình 4.6 Mô hình hóa phân bố N/Hvn lý thuyết và thực nghiệm của ODV 13 giai đoạn 2015 và 2020 75

Hình 4.7 Sơ đồ mật độ cây gỗ trong các ONC của hai ODV 12 và 13 77

Hình 4.8 Phân bố không gian của toàn bộ cây non (a), cây Sào (b) và cây Thành thục (c) 80

Hình 4.9 Quan hệ không gian của cây Non-cây Sào (a), cây Non – cây Thành thục (b), cây Sào – cây Thành thục 83

Hình 4.10 Nguồn gốc cây tái sinh của ODV 12 và ODV 13 giai đoạn 2015 – 2020 85

Hình 4.11 Cây phát sinh chủng loại của ODV 12 97

Hình 4.12 Cây phát sinh chủng loại của ODV 13 98

Hình 4.13 Đường cong ECDF (a) và độ phong phú loài (b) 2 ODV 99

Hình 4.14 Đường cong Robbins (a) và hồ sơ đa dạng Renyi (b) của 2 ODV 100

Hình 4.15 Mô hình phân bố độ phong phú loài trên các ONC của 2 ODV 103

Hình 4.16 Một số chỉ tiêu biến động cấu trúc tầng cây cao 109

Hình 4.17 Một số chỉ tiêu biến động cấu trúc tầng cây cao (tiếp theo) 110

Hình 4.18 Phân bố sinh khối và biến động sinh khối trên mặt đất 111

CÁC KÝ HIỆU VÀ TỪ VIẾT TẮT

a.s.l Trên mực nước biển

AGB Sinh khối trên mặt đất

AGP Nhóm phát sinh loài thực vật hạt kín (Angiosperm Phylogeny Group) AIC Tiêu chí thông tin Akaike

CCA Phân tích thành phần chính (Canonical correspondence analysis) CTTT Công thức tổ thành

D1.3 Đường kính thân cây tại vị trí 1,3 m (DBH)

∑G/ha Tổng tiết diện ngang thân cây/hecta

HIL Khai thác tác động mạnh

Hvn Chiều cao vút ngọn của cây

IUCN Liên minh bảo tồn thiên nhiên quốc tế

IV% Chỉ số độ quan trọng

IVI Giá trị tầm quan trọng

LRTXB Lá rộng thường xanh trung bình

LRTXK Lá rộng thường xanh kiệt

LRTXN Lá rộng thường xanh nghèo

N Mật độ cây/ha

N/D1.3 Phân bố số cây theo cỡ đường kính

N/Hvn Phân bố số cây theo chiều cao

NB Nam Bắc

NRI Chỉ số họ hàng ròng (net relatedness index)

NTI Chỉ số taxon gần nhất (net nearest taxon index)

ODB Ô dạng bản

ODD Ô đo đếm

ODV Ô định vị

ONC Ô nghiên cứu

OTC Ô tiêu chuẩn

PD Đa dạng phát sinh chủng loại (Phylogenetic diversity)

S Sai tiêu chuẩn

S% Hệ số biến động

S2 Phương sai

SAD Phân bố độ phong phú loài (Species Abundance Distribution)

SF Rừng thứ sinh (Secondary Forest)

SF Rừng thứ sinh (Secondary Forest)

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết thực hiện đề tài

Cao Bằng là một tỉnh vùng cao biên giới thuộc vùng Đông Bắc Việt Nam, có tổng diện tích tự nhiên 670.785,6 ha, trong đó chủ yếu là rừng và đất rừng với 534.483,1 ha chiếm 79,68% tổng diện tích tự nhiên của tỉnh (https://caobang.gov.vn) Vườn quốc gia (VQG) Phia Oắc - Phia Đén, huyện Nguyên Bình, tỉnh Cao Bằng được Thủ tướng Chính phủ thành lập tại Quyết định số 57/QĐ-TTg, ngày 11/01/2018 [119], trên cơ sở chuyển hạng Khu bảo tồn thiên nhiên Phia Oắc - Phia Đén, huyện Nguyên Bình, tỉnh Cao Bằng Vườn quốc gia này có tổng diện tích tự nhiên 10.593,5 ha thuộc địa bàn 05 xã Thành Công, Quang Thành, Phan Thanh, Hưng Đạo và thị trấn Tĩnh Túc, huyện Nguyên Bình, tỉnh Cao Bằng [9] Nằm trong

hệ thống rừng đặc dụng của Việt Nam, VQG Phia Oắc - Phia Đén, có tỉ lệ che phủ của rừng đạt tới 81%, có giá trị nghiên cứu khoa học, bảo tồn nguồn gen và giáo dục môi trường, ngoài ra có ý nghĩa vô cùng quan trọng đối với cuộc sống của cộng đồng địa phương trong việc điều hoà khí hậu, bảo vệ đất và điều tiết nguồn nước

Trong tổng số 6.146,5 ha rừng gỗ tự nhiên, rừng nghèo chiếm tỷ lệ lớn nhất với 4.147,91 ha (67,4%), ngoài ra, rừng nghèo kiệt chiếm 154,92 ha (2,5%) và rừng chưa có trữ lượng chiếm 73,33 ha (1,1%) Tuy nhiên, do những hạn chế trong công tác quản lý bảo vệ rừng, những tác động bất lợi tới rừng và tình trạng phá rừng diễn ra ngày một nghiêm trọng Các nguyên nhân khác như lấn chiếm đất rừng làm nương rẫy, mở đường ô tô vào các bản làng càng làm gia tăng tốc độ phá rừng; đa dạng sinh học đã và đang bị suy giảm cả về số và chất lượng, nhiều loài động, thực vật quý hiếm, đặc hữu đang đứng trước nguy cơ tuyệt chủng Rừng tự nhiên trong khu vực VQG trở nên nghèo về trữ lượng, tổ thành khu hệ động - thực vật bị xâm hại một cách nghiêm trọng trong thời gian dài dẫn đến suy giảm mạnh về trữ lượng và chất lượng, đặc biệt là tầng cây gỗ

Trong những năm gần đây có một số công trình nghiên cứu khoa học đã được thực hiện tại khu vực, ví dụ như xây dựng phương án quản lý rừng bền vững cho VQG Phia Oắc - Phia Đén [9], Chương trình điều tra, đánh giá và theo

dõi diễn biến tài nguyên rừng toàn quốc các chu kỳ I-IV [29], Nghiên cứu cấu trúc rừng kín thường xanh núi đất [25], Đa dạng các các loài cây thuốc [96], Định loại các taxon họ Cà phê (Rubiaceae) [5], Ghi nhận loài Thu hải đường

(Begonia wenshanensis) [18] Tuy nhiên, các công trình nghiên cứu trước đây

phần lớn mới dừng lại ở điều tra đánh giá sơ bộ, trên phạm vi hẹp, chưa đánh giá một cách đầy đủ, có hệ thống và toàn diện tài nguyên thực vật trong khu vực VQG Phia Oắc - Phia Đén

Vì vậy, để phục hồi và phát triển tài nguyên rừng tự nhiên tại VQG một cách bền vững cần thiết phải có những nghiên cứu đầy đủ về đặc điểm lâm học

để làm cơ sở khoa học cho những đề xuất các biện pháp kỹ thuật hợp lý Đến nay vẫn chưa có một công trình nghiên cứu đầy đủ nào được thực hiện để tìm hiểu về cấu trúc, tính đa dạng hệ sinh thái rừng nơi đây Do đó, việc đi sâu nghiên cứu một cách có hệ thống về cấu trúc, tính đa dạng hệ sinh thái rừng tại VQG là thực

sự cần thiết

Xuất phát từ thực tiễn nêu trên, đề tài: “Nghiên cứu cấu trúc rừng lá rộng thường xanh và tính đa dạng thực vật thân gỗ tại vườn Quốc gia Phia Oắc - Phia Đén tỉnh Cao Bằng” được đặt ra nhằm cung cấp những cơ sở khoa học về cấu trúc,

tính đa dạng thực vật thân gỗ của kiểu rừng này, đồng thời là căn cứ khoa học cho việc đề xuất giải pháp phục hồi và phát triển bền vững tài nguyên thực vật thân gỗ tại VQG Phia Oắc - Phia Đén

2 Mục tiêu nghiên cứu

2.1 Mục tiêu tổng quát

Xác định được một số cơ sở khoa học để phục hồi và phát triển các loài thực vật thân gỗ của rừng tự nhiên lá rộng thường xanh (LRTX) nghèo và nghèo kiệt tại VQG Phia Oắc-Phia Đén

(iii) Xác định được biến động cấu trúc quần xã rừng lá rộng thường xanh nghèo và nghèo kiệt trong giai đoạn 2015-2020 tại khu vực nghiên cứu

(iv) Đề xuất được giải pháp phục hồi và phát triển bền vững các loài thực vật thân gỗ tại khu vực nghiên cứu

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

3.1 Ý nghĩa khoa học

Luận án đã xác định được một số đặc điểm cấu trúc và đa dạng loài thực vật thân gỗ của rừng tự nhiên lá rộng thường xanh nghèo và nghèo kiệt tại Vườn quốc gia (VQG) Phia Oắc - Phia Đén giai đoạn 2015 - 2020

4 Những đóng góp mới của đề tài

(i) Xác định được một số đặc điểm và biến động cấu trúc của rừng lá rộng thường xanh nghèo và nghèo kiệt tại VQG Phia Oắc - Phia Đén giai đoạn 2015-

2020

(ii) Đã đánh giá được mức độ đa dạng thực vật thân gỗ của rừng lá rộng thường xanh nghèo và nghèo kiệt tại VQG Phia Oắc - Phia Đén

5 Đối tượng và giới hạn nghiên cứu

5.1 Đối tượng nghiên cứu

Đối tượng nghiên cứu là quần xã thực vật rừng lá rộng thường xanh nghèo và nghèo kiệt tại VQG Phia Oắc-Phia Đén, tỉnh Cao Bằng Đề tài tập trung nghiên cứu đặc điểm lâm học và biến động cấu trúc lâm phần của các trạng thái rừng này trong giai đoạn 2015 - 2020

5.2 Giới hạn nghiên cứu

a) Giới hạn về nội dung nghiên cứu

Luận án tập trung nghiên cứu một số nội dung chính, bao gồm:

(i) Cấu trúc rừng lá rộng thường xanh nghèo và nghèo kiệt

(ii) Đa dạng loài thực vật thân gỗ rừng lá rộng thường xanh nghèo và nghèo kiệt (iii) Biến động cấu trúc rừng lá rộng thường xanh nghèo và nghèo kiệt giai đoạn 2015-2020

(iv) Đề xuất giải pháp phục hồi và phát triển rừng tự nhiên lá rộng thường xanh nghèo và nghèo kiệt

b) Giới hạn về địa bàn nghiên cứu

Chọn mẫu điển hình của hai quần xã thực vật rừng lá rộng thường xanh nghèo và nghèo kiệt tại VQG Phia Oắc-Phia Đén

c) Giới hạn về thời gian nghiên cứu

Thời gian nghiên cứu từ năm 2015 đến năm 2020, sau đó là hoàn thiện luận án

6 Bố cục của luận án

Phần chính của luận án gồm 132 trang, trong đó có 18 bảng, 20 hình, 1 trang danh mục các bài báo và 178 tài liệu tham khảo, được trình bày thành các phần sau:

- Mở đầu:

- Chương 1: Tổng quan vấn đề nghiên cứu

- Chương 2: Mục tiêu, Giới hạn, Nội dung và phương pháp nghiên cứu

- Chương 3: Đặc điểm khu vực nghiên cứu

- Chương 4: Kết quả nghiên cứu và thảo luận

- Kết luận, tồn tại và khuyến nghị

- Tài liệu tham khảo

- Phụ lục

Phần phụ lục gồm các số liệu điều tra và các kết quả tính toán trung gian Luận án đã tham khảo 178 tài liệu, trong đó có 30 tài liệu tiếng Việt, 148 tài liệu tiếng Anh có liên quan đến các chủ đề và nội dung nghiên cứu của đề tài

Chương 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

Hệ sinh thái rừng nói chung và đặc biệt là hệ sinh thái rừng tự nhiên nhiệt đới nói riêng có cấu trúc được đánh giá ở mức phức tạp nhất trên trái đất Bởi vậy, những nghiên cứu về cấu trúc rừng hiện nay luôn là một trong những thách thức đối với các nhà khoa học về lâm nghiệp Rừng cũng có thể được mô tả bởi cấu trúc, tổ thành, chức năng cũng như là những thay đổi của các yếu tố này

Cấu trúc và tính đa dạng loài của các lâm phần tự nhiên có ảnh hưởng rất lớn đến các chức năng của rừng như phòng hộ, bảo vệ môi trường, bảo tồn tính đa dạng sinh học Vì vậy, nghiên cứu về cấu trúc và tính đa dạng của hệ sinh thái rừng đã trở thành một chủ đề nghiên cứu cơ bản và quan trọng Phần tổng quan này trình bày một số kết quả của các nghiên cứu trong và ngoài nước về đặc điểm cấu trúc, sự đa dạng của các loai thự vật thân gỗ cũng như là những biến động cấu trúc cả rừng tự nhiên

1.1 Trên thế giới

1.1.1 Nghiên cứu đặc điểm cấu trúc rừng tự nhiên

Nghiên cứu cấu trúc rừng là tìm hiểu quy luật sắp xếp, tổ hợp các thành phần của quần xã thực vật rừng theo không gian và thời gian [99] Cấu trúc rừng theo không gian là sự liên quan đến vị trí và khoảng cách của cây, chủ yếu phản ánh sự phân bố theo chiều ngang, mức độ hỗn loài và sự khác biệt về kích thước cây Và cấu trúc theo thời gian thường được liên kết với sự tái sinh, tăng trưởng và trồng rừng, thường bao gồm các yếu tố độc lập như tuổi cây, chiều cao, đường kính, mật

độ, tiết diện ngang, sinh khối, chiều rộng tán, diện tích lá và sinh khối gỗ

Cùng với các yếu tố như sự đa dạng sinh học và các yếu tố môi trường, thì cấu trúc lâm phần được coi là yếu tố quan trọng trong việc xác định năng suất của rừng [113]

Dựa trên một bộ dữ liệu lớn từ 600 ô kiểm kê rừng định vị trên khắp vùng cận nhiệt đới Trung Quốc, Ouyang & cộng sự đã kiểm tra ảnh hưởng của các thuộc tính cấu trúc đứng (mật độ cây/ha, độ tuổi và kích thước cây) và các yếu tố môi trường (khí hậu và điều kiện lập địa) tới năng suất rừng [113] Kết quả cho thấy mật độ lâm

phần và độ tuổi là những biến số quan trọng đối với năng suất rừng hơn là tính đa dạng và các yếu tố môi trường Kết luận cũng chỉ ra rằng, việc điều chỉnh cấu trúc lâm phần có thể rất quan trọng để duy trì năng suất cao ở các khu rừng cận nhiệt đới và nhiệt đới

García-Cox & cộng sự đã có một nghiên cứu nhằm xác định thành phần, cấu trúc và sinh khối trên mặt đất (AGB) của các cá thể thuộc họ Moraceae nhằm đánh giá nguồn sinh khối carbon phụ thuộc vào độ cao địa hình (601–1000 m.a.s.l.) trong khu rừng thường xanh Amazon ở Ecuador [47] Các đặc điểm cấu trúc rừng như cấu trúc ngang và dọc, đường kính ngang ngực (DBH) và đường kính tán cây đã được xem xét để phân tích Kết quả cho thấy, tán của các loài thuộc họ Moraceae chiếm khoảng 16,43% tán cây phía trên trong các ô mẫu Những cây thuộc họ Moraceae có khả năng lưu trữ carbon theo sinh khối trên mặt đất dự kiến trên mỗi ha là 35,09

tấn/ha, trong đó loài Ficus cuatracasana Dugand là loài có khả năng thu giữ carbon

trên mỗi ha dự kiến cao nhất, với 15,737 tấn/ha

Cấu trúc không gian của cây là sự sắp xếp các cây trên mặt một mặt phẳng, có thể là theo chiều ngang hoặc dọc, và được coi là một thuộc tính quan trọng của cấu trúc lâm phần, nó cung cấp các thông tin về sự thay đổi khoảng cách giữa cây - cây thay vì mật độ cây trung bình Cấu trúc không gian trực tiếp ảnh hưởng đến nhiều quá trình sinh thái trong hệ sinh thái rừng, chẳng hạn như sự phát triển của cây và năng suất cây trồng, độ ổn định cây trồng, hoặc khả năng tái sinh

Để nghiên cứu đặc điểm cấu trúc không gian của rừng ưu thế bởi loài Thông

(Pinus tabulaeformis Carr) ở Trung Quốc, Zhang và cộng sự đã phân tích các đặc

điểm cấu trúc không gian trong các mối quan hệ giữa các cây bằng cách sử dụng phân bố 4 chiều của các tham số cấu trúc không gian bao gồm: hệ số đồng góc (W);

độ hỗn loài (M); độ ưu thế (U) và độ tàn che (C) Kết quả cho thấy phần lớn cây trong rừng phân bố ngẫu nhiên Các cây chiếm ưu thế được sắp xếp ngẫu nhiên ở những khu vực rất rậm rạp và được bao quanh bởi cùng một loài Hai ô thí nghiệm trong nghiên cứu được bố trí khác nhau chủ yếu ở mức độ hỗn hợp loài và ưu thế Phần lớn các cây đối chứng trong rừng Thông thuần loài ở Trung Quốc (ô 1) biểu hiện sự hỗn loài ít và tính ưu thế thấp, trong khi các cây trong rừng Thông hỗn giao

Trung Quốc (ô 2) phân bố đều và hầu hết các cây đều có ưu thế trung gian Kết quả nghiên cứu góp phần thúc đẩy sự tăng trưởng của cây, tái sinh và đa dạng môi trường sống cũng như cải thiện chất lượng rừng ở quy mô nhỏ [176]

Những vấn đề liên quan đến các quá trình và cơ chế đã điều chỉnh sự chung sống của loài và cấu trúc quần xã thực vật, đặc biệt là ở các phạm vi không gian khác nhau đã được xem xét trong rất nhiều nghiên cứu Barot & cộng sự đã nhấn mạnh ảnh hưởng của các yếu tố nội sinh và ngoại sinh đến phân bố không gian và thời gian của các loài cây [12] Các nghiên cứu khác đã điều tra tương tác cùng loài và khác loài [21, 23], phát tán hạn chế [59] hay ổ sinh thái [27] Tilman & cộng sự nhấn mạnh rằng mô hình không gian của cây có thể được giải thích bởi ảnh hưởng của môi trường sống không đồng nhất và các trạng thái cân bằng của các loài phụ thuộc vào khả năng phát tán và cạnh tranh [136]

Phát tán bị giới hạn bởi khoảng cách hay phát tán hạn chế được coi là cơ chế tiềm năng cho việc tách các loài cây trong không gian và làm giảm tính cạnh tranh loại bỏ [126] Bên cạnh đó, phân bố dạng đám mảng của cây cũng là do sự môi trường sinh thái thích hợp ở những nơi mà các quá trình sinh thái và nguồn tài nguyên hạn chế có thể tác động đến phân bố không gian một cách đồng thời [50] Phân bố dạng cụm của một loài có thể do phát tán hạn chế hoặc môt trường sống không đồng nhất hoặc cả hai yếu tố này [156] Cơ chế này được xem xét bởi việc mật độ cùng loài giảm theo khoảng cách trong động thái rừng như bổ sung, phát triển và tồn tại Tương tác trực tiếp giữa cây-cây thường được quan sát ở phạm vi không gian hẹp trong khi ở phạm vi lớn có thể bị lu mờ bởi các yếu tố môi trường [161] Getzin & cộng sự cho rằng có thể tách ảnh hưởng của của các yếu tố này có thể dựa vào các phân tích thống kê không gian ở trạng thái không đồng nhất [50]

Kết quả kiểm tra tác động của nhiều yếu tố phi sinh học (khí hậu, đất, tuổi và địa hình) và các yếu tố sinh học (đa dạng phân loại và cấu trúc, đa dạng chức năng

và các đặc điểm chung của quần xã thực vật và sự không đồng nhất của loài) về độ

ổn định của sinh khối và các thành phần của nó (sinh khối trung bình và sự biến đổi sinh khối) theo thời gian cho thấy sự đa dạng về cấu trúc và chức năng có tác động yếu hơn đến sự ổn định sinh khối Tuổi rừng và sự đa dạng về cấu trúc làm tăng

sinh khối trung bình và sự biến đổi sinh khối một cách đáng kể và đồng thời Các quần xã bị chi phối bởi các loài cây có tỷ trọng gỗ cao có độ ổn định sinh khối cao Kết quả này cho thấy rằng sự không đồng nhất của loài là cơ chế chính được đề xuất

để giải thích tác động ổn định của tính đa dạng đối với sinh khối quần xã Các yếu

tố đất và khí hậu cũng đóng một vai trò quan trọng trong việc hình thành mối quan

hệ ổn định-đa dạng Kết quả này cung cấp cái nhìn mới về mức độ đa dạng của cây ảnh hưởng đến sự ổn định của hệ sinh thái trên các loại đa dạng quần xã và biên độ môi trường ở phạm vi rộng [167]

Meng & cộng sự đã so sánh cấu trúc và đặc điểm của thảm thực vật giữa các khu rừng thứ sinh nhiệt đới bị suy thoái trên đảo Hải Nam của Trung Quốc [86], đại diện cho hai giai đoạn diễn thế (SF1 và SF2) và một khu rừng nguyên sinh để cung cấp thông tin hỗ trợ quá trình phục hồi rừng Các tác giả quan sát thấy không có sự khác biệt đáng kể về tổng mật độ cây giữa các loại rừng, nhưng tổng tiết diện ngang

ở rừng nguyên sinh cao hơn đáng kể Phân bố đường kính khác nhau đáng kể giữa rừng nguyên sinh và rừng thứ sinh, nhưng hai trạng thái rừng thứ sinh không khác

biệt đáng kể SF1 bị chi phối bởi loài cây Macaranga denticulata và SF2 bởi

Cratoxylon ligustrinum, trong khi rừng nguyên sinh là Engelhardtia chrysolepis Chỉ

số đa dạng Simpson và Shannon ở rừng nguyên sinh cao hơn rừng thứ sinh Hệ số tương đồng Jaccard và chỉ số Morisita-Horn cho thấy độ tương đồng giữa hai rừng thứ sinh lớn hơn và độ tương đồng thấp nhất giữa SF1 và rừng nguyên sinh Hiểu được đặc điểm cấu trúc và thực vật của các giai đoạn diễn thế khác nhau là rất quan trọng để quản lý quá trình phục hồi rừng

Woldearegay & cộng sự đã tiến hành điều tra rừng Bore–Anferara–Wadera, Ethiopia để nghiên cứu cấu trúc thảm thực vật [166] Các loài thực vật thân gỗ cao hơn hoặc bằng 3 m được đếm và đo chiều cao cũng như đường kính ngang ngực của chúng Mật độ, tần suất, tiết diện ngang và giá trị tầm quan trọng (IV) của các loài thực vật thân gỗ đã được tính toán Các kết quả điều tra cho thấy, phân bố số cây theo đường kính và chiều cao khác nhau cho thấy tỷ lệ cá thể tương đối cao ở các cấp thấp hơn, cho thấy tác động của những xáo trộn do con người gây ra trong quá khứ Phân tích cấu trúc quần thể và tình trạng tái sinh của rừng cho thấy các mô hình

biến động quần thể khác nhau trong đó một số loài chỉ có ở cây trưởng thành, cho thấy rằng chúng đang trên bờ vực tuyệt chủng cục bộ và cần thực hiện các biện pháp bảo tồn ngay lập tức Kết quả nhấn mạnh sự cần thiết phải có các biện pháp quản lý

và bảo tồn chung của chính phủ, người dân địa phương và các bên liên quan khác nhằm giảm tốc độ phá rừng nhanh chóng và thúc đẩy sử dụng bền vững tài nguyên rừng ở khu rừng này ở miền nam Ethiopia

Culmsee & cộng sự chỉ ra rằng các yếu tố sinh thái, tiến hóa và địa sinh học

đã định hình cấu trúc quần xã đương đại của rừng Malesiam [30] Tính độc đáo của rừng ở độ cao lớn về mặt tính đa dạng phát sinh loài cao và cấu trúc khác thường của chúng đòi hỏi phải có mức độ ưu tiên cao trong các chương trình bảo tồn

Trong hai thập kỷ trở lại đây, phân tích mô hình điểm không gian (spatial point pattern analysis) đã thu hút được nhiều sự quan tâm trong nghiên cứu sinh thái [94, 152] Phân bố không gian của cây rừng là kết quả của các quá trình sinh thái phức tạp như là tạo lập, phát tán, cạnh tranh, sinh trưởng, chết, sử dụng đất và khí hậu [45] Phân tích mô hình điểm trong sinh thái sẽ cho biết các thông tin hữu ích từ

mô hình không gian về các quá trình sinh thái đã và đang diễn ra, cấu trúc và chức năng của hệ sinh thái theo khoảng cách [164] Đây cũng là mục tiêu chính trong nghiên cứu sinh thái nói chung và sinh thái rừng nói riêng [134] Trong lý thuyết sinh thái, có nhiều quá trình và cơ chế đã được đề xuất để giải thích cho sự tồn tại và cấu trúc quần thể như tương tác cây-cây (cạnh tranh hay thúc đẩy [21, 23, 76, 135]), phát tán hạn chế [92], ổ sinh thái [53], chết phụ thuộc mật độ [28, 62] và lý thuyết trung lập [32, 60] Sử dụng các phương pháp phân tích mô hình điểm không gian giúp các nhà khoa học đã giải thích được nhiều quá trình và cơ chế sinh thái lý thuyết như cạnh tranh cùng loài và khác loài [49], môi trường sống không đồng nhất [114], phát tán hạn chế [125], tái sinh [38], tỷ lệ chết phụ thuộc mật độ [13, 63], cơ chế bảo vệ nhóm loài [71, 94]

Nghiên cứu mô hình không gian và mối quan hệ giữa các loài thực vật có thể cung cấp những hiểu biết có giá trị về các quá trình và cơ chế duy trì sự cùng tồn tại của các loài Lan & cộng sự đã sử dụng mô hình phân tích điểm để phân tích

mô hình phân bố không gian của 20 loài cây ưu thế, mối liên hệ và sự thay đổi

không gian giữa các loài của chúng qua các giai đoạn sống trong một khu rừng mưa nhiệt đới theo mùa rộng 20 ha ở Xishuangbanna, Trung Quốc, để kiểm tra các cơ chế duy trì sự cùng tồn tại của các loài [69] Kết quả cho thấy: (1) Hầu hết các cây non của loài nghiên cứu có phân bố dạng cụm ở quy mô nhỏ (0–10 m) và ít xuất hiện hơn ở quy mô lớn hơn (10–30 m) (2) Mức độ giảm dần cường độ phân bố cụm theo không gian từ cây non, đến sào, đến trưởng thành cho thấy tỷ lệ chết phụ thuộc vào mật độ của cây con là phổ biến ở các loài (3) Điều đáng chú ý là một số lượng lớn các tương tác tương hỗ ở quy mô không gian nhỏ đã được tìm thấy giữa 20 loài Đối với cây non, 42,6% tổng số quan hệ của các cặp loài cho thấy mối liên hệ tương

hỗ ở quy mô lân cận lên đến 5 mét, nhưng chỉ có 38,4% là cạnh tranh Đối với cây thành thục và cây sào, mối liên hệ tương hỗ ở những khoảng cách này chiếm lần lượt là 45,5% và 29,5% Tóm lại, có bằng chứng rõ ràng cho thấy sự hiện diện của các tương tác tương hỗ giữa các loài cây, điều này cho thấy rằng việc bảo vệ nhóm loài có thể xảy ra trong ô nghiên cứu Ngoài ra, ổ sinh thái và phát tán hạn chế có thể góp phần tạo nên mô hình không gian của các loài cây trong rừng mưa nhiệt đới theo mùa ở Xishuangbanna, Trung Quốc

Fibich & cộng sự nghiên cứu các mô hình phân bố không gian các loài cây trong rừng mưa nhiệt đới nguyên sinh và thứ sinh ở New Guinea [42] Tất cả các cây có đường kính ngang ngực trên 5 cm được khảo sát trên hai ô mẫu có diện tích

1 ha nằm trong rừng nguyên sinh và rừng thứ sinh Vị trí cây, DBH, chiều cao và tên loài được ghi lại cho tất cả các cây được khảo sát Phân tích mô hình không gian

và mối tương quan giữa kích thước và tên loài cây được sử dụng để đánh giá cấu trúc của rừng trong các ô tiêu chuẩn Các hàm kết hợp Ripley's K và mối quan hệ giữa loài theo diện tích được áp dụng để nghiên cứu phân bố không gian của cây và

sự đa dạng loài Phân bố không gian của các loài phổ biến và tất cả các cây được tổng hợp trong ô rừng thứ sinh nhưng không khác biệt ngẫu nhiên trong ô rừng nguyên sinh Đường kính và chiều cao cũng có mối tương quan tự ngẫu mạnh mẽ

về mặt không gian trong ô rừng thứ sinh nhưng không có mối tương quan tự ngẫu mạnh mẽ trong ô rừng nguyên sinh Phân bố cùng loài dạng cụm phổ biến hơn ở ô rừng thứ sinh Ô rừng thứ sinh được đặc trưng bởi sự hiện diện của các loài có tính

kháng đa dạng và độ đa dạng thấp hơn so với ô rừng nguyên sinh, nơi có các loài tích lũy đa dạng Các tác giả cho rằng mối tương quan yếu hơn về kích thước cây trong rừng nguyên sinh là do sự phát triển của hệ thống phân cấp kích thước trong thời gian dài Phân bố cùng loài dạng cụm và tính đa dạng cục bộ thấp trong lô rừng thứ sinh có thể là do hạn chế phán tán trong một thời gian ngắn sau khi bị xáo trộn

Sự đa dạng cục bộ cao hơn của rừng nguyên sinh có thể được giải thích bằng việc giảm tập hợp loài thông qua tỷ lệ chết của các loài cùng loài tăng lên Kết quả này là

do sự cạnh tranh mạnh mẽ giữa các loài, hỗ trợ cho giả thuyết về sự phân chia không gian giữa các loài

Fangliang & cộng sự nghiên cứu mô hình không gian của các loài cây trong khu rừng mưa nhiệt đới rộng 50 ha ở rừng Pasoh, Malaysia [41] Khu rừng này được đặc trưng bởi sự đa dạng cao và số lượng loài quý hiếm rất cao Trong số 745 loài có > 5 cá thể, 80,4 % có phân bố dạng cụm, 19,5% phân bố ngẫu nhiên và một loài có phân bố đều Các mô hình không gian của các loài quý hiếm và phổ biến, cây non và cây trưởng thành, ở phạm vi không gian lớn và nhỏ được so sánh Các loài quý hiếm thường ít phân bố dạng cụm như các loài phổ biến và hầu hết các loài phân bố ngẫu nhiên đều là loài hiếm Các mô hình không gian chuyển từ dạng cụm sang phân bố ngẫu nhiên khi chuyển từ cây con sang cây trưởng thành trong cùng một loài Tuy nhiên, không có loài cây trưởng thành nào có kiểu phân bố đều Phân phối đều hiếm khi được tìm thấy có lẽ là do sự cạnh tranh nội bộ ở phạm vi hẹp Có mối tương quan nghịch giữa tỷ lệ chết và mật độ quần thể Nghiên cứu này cho thấy rừng Pasoh và tính đa dạng cao của nó phải chịu nhiều yếu tố kiểm soát, ví dụ: địa hình, hiệu ứng khoảng cách, các quá trình phụ thuộc vào mật độ và độ hiếm của loài Tầm quan trọng của bất kỳ yếu tố nào đều thay đổi theo quy mô không gian và thời gian

1.1.2 Nghiên cứu tính đa dạng loài thực vật thân gỗ

Ngày càng có nhiều bằng chứng cho thấy đa dạng sinh học thúc đẩy sự ổn định sinh thái trong môi trường đang thay đổi [167] Tuy nhiên, việc hiểu các mối quan hệ đa dạng - ổn định và các cơ chế cơ bản của chúng đối với sự đa dạng của cây và biên độ môi trường tự nhiên vẫn còn gây ra những ý kiến trái chiều

Thành phần loài là biến số được sử dụng thường xuyên để mô tả cách loài chiếm giữ không gian phát triển của lâm phần vì nó dễ dàng ước tính, giải thích và

áp dụng trong tăng trưởng và nghiên cứu năng suất cũng như trong thực hành lâm nghiệp Các chỉ số đa dạng như độ phong phú về loài, chỉ số Shannon–Weaver và Simpson được sử dụng phổ biến do có thể dễ dàng ước tính Các chỉ số này tăng theo số lượng loài và số lượng cây phân bổ đều cho tất cả các loài, trong khi chỉ số đồng đều cung cấp thông tin về tính đồng nhất của độ phong phú loài [79]

Rừng nhiệt đới đang bị đe dọa nghiêm trọng bởi các hoạt động của con người, ngay cả trong các khu vực được bảo vệ đã được thành lập cho mục đích bảo tồn đa dạng sinh học [55] Sự suy giảm đa dạng loài thực vật có thể ảnh hưởng đến chức năng của hệ sinh thái, với năng suất sơ cấp giảm [14] Vai trò của đa dạng sinh học trong các hệ sinh thái tự nhiên, bao gồm cả rừng ít được biết đến, mặc dù tầm quan trọng của chúng đối với chu trình sinh địa hóa toàn cầu và khí hậu Nhìn chung, các thử nghiệm về tính đa dạng của cây sẽ mất nhiều thập kỷ để mang lại kết quả cuối cùng Đến nay, ảnh hưởng của suy giảm đa dạng sinh học trong rừng tự nhiên chỉ được báo cáo từ các khảo sát mẫu hoặc phân tích tổng hợp với các ô tiêu chuẩn ban đầu không được chọn vì mục tiêu nghiên cứu tính đa dạng

Một nghiên cứu đã được thực hiện để phân tích sự đa dạng loài cây trong các khu rừng nhiệt đới ở Đông Ghats của phía Bắc Andhra Pradesh, Ấn Độ [89] cho thấy có tổng số 270 loài cây (chu vi tại vị trí ngang ngực ≥ 15 cm), 177 chi và 55 họ

đã được ghi nhận Trong số 270 loài, có 141 loài được ghi nhận là phổ biến, 78 loài không thường xuyên và 51 loài quý hiếm tại khu vực nghiên cứu Điều này minh chứng sự đa dạng của các loài cây trong khu vực nghiên cứu ở Đông Ghats và cũng nhấn mạnh sự cần thiết phải bảo tồn chúng [88] Cũng tại đây, khi nghiên cứu về tính đa dạng của cây, cấu trúc lâm phần và thành phần quần xã, các tác giả nhận thấy rằng hầu hết các loài đều có nguồn gốc từ Euphorbiaceae và mật độ cây thay đổi từ 435 - 767 cây/ha với tiết diện ngang trung bình là 25,82 m2/ha Chỉ số ShannoneWeiner (H’) dao động từ 3,76 - 3,96, chỉ số Simpson dao động từ 0,96 - 0,97, chỉ số đồng đều dao động từ 0,60 - 0,78 và chỉ số độ phong phú loài dao động

từ 10,04 - 11,24 [89]

Trong một đánh giá về tính đa dạng của cây ở các khu rừng rụng lá nhiệt đới

ở Bắc Trung Đông Ghats, Ấn Độ [132], sự đa dạng của cây và mối quan hệ của nó với môi trường sống đã được khám phá bằng cách sử dụng bộ dữ liệu về cây gồm

12 tuyến vành đai (5 m x 1000 m) với tổng diện tích 6 ha trong khu vực nghiên cứu Tổng cộng có 135 loài cây (chu vi tại vị trí ngang ngực ≥15 cm), 105 chi và 45 họ với 2.959 cây được ghi nhận Mật độ quần thể dao động từ 395 - 573 cây/ha trong khi diện tích cơ sở dao động từ 13,05 - 28,42 m2/ha Chỉ số Shannon-Weiner (H′) dao động từ 3,59 - 4,05 trong khi chỉ số Simpson từ 0,97 - 0,98, chỉ số đồng đều từ 0,66 đến 0,78 và chỉ số Margalef độ phong phú loài dao động từ 7,29 - 12,99 [132]

Để nghiên cứu tình trạng tái sinh của các loài thực vật thân gỗ tại rừng Bore–Anferara–Wadera, Ethiopia [166], 112 ô tiêu chuẩn đã được dùng để lấy mẫu một cách có hệ thống dọc theo các tuyến độ cao nhằm thu thập dữ liệu thực vật, trong đó tình trạng tái sinh của các loài cây thân gỗ được đánh giá bằng cách đếm tất cả cây con trong ô mẫu chính Kết quả cho thấy, tổng số 136 loài thực vật có mạch thuộc

119 chi và 63 họ đã được ghi nhận Giá trị đa dạng tổng thể của chỉ số Wiener là 3,84 và độ đồng đều là 0,78 [166]

Shannon-Đa dạng phát sinh chủng loại được hiểu là thước đo đa dạng sinh học dựa trên mối quan hệ tiến hóa giữa các loài và đại diện cho một trong những các thành phần của đa dạng sinh học [165] Cây phát sinh chủng loại là một giả thuyết về mối quan hệ tiến hóa giữa các loài hoặc các thực thể khác Trong đó, các mối quan hệ tiến hóa được thể hiện đồ họa bằng các nhánh kết nối các điểm nút Một nút bên trong đại diện cho một điểm chung giả định tổ tiên của tất cả các loài có nguồn gốc

từ nút đó Nút đầu cuối (lá hoặc ngọn) đại diện cho các loài hoặc thực thể được quan sát Tổ tiên của tất cả các nút khác trong cây được gọi là nút gốc Một nhánh là được định nghĩa là nhóm các loài có một tổ tiên chung duy nhất Độ dài của một nhánh nối hai nút có thể tỷ lệ thuận với sự khác biệt tiến hóa giữa các nút Độ dài nhánh chủ yếu dựa trên sự phân kỳ theo thời gian Đa dạng phát sinh loài (Phylogenetic diversity) được tính bằng tổng chiều dài nhánh giữa nút gốc và các nút bên trong cho quần xã [37] Đa dạng phát sinh loài về mặt toán học liên quan đến sự phong phú của loài và có thể được sử dụng như một phép đo lường bổ sung

bằng cách xác định thông tin tiến hóa bởi các loài được bổ sung Ngoài ra, một số chỉ số đa dạng phát sinh loài khác cũng được sử dụng như: Khoảng cách theo cặp trung bình (Mean pairwise distance -MPD) phản ánh cấu trúc phát sinh chủng loại trên toàn bộ cây phát sinh loài; Khoảng cách phân loại gần nhất trung bình (Mean nearest taxon distance -MNTD) được tính bằng giá trị trung bình của chiều dài nhánh nối mỗi loài với họ hàng gần nhất của nó và phản ánh cấu trúc phát sinh loài của các nút ngọn

Các nhà sinh thái học tiến hóa đang ngày càng kết hợp dữ liệu phát sinh loài với dữ liệu phân bố và sinh thái để đánh giá cách thức và lý do các quần xã loài khác với những kỳ vọng ngẫu nhiên về sự tiến hóa và sự liên quan sinh thái [36] Đặc biệt quan tâm là vai trò của chọn lọc môi trường và cạnh tranh tương tác, hoặc các hiệu ứng trung tính khác, trong việc hình thành quần xã Mục tiêu của các tác giả là đặt nghiên cứu hiện tại trong một khuôn khổ năng động, đặc biệt là sử dụng nghiên cứu phát sinh loài gần đây từ môi trường đảo để cung cấp một bối cảnh không gian và thời gian rõ ràng Emerson & cộng sự so sánh các quần xã qua một loạt các mức độ tiến hóa, quy mô sinh thái và địa lý khác nhau về mức độ mà sự hình thành loài và sự thích nghi đóng góp cho tập hợp và cấu trúc quần xã [36] Quan điểm này cho phép hiểu biết sâu sắc về các quá trình có thể tạo ra cấu trúc quần xã cũng như động lực tiến hóa của tập hợp quần xã

Nhằm nghiên cứu tầm quan trọng tương đối của môi trường sinh thái và địa sinh học (đặc điểm, giới hạn phân bố địa lý) với sự phân bố không gian không ngẫu nhiên của các loài cây trong rừng núi ở Malesia, Culmsee & cộng sự đã phân tích sự thay đổi về độ cao địa hình trong phân loại và sự đa dạng phát sinh loài của các quần thể cây ở các vùng địa sinh học khác nhau các tiểu vùng [30] Vị trí Malesia (Borneo, Java, Sulawesi và Philippines) 12 khu rừng già của một vùng với độ cao

từ 650–3080 m so với mực nước biển đã được chuẩn hóa về mặt phân loại và phát sinh loài của 204 chi theo nguồn gốc tiến hóa Việc phân loại và sự đa dạng phát sinh loài được tính toán và các mô hình đa dạng được phân tích bằng các phương pháp hồi quy, xu hướng và phân loại Kết quả cho thấy yếu tố chính quyết định kiểu hình đa dạng của cây phát sinh là độ cao Phần lớn các nhánh của cây phát sinh đã

tiến hóa trước khi hình thành Quần đảo Mã Lai như hiện nay Sự phong phú về mặt phân loại và sự đa dạng phát sinh loài thể hiện sự đối lập xu hướng với độ cao Mức

độ phong phú giảm tuyến tính theo độ cao; các cấu trúc phát sinh loài của rừng có

độ cao lớn thể hiện sự phân tán, cho thấy sự tiến hóa đặc điểm hội tụ về phía độ cao cao hơn, trong khi vùng núi thấp cho thấy sự phân cụm với một số lượng đáng kể các họ Các khu rừng trên núi ở Borneo và Sulawesi được đặc trưng bởi sự ưu thế của các loài cây lá kim, đã tạo nên sự khác biệt họ từ các quần xã có độ cao thấp hơn Culmsee & cộng sự chỉ ra rằng các yếu tố sinh thái, tiến hóa và địa sinh học đã định hình cấu trúc quần xã đương đại của rừng Malesia [30] Tính độc đáo của rừng

ở độ cao lớn về mặt tính đa dạng phát sinh loài cao và cấu trúc khác thường của chúng đòi hỏi phải có mức độ ưu tiên cao trong các chương trình bảo tồn

Một số nghiên cứu đã ghi nhận sự biến đổi trong các mô hình đa dạng loài dọc theo độ dốc ở dãy Himalaya, nhưng rất ít nghiên cứu báo cáo các quá trình tiến hóa và địa sinh học đằng sau những mô hình này [82] Để hiểu lịch sử tiến hóa và phát sinh loài có vai trò gì trong việc cấu trúc quần xã các loài thực vật dọc theo độ cao ở Sikkim Himalaya, các tác giả đã sử dụng dữ liệu về sự xuất hiện của các loài thực vật đặc hữu từ các nguồn sơ cấp và thứ cấp để xây dựng các cây phát sinh loài cấp họ cho các dạng sinh trưởng khác nhau với sự trợ giúp của công cụ Phylomatic của Phylocom Những cây phát sinh loài này được sử dụng làm cơ sở để kiểm tra tính đa dạng phát sinh loài (PD), tính bảo tồn theo đám mảng, mô hình đa dạng thời gian tiến hóa và cấu trúc phát sinh loài của các dạng sống của thực vật dọc theo độ cao địa hình PD cao nhất ở độ cao trung bình đối với tất cả các dạng sống và PD có mối tương quan thuận đáng kể với độ phong phú của các loài đặc hữu Các loài ở độ cao trung bình bị chi phối bởi các loài nguyên thủy Có sự tập trung phát sinh loài ở

độ cao cao lớn và sự phân tán phát sinh loài ở độ cao thấp hơn và trung bình đối với phần lớn các dạng sống Hiệu ứng thời gian hình thành loài và bảo tồn theo đám mảng dọc theo độ cao cùng nhau xác định mô hình đa dạng loài thực vật ở dãy Himalaya

Do mối tương quan được kỳ vọng giữa quan hệ phát sinh loài của hai loài và

sự tương đồng sinh thái của chúng là thước đo về mối quan hệ phát sinh loài tổng thể

của một quần xã các sinh vật và có thể được sử dụng để điều tra các quá trình sinh thái đã cấu trúc nên thành phần quần xã [154] Tác giả mô tả hai chỉ số sử dụng số nút phân tách các đơn vị phân loại về một kiểu phát sinh chủng loại như là một thước đo về mối quan hệ phát sinh chủng loại của chúng Tác giả so sánh mức độ liên quan thực tế trung bình quan sát được của cây (đường kính >10 cm cao ngang ngực) của mỗi ô tiêu chuẩn trong tổng số 28 ô (mỗi ô 0,16 ha) của rừng mưa Bornean với mối liên hệ thực sự được mong đợi nếu các loài được rút ngẫu nhiên từ nhóm loài (trong số 324 loài của 28 ô) Tác giả phát hiện ra rằng các loài trong ô có liên quan về mặt phát sinh nhiều hơn là ngẫu nhiên Tác giả cho rằng sự thay đổi đó trong môi trường sống giữa các ô làm cho các loài giống nhau hơn về mặt sinh thái cùng xảy ra trong các ô và đề xuất một loạt các ứng dụng cho các biện pháp liên quan đến phát sinh loài trong phân tích quần xã

Phá rừng và phân mảnh rừng có thể khiến các loài bị tuyệt chủng cục bộ, có khả năng làm thay đổi cấu trúc quần xã phát sinh loài và sự đa dạng của các quần xã còn lại Arroyo‐Rodríguez & cộng sự đã kiểm tra giả thuyết phân tích một tập dữ liệu thực vật lớn từ một khu rừng mưa bị phân mảnh cao [4] Các tác giả đã đánh giá 9000 cây (cả cây non và cây trưởng thành) từ 268 loài trong 45 khu rừng nhiệt đới (diện tích từ < 1 đến 700 ha) ở ba cảnh quan có mức độ mất rừng khác nhau (4%, 11% và 24% độ che phủ rừng) ở Los Tuxtlas, Mexico Các yếu tố kiểm tra gồm mật độ loài (tức là số lượng loài trên một đơn vị diện tích) và cấu trúc phát sinh loài cũng như sự đa dạng khác nhau giữa các cảnh quan Nhìn chung, sự khác biệt quan sát được về mật độ cây non và cây trưởng thành giữa các khu rừng và cảnh quan (ví dụ: mật độ loài thấp hơn ở những diện tích nhỏ hơn) dẫn đến những thay đổi ít và rất yếu về cấu trúc và sự đa dạng của quần xã phát sinh loài Kết quả

đã chỉ ra rằng sự tuyệt chủng cục bộ của loài cây có thể xuất hiện ngẫu nhiên hoặc đồng nhất (nhưng không theo kiểu tập trung) trong toàn bộ cây phát sinh chủng loại, điều này tương đồng với giả thuyết về tính bảo thủ phát sinh loài thấp của các đặc điểm liên quan dễ bị tổn thương trước sự chia cắt rừng ở vùng cận nhiệt đới Nghiên cứu cũng cho thấy ở những khu rừng mưa bị phá rừng và chia cắt mạnh, sự tuyệt chủng của các loài cây không xảy ra trên toàn bộ cây phát sinh loài [4] Những phát

hiện này có ý nghĩa trực tiếp đến hệ sinh thái và bảo tồn các khu rừng mưa bị chia cắt Việc bảo tồn đa dạng phát sinh loài ở các cảnh quan bị chia cắt cao cho thấy chức năng hệ sinh thái và sự ổn định có thể được duy trì mặc dù có sự mất đi một số loài cây, cả các mảng rừng mưa lớn và nhỏ đều rất quan trọng để bảo tồn lịch sử tiến hóa của khu vực

Thành phần loài là biến số được sử dụng thường xuyên để mô tả cách loài chiếm giữ không gian phát triển của lâm phần vì nó dễ dàng ước tính, giải thích và

áp dụng trong tăng trưởng và nghiên cứu năng suất cũng như trong thực hành lâm nghiệp Các chỉ số đa dạng như độ phong phú về loài, chỉ số Shannon–Weaver và Simpson được sử dụng phổ biến do có thể dễ dàng ước tính Các chỉ số này tăng theo số lượng loài và số lượng cây phân bổ đều cho tất cả các loài, trong khi chỉ số đồng đều cung cấp thông tin về tính đồng nhất của độ phong phú loài [79]

Xác định phân bố độ phong phú loài (SAD) trong rừng là rất quan trọng để khôi phục và quản lý hệ sinh thái rừng bị suy thoái, trong khi các nghiên cứu trước đây hiếm khi khám phá sự khác biệt và phản ứng của động lực thực vật với các biến đổi môi trường thì Thử nghiệm Kolmogrov–Smirnov (K–S) đã được chọn để so sánh sự khác biệt giữa các mẫu SAD được mô phỏng và quan sát Thử nghiệm tiêu chí thông tin Akaike (AIC) đã được áp dụng để so sánh các mô hình và mô hình tốt nhất được biểu thị bằng giá trị AIC thấp nhất Kết quả cho thấy (1) sự phân tán của các loài từ bên trong rừng Tiankeng đến các khu rừng ngoài Tiankeng gần đó là hạn chế, trong khi các loài có khả năng phân tán không giới hạn từ các khu rừng ngoài Tiankeng gần đó vào bên trong rừng Tiankeng qua rìa rừng Tiankeng (2) Sự phong phú về loài, độ hiếm, độ phong phú của loài và tỷ lệ tích lũy loài trong các khu rừng ngoài Tiankeng rất đáng kể ở các khu rừng ngoài Tiankeng (p < 0,05) và hầu hết các loài trong rừng ngoài Tiankeng đều có nguồn gốc từ các khu rừng ngoài Tiankeng gần đó (3) Dựa trên tiêu chí về giá trị K-S, tất cả các mô hình đều vượt qua phép kiểm tra K–S (p > 0,05), cho thấy rằng các quy trình thích hợp và quy trình trung tính phối hợp với nhau trong việc duy trì sự đa dạng loài của cộng đồng, quần xã trong khu vực nghiên cứu là một sự liên tục trung tính thích hợp (4) Được coi là giá trị AIC thấp nhất, các mô hình trung tính (△ AIC trung bình = 1,3) hoạt

động tốt hơn các mô hình thích hợp (△ AIC trung bình = 22,7) và thống kê (△ AIC trung bình = 2,7) trong rừng Tiankeng, trong khi các mô hình thống kê hoạt động tốt hơn các mô hình thích hợp và trung lập trong các khu rừng không phải Tiankeng Kết quả cho thấy động lực chính của rừng Tiankeng là quá trình trung lập Địa hình xấu ở Tiankeng đã hạn chế sự phân tán của các loài do hạn chế về địa hình Tuy nhiên, sự phân tán của các loài từ các khu rừng ngoài Tiankeng gần đó có thể thúc đẩy sự kế thừa loài ở khu vực bên trong Tiankeng Do đó, các tác giả đề xuất cần chú trọng đến các khu rừng không thuộc Tiankeng gần đó để bảo vệ tính

đa dạng sinh học của rừng Tiankeng [58]

1.1.3 Nghiên cứu biến động cấu trúc rừng tự nhiên

Động thái rừng là các quá trình bổ sung, sinh trưởng, chết và luân chuyển các loài cây cấu thành của quần xã rừng Các quá trình này được thúc đẩy bởi sự xáo trộn cả tự nhiên và nhân tạo McDowell và cộng sự xem xét những tiến bộ gần đây trong việc tìm hiểu các nguyên nhân của động thái rừng và cách thức chúng tương tác và thay đổi trong bối cảnh biến đổi khí hậu toàn cầu [85] Các tác giả cho thấy rằng những thay đổi về động thái rừng đang diễn ra và mô hình mới nổi là các khu rừng toàn cầu đang có xu hướng hướng tới các quần thể trẻ hơn với tốc độ luân chuyển nhanh hơn trong khi rừng già có động thái ổn định đang suy giảm

Barrufol & cộng sự đã có một nghiên cứu sinh khối và phát triển của các khu rừng cận nhiệt đới ở Đông Nam Trung Quốc [14], kết quả cho thấy kích thước cây

và sự tăng trưởng được phân tích phụ thuộc vào độ phong phú của loài, sự đa dạng

về chức năng liên quan đến tăng trưởng và đa dạng phát sinh loài thông qua mô hình phương trình cấu trúc và tuyến tính tổng quát Tuổi diễn thế đồng biến với đa dạng, nhưng khác nhau ở hai nhóm cỡ đường kính Tiết diện ngang và tốc độ tăng trưởng có mối tương quan thuận với sự phong phú của loài, trong khi sự tăng trưởng

có mối quan hệ nghịch biến với tuổi diễn thế Sản lượng rừng tăng với độ nhiều của loài, các ô có đa dạng về mặt chức năng và phát sinh loài cao đều có số cây và kích thước lớn hơn Ảnh hưởng của đa dạng sinh học của nghiên cứu này vượt xa những tác động từ các nghiên cứu thực nghiệm, khảo sát mẫu và phân tích tổng hợp, cho thấy sự đa dạng của cây cận nhiệt đới là động lực quan trọng của năng suất rừng và

phát triển sau khi bị xáo trộn, điều này hỗ trợ việc cung cấp các dịch vụ sinh thái từ các hệ sinh thái này

Để nghiên cứu về biến động lâm phần và sự gia tăng sinh khối trong khu rừng Lucidophyllous trong khoảng thời gian 28 năm ở miền Trung Nhật Bản Các tác giả đã thực hiện một nghiên cứu dài hạn tại một ô định vị ở miền trung Nhật Bản, kể từ năm 1989 Trong thời gian 28 năm, tiết diện ngang của lâm phần tăng lên đáng kể do sự tăng trưởng từ 29,18 ± 1,84 (87,8% tổng số) lên 38,71 ± 2,22 m2/ha (91,9%), trong khi mật độ cây từ 666 ± 13 giảm xuống 404 ± 10 cây/ha tương ứng với sinh khối (117,8 - 166,6 tấn/ha) Sản lượng gỗ sơ cấp hàng năm dao động từ 2,40 ± 0,13 đến 3,93 ± 0,33 tấn/ha/năm ở một khu rừng gần 70 tuổi Không có sự suy giảm sản lượng gỗ sơ cấp liên quan đến tuổi tác được tìm thấy trong quá trình diễn thế thứ sinh và tốc độ tăng trưởng của từng cây vẫn tăng lên khi quá trình tự tỉa thưa chi phối lâm phần [33]

Trong nghiên cứu về biến động cấu trúc không gian và duy trì rừng tự nhiên hỗn loài, Zhou và cộng sự đã đề xuất một phương pháp phân tích toàn diện mới về

sự thay đổi năng động của cấu trúc không gian ở cấp độ cá thể, bao gồm ba quá trình (cây sống, quá trình chết và quá trình tái sinh), những quá trình chưa được xem xét trong nghiên cứu trước đây [178] Bốn thông số cấu trúc không gian (SSSP, hệ số đồng góc, độ hỗn loài, độ ưu thế và độ tàn che) và rừng hỗn giao Vân sam - Linh sam - lá rộng tự nhiên với dữ liệu hai pha được lấy làm ví dụ để tìm ra quy luật biến động học cấu trúc không gian Tất cả các loại thay đổi năng động đã được đặt tên và tỷ lệ của chúng đã được phân tích Tỷ lệ thay đổi SSSP của các cá nhân tương đối cao, mặc dù giá trị trung bình của giá trị không thay đổi đáng kể Năm giá trị (0, 0,25, 0,5, 0,75, 1) của SSSP nằm trong luồng tương hỗ và các luồng thường là một bước, với những thay đổi ba bước và bốn bước là không phổ biến Quá trình chết và tái sinh có ảnh hưởng đến cấu trúc không gian cao hơn dòng chảy của cây sống Sự thay đổi năng động của phương pháp phân tích cấu trúc không gian được tạo ra trong nghiên cứu này có thể nắm bắt được nhiều đặc điểm hơn chưa được phát hiện trong các phương pháp tiếp cận trước đó, cũng như hướng dẫn quản lý rừng theo một số cách Hiểu được các sắc thái của những thay đổi này là

một phần quan trọng của cấu trúc không gian hợp lý và duy trì đa dạng sinh học và phải là trọng tâm của các nỗ lực nghiên cứu trong tương lai [178]

Nghiên cứu về sự thay đổi cấu trúc và thành phần rừng trên núi Trường Bạch

ở Đông Bắc Trung Quốc [178], hai ô định vị đã được thiết kế, mỗi ô định vị có kích thước 1 ha (100 m x 100 m), ô định vị được lập dọc theo sườn phía bắc của Núi Trường Bạch Ô thứ nhất ở độ cao 740 m,ô thứ 2 ở độ cao 1.680 m, (các độ cao so với mực nước biển) Trong mỗi ô, theo dõi và đo đếm tất cả các cây có D1.3 ≥ 8 cm Các tác giả đã nghiên cứu về (1) những thay đổi về cấu trúc rừng và thành phần loài cây và (2) biến động quần thể của các loài cây chiếm ưu thế trong khoảng thời gian

29 năm (1981-2010) tại hai khu rừng già có tuổi thọ trên 200 năm Kết quả cho thấy mật độ cây, tỷ lệ hỗn loài lá rộng/lá kim ở độ cao 740 m tăng nhẹ từ 510 lên 515 cây/ha và tổng tiết diện ngang tăng đáng kể từ 36,19 lên 46,53 m2/ha, cho thấy rằng rừng vẫn đang trưởng thành trong thời gian nghiên cứu Tuy nhiên, rừng lá kim ở

độ cao 1.680 m cho thấy những thay đổi về cấu trúc dưới dạng giảm đáng kể cả về mật độ cây và tổng tiết diện ngang trong thời gian nghiên cứu Không có sự thay đổi

về thành phần loài cây ở hai khu rừng [178]

1.2 Ở trong nước

1.2.1 Nghiên cứu cấu trúc rừng tự nhiên

Rừng tự nhiên Việt Nam thuộc kiểu rừng nhiệt đới, rất phong phú và đa dạng

về thành phần loài, phức tạp về cấu trúc Vấn đề nghiên cứu về cấu trúc rừng đã được nhiều tác giả nghiên cứu trong những năm đầu thế kỷ 20 Trước năm 1945 chủ yếu là người Pháp thực hiện các nghiên cứu ở các nước Đông Dương Sau năm

1945, vấn đề nghiên cứu về cấu trúc rừng tự nhiên được nhiều nhà nghiên cứu lâm nghiệp trong và ngoài nước quan tâm hơn

Cao Thị Thu Hiền & cộng sự thu thập số liệu từ 8 ô tiêu chuẩn tạm thời (OTC) tại sườn Đông và sườn Tây của phân khu phục hồi sinh thái, vườn Quốc gia

Ba Vì, Hà Nội [24] Mỗi OTC có diện tích 5000 m2 (50 m x 100 m) Trong mỗi OTC, tất cả các cây có đường kính từ 6 cm trở lên được xác định tên loài, đo đường kính và chiều cao Kết quả cho thấy đường kính trung bình dao động từ 10,28 cm đến 12,90 cm; chiều cao trung bình nằm trong khoảng 8,57 m đến 9,82 m; tổng tiết

diện ngang quần thụ từ 10,08 m2/ha đến 25,48 m2/ha và trữ lượng từ 50,40 m3/ha đến 98,65 m3/ha Số loài cây trong mỗi OTC biến động từ 42 đến 67 loài; trong đó

có 4 đến 6 loài ưu thế và đồng ưu thế Nhóm loài ưu thế chỉ có ở 3/8 OTC Phân bố

số cây theo cỡ đường kính và chiều cao có thể mô phỏng bằng phân bố lý thuyết Weibull hai và ba tham số Về đa dạng loài, trạng thái rừng IIIA1 ở sườn Tây đa dạng hơn so với trạng thái rừng IIIA1 ở sườn Đông

Rừng nhiệt đới đóng vai trò quan trọng trong việc lưu trữ carbon thông qua sinh khối trên mặt đất (AGB) và được coi là hệ sinh thái đa dạng sinh học cao nhất trên trái đất Để hiểu rõ về mối quan hệ định lượng giữa AGB và sự đa dạng về cấu trúc-loài, nhóm tác giả đã sử dụng 28 ô tiêu chuẩn 1_ha từ 6 vùng sinh thái khắp Việt Nam bao gồm rừng nhiệt đới già LRTX và rừng rụng lá khộp khô, để khảo sát tầng cây cao (đường kính ngang ngực ≥10 cm) Các chỉ số đa dạng sinh học (sự phong phú loài, chỉ số Shannon và sự đồng đều) và sự đa dạng về cấu trúc-loài (sinh khối–loài và độ phong phú–sinh khối–đa dạng loài) được sử dụng để xác định các

mô hình và điểm mạnh của mối quan hệ giữa từng biến số và AGB Các mô hình tuyến tính, logarit và hàm mũ đã cho thấy sự phù hợp khi mô tả dữ liệu Các mô hình tuyến tính và hàm mũ âm biểu diễn tốt mối quan hệ giữa độ đồng đều và AGB, trong khi mối quan hệ tuyến tính và logarit dương lại phù hợp với các quan hệ còn lại Nhìn chung, mối quan hệ trong cùng vùng sinh thái (R2 > 0,6) mạnh hơn nhiều

so với mối quan hệ giữa các vùng sinh thái (R2 < 0,6) Trong khi đó, mối quan hệ giữa các chỉ số đa dạng sinh học và AGB (mức thấp nhất R2 = 0,14) nhìn chung yếu hơn so với các chỉ số đa dạng về cấu trúc-loài và AGB (R2 thấp nhất = 0,31) Phát hiện này chỉ ra rằng sự đa dạng về cấu trúc-loài là một chỉ số hợp lý đại diện cho vai trò của rừng nhiệt đới trong việc tích trữ sinh khối và có thể gợi ý rằng các khu rừng

có độ tuổi không đồng đều và nhiều tầng tán nên khuyến khích trồng rừng để tích trữ carbon [144]

Tran Van Do & cộng sự xem xét ảnh hưởng của các yếu tố hữu sinh và phi sinh đến sinh khối trên mặt đất (AGB) và cấu trúc hệ sinh thái rừng LRTX ở 6 vùng sinh thái của Việt Nam [147] Bộ dữ liệu gồm 173 ô tiêu chuẩn 1_ha từ 52 địa điểm của rừng già được sử dụng Kết quả chỉ ra rằng tiết diện ngang và AGB có mối

tương quan chặt chẽ với nhau với lượng mưa hàng năm, nhưng không phải với nhiệt

độ hàng năm, bốc hơi hoặc số giờ nắng Tiết diện ngang và AGB là tương quan thuận với cây có DBH ≥30 cm Hầu hết các khu vực được khảo sát (52,6%), AGB biến động trong khoảng 100–200 tấn/ha; 5,2% có AGB từ 400–500 tấn/ha, và 0,6%

có AGB là >800 tấn/ha 70% các khu vực được khảo sát có mật độ quần thể từ 300–

600 cây/ha, và 64% có tiết diện ngang là 20–40 m2/ha Lượng mưa là yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến AGB của rừng già LRTX ở Việt Nam Sự xáo trộn làm mất cây

có đường kính lớn (ví dụ: DBH >100 cm) ảnh hưởng đến AGB nhưng có thể không ảnh hưởng nghiêm trọng mật độ lâm phần

Phùng Đình Trung & cộng sự nghiên cứu đặc điểm cấu trúc và đa dạng sinh học tầng cây gỗ rừng phục hồi sau khai thác chọn tại khu bảo tồn thiên nhiên văn hóa Đồng Nai [118] Sau khoảng 20 năm đóng cửa rừng cho thấy, rừng thường xanh trung bình (TXB) có mật độ (N) dao động từ 470 – 960 cây/ha, trữ lượng (M) dao động trong khoảng 138,4 ± 30,5 m3/ha, rừng thường xanh nghèo (TXN) có mật độ

từ 520 – 820 cây/ha, M = 65,4 ± 8,4 m3/ha và rừng thường xanh kiệt (TXK) có mật

độ từ 520 – 820 cây/ha, M = 28,5 ± 11,8 m3/ha Trong 30 ô tiêu chuẩn (OTC) điều tra, 18 ô phân bố N/D tuân theo luật phân bố Khoảng cách, 6 ô đồng thời theo phân

bố Meyer và Khoảng cách, và 6 ô không rõ quy luật Phân bố có dạng một đỉnh lệch trái hoặc giảm dần

Nguyễn Văn Thêm & cộng sự sử dụng chỉ số phức tạp về cấu trúc đối khi nghiên cứu rừng kín thường xanh ẩm nhiệt đới ở khu vực Mã Đà, tỉnh Đồng Nai [112] Số liệu thu thập về đa dạng loài cây gỗ và chỉ số phức tạp về cấu trúc bao gồm 115 ô mẫu điển hình với kích thước 0,2 ha; trong đó 49 ô mẫu ở rừng thứ sinh,

51 ô mẫu ở rừng chưa ổn định và 15 ô mẫu ở rừng ổn định Kết quả nghiên cứu đã chỉ ra rằng, số loài cây gỗ bắt gặp lớn nhất ở rừng chưa ổn định (27 loài), thấp nhất

ở rừng ổn định (22 loài) Chỉ số giàu có về loài cây gỗ lớn nhất ở rừng chưa ổn định (d = 5,28), thấp nhất ở rừng ổn định (4,66) Chỉ số đồng đều gia tăng dần từ rừng thứ sinh (0,80) đến rừng chưa ổn định (0,83) và rừng ổn định (0,86) Chỉ số đa dạng H’ nhận giá trị cao nhất ở rừng chưa ổn định (2,71), thấp nhất ở rừng thứ sinh (2,57) Chỉ số đa dạng β - Whittaker nhận giá trị cao nhất ở rừng chưa ổn định (β =

3,82), thấp nhất ở rừng thứ sinh (β = 3,69) Chỉ số phức tạp về cấu trúc (CI) gia tăng dần từ rừng thứ sinh (136 ± 13,9) đến rừng chưa ổn định (202 ± 14,6) và rừng ổn định (244 ± 59,2) Bốn cấp phức tạp về cấu trúc quần thụ đã được ước lượng bằng hàm lập nhóm tuyến tính Fisher dựa theo số loài, mật độ và tiết diện ngang quần thụ

Tương tác cùng loài và khác loài cây có thể khác nhau trong điều kiện môi trường sống đồng nhất và không đồng nhất Để làm rõ vấn đề này, kỹ thuật phân tích

mô hình điểm không gian đã được áp dụng cho 02 ô tiêu chuẩn (OTC) 1 ha của cùng một trạng thái rừng LRTX ở huyện A lưới, tỉnh Thừa Thiên Huế [100] Các tác giả

đã phân tích ảnh hưởng của môi trường sống không đồng nhất đến phân bố và quan

hệ không gian của các loài cây chiếm ưu thế Kết quả cho thấy: (1) Điều kiện môi trường là không đồng nhất ở OTC 1 nhưng đồng nhất ở OTC 2 (2) Tất cả các loài

ưu thế đều có phân bố dạng cụm ở các khoảng cách khác nhau từ 0-20 m và loài Vạng trứng có phân bố ngẫu nhiên (3) Cả 3 loại hình quan hệ không gian bao gồm tương hỗ, cạnh tranh và độc lập đều được phát hiện ở OTC 1 nhưng chỉ có quan hệ tương hỗ và độc lập được ghi nhận ở OTC 2 trong khoảng cách dưới 30 m Các phân tích cho thấy rằng: (i) phân bố dạng cụm là do khả năng phát tán hạn chế của loài chứ không phải do điều kiện môi trường không đồng nhất (ii) Môi trường sống bị chia cắt dẫn đến nguồn tài nguyên hạn chế là lý do xuất hiện quan hệ cạnh tranh của các loài cây (iii) Ba lý thuyết quan trọng trong sinh thái loài là phát tán hạn chế, lý thuyết trung lập và cơ chế bảo vệ nhóm loài được chứng minh là có khả năng điều tiết phân bố và quan hệ không gian của các loài cây ở trạng thái rừng được nghiên cứu

Một trong những mục tiêu chính của nghiên cứu sinh thái rừng là tìm hiểu các cơ chế và quá trình đã điều tiết phân bố, độ nhiều và quan hệ của cây rừng Các tác giả so sánh cấu trúc không gian của các trạng thái rừng sau khai thác là tác động mạnh (HIL) và tác động trung bình (MIL) với trạng thái chưa khai thác (UL) theo tầng tán để tìm ra những cơ chế và quá trình sinh thái cơ bản nhất đang diễn ra trong lâm phần Trên mỗi trạng thái rừng, 01 ô tiêu chuẩn 1 ha được thiết lập và điều tra đường kính ngang ngực (DBH), chiều cao, tên loài và tọa độ tương đối của tất cả cá thể cây có DBH≥ 2,5 cm Phương pháp phân tích mô hình điểm không gian một biến số và hai biến số được sử dụng để phân tích phân bố và quan hệ của cây rừng

theo khoảng cách và kích thước cây ở ba tầng tán rừng: dưới tán, giữa tán và vượt tán Kết quả phân tích đã chỉ ra được sự ổn định của cây rừng đối với trạng thái UL, trong khi quan hệ cạnh tranh giữa cây-cây được tìm thấy ở trạng thái HIL và MIL Liên hệ với lý thuyết sinh thái cho thấy một số cơ chế sinh thái chính có khả năng điều chỉnh phân bố và quan hệ của cây rừng như: chết phụ thuộc mật độ, phát tán hạn chế và lý thuyết trung lập Ảnh hưởng của việc khai thác chọn trong quá khứ đã tạo ra các xáo trộn cấu trúc không gian của rừng tự nhiên Từ căn cứ này, các biện pháp lâm sinh có thể được đề xuất để giảm thiểu tính cạnh tranh, thúc đẩy khả năng sinh trưởng và quản lý rừng bền vững [98]

Cấu trúc không gian là một trong những chỉ tiêu quan trọng để mô tả cấu trúc lâm phần Sử dụng phương pháp phân tích định lượng cấu trúc không gian của rừng dựa vào quan hệ của các cây gần nhau Số liệu được thu thập trên 12 ô tiêu chuẩn 2.500 m2 (50 m x 50 m) của 3 trạng thái rừng (giàu, trung bình, nghèo), kiểu rừng kín thường xanh ẩm nhiệt đới tại khu vực rừng phòng hộ Tân Phú, Đồng Nai Cây

gỗ có đường kính ngang ngực ≥ 6 cm được xác định loài, đo đếm đường kính ngang ngực và vị trí tương đối trong ô tiêu chuẩn Sử dụng mềm Crancod để tính toán và

mô tả các tham số cấu trúc như trộn lẫn, ưu thế đường kính và chỉ số đồng góc Kết quả cho thấy: tại ba loại trạng thái rừng giàu, trung bình và nghèo, mức độ trộn lẫn của các cây ưu thế thường ở mức cao đến rất cao Các loài cây gỗ chủ yếu thường

có xu hướng sống chung với các loài khác Đặc điểm ưu thế đường kính của các loài cây gỗ chủ yếu thường có mức độ từ bị chèn ép mạnh tới ưu thế trội Kết quả

nghiên cứu chỉ ra Sến mủ (Shorea roxburghii) thường có mức độ trung bình đến bị

chèn ép mạnh về ưu thế đường kính so với những cây xung quanh, Trâm vỏ đỏ

(Syzygium zeylanicum) và Làu táu (Vatica odorata) thường có xu hướng ưu thế lấn

át về đường kính với cây xung quanh Đặc điểm đồng góc của các loài cây gỗ chủ yếu tại trạng thái rừng giàu khu vực nghiên cứu thường có mức độ từ đều đến rất cụm, ở trạng thái rừng trung bình và rừng nghèo từ rất đều đến rất cụm Các tham

số cấu trúc không gian của lâm phần là cơ sở khoa học cho việc đề xuất các giải pháp lâm sinh trong quản lý rừng bền vững, xúc tiến tái sinh tự nhiên và phục hồi rừng [98]

Cơ chế sinh thái nào đang điều chỉnh cấu trúc không gian của cây rừng là một trong những vấn đề chính của nghiên cứu sinh thái loài và phân tích mô hình không gian sẽ đề xuất được các cơ chế sinh thái chính đang hoạt động Trên kiểu rừng tự nhiên LRTX ở Kon Hà Nừng, Nguyễn Hồng Hải & cộng sự đã thiết lập 01

ô tiêu chuẩn 2-ha (100 m x 200 m), sau đó toàn bộ các cây thân gỗ có đường kính ngang ngực ≥ 2,5 cm được xác định vị trí và các chỉ tiêu: đường kính ngang ngực, tên loài và tình trạng sống/chết [99] Tiếp theo, tất cả các cây riêng lẻ được chia vào một trong 3 giai đoạn sống: cây non (dbh < 10 cm), cây sào (10 cm ≤ dbh ≤ 30 cm), cây thành thục (dbh > 30 cm) Phương pháp phân tích mô hình điểm không gian được các tác giả áp dụng để phân tích cấu trúc không gian của cây rừng với hàm tương quan theo cặp một và hai biến số Kết quả phân tích cho thấy: (1) Điều kiện môi trường trong ô tiêu chuẩn là đồng nhất (2) Phân bố ngẫu nhiên là phân bố chính của 23 loài cây chiếm đa số và số ít loài có phân bố cụm Quan hệ không gian độc lập chiếm ưu thế với 80% cặp các loài cây (3) Có sự dịch chuyển từ phân bố cụm ở cây non sang phân bố đều ở cây sào và cây thành thục Cây thành thục và cây sào cạnh tranh mạnh với nhau, trong khi cây non có quan hệ tương hỗ với cây thành thục và cây sào (4) Cây chết có phân bố cụm và quan hệ độc lập với cây thành thục Xung quanh cây chết, mật độ cây non và cây sào cao hơn mật độ trung bình Nghiên cứu này đã cho biết: Cơ chế sinh thái trung lập và ổ sinh thái đã điều chỉnh phân bố và quan hệ không gian của các loài cây được nghiên cứu Quan hệ cạnh tranh khác loài dẫn đến tỉa thưa tự nhiên diễn ra mạnh ở các giai đoạn sống non và sào Cây chết là kết quả của quá trình cạnh tranh để hướng tới phân bố đều của cây thành thục

Nguyễn Văn Quý & cộng sự nghiên cứu quan hệ không gian của kiểu rừng LRTX ở khu vực Tân Phú tỉnh Đồng Nai để hiểu rõ hơn về đặc điểm sinh thái của loài Sến mủ - loài cây có tên trong Danh lục đỏ IUCN [111] Trong tổng số 100 loài thuộc 49 họ được xác định, mật độ, tiết diện ngang và IVI% của Sến mủ là cao nhất nhưng đường kính ngang ngực bình quân của loài ở mức trung bình so với 16 loài cây chủ yếu trong OTC Mô hình không gian của Sến mủ là phân bố kiểu cụm ở giai đoạn cây non, phân bố ngẫu nhiên ở giai đoạn cây sào và thành thục Trong mối

quan hệ không gian của Sến mủ và 16 loài cây chủ yếu của OTC, sến mủ có quan

hệ tương hỗ với 5 loài, quan hệ cạnh tranh với 4 loài và quan hệ độc lập với 7 loài

Cơ chế cùng chung sống của các loài cây gỗ rừng LRTX tại Vườn Quốc gia Kon Ka Kinh, tỉnh Gia Lai được Nguyễn Văn Quý & cộng sự nghiên cứu nhằm làm sáng tỏ tầm quan trọng của các quá trình sinh thái [109] Tất cả các cây có đường kính ngang ngực (DBH) ≥ 2,5 cm trong 3 ô tiêu chuẩn 1 ha đã được lập bản đồ, xác định DBH và tên loài Kết quả cho thấy mô hình không gian của 12/20 loài được phân tích là phân bố cụm ở quy mô nhỏ < 15 m, phân bố ngẫu nhiên và đều có xu hướng tăng lên ở quy mô lớn > 15 m Quan hệ độc lập chiếm tỉ lệ cao (75-90%), quan hệ cạnh tranh và tương hỗ chiếm tỉ lệ thấp (10-25%), sự liên kết không gian của các loài chủ yếu là độc lập hoặc tách biệt ở quy mô lớn Phát tán giới hạn, tính không đồng nhất của môi trường và tỷ lệ tử vong phụ thuộc vào mật độ là ba cơ chế điều chỉnh mô hình phân bố, quan hệ và các kiểu liên kết không gian của các loài cây gỗ tại khu vực nghiên cứu

Nghiên cứu cơ chế cùng tồn tại của các loài là một trong những nội dung quan trọng trong nghiên cứu sinh thái học Nguyễn Văn Quý & cộng sự sử dụng phương pháp phân tích mô hình điểm không gian để nghiên cứu phân bố và quan hệ

không gian của 2 loài Dầu rái (Dipterocarpus alatus) và Dầu trà beng (Dipterocarpus obtusifolius) trong rừng LRTX tại Khu bảo tồn thiên nhiên Núi

Ông, tỉnh Bình Thuận [108] Dữ liệu được thu thập từ tất cả các cây thân gỗ có đường kính ngang ngực (DBH) ≥ 2,5 cm trong ô tiêu chuẩn tạm thời 2 ha (100×200 m) Kết quả nghiên cứu cho thấy, cấu trúc đường kính và mô hình phân bố không gian của Dầu rái và Dầu trà beng có sự khác biệt Phân bố số cây theo cỡ kính của Dầu rái tập trung nhiều ở cấp cây sào (chiếm 41,6% tổng số cây Dầu rái), ở Dầu trà beng số cây tập trung nhiều ở cấp cây non (chiếm 48,5% tổng số cây Dầu trà beng) Phân bố không gian của 2 loài ở các giai đoạn sống chủ yếu là phân bố cụm ở phạm

vi hẹp r < 5 m sau đó chuyển sang phân bố đều ở khoảng cách r > 20 m Quan hệ cạnh tranh khác loài cùng chi diễn ra mạnh hơn so với quan hệ cạnh tranh cùng loài theo các giai đoạn sống, tỷ lệ tương ứng chiếm 88,9% và 50% so với tổng số mối

quan hệ Cơ chế phát tán hạt giống, tái sinh lỗ trống và tự tỉa thưa tự nhiên là những nguyên nhân đã điều chỉnh phân bố và quan hệ không gian của 2 loài cây chi Dầu

Kết quả nghiên cứu sự khác biệt về cấu trúc loài cây gỗ giữa rừng lá rộng thường xanh ẩm nhiệt đới ở trạng thái ổn định và sau 30 năm khai thác với cường

độ thấp và cường độ cao tại khu vực Kon Hà Nừng thuộc tỉnh Gia Lai Số liệu nghiên cứu bao gồm 9 ô tiêu chuẩn 1 ha; trong đó mỗi trạng thái rừng là 3 ô tiêu chuẩn Cấu trúc quần thụ, đa dạng loài cây gỗ, phân bố của các loài cây gỗ theo diện tích và phân bố không gian đã được phân tích theo phương pháp thống kê trong sinh thái quần xã thực vật Kết quả nghiên cứu cho thấy phân bố số cây theo cấp đường kính là phân bố giảm dần và tuân theo phân bố Beta bốn tham số với số cây chủ yếu tập trung ở cấp đường kính 20 cm Phân bố số cây theo cấp chiều cao là phân bố một đỉnh lệch trái/phải cũng tuân theo phân bố Weibull ba tham số với chiều cao tập trung từ 14 đến 18 m Đường kính trung bình, chiều cao trung bình và chỉ số đa dạng loài cây gỗ ở hai trạng thái rừng đã qua 30 năm khai thác cũng tương tự như trạng thái rừng ổn định Số loài cây gỗ gia tăng dần theo kích thước ô tiêu chuẩn, đặc biệt là 2 trạng thái rừng đã qua khai thác chọn Ở cả ba trạng thái rừng này, phân bố của các loài cây gỗ đều theo dạng phân bố cụm Những dẫn liệu này đã chứng tỏ rằng chu kỳ sinh thái đối với rừng lá rộng thường xanh được khai thác với cường độ thấp và cường độ cao là 30 năm Khai thác chọn với cường độ hợp lý là giải pháp kinh tế - kỹ thuật phù hợp trong quản lý rừng bền vững [99]

1.2.2 Nghiên cứu tính đa dạng loài thực vật thân gỗ

Vấn đề bảo tồn đa dạng sinh học có ý nghĩa rất lớn đối với sự phát triển bền vững Tại khu bảo tồn thiên nhiên Thần Sa - Phượng Hoàng - một khu rừng đặc dụng nhiều tiềm năng về đa dạng sinh học Khi phân tích một số chỉ số đa dạng sinh học: IVI, tỷ lệ hỗn loài, H’, Cd, Hα, cho thấy: Phân quần hệ rừng nhiệt đới thường xanh mưa mùa cây lá rộng phục hồi tự nhiên trên đất có nhiều đá lộ đầu ở độ cao

>500m có tính đa dạng loài cao hơn các phân quần hệ khác, ngược lại thảm thực vật rừng trên núi đá vôi có tính đa dạng loài thấp Có thể sử dụng chỉ số Hα để phân tích tính đa dạng thực vật thay cho các chỉ số khác [103]

Đa dạng cây gỗ cung cấp các thông tin quan trọng trong đánh giá và quản lý rừng hiệu quả Trong một nghiên cứu tại Mường Phăng, Điện Biên [143], Lê Đức

Thắng và cộng sự đã thiết lập 15 ô tiêu chuẩn kích thước mỗi ô 1.000 m2 theo phương pháp chọn mẫu ngẫu nhiên để thu thập dữ liệu những loài cây gỗ có đường kính ngang ngực từ 6 cm trở lên tại các trạng thái rừng giàu, trung bình, nghèo và nghèo kiệt thuộc kiểu rừng kín cây lá rộng thường xanh ẩm, á nhiệt đới núi thấp Kết quả cho thấy, mật độ cây gỗ từ 310 – 820 cây/ha, trữ lượng rừng giàu đạt 227,7

m3 /ha, cao gấp 1,5 lần so với rừng trung bình (152,29 m3 /ha), gấp 3,5 lần so với rừng nghèo (64,53 m3/ha), và cao gấp 5,4 lần so với rừng nghèo kiệt (42,51 m3 /ha)

Số loài ưu thế từ 4 – 8 loài trong tổng số 14 – 27 loài xuất hiện Hệ số hỗn loài từ 1,5 – 3,0 loài Chỉ số phong phú Margalef cao nhất ở rừng nghèo kiệt (trung bình 6,562), thấp nhất ở rừng giàu (trung bình 4,659) Chỉ số đa dạng H’ cao nhất ở rừng nghèo kiệt (trung bình 2,996), cao hơn so với rừng nghèo, rừng trung bình và rừng giàu Chỉ số đa dạng Simpson (D1) cao nhất ở rừng nghèo kiệt (0,929) và thấp nhất

ở rừng giàu (0,887) Chỉ số đa dạng Berger-Parker (BP) cao nhất ở rừng giàu (0,258) và thấp nhất ở rừng nghèo kiệt (0,189) Về tổng thể, các trạng thái rừng vẫn đang trong quá trình phục hồi sinh thái, mức độ đa dạng cây gỗ ở rừng nghèo kiệt cao hơn rừng nghèo, rừng trung bình và rừng giàu [143]

Đánh giá mức độ đa dạng của loài cây thân gỗ thuộc Khu bảo tồn thiên nhiên Hòn Bà [148], kết quả nghiên cứu cho thấy trong 20 đến 32 loài cây ở mỗi ô đo đếm, có 5 đến 8 loài tham gia vào công thức tổ thành Phân bố số cây theo cỡ đường kính và chiều cao đa phần có dạng phân bố giảm dần và tuân theo phân bố Weibull

Số cây tập trung ở cỡ đường kính 10 - 20 cm, cỡ chiều cao 10 - 15 m Các trạng thái rừng khá đa dạng về thành phần loài cây với số loài xuất hiện trên các trạng thái dao động từ 48 đến 54 loài Một số trạng thái rừng lá rộng thường xanh tại Khu bảo tồn thiên nhiên Hòn Bà có chỉ số đa dạng sinh học đạt giá trị tương đối cao và cao hơn một số khu vực khác Chỉ số Simpson tương đối ổn định ở cả ba trạng thái 0,97, chỉ

số Shannon-Wiener dao động từ 3,57 đến 3,64, chỉ số Margalef nằm trong khoảng 9,19 đến 9,66 Khu vực nghiên cứu có 20 loài cây nằm trong Danh lục của IUCN và Sách Đỏ Việt Nam, đặc biệt có hai loài thuộc nhóm nguy cấp theo Danh lục Đỏ

IUCN cần được bảo vệ là Chò nâu (Dipterocarpus retusus) và Xoài rừng (Mangifera minutifolia) [148]

Tại Quốc gia Bidoup - Núi Bà, tổ thành loài cây gỗ có số lượng loài cây xuất hiện dao động từ 36 - 50 loài và có nhiều hơn 4 loài tham gia vào công thức tổ thành tạo thành các ưu hợp khác nhau theo đai độ cao [17] Với mật độ trung bình số cây trong ô tiêu chuẩn là 203 cây, phân bố số cây theo đường kính (N/D1.3) tuân theo quy luật phân bố khoảng cách, còn phân bố N/Hvn không tuân theo các quy luật phân bố được khảo sát Mức độ đa dạng sinh học ở khu vực được đánh giá là cao với tổng số 61 loài được ghi nhận trong 1.833 cá thể cây thân gỗ thuộc 27 họ với nhiều dạng sống khác nhau Lớp cây tái sinh với một số loài tham gia chủ yếu vào công

thức tổ thành như: Kha thụ gai quả (Castanopsis echidnocarpa); Dung (Symplocos

racemosa); Đỗ quyên (Rhododendron klossii); Sơn trà (Eriobotrya angustissima) và

Cáp mộc Việt Nam (Craibiodemdron heryi) Mật độ cây tái sinh trung bình 20.516

cây/ha và phân thành 4 cấp chiều cao với tỷ lệ gần 40% ở cấp chiều cao 1 - 2m Tái sinh tự nhiên chịu ảnh hưởng rõ rệt của các nhân tố cây bụi và thảm tươi còn các nhân tố địa hình; độ tàn che có tác động không đáng kể [17]

Vườn Quốc gia Bù Gia Mập (Bình Phước) được đánh giá là nơi có tính đa dạng sinh học cao với tổng số 148 loài thực vật thân gỗ thuộc 43 họ và 93 chi [90]

Tổ thành loài cây gỗ có số lượng loài xuất hiện dao động 46 – 72 loài trên ô tiêu chuẩn định vị 1 ha (10.000m2) Mật độ trung bình 438/ha Chỉ số đa dạng Shannon – Wiener đạt 2,65 – 3,62 [90]

Biến động chất lượng cây rừng và đa dạng sinh học theo cấp kính và cấp chiều cao là rất cần thiết trong quản lý tài nguyên rừng Trong một nghiên cứu tại Vườn quốc gia Ba bể, các tác giả đã tiến hành lập 9 ô tiêu chuẩn cho 3 trạng thái rừng: Nghèo, trung bình và giàu tại đây Kết quả phân tích cho thấy chất lượng xấu thường tập trung ở các cỡ đường kính và chiều cao nhỏ, và cây có chất lượng tốt thường là cây lớn hơn, điều này được chứng minh bởi kết quả của phân tích tương đồng cho cả đường kính và chiều cao Với cây tốt, thì cỡ chiều cao tăng thì tỷ lệ cây tốt của rừng giàu cũng tăng lên và thường lớn hơn rừng nghèo và rừng trung bình Với cây xấu, trong cả 3 loại rừng, cây xấu chỉ tập trung từ 6 – 15 m Tỷ lệ cây xấu chiếm tỷ lệ cao hơn ở rừng nghèo và rừng trung bình Với số lượng loài tại mỗi cỡ đường kính có thể lên tới 33 loài, cỡ chiều cao có thể lên tới 28 loài; Chỉ số Simpson